（应用数学专业论文）turchinbatzli捕食者食饵系统的动力学研究.pdf

摘要 本文致力于研究t u r c h i n b a t z l i 捕食者食饵系统： 石d n - 彬( 1 一n 一丽c a r p ， 竺d t - z 罴dn 一磊p 一塑np 2 ， 。u 。 ， 的动力学行为，讨论了平衡点存在性、稳定性和极限环不存在性等作为理论研 究的补充，运用m a t l a b 进行了数值模拟，分析了参数对系统动力学行为的影响。 并应用论文结果研究了一类田鼠种群的动力学行为 关键词：捕食者一食饵系统；功能性反应：极限环；平衡点；d u l a c 函数 a b s t r a c t i nt h i sp a p e r , w ed e v o t et oi n v e s t i g a t i n gt h ed y n a m i c so ft h et u r c h i n - b a t z l i m o d e lo ft h ef o l l n i d n = r e v o 一n 一羔， 竺一z竺一60p-一soqdtd4 - nn p 2 ， s u f f i c i e n tc r i t e r i aa l ee s t a b l i s h e df o rt h ee x i s t e n c ea n dt h es t a b i l i t yo ft h ee q u i l i b r i u m a n dt h en o n e x i s t e n c eo fl i m i t - c y c l e i no r d e rt os h o wa n dc o m p l e m e n tt h et h e o r e t i c a l s t u d y , w ec a r r yo u tn u m e r i c a ls i m u l a t i o nw i t ht h eh e l po fm a t l a b a p p l i c a t i o n st ot h e a l v i c o l i n er o d e n t sp o p u l a t i o na l ea l s op r e s e n t e d k e yw o r d s ：p r e d a t o r - p r e ys y s t e m ；f u n c t i o n a lr e s p o n s e ；l i m i t c y c l e s ；e q u i l i b r i u m ； d u l a cf u n c t i o n 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经 发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得东北师范大学或其他教育机构的学位或证 书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了 明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：墨圣歪 日期： 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即：东 北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和磁盘，允许论 文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关 数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：缸指导教师签名：盔! 垒 日 期：啦圭：；乙 日 期：兰旦：! ：型 学位论文作者毕业后去向： 电话： 邮编： 3 2 9 2 2 0 4 1 3 6 0 0 0 引言 众所周知，捕食现象是生态学研究的基本现象之一，捕食夭系是种群i 时相互 作用的基本关系，在生态学和数学上被广泛地进行了研究，取得了丰硕的研究成 果 1 9 3 1 年v o l t e r r a 在原始l o t k a - v o l t e r r a 的模型的基础上建立了体现食饵 密度制约机制的v o l t e r r a 模型 1 ，6 ( 即在无捕食种群的情况下食饵以 l o g i s t i c 模型增长，且功能性反应函数为线性) ： 警一t o ( 1 一n a n p , i d p z x a n p 一6 。p ， 其中r o 为食饵内禀增长率，k 为环境的最大容纳量，4 表示一个捕食 者与一个食饵相遇概率，z 为食物的转化率，氐为捕食者的死亡率 l o t k a - v o l t e r r a 捕食者一食饵系统的不足之处是忽略了捕食者捕食饱和效 应，为此，1 9 6 3 年r o s e n z w e i g 和m a c a r t h u r 3 建立了具有h o l l i n g i i 型功能 性反的捕食者一食饵系统，又称为r o s e n z w e i g m a c a r t h u r 模型，即 塑d t r , n ( 1 一n 一蒜， 詈- z 罴也只 此模型及其推广形式在文献中被广泛地进行了研究 3 - 6 r o s e n z w e i g - m a c a r t h u r 模型存在一定的缺陷，忽略了捕食者种群密度制约效 应1 9 7 4 年b a z y k i n 【7 】提出t - f 酬t - 食饵系统，即 警一r n ( 1 一p n 一篇， 詈- z 焉也川。p 2 文献 3 3 对此系统进行了详尽的分析尽管捕食者一食饵系统模型随着生态学和 数学的发展不断完善，但自然界、生态界是复杂多样的，捕食者、食饵之间的相 互作用还受着自然界其它各种因素的影响我们对捕食者一食饵系统模型只能进 行不断修改完善使其趋于更加合理 前面所提到的捕食者一食饵模型的最大缺陷就是假设捕食者的生存领地和 环境最大容纳量是固定的事实上食物的利用率在许多食植系统中( 如捕食者是 田鼠类) 有着重要影响 2 ，直接导致捕食者的环境最大容纳量及生存领地的变化 当捕食者对食物的利用率较低时，每个捕食者所需要的食饵量增大，单位面积上 捕食者最大容纳量减少，捕食者为了生存势必要扩大生存领地，不断向周边区域 扩散显然模型中捕食者的环境最大容纳量和生存领地固定这一假设不是很合 理，具有很大的局限性将食物的利用率对捕食者活动领地大小范围的影响考虑 进去，t u r c h i n 和b a t z l i 】，2 1 2 0 m 年对b a z y k i n 模型进行改进，得到了如下模 型： 警一，o o 一争罴， 詈一z 焉d4 - 吨p 巡n p 2 出 ” ” 其中，日表示一个捕食者所需要的最小食饵量，一个捕食者需领地的大小为 z 。号，一个单位的领地所能容纳的捕食者个数为f - ；一等，l o g i s t i c 模 型詈- s p ( 1 一p p 的捕食者密度制约项一丢得到能体现食物利用率影响捕 食者活动领地范围的捕食者之间竞争关系，即捕食者密度制约项为一s 。o ，qp ：文 献 2 中仅对此模型进行了定性描述，未对模型的动力学行为作系统分析本文将 对此模型的动力学行为进行较为全面、系统的分析，并应用其研究一类田鼠种群 的动力学行为 2 第一章、系统分析 一、预备知识 考虑t u r c h i n b a t z l i 捕食者一食饵系统： 警。，0 ( 1 一p n 一丽c n p ：i ，( ，p ) 坛( ，吼 ( 1 1 ) 詈- z 口+ - 6 0 p _ 警e 2 ：g ( n ，p ) ：p g 。( j r ，p ) ， 。 其中，0 、k 、c 、d 、z 均为正常数 系统( 1 1 ) 在平衡点的j a c o b i 矩阵为 吼叫z 甜 其中： - 学警一丽c d p 一：一半一一蒜， 一半一z 丽c d p + 可s o q p 2 一- 半一z 争一竽， 为行文方便，本文使用如下记号： 。# 枷，p ) 则o 。p ) l 之竿a 。 ， m - 一( q 1 + 4 篮) ，玎- a l i a 丝一4 1 2 a 2 1 考虑到系统( 1 1 ) 的生态学含义，我们恒设从o ) o ，p ( o ) o ，容易证明7 是 ( 1 1 ) 的正向不变集本文仅在口r 研究( 1 1 ) 的动：d e ：行为 二、系统的平衡点的讨论 定理1 2 l ：系统( 1 1 ) 恒有边界平衡点( 置，0 ) ：当z 彳篆，6 。时，系统 ( 1 1 ) 存在唯一的正平衡点 3 仅当 证明：系统( 1 1 ) 显然有边界平衡点( 足，o ) ，系统( i i ) 存在正平衡点当且 存在正解。 由第一个方程解得： 代入第二个方程得 考虑辅助函数： 似n 一蒜一o c n x 7 7 - + - + 万也一等- o - * p o一一百尸u 户一詈( 1 一参 + ) ，c z d c + n - 6 ，s c 。q r 。( 、1 一n ( d + ) - o ( ) 一z 等_ 3 0 _ s 耐o q r o ( 1 一薹) ( d + ) ， 显然 ( ) 在区间( 。，吲上连续 ( ) 一z 面 斋+ 笔势+ i s o r , q ，。，故函数 矗( ) 为严格单调增加函数特别是当n 一0 + 时 ( ) t 0 ，且 i l ( k ) ；z 蕊c k 一6 。 o 由零点定理知存在( o c c k ) ， 得- h ( n 。) 一o ， 再由单调性知是唯一的，并且p 4 一詈( 1 一警) g + ) o 因此系统( 1 1 ) 有唯一的正平衡点( + ，p 。) ( 如图1 所示：) p 7 薅善 0k7 ： 4 图1 系统( 1 1 ) 的等倾线 定理1 2 2 ：当z 手鼍 o ， 当q 三时，有m ( ，p ) 0 ，n ( ，p p0 ，故正平衡点( ，p ) 是局部渐近稳 s 0 定的证毕 定肌2 a 当z 羔垴且q 苫搿一鬻蟠统 ( 1 1 ) 的正平衡点( n + ，p + ) 是局邵渐j 垃稳定阴 证明：由定理2 2 2 中的辅助函数矗( ) 一z 孑斋一磊一s c 。q r 。( 、1 一n + ) 知 噼) 。，由已知条件g 苫号瓣一孳粉，得： 型墅盟一以一s o r o q ( k + d ) 2s 0 k + d ” 2 c ( k d ) k 而| i l ( 争一百x 。( k 丁- d ) 也一筹观说明此栅竿 系统( l 1 ) 在点( ，p + ) 的j a c o b j 矩阵为：，( t ，户) 。1 8 | l 口1 2l ， a 2 1 口l 由p + 一詈( 1 一警) + + ) 并结合定理1 2 3 中间结果知 6 扣n + a u ) - 半一丽c p * + 丽c d p 予* + 万s e q p * r + 似一k + 2 n ) 5 矿+ 一瓦鬲矿+ 1 f 当+ ，墨时，所o ，一，o ，得出正平衡点( ，p ) 是稳定的故正平衡点 ( ，p 搴) 是局部渐近稳定的定理证毕 综上所述，我们有： 定理1 2 点当q m i n 篱一器r且z 旦碱o ( k d4 - k + d ) 如 “ 。 时，系统( 1 1 ) 的正平衡点( ，p + ) 是局部渐近稳定的 三、系统极限环的讨论 定理1 3 1 ：当g2 三时，系统( 1 1 ) 在区域d 内无闭轨 s 0 证明：选取d u l a c 函数曰( ，p ) 一n i p 一，经计算 a ( a f ) 。a ( b g ) a na p 一鱼一 ! 一s o q k p 。似+ ) 2 2 - r o d 2 n 2 _ 2 d r o 。n 3 _ r o n , _ s o q k d 2 p _ 2 s o q k d p n _ ( s o q - c ) k p n 2 k p n2 “+ ) 2 当口苫三时，型+ 型。0 ，由d u l a c 准则知，系统( 1 1 ) 在区域d 内不存 晶 a no p 。 一 在闭轨定理证毕 定理怕盘孙裂 内无闭轨 一孳器时，系统( 1 1 ) 在区域。 证明：选取d u l a c 函数口( ，p ) - n 一1 p 1 ，经计算 7 a ( a 1 ) a ( a g ) b nb p 一鱼一+ ! 一s o q k p 。( d + ) 2n 2 一一上n p ( 巡k 甚斧+ 辎n ， 、 埘+ ) ” 酆竿时，型a n + 掣o ，f h d u l a c 删蠊绷1 ) 在啪呐 不存在闭轨 四、系统全局稳足任阳讨论 定理1 4 l 当z 孺c k 6 。时，系统( 1 1 ) 的一切由第一象限内出发的轨 线是正向有界的 证明：令 i = p ) l 百d nc 。，詈，。 ，i i = p ) f 百d nt 。，詈t 。 ， h i = p ) l 百d n ，。，詈c 。 ，= p ) i 百d n ，。，詈，。) ， 易知，系统( 1 1 ) 的向量场方向如图2 所示 过点a 假缈作直线= k 交g ，( ，尸) - 。于点( 足，( 芋等一6 ) ，k - - 日- 1 ；曲线 似n 一蔫一。的 p 的最大值为笔# ，取 口驾，( 蔫吨) 鲁舯( 蜘) 作直线交p 轴于c 则闭折线 a b c o a 满足：0 ( 3 、o a 是系统( 1 1 ) 的轨线段，在线段a b 上有了d n 0 ，在线 a f 段b c 上当时萼s 0 ；从而系统( 1 1 ) 的从闭折线a b c o a 上出发的正半 a f 轨线均进入由闭折线a b c o a 所围成的区域，由向量场方向可知，系统( i i ) 的 一切f h 第一象限内h 管的轨绔县乖向右界的 8 图2 系统( 1 1 ) 所定义的向量场 定理1 4 2 当z 孑蓦t 岛时，系统( 1 1 ) 边界平衡点( k ，o ) 是全局渐近稳 定的； 当z 孑篆，如，q 昙时，系统( 1 1 ) 唯一的正平衡点是全局渐近稳 定的 证明：当z 孑鼍c 氐时，由定理1 2 2 知系统( 1 1 ) 边界平衡点平衡点( k ，o ) 是全局渐近稳定的： 当条件z 彳篆，岛和s 。口，c 满足时，由定理1 2 3 知系统( 1 1 ) 的正平衡 点是局部渐近稳定的；由定理1 3 1 知系统( 1 1 ) 不存在极限环；由定理1 4 1 知 系统( 1 1 ) 的解是正向有界的，因此系统( 1 1 ) 的正平衡点t ，p ) 是全局渐 沂稿常的 定理1 4 3 若正平衡点( i 尸。) 不稳定，则系统( 1 1 ) 至少存在一个极限环 证明：由定理1 4 1 和b e n d i x s o n 环域定理，结论显然 9 综上所述： 当z 鬲c k t 6 。时，系统( 1 1 ) 不存在正平衡点，只存在边界平衡点心是 全局渐近稳定的 当z 鬲c k ，6 。时，系统( 1 1 ) 存在边界平衡点( k ，0 ) 是鞍点；系统( 1 1 ) 存在唯一的正平衡点( ，p + ) ，且 ( 1 ) 当鼋z 三时，正平。z - 。v ，p ) 全局渐近稳定且系统不存在极限环 s 0 (2)当g塑s筹一器时，正平衡点(，p+)局部渐近稳oro(kr o ( k 1 + d ) s o+ d ) 2 。 、 。 定在区域d 不存在极限环 第二章、数值模拟与应用 作为应用，本节我们考察文献 2 中所提及的田鼠种群( 捕食者) 与植物( 食饵) 的相互作用关系，参数值如下表所示( 取自文献 2 ) ： 表1 ：系统( 1 1 ) 中参数取值及范围( 取自文献 2 ) r o 2 y r 。1 k 2 0 0 0 k g h a c 1 5 k g y r j n d 。1 d 7 0 k g h a 窖 1 0 堙i n d 0 6 c x 6 y r 。1 z 6 c k ( g + d 、一0 6 c 一1 当系统( 1 1 ) 中的参数取表1 中参数值时， 有z 鬲c k 6 0 且g 2 i c ， 此时 正平衡点( ，) 是全局渐近稳定的( 如图3 ( a ) 所示) ，这与实际观测的结果是一致 的；若取氐- 1 0 ，z o 5 其他值仍取自表1 ，此时z t 氐，( k ，o ) 全局渐近 稳定的( 如图3 ( b ) 所示) 文献【2 】仅仅定性地说明了参数目对系统动力学行为的影响，指明g 的增大对 系统有稳定作用。定理1 4 2 从理论上证明了这一点。我们的数值模拟也支持这 一论断，例如：图4 所示的分支图，这里除g 外，其它参数值均取自表1 ，显然， 捕食者及食饵的平衡种群水平随着目的变大而增加，口对系统有稳定作用。 1 1 图3 捕食者一食饵密度变化关系 ( a ) b f f u m a m o n d a c l r e r n f o r n p 图4 以日为参数分支图 第三章、主要结果的生态学意义 通过前面对数学模型的分析，食物的利用率在食植系统中起着重要的作用， 其大小影响食植系统的动力学行为变化。本文的主要结果在生态学上表明： ( 1 ) 当z 等t 氏时，表示即便是食物量达到最大值且全部被田鼠利用，营 养转化所繁殖的田鼠数量还低于田鼠的死亡数量，当然最后导致田鼠灭绝，而食 物量生长达到最大容纳量 ( 2 ) 当名；，6 。时，表示营养转化所繁殖的田鼠数量高于田鼠的死亡数 量，显然田鼠的数量会不断增加，但同时会受到自身内部密度制约机制的影响， 又田鼠数量不会无限增加 若田鼠生存领地范围大小固定，即食物的利用率不影响生存领地的大小 时，就是引言中的b a z y k i n 模型，存在稳定的周期解 若田鼠生存领地范围大小不固定，即当食物的利用率较小时，满足每个田 鼠生存所必需的食物量口很大，单位面积上田鼠的最大容纳量减少，当田鼠数量 不断增加时，势必造成食物量的供应不足，田鼠自动向周边领地扩散，使得田鼠 活动空间扩大，单位面积田鼠量减少，食物种群恢复再生，最终单位面积领地上 田鼠的数量与食物量达到生态平衡，当食物的刹用率不断增大的，每个田鼠所必 需的食物量q 变小，小到一定程度，田鼠种群对食物的竞争作用很小，主要体现 在对其它自然因素的竞争，模型( 1 1 ) 的动力学行为接近b a z y k i n 模型；当q 趋 近于0 时，模型( 1 1 ) 的动力学行为接近r m 模型 由第二章的实际数据，我们得到条件z 彳篆 6 0 和鼋，昙同时成立，因此 在实际的生态环境中田鼠种群与其食物最终保持生态平衡 ( 3 ) 本文理论研究的不足之处即没有给出正平衡点不稳定的条件及极限环的 存在性的全面分析 参考文献 n 】t u r c h i nec o m p l e xp o p u l a t i o nd y n a m i c s ：at h e o r e t i c a l e m p i r i c a ls y n t h e s i s 【m 1 n e w j e r s e y ：p r i n c e g d ru n i v e m i t yp r e s s ，2 0 0 3 2 】t u r e h i n 只b a t z l ig0 a v a i l a b i l i t yo ff o o da n dt h ep o p u l a t i o nd y n a m i c so fa r v i c o l i n e r o d e n t s 【j 】t h ee c o l o g i c a ls o c i e t yo f a m e r i c a n , 2 0 0 1 ，8 2 ( 6 ) ：1 5 2 1 1 5 3 4 3 】r o s e n z w e i gmi m a c a r t h u tr g r a p h i c a lr e p r e s e n t a t i o n a n d s t a b i l i t y c o n d i t i o n so f p r e d a t o r - p r e yi n t e r a c t i o n st j l a l l l g r n a t ，1