（蔬菜学专业论文）菜用枸杞光合特性研究.pdf

摘要 本试验戳菸辩覆携菜翅穗耙( 三弦，瓣礴妇锄鼬鞋i l i ) 为试验耪瓣，努鬟铁繇凌 生态因子、植物自身气彳l 运动特性及光合生化动力学模型等三个方面研究了菜用枸杞 的光合作用，力求揭示浆用枸杞光合作用的特性及舰律，为更深步研究其光合作用 机理奠定基础，并为实际生产提供理论指导。 l 。鑫然条转下，菜麓梭褪豹净蠢念速率嚣变绽类型为“双蜂”鍪，遮荫、遥滠、 外旄高浓发c o ：均不能改变其日变化类型，只对其“午睡”现象起缓解作用；光照、 温度是导致桀用枸杞“午隧”的主要生恣原因。菜用枸杞的光合效率日变化类型为“凹 弧”型，遮魏、步 施高浓度c 鸥均不改变其目变化类篷，澄度是影响其光合效率嚣交 纯豹主要璧态因子。 2 菜耀枸杞的光台特性参数呈现“生态因子型”差异。增大光强可提高菜用枸杞 的光合适漱、c 0 ：饱和点、c 0 2 半饱合点，降低c 仉补偿点；增高叶温可提高菜用枸杞 的光饱和点、半光谗露患、c 0 ：饱和点：增蘧c o ：可掇琏菜用掬杞懿党合适涅、搬饱和 点、半光魄釉患，降低e 氇键帮煮。 3 菜用枸杞的气孔程白天为不均匀开闭，气孔相对开度主要集中在o 2 o 7 之 间。气孔相对开度与净光含速率、气孔母度均呈极照著的对数相关关系。在叶片上所 有气魏的鞠黠开度均较小蛙( 0 。l 气魏趣对努度 0 s ) ，光舍佟羯主要受气魏鼹划； 在盱片上掰有气孔静相对开度蚜较大辩( o 6 及蘩赛啦进 雩亍测量藤计葬获得。每溯定对蕊蕊测个气魏。 气孔相对开度= ( d 1 ) ( d 1 ) m a x 2 。2 。6 & 琏u 舞翘窆愆骥黧及萁捶美参数毒薄 在c 。横物的光合激化系统中，c 仉岛o 。对r u b i s c o 结合位点的竞争分别成为羧化 作用秘烟戴佟露；为了计算c 魄和镊之阀螅据互竞争抑制关系，鼢r q u h 8 r 等( 1 9 8 0 ) 建立惠台垒讫动力学窍懿翔下： r + 一- k o 戳一- k ( 1 一扣一岛 ( 式1 ) o f 箕孛，盎受e 逸蔽牧速率簿嚣子溉 ；为r u b i s e o 羧诬逮攀 蕺淹翘b i s e 毒意h 戴速 率；露烫必下麓碚孵鞭滚攀( 不霆巍孵蔽速率) ；r + 蠢缺乏豫殍暇下蕊e 睫替戆赢； c ，为胞间c o 。浓度。圪被视为下列三闲索之一所限制( 图2 ) ：r u b i s c o 数量、动力学 特性及箕活性状态( 蠼) ；卡尔文缀环中滟r u b p 疆生( 堰) ；磷酸斑糖可利用爨( 蝶) 。 繇： 碥一m i n 睨，瞄，辑 ( 式2 ) 在此，援、压、挥盼擞化动力学肖稷分别为： 毽一丽纂 t 蒯 g + 墨l + 0 ，玩) 坩；。_ ? l = ( 式4 ) 毒。s e ；+ 1 0 。5 r 8 怖+ 霉 ( 式s ) 该缝方糕# l ，。为最大羧纯速攀。挺、鬈分裂隽羧讫佟震秘趣载佟瘸戆 磷i e b a 8 l s 一融n t 鞠鬻数。，受麓子r t i 黪再生魏彀子转速速率。这楚盘予，受控予弛嚣 7 河北农业大学硕士学位( 毕业) 论文 再生的羧化速率，而r u b p 再生则受控于光系统i i 的电子传递链的潜在传递速率。在 此，设定4 个电子可以产生足够的a t p 和n a d p h 用于r u b p 的再生( f a r q u h a ra n d c a e m e r e r ，1 9 8 2 ) 。电子传递速率依赖于即时光密度p a r ( s m i t h ，1 9 3 7 ) 。k 。为磷 酸丙糖利用速率( s h a r k e y ，1 9 8 5 ) 。 4 0 吾 墨 2 。 亳 气 0 02 0 04 0 0 6 0 08 0 01 0 0 0 c i p ll - 。 图2f a r q u h ”模型中c o z 吸收的c i 响应曲线 f i g 2 a a s p o 0 ff a r q u h a rm o d e l 依赖于温度的、厶、方程( j o h n s o n 等，1 9 4 2 ) 为： l 2 而菡糌糊篑嚣粉而c 删 其中，4 丘为活化能：d 为钝化能；4 s 为熵期( h a r l e y a n d t e n h u n e n ，1 9 9 0 ；h a r l e y 等，1 9 9 2 ) 。厅为气体常数( o 0 0 8 3 lk jf 1 ) 。t 1 为叶温。厶为光饱和下的最大电子 传递速率。 j 墨 ( 式7 ) 其中，口为即时光的光转化效率。 依赖于温度的厄、成、r 方程( h a r l e y 等，1 9 9 2 ；j o r d a n 和0 9 r e n ，1 9 8 4 ；b e r n a c c h i 等，2 0 0 1 ) 为： 其中，c 为比例常数。 8 墨一e x p 叫毗伸研+ “”m k ；e x p 州巩”隅“m r 4 一e x p 叫啦”哺+ “m ( 式8 ) ( 式9 ) ( 式1 0 ) 菜用枸杞光合特性研究 v c 源予( 式1 ) ，表述为： 矿。垡鱼瑟 。 c 一r r d 的计算通过a 对f 的函数在a 轴的截距获得。 爿鬻k ，一圪一i 石i 】一弼 ( 式堙) 光台生化动力学模测中，依赖温度的参数源于h a n s ( 2 0 0 3 ) 对参考文献( j o r d a n 莘器o g r e n ，1 9 8 ：k i r s e h b 8 u m 葶曩f 8 r q u b 8 r ，1 9 8 4 ；8 r o 。k s 葶鞋f 、a r 堪u h a r ，1 9 8 s ；鞋拄r l e y 等，i 9 9 2 ) 的总结( 表1 ) 。 袅i 依赣温度的参数 釉i e lp 甜删e 幅o f t c m p c 他f l i 糟踟p c n d 翰 参数单位 依赖温度的参数参数值单位 p a r 锄e t e ru n i t s t e 帅吖a t u r ep a r a m e t e r p a r a m e t e rv a l u eu n i t s 屹毗芦i 舯l o o m z s - l j 血x口m o le i e c 啪描时。- s - l k 。p i i o o “i 1 h 。l 璐( 鹫 h 0 逸 m b l l 4 l m o le l 础n gp e f b 嗣0 k 露 0 堪 减 d h d 砸 矗巨 粕 出 d h 。 d 鞋a d s d h 。 踊 d h 。 t1 5 o 2 啦o 夏掬茹罄。0 t - 2 5 _ o 3 0 - o 蛋3 0 0 3 4 0 l 3 4 ，0 3 2 6 4 7 1 0 3 2 a 0 0 6 4 3 7 0 5 3 1 6 l - 2 l 2 0 0 o 6 7 2 6 6 6 l l j l 猫 o 6 3 6 3 8 n 5 7 9 4 3 2 0 3 3 6 3 8 1 9 0 2 3 8 8 3 0 。1 挚 0 1 9 0 1 4 n 1 2 2 1 0 珏 u m 0 1 1 k l k 1 m o i ”1 鞋m 。l 。 瑚硝l k l k 1 m 0 1 u m l o 珏璜越l k j k l m 0 1 1 l l i m 0 1 。l m o l l k j m 0 1 “ 9 涌j 农韭大学硕士学位( 毕照) 论文 2 3 数据分析 采嗣挺i e r 。s o f to f f i c ee x c 琵2 e 0 3 对数据逶学熬瑾，绞诗分鞭。部努鼗撵豹统 计分析由d p s3 0 完成。 1 0 菜用枸糨光合特性研究 3 结果与分析 3 1 主要生态因子对光合日变化的影响 3 。 1 光台迷率日变化类激 年生长攀中晴天自然条件下菜耀榴杞净光合速率日变纯曲线如图1 所示，光合目 变化类型在备月中均为双蜂曲线，其类型并未发生改变，净光合遗率的第一个峰值出 现在9 ：3 0 l l ：3 0 前后，谷值出现在l l ：0 0 1 2 ：3 0 前后，第二个峰值出现猩1 3 ： o e 1 4 ；蘸压。在7 、8 、9 三令羹窜，蠢交纯鏊绫波魂禚燕，嶷纯辐痉穗对玻大， 且峰值维持在一个相对较商的水平；而4 、5 、6 、l o 、l l 几个月中菜用枸杞净光合速 率日变化曲线较为平缓，峰值均较低。 * 嚣 萎 卜一z 0 0 5 4 一1 9 ，芦，矿， 时闯t t - o 圈i 1 四月至七月蕈用柯犯狰光音速率日壹化曲墁 f i 0 。i 1n i u ，“ l u r fp # o fl y t t h i n h s o ￥l l lb e t m n p r l lt oj n l ，。2 * 5 3 。 。2 光爨羧寝对必会霉变毒l ：的影翡 ， 时问t i - o 圈1 28 片至十一月菜用枸杞净光音速率日变化曲线 p l t 1 2d l u r n lc r fp h o fl y c l q - c h n e n s # 鞑l lb # 柑e e 雌# s tt e * o ，曲e 。2 0 0 5 3 1 2 1 光照强度对光台滤率日变化的影响 年生长攀中光照强度傻最大的夏攀( 8 月) 及最小的秋季( 1 1 月) 里，菜用枸杞 经遮蘩楚鹫豹光照强凌、冷走合速率鏊交往馥线蘩辫2 、蚕3 瑟零，在夏、教嚣攀处 理与对照的光照强度目变化类型均为单峰型，邸从早上7 ：o o 汗始上舞，至中午 1 l ：0 0 1 2 ：3 0 左右达峰值，而后逐渐下降，其中遮荫处理峰值出现的时间普遍较对 照延后半小时左右。在夏攀光照强度较大时，遮荫处骥使菜用槐杞的净光合速率值较 瓣照骥显躐小( f = 1 4 5 ，1 9 魏。) ，毽劳来改交净必合速率翡鑫逶程，英嚣交纯爽麓仍 河北农业大学硕士学位( 毕业) 论文 为双峰型；在秋季光照强度较小时，遮荫处理也使净光合速率值较对照明显减小 ( f = 3 8 6 9 f 。) ，且同样为改变其臼变化类型。说明遮荫处理可明显降低净光合速 率的数值，但并不能改变光合日变化类型。 趟1 0 l ；器 聋4 m ，p ，芦， 时同t i - e 时闻t t - 。 图2l 夏季近葫条件下的光照强度日变化瞳战( 2 0 0 5 8 一1 7 ) f i 2 1d i u r n a lc u r fp # o fl y c i v - c h l s eh i l l t rl ns h - d i n gt r e b t - e n t ，t 2 ” 二” ! ” 蓄： n p， 时间t i - e 阻3 1 缺荸遮荫肇件下光照强度日蔓化曲畦2 0 0 5 一i i 一6 f i g 3 ，ld i u r n n le u r v e o fp ro fl ，c i u l c h t n e n s el i l lj ns h a d i n tt r t a t n t l t _ _ = 3 6 6 廿- - - 3 4 0 田2 2 夏季运蒋条件下净光合速事日壹化曲蝗( 2 0 0 5 8 一i f i - 2 2d i u r n lc u r o fp n o fl ，c i u - c h l n e j l lins h b d i n et r e e t - e n t 嚣r l ；m t5 ， 时甸t i - e 田3 2 秋季麓蘸条件下净竞合避率日变化曲幢2 0 0 5 _ l i 一5 ) h 3 2 叭v r n a lc u n e 口fp n o fl ，c i u c h i s e - i l lt hs h a d i n gt r e t - n t 3 1 2 2 光照强度对光合效率日变化的影响 净光合速率对光强的响应曲线在低光强区段( p a r 低于2 2 0 um o l m 4 s 。1 ) 呈线性， 其斜率反映叶片光合系统利用入射光能同化c 0 2 的效率，即光合效率( a q y ) ，光合效 率的高低代表植物利用弱光的能力。 夏、秋两季经遮荫处理菜用枸杞的光合效率日交化曲线如图4 所示，秋季菜用枸 杞的光合效率在全天中均高于夏季，且无论在光强较大的夏季还是在光强较小的秋 季，对照及处理光合效率的日变化曲线均表现为在一天中早晚高、中午低的凹弧线型 式，这与光照强度目变化曲线基本上里镜像关系，说明光照强度的减小并未改变光合 效率日变化型式。另外，遮荫处理使菜用枸杞光合效率的数值较对照有所上升，且为 在早晚光照强度相对较小时，光合效率上升的幅度极小或基本不变；而在中午光照强 度相对较大时，其上升幅度有所增大。但就全天而言，遮荫处理与对照光合效率的差 异不显著( fi = 1 0 6 6 f o 惦、f # = o 7 2 3 f 0 0 s ) ，说明光照强度的减小并未明显改变作物 的光合效率的数值。 1 2 象鹾荣 菜用枸杞光合特性研究 暑 ， w 璺 2 ，d 母 毋梦粤妒。母 r 妒q 母 。争妒妒0 孛 时同t i - e时间 - 。 圈4l 夏季蠢蔚条件下光合麓率的日变化曲垃( 2 0 0 5 8 一l7 ) 圈4 2 秋季琏荫条件下光台效率的日变化曲缱( 2 0 0 5 一l 卜5 ) f i | 4 ld i ”n 8 i “r f 口yo f l y “。-f i e 42 毗u r h 日lc u r f q y 。fl y c l u - c h i n e n s e * i l li ns h d in 0t r e a t e n tc h l n e n s p - j 1 1i ns h n d i n it r e a t - e n t 3 1 3 温度对光合日变化的影响 3 1 3 1 温度对光合速率日变化的影响 夏、秋两季中经恒温处理菜用构杞的叶温、净光合速率日变化曲线如图5 、图6 所示，在夏季叶温相对较高时，恒温处理( 近似清晨温度2 0 ) 使菜用枸杞的净光 合速率值较对照有所下降；在秋季叶温普遍较低时，恒温处理( 近似清晨温度l o ) 同样使净光合速率值较对照下降；但就全天而言，夏、秋两季恒温处理并未明显改变 菜用枸杞净光合速率的数值( f o 。 fi = 2 0 8 f o 。氏。 r 。，) ，说明恒温处理能改变作物光合效 率的日变化型式。另外，恒温处理( 近似清晨温度) 使菜用枸杞的光合效率在全天中 均较对照上升，说明在一定温度范围内降低叶温可提高作物的光合效率。 尊 莘 时同t j o 圈7 1 夏季恒沮条件下光台效率的日变化曲垃( 钟0 5 8 - 1 9 ) f l g 71d l u r n lc u r v e o f 盯o f c 岫 c h j n e n s - i l l1 nf i e d e - d e r - t u r e 毒毋 时阿t j - e 田t 2 载季恒沮采件下光台麓事的日壹化曲战( 2 0 0 5 _ 1 1 2 0 ) f i t 7 2n i u r n a lc u r o f 口yo fl ，c i u - c h i n e n s e _ i l il nf i x e dt e - p e r t u r e 3 1 4c 0 ：浓度对光合日变化的影响 3 1 4 1c 0 。浓度对光台速率日变化类型的影响 夏、秋两季中经恒定高浓度c 晓处理的菜用枸杞的环境c o 。浓度、净光合速率日 变化曲线如图8 、图9 所示，夏季恒定高浓度c o 放b 理( c a = 1 5 0 0 址l l 。1 ) 使菜用枸 杞的净光合速率值较对照上升，平均上升9 1um 0 1 c 吼一s 一；秋季恒定高浓度c 0 2 处理( c a = 1 5 0 0ul l 1 ) 同样使净光合速率值较对照上升，平均上升4 4u m o l c 0 2 m - 2 s ，小于夏季的上升值：说明夏、秋两季高浓度c 仉处理可以明显增加 菜用枸杞净光合速率的数值( fi = 6 4 7 2 r 。、f 鬟= 2 7 7 2 氏。，) 。另外，高浓度c 0 2 处理并末改变净光合速率的日变化类型，其日变化类型仍然是双峰型。 时旧t i e 时间t i 。 圈81 夏季恒愈：o2 条件f 温j 自l 浓度的日变化蛆线( 2 0 0 5 8 3 、d ) 圈8 2 夏事恒定c 仉每件下净光合速奉的日变化曲战 2 0 0 5 8 3 ，4 f i ib ld iu 1 fc 0 2 t r al i f f gb 2d lu r n 日jc u r rp no fl y c iu - i y cc h i s em “1t n1 1xc dc 坼c o n s ls t e n cy ch l s ch j llnf 1xe dc 0 yc o n s i s t y jijrlh28_2一莹 骑竹嚣姑m帖。篡兹嚣一。 |cs目bth28h曼，2 静柽啦赋 _1j三毒 馘并h 8 菜爰聿簿褪毙会特往磅宽 撼 i 疆 z 鼍 毋爹矿 时勰 - o 黼9 i 秋季恒窟c 如蒹斡下温室c 啦浓度的融鬻化曲线c 2 0 0 5 一l 卜1 2 p i g 9 ln i u r a - c u r v eo fc 嘞t o n c e n t r a t i o no f l y c i u - c h i n e n s e i l ll nn x e dc 仉c o n s i s t e n y 矿 聍簿f l - o 3 瑚g 2 秩季恒定c 。! 条件下净兜音速率的时孵化盎拽( # 0 0 5 一l j 1 2 、1 3 ) f i g9 2n l u r n lc u r fp no fl y c i u c h in e n 8 e _ i l ln if i x “c 0 2c o n s i s t e n c y 3 。 ，4 + 2 溉滚凌瓣是金效率瓣囊往戆彩鹣 夏、秋两季缀恒定高浓度c 0 2 处理( c a = 1 5 0 0 i ll ) 菜用枸杞的光合效率日嬲 化曲线如图1 0 所示，无论在疑季还是秋攀，高浓度c o ：处理菜用枸杞的光合效率曰 交纯涵线均戈驾鞭线形式，与黠照爨线形式楣钕，说明麓浓度e 0 2 处理势不是改变传 物搬合效率园交纯垄式。另外，离浓度e o t 魏理使菜嗣襁祀光台效率穰较对照上辩， 就蹙天而言夏攀时其增加效果较明显( f 矿1 2 2 2 f 玑。) 、秋季时效果不明显( f 城 = 3 4 i 霹 较低光强条臀下，各温度的响应曲线无论在曲线豹走势还是相应的净光合速率数德上 都较为相似，蒺异较小。而饱和光强( p a r 在9 2 0 1 3 0 0 u 皿o l 盯2 s 1 ) 、半饱和光 强( p a r 在2 0 0 3 7 3 pm o l m _ 2 s “) 等较商光强条件下，各温度的响应曲线中净光 会速率豹数壤存在较大差辩。总懿来滋，3 0 、荟特髹毙强组舍下瓣渗必舍速攀瓣嚣 于其它溢度祭件下的。 博鞠光强f p r = 1 3 0 0 ) 饱和光冁 p r 1 2 0 0 ) 。i 鬈 缓 颤，e 懿”4 。05 mi oi 2 图1 6 温度为3 s 时各特征光强下藏用枸杞的净光台 速率对c 浓度的响应曲线( 2 0 0 5 一l o 2 3 2 4 ) f i g 1 6 f e c to f p no # c 8o fl y e l u m c h l n e n s eg l l ll nd i f f e r e n tp 熊a t3 s 2 s f 婶 * 屯播 喾l o 譬 ! s u o ：瞄：芬 。之：。 圈1 7 光合适濑3 0 时各特征光强下蒹用枸杞的净光宙 速率对c 0 2 浓艘的响应曲线( 2 0 0 s l o 2 4 、2 5 ) f i g1 7 豁f e e to f 鲰o nc o fl y c l u m e h l n e b s e 辩i l ll nd i f e e n t 孙r8 3 8 斛御啦辩魁 驿 惦 伸 o e 咕 0iho冀le舞 丹蝌姐帮舟 i 5 ；，。 嚣鼍 | i 5 i 。 一5 链离毙强 抖弘 o e 0 ， 心 一 鍪1 8 进攘兔2 e 瓣吝特征巍蒜下菜蔫稳把弱挎巍台 速率* 托魄浓度的响瘟叠线( 2 0 0 5 一l o 2 5 、2 莓) f i g 1 8e f f e c to f p no nc 8o fl y c i u - c h i n e n s em i l li nd i f f e r e n tp ro n2 0 j 。 落毒5 li 。 ； 一5 蜷奔走强( p 矗r ：窖2 0 ) 蘸擎黧。 型鼻节f 挎、芝 委l 拿瀑菠麓i e 释善特挺豫露e 囊惩瓣虻瓣净毙 台速率对c 0 = 浓度韵响应魏辘( 2 0 0 5 一l o 2 6 、2 7 ) f i g 1 9b f f e c t o fp no nc ao fl y c i u m c h i n e n s em i l li nd i f f e r e n tp a ro n1 0 3 ，2 ，3 2 ；键耪点、。睾绝帮煮、e 魄耱偿意 图1 6 1 9 所反映的不同温度及冀特征光强组禽下的c 特征值如表3 所示，在 相同温度条件下，c o ：饱和点c s p 、c 魄半饱和点s e m i c s p 会随光照强度的增大瓶增大， 瑟增热走黢强度毒捉麓裙p 、s 铋i c 辨翡终惩。露相同漫痰螽捧下豹c 趣毒 綮患翅蘧 光照强度豹增大丽减小，鄂增加光照强度有降低c c p 的作用。另外，对比不同温度在 相应特征光强下的c o 。特征值时发现，3 0 ( 光台遁温) 时各特征光强下的c o 。饱和 点、c o ：半饱和点、c 如孙偿点在数值上均高于其他漱度条件的。 衰3 不霸澄寰殛撩癜褥证先强下菜莆拘辖的o 。2 特性参数 1 h b l e3p h o l o 町n 吐l 州sp 舡a m c l c 巧o f 置蚪m m ( 胁积船h 删lj nd i 丘b m n t 豫岫婶随加传卸dp a r 叶室温度 特征光强c 啦饱和点 c 啦半饱和点 c 0 2 补偿点光合最大馕 强，躲c 苫静s 嘲l - c s e e p h m 醛 芦越0 1 m 2 l o ，玉卢“l t l 坤 m ：- s 1 1 3 0 09 7 0 a a2 9 0 a a5 3 5 a a2 1 1 a a 3 53 7 38 8 曲b 2 7 0 b b7 6 7 b b1 3 7 b b 7 98 6 0 b b2 鼢b1 4 3 6 e c2 5 4 c e 9 2 07 7 0 a a3 1 0 a a2 9 6 a a 4 8 a a 1 02 6 07 2 6 b b2 9 0 a a 9 6 6 b b2 3 b b 誓：i 堂罂垒三：i 篓 ! ：! ：篓 1 9 河北农业大学硕士学位( 毕业) 论文 3 3 气孔开度对光合作用的影响 3 3 1 自然条件下的气孑l 不均匀开闭现象 本试验采用扫描电镜对自然条件下菜用枸杞叶片的气孔进行观察，其叶片表面的 扫描电镜照片见图版i ，放大倍数为5 0 0 倍；其中图版a o 为部分菜用枸杞气孔的 日变化照片。从照片中可以看出：在每一个观测时刻，叶片的气孔群体中任意单个气 孔的开放状态均有所不同。通过对气孔电镜照片的测量得到一天中气孔长度最大值为 2 2 2 6 岫，最小值为9 4 l 帅；气孔宽度最大值为8 6 6 ，最小值为1 3 3 帅：气孔开 放状态的日变化差异较明显。 为了量化的揭示气孔的不均匀开闭现象，本试验计算并统计一天中7 ：0 0 1 6 ：0 0 每隔一小时取样叶片上2 0 0 个气孔的相对开度值，如图2 0 所示：首先，在每一观测 时刻，被测2 0 0 个气孔的相对开度值均不相同。其次，比较图2 0 1 图2 0 1 0 发现： 全天的气孔相对开度状态中只有少数气孔在某些时段处于完全关闭或完全开放的状 态，绝大多数气孔大部分时间处于部分开放的状态。 结合图2 0 及频度分布表4 发现：气孔相对开度分布的日变化存在较大差异，即 7 ：o o 时气孔相对开度主要集中在0 0 4 之间，其中处于完全关闭的气孔占8 5 ，无 处于完全开放的气孔；8 ：o o 时气孔相对开度主要集中在o 1 o 5 之间，其中处于完 全关闭的气孔占3 5 ，无处于完全开放的气孔；9 ：o o 时气孔相对开度主要集中在 0 3 o 5 之间，其中处于完全关闭的气孔仅占1 ，无处于完全开放的气孔：1 0 ：o o 时气孔相对开度主要集中在0 3 0 6 之间，其中处于完全关闭的气孔仅占o 5 ，无 处于完全开放的气孔；1 l ：0 0 时气孔相对开度主要集中在o 6 o 7 之间，其中无处 于完全关闭的气孔，处于完全开放的气孔占4 ；1 2 ：0 0 时气孔相对开度主要集中在 o 4 o 7 之间，其中既无处于完全关闭的气孔，也无处于完全开放的气孔；1 3 ：o o 时气孔相对开度主要集中在o 4 0 7 之间，其中同样既无处于完全关闭的气孔，也 无处于完全开放的气孔；1 4 ：o o 时气孔相对开度主要集中在o 5 o 7 之间，其中无 处于完全关闭的气孔，处于完全开放的气孔只占o 5 ；1 5 ：0 0 时气孔相对开度主要集 中在0 4 0 6 之间，其中完全关闭的气孔占2 ，无处于完全开放的气孔；1 6 ：0 0 时 气孔相对开度主要集中在o 2 o 4 之间，其中完全关闭的气孔占2 5 ，无处于完全 开放的气孔。就全天而言，其气孔相对开度主要集中在o 2 0 7 之间 一唾h 一 ，。i qq 气孔相对开度s t o a t a ia p e r t 锵2 0 】70 0 时自然皋什下气孔开廑频度( 2 0 0 5 6 一i 】) r 1 9 2 0f r e q u c n y 【) rs “，_ hl r la p e n nl70 0 ，、，、，。广 气孔相对开度s t o - n t a 】a p e r t u r e 圈2 028 ：0 0 时自然祭件下气孔开度频度( 2 0 0 5 6 | 1 ) l ? ik 1 02f r e qu e n cyo fs t o - r t b la p e r t u tb0 n 钟帅曲 hooo，h 墨盟垫望垄垒鲨堡缝塞 孳山l 唾l 文，：f ，：，：一矗4 。，：一，：，：广：，：，4 qt口q0q 口 镁l 血山k i i 【 雀嘎 ，0 j ，? ，? 。， 廿口斗口计分廿口 气孔相耐井成s t o _ b t 8 1 日p t u r o 髓2 0 71 3 ：o o 时自然皋件下气孔开度囊度( 2 5 6 - i i ) f l # 2 m ? n e q ，o f5 t 啊 t l & p t n u r en t1 3 ：0 0 ；“- l i 1 11 ，+ ，。y 1 气毳握鞋拜瘦鞋一t a l8 “￥f e 辫2 8 9 5 ：0 0 对鲁然基糌下气孔开度撮廑( 2 0 8 s 一8 * 1 1 ) f 1 8 2 09r r e q ，o fs t o m al a 】a p e r t u t1 5 o o ) i ，1 ，广 ，q q qo 气孔相对开度g t 口_ # t l r t u r e 田2 0 8h ：0 0 时自熬皋件下气孔开废糕虞( 2 0 0 s 一6 一i i ) p i l 2 0 8p r b q e h c yo fi t o t l p e r t u r e - ll ：0 0 ；一 - 一 ，。；，。：，。：， 气最相对齐整s o 辩t l3 e t 瑶2 0 0j6 o o 时鑫熬摹释节气乳开痘频痘 2 0 0 s 。$ “j ) f 1 9 2 0 ，l of r e q c ，o fs t o - a t 8 1a p e r t a i1 6 辨柏孙帅瓣辨m o h 藉 舯曲解黔0 k，k 十 鲨! i 篓兰奎兰壅圭堂燕! 兰錾：笙塞 裹4 自然条体下垒天气孔羿度丹带糍赢比倒表单虢( ) t a b l c4 & 叩a t a l8 畔n u r # 打鹎u m c yo f f 抽州( m m 删 m j l iu n d o n a mr a i n d ic i o n 气孔相对歼度藏固 辩麓 ! 竺黧签麓窒竺 雨m e o覆l馥2n 30 4o 5晓6o ，7氇8o 9 o i 1 o 1o 20 30 1 4o 50 6 0 70 ，8o 9l 7 ：0 0 8 57 52 23 22 l5 53 5oooo0 8 ： 3 - 54 5 2 3 嚣1 51 3 5s5 50000 9 ：0 0l28 5 l o ：o oo 51 52 5 l l ：o o0 oo 5 1 2 ：00e 1 3 ：0 0oo1 5 1 4 ：o o0o0 1 5 ：o o227 8 5 1 1 3 4 5 2 4 j3 32 毒毒94 j 7 j2 22 7 5 2 0 51 3 56 5 5 51 1 51 4 j2 8 - 5 2 5 _ 5 6 1 8 71 8 2 8 5 1 0 5 3 5 o o 2 0 o 0 j o 1 6 ：2 51 s1 4 j2 嚣3 81 1 5330808 总计1 8l 奢”j1 4 22 l o1 9 幸1 5 s j1 0 83 73 02 54 5 3 3 2 平均气孔相辫湃度与净光裔速率的关系 连续四天监测的菜用构杞净光合速率日变化、平均气孔相对开度曲线如圈2 l 所 示，净光合速率网变化均呈双蟓曲线，第一个峰值出现在l l ：o o 左右，谷值出现在 1 2 ：3 0 左右，第二个峰值出现在1 4 ；o o 左右；平均气孔相对歼度也呈双峰曲线，且 专冷懑会速率壅瑗“嚣蜂一签”瓣拜重阁基奉黼步。 母毋 鞋搦套热e 零2 i 垂拣垂孛 下降光奇薅事，平均气毳相对并蠹霹美健盘缝 f 酶引ld l u m mc u eo lp n 、a v 嗍es t 哪射射a p 酣u 僵 州l v c i u mc h n # 憎em ( 2 。0 5 导 ) 雠 散 簧 罪 矗 r 露 一气礼串均相对开瘦 净零霉 对搏琢n e 辫粕2 自然拳件下净光啻遣宰、平均气彳l 括时扦度日变纯曲缝 f 1 9 2 12o u m 时c u w eo fp n 、a v 州e8 i a 1 日la p 酣u 阻 耐l y c i u mc h i n e 憾em i i ( 0 舡良1 2 ) 0 0 4 e o = 。o o o 他o ， 珏 2 位3 拼 郴挖鄹辩3勰控托 甏解嚣碟圹霉擎 g 8 7 6 5 3 2 ， 0 o o o 0 0 0 o o 0 略$ 8 2 0 # 掌4 2 o -争o。|要鼍o趣 井琦啦求鸯 咚8 $ 2 0 e s 4 2 o ；de001 爵硝舡簧龟 菜并i 榆杞光台特性研究 * 霎 耋 零毋梦 鞋瓣张n 垂2 3 巍然举梓下净壳蠹追事、半姆气覆耱黯开虞8 蹙纯曲虢 f 啦! 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