（草业科学专业论文）松嫩草地蔓委陵菜无性系种群动态.pdf

中文摘要 无性系种群构件动态以及繁殖策略是植物种群生态学研究的重要内容。本文 以松嫩草地自然生长的蔓委陵菜( 尸d 幻玎f f 砌肌僻，f 口，括) 种群为研究对象，采用 大样本随机取样方法观测了构件( 匍匐茎总长度、间隔子长度和叶柄长度) 的季 节动态以及间隔子长度分布格局；种群特征( 母株、分株和独立株) 的数量与生 物量的季节动态；同时比较了2 0 0 3 、2 0 0 5 、2 0 0 6 、2 0 0 7 年种群母株数、分株数 和独立株数；分析了种群数量特征与其所在群落的相关关系。研究结果表明： ( 1 ) 蔓委陵菜无性系种群匍匐茎总长度在生长季内呈递减趋势，匍匐茎的 伸长与空间延伸以及“潜在分株”的形成主要是在生长季早期完成。蔓委陵菜叶柄 长度随着生长进程而逐渐增大，7 月末到达最大值。叶柄长度的这种变化趋势， 可能主要是受群落内光照条件变化影响。蔓委陵菜匍匐茎上间隔子平均长度在不 同年间呈现不同分布格局。2 0 0 6 年，间隔子分布格局呈“短一长”型，2 0 0 7 年间 隔子布局呈“短一长”型。间隔子长度分布格局可能蕴含着复杂的种群觅食行为、 分株定植以及空间拓展策略信息。 ( 2 ) 在生长季节内蔓委陵菜母株数、分株数、独立株数及其生物量的变化 趋势各不相同。这种差异体现了在不同的时期，蔓委陵菜生长方式的不同，先是 营养生长，后进行无性繁殖及形成新的植株。蔓委陵菜无性系种群年际间( 2 0 0 3 、 2 0 0 5 、2 0 0 6 、2 0 0 7 ) 母株数、分株数、独立株数有一定的变化，其中分株数在4 个年份中差异显著( 尸 o 0 5 ) 。这种年际间的变化可能与群落中复杂的种间相互 作用有关。 ( 3 ) 蔓委陵菜的种群特征与所在群落特征在不同月份、不同年份之间相关 因素都不同。2 0 0 6 年匍匐茎总长度与密度正相关 0 0 5 ) ，7 月独立株数与盖 度极显著正相关俨 o 0 5 ) 。2 0 0 7 年，母株数在5 月与高度呈显著负相关( 尸 o 0 5 ) ，6 月极显著正相关( 尸 0 0 1 ) ，7 月极显著负相关( p o 0 5 ) ，推测母株数 的多少可能有个最适的群落高度。分株数5 月与密度呈负相关( p 0 0 5 ) ，其它 月份无相关。5 月总生物量、匍匐茎总长度分别与盖度显著正相关俨 0 0 5 ) 和极 显著正相关( 尸 0 0 1 ) ，6 月份匍匐茎总长度与盖度呈显著正相关( p 0 0 5 ) 。种 间关系作用与蔓委陵菜种群自身的生长发育规律交互作用，可能是导致上述复杂 相互关系的主要原因。 ( 4 ) 蔓委陵菜的无性繁殖力很强，但是成效很低。 关键词：蔓委陵菜；匍匐茎；间隔子；叶柄；母株；分株；独立株 a b s t r a c t m o d u l a rd y n a m i c sa n dr e p r o d u c t i o ns t r a t e g y o fc l o n a l p o p u l a t i o np l a y i m p o r t a l l tr o l ei np o p u l a t i o ne c 0 1 0 9 yr e s e a r c h p d 陀胛，f z 肠触z f 口r 括c l o n a lp o p u l a t i o n n a t u r a l l yg r o w i n gw a ss t u d i e d i nt h es o n g n e n 掣a s s l a n d b yt h em e t h o do fl a r g e m d o ms 锄p l e s ，i tw a so b s e n ，e dm a tt l l em o d u l a rs e a s o n a jd y n 锄i c so ft o 组is t o l o n 1 e n 舒h ，s p a c e rl e n g t ha n dp e t i o l el e n g t h ，a n dd i s t r i b u t i o np a t t e mo fs p a c e rl e n g t h ，a n d c o m p a r e dw i mm e m 肛n b e r so fm o t h e rr 锄e t s ，d a u 咖e rr a i n e t sa n ds i n g l er 锄e t sa s w e ua st l l ey e a r l yd y n a m i c so ft o 协lb i o m a l s si n4y e a u r s ( 2 0 0 3 、2 0 0 5 、2 0 0 6 、2 0 0 7 ) f u r t h e 肌o r e ，t l l ec o r r e l a t i o nb e t v 旧e np o p u l a t i o nq u 觚t i t a t i v e c h a r a c t e r i s t i c sa i l dt h e c o m m u n i 锣、v e r ea 1 1 a l y z e d 1 1 1 em a i nc o n c l u s i o n s a r ea sf o l l o w s ： ( 1 ) t h et o t a ls t o l o nl e n g mo f 尸口g p z 肠r 括p o p u l a t i o nd e c r e a s e d 伊a d u a l l y i n g r o 诵n gs e a s o n s t h ee l o n g a t i o no fs t 0 1 0 n sa 1 1 ds p a c ee x t e n s l o n a sw e ua s 廿1 e f o 衄a t i o no f l a t e n tr a m e t m a i n l yc o m p l e t e di n t 1 1 e e a r l yg r o w i n gs e a s o n 。i h e p e t i o l el e n g mi n c r e a s e d 笋a d u a l l y 州t ht h eg r o 、v t h ，a n dt h em a x i m u mi nj u l y t h e t e n d e n c i e so fp “o l el e n g t hm a yb ei 1 1 f l u e n c e db yl i g h tc o n d i t i o n si nc o m m u i l i 够t h e a v e r a g es p a c e r l e n g t h sp r e s e n t e dd i f f e r e n td i s t r i b u t i n gi nd i f f e r e n ty e a r s i n2 0 0 6 ，i t p r e s e n t e dm es h o n 1 0 n g s h o r t d i s t r i b u t e dp a t t e m i n2 0 0 7 ， t h e “s h o r t _ l o n g ” d i s t r i b u t e dp a t t e mw a sp r e s e n t e d t h ed i s t r i b u t e dp a t t e mo fs p a c e r1 e n g t hp o s s i b l y c o n t a i n e dc o m p l e xi n f o m a t i o na b o u tt h ep o p u l a t i o nb e h a | v i o ro fl o o h n gf o rf o o d ， d a u 曲t e rr 锄e te s t a 【b i l i s h m e n ta i l dt h es p a t i a le x p a n s i o ns t r a t e g ) ， ( 2 ) d u r i n gt h eg r o 、v i n gs e a s o n s ，t h en 啪b e r so fm o t l l e rr a m e t s ，d a u g h t e r 眦1 e t s ， s i n 9 1 e 舢e t sa i l db i o m a l s sh a dc h a j l g e di nd i 虢r e n te x t e n t t h ed i s t r i b u t e d d i f f e r e n c e s o fp 皿l g e ，加括i n d i c a t e dt h a tr n o t h e rr 锄e t s ，d a u g h t e r 舢e t s ，s i n g l er a i n e t si i l 也e p o p u l a t i o nt o o ko nr e s p e c t i v e 劬c t i o n s t h e r ew a sac e 以nc h a n g eo f 尸鲰刀打括 i nt h em o t h e rr 锄e t s ，d a u 曲t e rr 锄e t sa i l ds i n g l e 脚e t s ，血删c hd a u 曲t e rr 姗e t s h a da 1 1e x t r e m e l ys i g n i f i c a l l c e 1 1 1 j sl ( i n do fl a r g es c a l ec 胁1 9 e da n l o n gy e a r sm a y b e r e l a t e dt ot h ei n t e r s p e c i e si n t e r a c t i o n si nm ec o m m u l l i 哆 ( 3 ) t h e 尸，掘肌矿括h a dad i 行e r e n c e o np o p u l a t i o nc h a r a c t e r i s t i c s ，a n di t s c o r r e l a t i v ef a c t o r s 锄o n gm o 劬s 锄dy e a u r sa r ed i 债r e n t t 1 1 et o t a ll e n g mo fs t o l o n p o s i t i v e l yc o r r e l a t e d ( p o 0 5 ) w i t hd e n s i t yi n2 0 0 6 ，a n dt h es i n g l er 锄e t s h a da n o b v i o u sp o s i t i v ec o r r e l a t i o n ( p o 0 5 ) w i mc o v e r a g ei nj u l y 1 kn u m b e ra n dh e i g h to f m o t h e rr a m e t s p r e s e n t e do b v i o u s l yn e g a t i v ec o r r e l a t i o n ( 尸 0 0 5 ) ，e x t r e m eo b v l o u s l y p o s i t i v e ( 尸 0 01 ) a n de x t r e m en e g a t i v ec o n e l a t i o n s ( 尸 0 01 ) i nm a y ，j u n ea n dj u l yi n i i 2 0 0 7 r e s p e c t i v e l y s o 、v ep r e d i c t e dt l l a tt h en 啪b e ro fm em o t h e rr 锄e t sm a yi l a v ea f i t t e s tp o p u l a t i o nh e i g h t i ti s0 1 1 l ym a 弘d a u g h t e rr a m e t sn e g a t i v e l yc o r r e l a t e d ( 尸 0 0 5 ) 州t hd e n s i 劬a n dt h et o t a jb i o m a s sa 1 1 ds t o l 伽p r e s e n t e dc o r r e l a t i o n ( 尸 0 。0 5 ) a n d e x t r e m ec o r r e l a t i o n ( 尸 分株的规律。 2 0 0 7 年5 7 月母株呈先增大后减小的趋势，5 月中旬达到最大值，之后减 小，但后几次减小的幅度变化不大。分株从5 7 月一直是增加的趋势，到7 月 2 5 日达到了最大值。独立株从5 7 月先增大再减小再增大，在7 月2 5 日达到 最大值( 表3 ) 。在各次的调查中，不同构件的干重呈现分株 独立株 母株的 规律。2 0 0 6 、2 0 0 7 年母株变化规律相同，独立株、分株变化不一致。 1 4 东北师范大学硕士学位论文 表3 蔓委陵菜母株、分株和独立株重量( 均值士标准误) 3 2 3 总生物量 2 0 0 6 年6 8 月蔓委陵菜种群总生物量先增大后减小呈单峰型，7 月份达到 最大值，月份间差异不显著( 图9 ) ； 2 0 0 7 年在一个生长季节内，总体上呈增加趋势，但在6 7 月间有波动，在 7 月末时达到最大( 图1 0 ) 。 6 0 5 0 飞4 0 冀3 0 刊2 0 蹈 l o o 6 月7 月8 月 月份 图92 0 0 6 年蔓委陵菜种群总生物量月变化 东北师范大学硕士学位论文 ，_ 、 n g 玉 咖 霉 州 蹈 5 1 65 2 86 1 26 2 77 1 37 2 5 月日 图1 02 0 0 7 年蔓委陵菜种群总生物量月变化 3 3 种群特征年际动态 2 0 0 3 【6 1 1 、2 0 0 5 【6 2 1 、2 0 0 6 、2 0 0 7 这4 个年份的蔓委陵菜母株数差异不显著； 分株数2 0 0 5 年与2 0 0 7 年差异显著 0 0 5 ) ，其他年份间差异不显著。独立株 数2 0 0 3 与2 0 0 5 、2 0 0 6 年差异显著( p 0 0 5 ) ，其他年份间差异不显著。 母株数2 0 0 3 年为1 8 1 6 5 士1 0 6 6 个m 2 ；2 0 0 5 年为1 3 8 6 士7 3 8 个i n 2 ；2 0 0 6 年 为18 1 6 士2 6 0 5 个m 2 ；2 0 0 7 年为1 0 1 3 7 士1 2 6 9 个m 2 ，以2 0 0 7 年为最小。 分株数量2 0 0 3 年为4 8 2 7 8 士17 1 6 个m 2 ；2 0 0 5 年为2 7 9 士1 2 4 5 个m 2 ；2 0 0 6 年为8 8 9 6 士1 3 8 7 6 个m 2 ；2 0 0 7 年为2 1 3 5 7 2 士1 6 0 6 5 个m 2 。最小值为2 0 0 5 年， 最大值为2 0 0 7 年。 独立株数量2 0 0 3 年为8 2 7 5 士1 3 3 个m 2 ；2 0 0 5 年为4 0 7 2 士5 4 1 2 个m 2 ；2 0 0 6 年为3 0 7 4 士3 0 3 2 个m 2 ；2 0 0 7 年为1 5 5 1 7 士2 1 5 3 个m 2 ，最大值出现在2 0 0 5 年， 最小值出现在2 0 0 3 年。 ，、 n 暑 七 v 咖 籁 蝼 封 2 0 0 1 5 0 1 0 0 5 0 o 图1 l 蔓委陵菜种群不同年际母株数量 1 6 2 0 0 7年份 舳加如加m o 东北师范大学硕士学位论文 图1 2蔓委陵菜种群不同年际分株数量 2 0 0 7 年份 2 0 0 32 0 0 52 0 0 6 2 0 0 7 年份 图1 3蔓委陵菜种群不同年际独立株数量 3 4 蔓委陵菜的种群特征与其所在群落的关系 相关分析结果表明，2 0 0 6 年6 月蔓委陵菜的匍匐茎总长度与群落密度呈显 著正相关水平( p 0 0 5 ) ，其他种群特征指标与各项群落特征相关均不显著。2 0 0 6 年7 月相关分析结果表明，蔓委陵菜的匍匐茎总长度与群落密度呈极显著正相关 水平( p o 0 1 ) ，蔓委陵菜的总生物量与群落总生物量呈极显著负相关水平( p 0 0 1 ) ，独立株与盖度呈极显著正相关水平( p o 0 1 ) ，其他种群特征指标与各 项群落特征相关均不显著。叶柄长度与群落总生物量呈显著正相关( p o 0 5 ) ( 表 4 ) 。 2 0 0 7 年5 月相关分析结果表明，蔓委陵菜的母株数与群落高度和盖度均为 显著负相关水平( p 0 0 5 ) ，蔓委陵菜总生物量、匍匐茎总长度与群落盖度分别 呈显著正相关( p 0 0 5 ) 和极显著正相关水平( p 0 0 1 ) 。其他种群特征指标与 各项群落特征相关均不显著。2 0 0 7 年6 月相关分析结果表明，蔓委陵菜的母株 数与群落高度呈极显著正相关水平( p 0 0 1 ) ，蔓委陵菜匍匐茎总长度与盖度呈 显著正相关水平( p 0 0 5 ) ，其他种群特征指标与各项群落特征相关均不显著。 咖 湖 咖 姗 咖 湖 o 3 2 2 l ， 七一唧籁蜷求 0 5 4 3 2 一七v咖籁嚣悄髯 东北师范大学硕士学位论文 2 0 0 7 年7 月相关分析结果表明，蔓委陵菜的母株数与群落高度呈极显著负相关 水平( p 0 0 1 ) ，与盖度呈极显著正相关水平( p 0 0 1 ) 。其他种群特征指标与 各项群落特征相关均不显著。在2 0 0 7 年的各次调查中，叶柄长度与群落高度、 盖度、密度、总生物量均相关不显著( 表5 ) 。 表42 0 0 6 年蔓委陵菜种群特征与所在群落相关性分析 表中数值为相关系数，：p 0 0 5 ，幸：p 0 0 1 表52 0 0 7 年蔓委陵菜种群特征与所在群落相关性分析 表中数值为相关系数，：p 0 0 5 ，：p o 0 1 1 8 东北师范大学硕士学位论文 4 讨论 4 1 构件特征 4 1 1 匍匐茎总长度 匍匐茎的形态特征不仅影响克隆分株在空间上的放置格局，而且也是资源获 取过程的重要形态学性状之一【6 3 1 。同时匍匐茎具有储藏功能，其形态变化有助 于提高无性系的营养保证【3 8 1 。高竞争环境中无性系植物往往通过间隔子或匍匐 茎长度增加、粗度变大使基株迅速拓展到新的领域，避免不利的生存环境，或降 低不利环境所带来的影响。另外，匍匐茎长距离延伸可以使无性系迅速扩散，增 加分株独立后的生存机会，通过分株的风险分摊来降低基株的死亡风险，增加克 隆植物种群在群落中的适合度m 】。 2 0 0 6 年6 月份蔓委陵菜种群的匍匐茎长度即已经达到生长高峰。而在以后的3 个月里呈下降趋势。从种群空间拓展策略分析，蔓委陵菜种群匍匐茎在6 月生长 最为茂盛，6 月份群落内其他植物尚未达到生长高峰期，种间竞争的不利影响相 对较小，蔓委陵菜“趁机”迅速完成匍匐茎的伸长与空间拓展，匍匐茎上幼小的“潜 在”分株已经形成。7 、8 、9 月单位面积内匍匐茎总长度减小，意味着匍匐茎发生 了断裂和死亡，而新生的匍匐茎不足以补充因断裂和死亡造成的总长度减小。匍 匐茎的伸长、断裂和死亡过程同时伴随着潜在分株的“定植”。 2 0 0 7 年匍匐茎总长度与群落盖度呈显著负相关，蔓委陵菜是群落下层植物， 随着其他植物的生长，盖度变大，遮荫作用越来越强烈，蔓委陵菜得到的光照强 度变小，匍匐茎变短，这与绢毛匍匐委陵菜( 尸肥p 砌琊v a r 艘厂f c d p 矗y 比) 和白三 叶的匍匐茎对光照强度的反应格局相似 2 1 4 引。但与鹅绒委陵菜、蛇莓( d “c 厅p s 门p 口 加坊c 口) 和中国狗牙根( c 咖d 如，z 砌c 钞肠胛) 的匍匐茎对光照强度的反应格局不同 【2 1 1 。蔓委陵菜象其它匍匐茎植物一样【4 4 1 ，通过匍匐茎的调节策略来克服不利的 外界环境，达到有效繁衍的目的。实验表明，匍匐茎变化趋势在不同的年份间不 同，也恰好说明了匍匐茎有不同的生态适应对策，具有明显的形态可塑性。 4 1 2 间隔子布局变化 蔓委陵菜无性系各节上的间隔子长度有所不同，这反映了间隔子作为典型的 克隆器官，能把各“供养点”，即获取主要资源的分株嘲安置在微生境中适当的微 斑块上，以利于无性系内各分株对资源( 如光照、水分和土壤养分等) 的获取， 具有确定分株和资源获取结构的空间位置的功能。 1 9 东北师范大学硕士学位论文 本实验研究表明，在生长季节初期，间隔子长度缩短或长度几乎不变化，使 之摄食位点呈密集状放置。但此时分株尚未形成不定根，属于潜在分株。之后， 间隔子不断伸长，使摄食位点呈分散状放置，这可能使无性系能够在更大的空间 内，占据和获取必要的生境资源，避免克隆内部分株之间的竞争。蔓委陵菜间隔 子长度的变化表明环境异质性下，蔓委陵菜有表现出一定的克隆生长可塑性反应 的潜力和可能，在其他匍匐茎委陵菜植物中已得到证实【4 引。 间隔子长度分布格局可能蕴涵着复杂的种群觅食行为、分株定植以及空间拓 展策略信息。按照间隔子发生的顺序，越早发生的间隔子序号越小。那么。临近 母株的第1 、2 、3 节间隔子较短，产生的也较早，它们可能较早形成分株并定植。 匍匐茎生长早期的营养完全来自于母株的供应，一旦有新的分株定植下来，便可 以通过生理整合与母株共同向匍匐茎供应营养，促进匍匐茎的伸长。于是，匍匐 茎中间段可能由于营养供应增多而使间隔子长度增大。但是一旦分株定植下来， 相应的间隔子就不会继续伸长了。匍匐茎的末端靠近顶端生长点，处于生长旺盛 时期，没有达到最长的时期，因此节间相对较短。关于分株定植与间隔子长度的 关系有待进一步详细研究。另外，图中间隔子标准误差很大，是由于具有此节数 的匍匐茎数量较少，从而使样本数明显减小，数据变异增大造成的。 4 1 3 叶柄长度 克隆植物的资源获取结构不仅通过克隆生长放置在水平空间内，而且通过垂 直方向上的营养生长放置在垂直空间内。匍匐茎草本植物光资源获取结构( 叶片) 的空间放置是由横向间隔子和竖向间隔子( 如叶柄) 实现的【9 j 。这在本实验中也 得到了证实，蔓委陵菜为群落中的下层植物，随着群落中其他植物的生长，对蔓 委陵菜产生的遮阴，蔓委陵菜通过增加叶柄长度，尽可能让叶片获得多的阳光， 从而积累光和产物，保证匍匐茎的生长，叶柄的这种形态可塑性与匍匐茎草本蛇 莓嗣及绢毛匍匐委陵菜是相似的。9 月份时，大多数植物都进入枯黄期，遮阴 作用减弱，叶柄长度又呈减小趋势。这说明光照强度变化对叶柄形态产生重要影 响。 4 2 种群季节动态 4 2 1 母株、分株及独立株数量变化 在蔓委陵菜生长的初期，种群的生长以母株为主，分株、独立株为辅，体现 在数量上就是母株数量多，分株、独立株数量少，随着时间的推移，趋势相反。 分株数量自6 月后呈递增趋势，这与