（生态学专业论文）捕食者眼中的节肢动物隐蔽色和拟态(1).pdf

a b s t r a c t ( c h i n e s e ) 摘要 动物的隐蔽和拟态保护色经常被引用作为阐释自然选择的经典例子。但是，几 乎所有有关动物隐蔽和拟态保护色的理论和阐释总是忽略了作为选择压力的捕食 者的视觉能力。大量的研究表明人类的视觉系统与许多动物的视觉系统是不同的， 而以前的研究只限于用人类的眼光去探讨经典的隐蔽和拟态保护色是不全面且不 科学的。因此，重新从动物的视觉出发，正确地，科学地研究这种经典的隐蔽和拟 态保护色就显得非常必要。本文以枯叶蝶和吉蚁蛛( 一种蚂蚁模拟者) 为研究对象， 以蓝山雀和一种喜食蚂蚁的跳蛛为捕食者来探讨捕食者眼中的隐蔽和拟态保护色 是否与人类眼中看到的一样完美。在第二章，应用光谱仪对枯叶蝶的翅翼腹面和其 幼虫寄主红蓼枯叶叶面进行多点多角度测量并分析其相应部位光谱反射率，结果显 示两者的光谱反射率在部位之间，角度之间有明显的差异；为了进一步了解捕食者 是否能够辨别这种差异，我们分别计算了二者在捕食者眼中的颜色反差和明度反 差，结果表明二者无论是在颜色反差还是明度反差上都有着显著差异，说明捕食者 眼中的枯叶蝶隐蔽保护色是不完美的，至少不是很有效的。在第三章，通过比较和 分析吉蚁蛛和蚂蚁的光谱反射率，并计算二者多个部位在捕食者眼中的颜色反差和 明度反差来探讨贝氏拟态的有效性；结果表明这种经典的拟态虽然已经扩展到了紫 外光波段，但对鸟类捕食者来说蚁蛛的贝氏拟态是完美的。此外，还通过活体的捕 食行为学实验来验证先前的假设，结果说明虽然捕食者可以辨别被模拟者( 蚂蚁) 和模拟者( 蚁蛛) ，但是捕食者是通过蚁蛛和蚂蚁的识别动作来识别模拟者，而非 颜色的差异。综上所述，捕食者眼中的某些隐蔽和拟态保护色并不是人类想象的那 样完美，还存在许多有待重新探究的问题。本研究是首次从捕食者的眼光来探讨经 典的隐蔽和拟态保护色机制，对以后的深入研究有一定的参考价值。 关键词：捕食者；保护色；拟态；光谱反射率；颜色反差；视觉信号 a b s t r a c t ( e n g l i s h ) a bs t r a c t c r y p t i ca n dm i m e t i cp r o t e c t i v ec o l o rp a t t e r n s a r eo f t e nc i t e da ss o m eo ft h em o s t e x q u i s i t ee x a m p l e so fn a t u r a ls e l e c t i o ni nt h ew i l d a l m o s ta l lp r e v i o u ss t u d i e so fc r y p t i c a n dm i m e t i cp r o t e c t i v ec o l o rp a t t e r n sh a v eb e e nb a s e do nt h ev i s u a ls y s t e mo fh u m a n ， n o to nt h ep r e d a t o r s ，b u tm a n yp r e d a t o r sc a nd e t e c tu l t r a v i o l e t ( u v ) w a v e l e n g t hi nt h e r a n g e3 0 0 - 4 0 0n mi n a d d i t i o nt ot h eh u m a nv i s i b l es p e c t r u m o b v i o u s l y ，p r e v i o u s a s s e s s m e n t so fc r y p t i ca n dm i m e t i cc o l o rp a t t e r nn e e dt ob er e a p p r a i s e di nt h el i g h to f p r e d a t o r sv i s u a la b i l i t y i nt h ep r e s e n ts t u d y ，it e s t e dw h e t h e rc r y p t i ca n dm i m e t i cc o l o r p a t t e r n sa l es t i l lp e r f e c tf r o map r e d a t o r se y e so fv i e wu s i n gt h ed e a dl e a fb u t t e r f l y ， k a l l i m ai n a c h u s ，at e x t b o o ke x a m p l eo fc r y p s i sa n da na n t - l i k ej u m p i n gs p i d e r ( m y r m a r a c h n eg i s t i ) ，ac l a s s i cb a t e s i a nm i m i c i nc h a p t e r2 ，im e a s u r e da n dc o m p a r e d t h es p e c t r a lr e f l e c t a n c eo fd i f f e r e n ts p o t so fd e a dl e a fb u t t e r f l y sv e n t r a l - w i n gs u r f a c ea n d d e a dl e a fs u r f a c ef r o md i f f e r e n ta n g l e su s i n gs p e c t r o m e t r yt e c h n i q u e s m yr e s u l t s r e v e a l e das i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei nt h es p e c t r a lr e f l e c t a n c eb e t w e e nd e a dl e a fb u t t e r f l i e s a n dd e a dl e a v e s t oe v a l u a t ew h e t h e rp r e d a t o r sa r ea b l ed e t e c tt h ed i f f e r e n c eb e t w e e n t h e m , ic a l c u l a t e dt h ec h r o m a t i ca n da c h r o m a t i cc o n t r a s t so ft h ed e a dl e a fb u t t e r f l i e s a g a i n s tt h ed e a dl e a v e si nt h ev i s u a ls y s t e mo f t h ep a s s e r i n eb i r dp r e d a t o r r e s u l ts h o w e d t h a t t h i sc l a s s i cc r y p t i cp r o t e c t i v ec o l o rp a t t e r nm a yb en o tp e r f e c tf r o ma na v i a n p r e d a t o r se y e so fv i e w ，a tl e a s tn o te f f i c a c i o u s i nc h a p t e r3 ，ia s s e s s e dt h ev a l i d i t yo f b a t e s i a nm i m i c r yb yc o m p a r i n gs p e c t r a lr e f l e c t a n c ea n da n a l y z i n gc o l o rc o n t r a s t s b e t w e e nam o d e la n ts p e c i e s ( c a m p o n o u ss p ) a n da na n tm i m i c ( m y r m a r a c h n eg i s t i ) f r o ma v i a np r e d a t o r sv i e w mg i s t i sm i m e t i cc o l o rp a t t e r nh a se x t e n d e di n t ou vr a n g e ， b u tt h i sa n tm i m i c r yi ss t i l lp e r f e c tf r o map r e d a t o r sp e r s p e c t i v eb e c a u s en os i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e si nt h es p e c t r a lr e f l e c t a n c ea n dc o l o u rc o n t r a s t s ( c h r o m a t i ca n da c h r o m a t i c ) w e r ef o u n db e t w e e nm g i s t ia n dc a m p o n o u ss p t of u r t h e rt e s tt h ev a l i d i t yo fb a t e s i a n m i m i c r y ，ip e r f o r m e ds e v e r a ls e r i e so fb e h a v i o u r a le x p e r i m e n t su s i n gt h es p e c i a l i z e d a n t - e a t i n gj u m p i n gs p i d e r ，s i l e rs p ，a sp r e d a t o r ，a n db o t hmg i s t ia n dc a m p o n o u ss p a s p r e y ，if o u n dt h a ta l t h o u g hs i l e rc o u l dd i s t i n g u i s hmg i s t if r o mc a m p o n o u ss p ，b u tt h i s 1 1 1 唧b e lu n n 但r s r r ym s c1 h e s i s r e s u l t e df r o mt h ed i f f e r e n c ei nb e h a v i o u ro fm g i s t ia n dc a m p o n o u s s p a n dn o tf r o mt h e d i f f e r e n c ei nc o l o u rp a t t e r n s 肱g i s t ia sas a r i c i dp e r f o r m e dat h r e a td i s p l a y ( i 。e a n e r e c t l e g sp o s t u r e ) w h e ne n c o u n t e r e ds i l e r 。i naw o r d , a n i m a lw o r l dw a s n ts i m i l a r 弱 h u m a ne y e s ，m a n yw o r k sn e e dt oe x p l o r ef r o mt h e i re y e sv i e w t h i ss t u d yt h e r e f o r e o p e n saw i n d o wf o ru n d e r s t a n d i n gt h ea n i m a lw o r l df r o mt h e i re y e s k e y w o r d s ：p r e d a t o r ；c r y p s i s ；b a t e s i a nm i m i c r y ；s p e c t r a lr e f l e c t a n c e ；c o l o rc o n t r a s t ； v i s u a ls i g n a l i v l i s to ff i g u r e s f i g u r e2 1d e a dl e a v eb u t t e r f l y ( k a l l i m ai n a c h u s ) a n dd r yl e a fo fb u t t e r f l yl a r v a l h o s t p l a n t ( p o l y g e n mo r i e n t a o ( a ) d o r s a lv i e w ( b ) v e n t r a lv i e w ( c ) d e a dl e a f ( v e n t r a lv i , w ) o fl a r v a lh o s tp l a n t ( d ) v e n t r a ls i d eo f t h er i g h tf o l d i n gw i n g s t a k e nf r o mt o p ( o q ) ( e ) v e n t r a ls i d eo ft h er i g h tf o l d i n gw i n g sv i e w e da t4 5 q f r o mt h ed o r s a ls i d eo fw i n g s ( s e ef i g u r e2 - 2 b ) w h i t ea r r o w si n d i c a t et h e t r a n s p a r e n ts p o t sa n db l u ea n o w ss h o wt h eh a l f - t r a n s p a r e n ts p o t so nm e f o r e w i n g s 1 2 f i g u r e2 - 2 ( a ) s p o t so nt h ev e n t r a lw i n gs u r f a c eo fb u t t e r f l y ( 3o nf o r e w i n ga n d2o n h i n d w i n g ) a n do nt h ed e a dl e a fs u r f a c em e a s u r e df o rs p e c t r a lr e f l e c t a n c e s p o t 3o nt h eb u t t e r f l yf o r e w i n gi st r a n s p a r e n ta n ds p o t4h a l f - t r a n s p a r e n t ( b ) m e a s u r i n gm e t h o df o rt i l ta n g l e t h ei n c i d e n tl i g h ta n dt h er e f l e c t e dl i g h tt o b em e a s u r e dw e r ea d j u s t e do nl i n eew h i c hw a st i l t e df r o mt h ev e r t i c a la x i s t o w a r dt h eh o r i z o n t a la x i sb ya na n g l eo fa 。1 4 f i g u r e2 - 3m e a n ( + s e ) r e f l e c t a n c eo f t h ef i v es p o t s ( 1 - 5 ) o nt h ev e n t r a lw i n gs u r f a c eo f d e a dl e a fb u t t e r f l y , k a l l i m ai n a c h u s ( 1 e f tv e n t r a lw i n g ) ，a n dt h ed o r s a ls u r f a c e o fd e a dl a v e so fl a r v a lh o s tp l a n t ，p o l y g e n mo r i e n t a l , a tf i v ed i f f e r e n ta n g l e s ( s e ef i g u r e2 - 2 b ) t h er e f l e c t a n c ec u r v e s a l et h em e a l l so fm e a s u r e m e n t s f r o mf i v es a m p l e s b l a c kl i n e ：0 q ；r e dl i n e ：1 5 q ；b l u el i n e ：3 0 q ；g r e e nl i n e ：4 5 口； y e l l o wl i n e ：6 0 q 2 1 f i g u r e2 - 4m e a nr e f l e c t a n c eo ft h ev e n t r a lw i n g so ft h ed e a dl e a v eb u t t e r f l y , k a l l i m a i n a c h u s ( b l a c kt i n , ) ，a n dt h ed e a dl e a v e so f h o s tp l a n t ，p o l y g e n mo r i e n t a l ( r e d l i n e ) ，m e a s u r e da td i f f e r e n ta n g l e s ：( a ) 0 q ；( b ) 1 5 。；( c ) 3 俨；( d ) 4 5 q ；a n d ( e ) 6 俨 ：2 3 f i g u r e2 - 5m e a n ( = 5 ) c o l o rc o n t r a s t so fd i f f e r e n ts p o t so nt h e v e n t r a ls u r f a c eo f k a l l i m ai n a c h u sw i n g sa n dt h eu p p e rs u r f a c eo fp o l y g o n u mo r i e n t a l el a v e s v i e w e db yc h r o m a t i cv i s i o no fb l u et i t sa td i f f e r e n ta n g l e s 2 5 f i g u r e2 - 6m e a n ( = 5 ) c o l o rc o n t r a s t so fd i f f e r e n ts p o t so nt h ev e n t r a ls u r f a c eo f v h u b e iu n r v e r s r t ym s ct h e s l s k a l l i m ai n a c h u sw i n g sa n dt h eu p p e rs u r f a c eo f p o l y g o n u mo r i e n t a l el e a v e s v i e w e db ya c h r o m a t i cv i s i o no fb l u et i t sa td i f f e r e n ta n g l e s e b e l ：t h ev a l u e ( e ) o fd o u b l e c o n ep h o t o r e c e p t o rs i g n a l sw h e ne x c e e db yb u t t e r f l i e sd i v i d e d b y t h ec o r r e s p o n d i n gv a l u e s ( e ) f o rt h ed e a dl e a v e s 2 6 f i g u r e3 - 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