（生态学专业论文）重庆缙云山常绿阔叶林物种多样性与环境的关系研究.pdf

重庆坷云山常绿闷叶林物种多样性与环境的关系研究 重庆缙云山常绿阔叶林物种多样性与环境的关系研究 学科专业。生态学 指导教师，钟章成 研究方向t 植物生态学 研究生l 陈光升( 9 9 1 9 9 ) 芬 海拔 域向 坡面 坡度 坡形。庄树宏等( 1 9 9 9 ) 和黄世国等 熏庆培0 山常爆闷叶林物种多样性畸环境的关系研究 ( 2 0 0 1 ) 对坡向与物种多样性的关系进行了研究。 分类和排序是研究群落生态关系的重要数量方法( 张金屯，1 9 9 2 ) 。分类 ( c l a s s i f i c a t i o n ) 是根据各实体( 或属性) 间的相似( 或相异) 关系，将实体( 或属性) 归纳为若千组，使组内实体( 或属性) 尽量相似，而组间的实体( 或属性) 尽量相异， 从而实现客观分类的目的。排序( o r d i n a t i o n ) 则是将样方或植物种捧列在一定的空问， 使得排序轴能反映一定的生态梯度，从而能够解释植被或植物种的分布与环境因子间 的关系( 张金屯，1 9 9 5 ) 。在2 0 世纪8 0 年代后q ，结合去趋势对应分析( d c t r e n d c d c o r r e s p o n d e n c ea n a l y s i s ，d c a ) 与典范对应分彩i ( c a n o n i c a lc o r r e s p o n d e n c ea n a l y s i s ， c c a ) ，发展了去趋势典范对应分析( d c l r e n d e dc a n o n i c a lc o r r e s p o n d e n c ea n a l y s i s ， d c c a ) ，它是专为研究植被与环境关系而设计的新的捧序方法l t e rb m a k ，1 9 8 6 ， 1 9 8 7 ) ，在植被生态学领域被广泛地接受和应用( 张金屯，1 9 9 2 ) 。传统的排序方法， 比如主分量分析( p c a ) 、去趋势对应分析( d c a ) ，坐标轴的计算仅依据于植物种类 数据，只是在排序轴的解释上参考环境数据，所以统称作间接梯度分析( o a u c h ，1 9 8 2 ) 而c c a 和d c c a 排序坐标值的计算要同环境因子相结合，因而是直接梯度分析( 1 盯 b m a k ，1 9 8 7 ) 。与w l l i t t a k e r ( 1 9 5 6 ) 的直接梯度分析所不同的是，c c a 和d c c a 使 用多个环境因子的矩阵。而w h i t t a k e r 的梯度分析仅能结合一个或两个环境因予。因此， c c a 和d c c a 捧序具有优越性。其中，d c c a 排序因包含的信息量大、能同时结合多 个环境因子、克服了“弓形效应”、结果明确、直观等优点而受到推崇，已成为2 0 世 纪9 0 年代以来植被梯度分析与环境解释的趋势性方法( 张金屯，1 9 9 5 ) 。近年来，d c c a 排序在国内也得到了大量的应用( 米湘成等，1 9 9 9 ；曹同等，2 0 0 0 ；沈泽吴等，2 0 0 0 a ， 2 0 0 0 b ：王国宏等，2 0 0 1 ，2 0 0 2 ) 。捧序有助于表达植物群落的生态关系，国有助于分 类及其解释，但它本身不是一种分类( 邱扬等，2 0 0 0 ) 。分类方法也是多种多样，面且 在植被研究中得到了广泛的应用。但是，结合环境因子的外在分类方法仍很贫乏( 张 金屯，1 9 9 4 a ) 。捧序轴分类法( o r d i n a t i o na x e sc l u s t e r i n g ，o a c ) 是以排序为基础的 一种等级分划法，它在植被研究中的应用仍很少( 张金屯，1 9 9 4 b ) 。d c c a 排序轴分 类法可以实现植被数据与环境数据的结合。是一种外在分类方法。邱扬等( 2 0 0 0 ) 在 应用d c c a 捧序轴分类法研究了山诬关帝山八水沟植物群落的生态学关系后认为，这 种方法在群落与环境的生态分析中具有应用价值。 熏庆蟠云山怅绿蝴n l + 林物种多样性与环境的关系研究 立项依据 常绿阔叶林是我国分斫j 面积广、种类组成繁多、群落结构复杂、生物资源丰富、 生产量较高的类亚热带地带性植被或顶极群落，在世界植被中占有重要位置。开展 常绿阔叶林的研究，具有重要的经济效益、社会效益和生态效益( 钟章成，1 9 8 8 ) 。我 国皿热带地区开发历史悠久、人口密集，原始植被类型分布已十分有限。因此，选择 有代表性的典型地段进行群落物种多样性研究对了解该地区环境与生物多样性的关系 及生物多样性的潜力有重要意义。缙云山常绿阔叶林是我国中亚热带常绿阔叶林的一 个媳型代表，植物种类异常丰富，保存完好的亚热带常绿阔叶林次尘性植被为历来有 关研究提供了非常理想的研究场所。迄今为止，对缙云山中亚热带常绿阔叶林的研究， 在区系成分、物种组成、外貌结构、演替、生态系统的结构和功能等方面已积累了大 量的资料( 钟章成，1 9 8 8 ) 。对该区常绿阔叶林群落物种多样性的研究已有不少，刘玉 成等( 1 9 9 3 ) 和郭全邦等( 1 9 9 9 ) 对物种多样性及其与次生演替序列的关系做了研究， t 李旭光等( 1 9 9 6 ) 分析了物种多样性的空间格局，韩玉萍等( 1 9 9 9 ) 研究了物种多样 性和垂直结构的关系。但在对缙云山森林物种多样性与生态环境关系的研究中，仪杨 力j 勤从演替阶段入手、运用相关分析进行了一部分研究。郭勤峰( t 9 9 5 ) 对生物多样t 性研究现状的综述中指出，生物多样性与环境因子如：光照、水分、土壤等的关系也 是当前研究的重点。因此，本文从缙云山常绿阔叶林这一顶极群落入手，( 1 ) 运用相 关分析，研究了缙云山常绿阔叶林土壤酶活性与土壤肥力的关系；( 2 ) 采用d c c a 排 序轴分类法，对调查的常绿阔叶林1 7 个样方进行了分类，并对样方以及物种进行了 d c c a 排序分析；( 3 ) 对常绿阔叶林的物种多样性与坡向和坡度的关系进行了探讨， 并采用d c c a 排序对物种多样性与土壤酶活性以及土壤理化性质的关系进行了定量研 究( 本研究系国家重点基础研究发展规划项目( “9 7 3 项目”) 一长江流域生物多 样性变化，可持续利用与区域生态安全( 编号：g 2 0 0 0 0 4 6 8 0 1 ) 之专题长江三峡库 区( 缙云山) 常绿阔竹林的群落多样性及其与生态环境关系( 钟章成教授主持) 的一 部分) ，以便更好地认识缙云山常绿阔叶林群落的组成、变化和发展，更好地认识本区 群落的结构和功能，同时积累生物多样性的背景资料，为本区生物多样性的保护和利 用提供理论依据，其结果亦可供其它地区群落多样性研究比较参考。此外，通过本项 杨万抽，1 9 9 7 鲻云山中亚热带骷蟑阏n i 林生态系统土壤酶活性及扎与瓯j i i 火头茶( g o 州o r i a 椰“卅“把柑) 的关系 研究西南师范大学硬士学位论文，1 3 3 5 i o 熏庆绺五山错绿蛹叶林物种多样性与环境的关系研究 研究，可在保护和监测缙云山常绿阔叶林群落方面起一定的作用，并为亚热带常绿阔 叶林的恢复和重建提供一些理论依据，同时弥补国内关于中亚热带常绿阔时林群落多 样性研究的不足，促进中亚热带常绿阔叶林群落多样性研究的更深入发展。 1 研究地自然环境及植被概况 缙云山地处我国中亚热带的四川盆地内部，位于重庆市北碚区境内( 2 9 0 4 9 n ， 、= 1 0 6 。2 0 e ) ，于2 0 0 0 年被批准为国家级自然保护区，面积1 4 0 0 h m 2 ，属四川盆地川东平 行岭谷区的西缘华蓥山褶皱带。褶皱带有明显的，b 北东一南南西走向的三个背斜，缙 云山为兰背斜中间一支温塘峡背斜的一部分，系白垩纪末期第三纪初的地质运动形成。 山体最高海拔9 0 0 m 左右，相对高度差7 0 0 m ，岩层为三迭纪须家河组厚层砂岩组成。 山的北段由于流水沿岩石节理裂隙溯源侵蚀，形成许多垭口和山峰。从北到南有e t 照、 香炉、狮字、聚云、。猿啸、莲花、宝塔、玉尖、夕照九峰。全山西翼较缓，坡度在2 0 * 左右，东翼较陡约6 0 。7 0 。，森林主要保存在东坡和山脊( 刘玉成等，1 9 8 4 ) 。 缙云山具典型的亚热带季风湿润性气候特征，四季分明，夏热多雨，冬暖多雾。 间接气象资料表明，北碚年均气温( 1 9 6 7 1 9 7 6 ) 1 8 2 。c ( 山上约1 5 4 0 c ) ，最冷月( 1 月) 平均气温7 5 0 c ，最热月( 7 月) 平均气温2 8 6 0 c ，极端低温0 7 0 c ，极端高温4 0 7 0 c ， 无霜期平均3 3 4 天，年平均降雨量为1 1 4 3 r a m 。缙云山出于海拔升高，所以气温相对 降低，雨量和湿度偏高，冬季有霜雪。土壤为三迭纪须家河组厚层石英砂岩、炭质页 岩和泥质砂岩为母质风化而成的酸性黄壤和水稻土。山上典型的地带性植被为中亚热 带湿润性常绿阔叶林。在土壤深厚水湿良好地区是半天然的竹林、常绿阔叶林破坏后 发展起来的亚热带常绿针叶林和针阔混交林，以及陡坡、风大地区形成的常绿灌丛( 刘 玉成等，1 9 8 4 ) 。 缙云山常绿阔叶林植物种类组成复杂，群落类型很有代表性。研究样地设在洛阳 桥下、香炉蜂、聚云峰、猿啸峰、青龙寨等地段相应林分内。林分乔木层以壳斗科的 栲树( c a s t a n o p s i s f a r g e s i i ) 、小叶栲( cc a r l e s 甜v a r s p i n u l o s a ) ，樟科的白毛新木姜子 ( n e o l i t s e a a u r a t a v 盯g l a u c a ) 、广东山胡椒( l i n d e r a k w o n g t u n g e n i s ) 、毛叶木姜予( l i t s e a m o l l i s ) ，山茶科的四川大头茶( g o r d o n i aa c u m i n a t a ) 、银木荷( s c h i m aa r g e n t e a ) 、川 杨桐( a d i n a n d r ab o c k i a n a ) ，杜英科的大果杜英( e l a e o c a r p u sd u c l o w x i i ) 、薯豆( e j a p o n i c u s ) 、缙云猴欢喜( s l o a n e at s i n y u n e n s i s ) ，山矾科的四川山矾( s y m p l o c o s 重庆墙云山常螺阐叶袢物种多样性与环境的关系研究 s e t c h u e n e n s l s ) 、光叶山矾( & l a n c e f o l i a ) ，黄牛奶树( & l a u r i n a ) 等常绿阔叶树种为主 灌木多为山黄皮属( r a n d i a ) 、柃木属( e u r y a ) 、杜鹃属( r h o d o d e n d r o n ) 、紫金牛属 ( a r d t s l a ) 和杜茎山属( m e a s a ) 的一些种类草本层植物种类不多，一般以蕨类植物 为主常见的有里白属( d l p l o p t e r y g t u m ) 、狗脊属( w o o d i w a r d l a ) 、鳞毛蕨属( d r y o p t e r i s ) 和复叶耳蕨属( a r a c h n i o d c a ) 等。种子植物则由山苔草( c a r e x ) 、山萤( a l p i n l a ) 、淡 竹叶( l o p h a t h e r u m ) 、四块瓦( l y s t m a c h t ap a r l d i f o r m l s ) 和肉穗草( s a r c o p y r a m i s ) 等 属的一些种类组成。层外植物主要为香花崖豆藤( m i l l e t t i ad t e b l a n a ) 、菝葜属( s m i l a x ) 、 牛姆瓜( h o l b o e l l l a g r a n d i f l r a ) 、酸藤果( e m b e l i ar u d i s ) 等( 刘玉成等，1 9 8 4 ) 。 2 研究方法 2 1 野外调查 群落调查采用样方法，样方大小约为6 0 0 m 2 ( 2 0 m x 3 0 m ) 。于2 0 0 1 年4 月上旬，在 缙云山不同的常绿阔叶林类型中选取1 7 个样方，每个样方由6 个l o m x l o m 的小样方组 成。调查乔木时，记录树高大于5 m ，胸围大于1 5 c m 树种的种名、株数、高度、胸围； 调查灌木时，记录种名、盖度、高度和株数；调查草本时，记录种名、盖度、高度和 株数。 2 2 土样采集及处理 在每个样方中以s 形取样，采取0 2 0 c m 的混合土样，装于采集袋中，带回实验 室，分出杂物，风干，磨碎，过i m m 筛【在分析测量时根据测定指标再过不同规格的 筛) ，置于广口瓶中，待测。用于土壤含水量测定的土壤，带回实验室后立刻进行。 2 3 土壤分析方法 土壤化学性质的测定采用劳家柽( 1 9 8 8 ) 的方法： 有机质的测定采用重铬酸k 容量法( 水合热法) 全n 的测定采用凯氏定n 法； 有效n 的测定采用碱解扩散法；有效p 的测定采用铝锑抗比色法；有效k 的测定采用 原子吸收分光光度法，p h 值的钡4 定采用电位测定法( 所用仪器为奥里安( 0 r i o n ) 7 2 0 型p h 离子计) 。 土壤酶活性的测定采用关松荫( 1 9 8 6 ) 的方法( 略作修改) ： 过氧化氨酶活性：容量法；多酚氧化酶活性：比色法；转化酶活性：3 ，5 一二硝 基水杨酸比色法；酸性磷酸酶活性：磷酸苯二钠比色法。 t 庆墙云山常绿旧叶林物种多样性与环境的关系i 9 f 兜 c c a ( 典范对应分析) 是由对应分析( c o r r e s p o n d e n c ea n a l y s i s ，c a ) 或叫相互 平均( r a c i p r o c a la v e r a g i n g ，r a ) ( h i l l ，1 9 7 3 ：阳含熙等，1 9 8 1 ) 修改而成的。其基 本思路是先用c a r a 对植物种类数据进行排序，得到排序坐标值，再与环境数据线性 结合。因为c a r a 是一迭代计算过程，所以其每迭代一次都须与环境因子结合，结合 酽b o + 锄 ( 1 ) 这里x i 是排序坐标值( 滓l ，2 ，n ，为样地数) ，b o 为截距，b j 是第j 个环境因子 的回归系数( j = l ，2 ，q 为环境因子数) ，可以用多元线性回归方法求得。 首先求原始数据矩阵y = ( y i k ) 的行和y l 。及列和：i = l ，2 ，n _ 样地数；k = l ， 第三，用加权平均法求种类排序值： m 肭 b = ( z t r z ) 1 z t r x ( 4 ) 这里z f f i ( z 。) 为环境数据矩阵。b 和x 为列向量：b = ( b o ，b ，b q ) t 妒= ( x ，x ， x * n ) t or 是由原始数据行和组成的对角线矩阵： 弩一 重庆墙云山常爆阔叶林物种多样性与环境的关系研究 x = z b( 5 ) x 为一列向量，x = ( x i ，x 2 ，) 【n ) t ，( 5 ) 式是( 1 ) 式的矩阵形式。 然后，回到第三步，重复迭代过程，直到新得到的排序值约等于前一迭代结果时， 所以，c c a 的计算与c a r a 基本一致，不同的是第五步和第六步。用同样的方法， 可以得到第一、第二、第三排序轴，但初始值的确定方法有异，参考c a r a 的计算过 程( 阳含熙等，1 9 8 1 ) 。 c c a 由c a r a 修改而成，它保留了c a r a 的缺点一“弓形效应”。d c c a 是为 了纠正“弓形效应”而设计的。可以用与d c a 相同的方法参偏，去除“弓形效应”( 阳 含熙等，1 9 8 1 ) 。 本文采用中国科学院植物研究所植被数量生态开放实验室提供的软件c a n o c 0 3 1 进行d c c a 分析。 2 4 2d c c a 捧序轴分类法( o a c ) d c c a 是c c a 与d c a 的结合。排序的详细过程参见2 4 1 。本文采用国际通用软 件c a n o c 0 3 1 完成d c c a 排序。c a n o c o 一次给出样地前四个排序轴的坐标值。 d c c a 排序轴分类( o a c ) 的具体步骤如下： ( 1 ) 对原始数据进行d c c a 排序。 ( 2 ) 以第一捧序轴为依据，进行第一次分划。第一次分划是以第一排序轴的形心为 界，对n 个样方逐一判别，分为a l 和a 2 正负两组。排序轴的形心歹由下式计算： = y y n ( 1 ) i 这里y j 代表第j 个样地在第一排序轴上的坐标值。以j 为界，若y j y ，划人a 2 组，为正组。 以排序轴形心为中心向两侧扩展，划出一个较窄的中性带( i n d i f f e r e n c ez o n e ) ，因 为样地在捧序图上的分布不均匀，因而位子该带内的样地可能错分划。一般说来，该 中心带的宽度为全部样地排序值的最大值与最小值的著的5 。采用离差平方和来判断 这种样地的归组假定一个样地k 位于中性带内y k 为其第一排序轴的坐标值则分 别计算离差平方和： s l i = ( 弦一p ) 2 ( 2 ) j l 小 s l ，= ( 弦一p ) 2 ( 3 ) 这里s 乙i 和s 乙2 分别是样地k 与a l 组和a 2 组中所有样地阐的离差平方和离麓 平方和悬一种距离l 因此，该样地应该属于距离较小的组，即s 乞。 s 乞2 ，则样地归 人a 2 组i 反之，着s k i 8 k l ，则样地归人a l 组 这样。宪成了第一次分划。n 个样地被分成两个组 ( 3 ) 再分划，对以上得到的两个新样地组，对每个样地邂一判别，t 复第= 步分划 过程。进行再分划但此次分划定是以第二排序轴的坐标值为基础这样，分类可以 基于不同的生态梯度之上，生态意义更明确以第二排序轴为依据，以上2 组被分为 4 组l 然后，再以第三排序轴为依据。4 组又被分成8 组等等，以此类推分划的终止 原则可以人为规定但最重要的依据是生态学知识所分的组数，决定着使用几个排 序轴般说来，前3 个或前4 个捧序轴就可以满足分类的要求前4 个排序轴包含 绝大多数生态信息，可提供客观结果。 2 5 数据处理 2 5 1 重要值计算 在室内分别计算乔木层、灌木层和草本层的重要值，计算公式如下t 乔木层的重要值；塑型宣鏖塑翌篓妻塑墨! 壁塑塞 草本层和灌木层的重要值：塑型重堡熹；曼墨! 塑壅 这里，乔木层和灌木层重要值计算式中的相对优势度指的是胸高断面积的相对值。 猫。生物多样性指数 关于生物多样性指数的意义与特点已有较全面的评述( 马克平，1 9 9 4 ) 。本文选用 以下指标； 】) m a r g a l e f 丰富度指数( 张金屯，1 9 9 5 ) r = ( s - - 1 ) i n n 2 ) s h a n n o n - - w i e n e r 多样性指数( 张金屯，1 9 9 5 ；贺金生等，1 9 9 8 ) h _ 一p i 1 n p i 3 ) s i m p s o n 多样性指数( 丁圣彦等，1 9 9 9 ：陈廷贵等，2 0 0 0 ) d f f i l 只2 4 ) 种间相遇机率多样性指数( m a g u r r a n ，1 9 8 8 陈廷贵等，2 0 0 0 ) p i e = 岫( n r 0 n ( n - 1 ) 】 重庆埘- 云l l a 常竦阅叶林钧种多样性与耶境的关系研究 5 ) p i e l o u 均匀度指数l ( h u r l b e r t ，1 9 7 1 ；黄忠良等，2 0 0 0 ) j h = ( 一p i 1 n p i ) i ns 6 ) p i e l o u 均匀度指数2 ( h u r l b e r t ，1 9 7 1 ；黄忠良等，2 0 0 0 ) j d 1 一露2 ) ，( 1 一l s ) i - i 7 ) a l a t o l o 均匀度指数( 马克平，1 9 9 4 ) e = ( 只l 1 ) e x p ( 一p i i n p i 1 ) 7 t - ii = 1 l l i 为种i 的重要值，为种i 所在样地的各个种的重要值之和；s 为种i 所在样地 的物种种类总数；p 。为种i 的重要值q 占所有种的重要值之和的比例。 衰11 7 个样方的环境概况 t a b l eie n v i r o n m e n t a ld a ：1 8 砒1 7p l o t s 样海坡坡土壤有 全水有有p i i i 多蕊过氟转酸性 方拔向度古水机 n 解效效 僵 氧化化氢化磷酸 号( m )o0量质 npk ( k c l ) 酶肆酶酶 l6 8 5s e 3 052 0 s 31 1 8 70 8 59 0 8 l8 2 32 9 4 04 2 40 6 3 91 0 0 3 32 1 1 60 4 1 2 23 1 0n w 2 351 8 7 93 61 7 1 9 61 1 2 5 09 0 33 3 9 039 70 4 3 31 2 5 9 05 9 5 63 4 1 9 38 1 5n w 3 01 61 8 2 83 3 1 91 4 i1 2 3 2 i9 9 62 3 8 04 1 6o5 3 01 3 3 6 77 3 2 i4 6 5 l 48 0 0s w l 54 02 2 0 64 3 3 42 1 01 5 4 3 81 0 3 03 5 9 04 2 30 2 7 i1 4 0 1 41 5 0 0 03 0 3 6 57 9 0w s 柏4 51 8 6 3 3 5 7i 6 61 5 9 8 89 7 94 2 4 04 3 30 3 4 61 2 9 4 65 4 4 42 2 6 9 67 9 0e s 2 02 5 7 93 2 1 6t 5 22 0 5 3 41 0 3 63 3 5 04 3 00 4 1 l1 5 3 7 39 3 6 93 9 2 4 77 s w l o3 51 8 3 64 i 7 3i 6 01 7 9 0 01 2 2 93 0 7 04 1 7吼4 1 i1 3 7 5 58 0 0 33 酾， 87 8 0n e 3 02 92 7 黯7 2 1 71 5 9 3 41 2 9 5 3 3 8 04 3 90 3 3 6 1 4 5 6 46 7 2 43 2 赔 98 0 5w n 3 0 3 82 6 0 94 6 5 l2 1 3 5 3 69 3 83 5 4 2 5n 4 7 61 4 0 4 6& 0 0 33 9 0 , 1 1 08 8 5w n 2 04 02 5 3 5s 3 4 52 3 32 l “51 3 0 74 4 5 04 4 60 3 9 01 6 3 强7 4 9 l5 0 9 5 l l8 9 0鹳1 0 4 4 2 5 4 73 9 舶1 9 62 0 2 7 31 0 6 74 2 5 04 3 80 2 8 11 2 a 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a c i d m g g s o i l i n 2 h ) 过氧化氢酶：c a t a i s s e ( o 0 2 m k m n o m l g - s o i l ) 转化群ll n v e r t a s o ( 0 u c m em g g s o i li n2 4 h )酸性磷酸酶：a c i dp h o s p h a t a s e ( p h e n o l m g g 1s o i li n2 4 h ) 2 5 3d c c a 捧序的数据处理 应用刘创民等( 1 9 9 6 ) 的方法，对非数值指标嗷向按阳坡( 0 3 ) 、半阳坡( 0 5 ) 、 半阴坡( o 8 ) 、阴坡( 1 0 ) 赋值。坡度用实测值对土壤因子作对数转化。在分析物 曼塞熊筌生堂堂坚! ! ：笠塑! ! ：兰竖丝璺型鉴塑苎墨型生 - ， 种多样性与壤因子的关系的过程中。以檀物群落乔、灌、草各层及群落总体的多样 性指数代瞽种落的物种数量构成采用公式d = c d m i n ) ( m a x - m i i a ) 对全部2 8 个多样性 指数作归一化处理得到0 n 1 0 0 的区间值然后做d c c a 排序( 沈泽昊等2 0 0 0 a ) 3 结果与分析 3 1 壤奠活性与土壤肥力的关系 土壤酶是指土壤中的聚积酶，即胞外酶是在没有微生物繁糠发生情况下土壤里 存在的具有活性的蛋白质( 李勇，1 9 8 9 ) 土壤生态系统的一切生物化学过程都是在酶 的参与下进行的土壤酶在土壤营养物质的循环和青色量的转化过程中起着重要作用 而土壤营养物质反映了土壤对植物根系供应养分的潜在能力，是构成土壤肥力的重要 方面之一( 张庆费等，1 9 9 9 b ) 。因此，对土壤酶活性与土壤肥力的关系进行研究似乎 是必要的。近年来，这方面的研究发展较快，但主要集中在农业上( 唐艳等，1 9 9 9 ) ， 对不同类型森林生态系统的研究亦有报道( 郑文教等，1 9 9 5 ；胡海波等，1 9 9 5 ；罗明 等，1 9 9 7 ；张成娥等，1 9 9 8 ；张庆费等，d 9 9 9 a ；耿玉清等，1 9 9 9 ) 。 表2 土壤化学性质之间的相关系数 t a b l e2c o r r e l a t i o ne o e f i i e i e n t so f s o i lc h e m i c a lc h a r a c t e r i s t i c s 化学性质有机质全n水解n有效p有效k 甭丽r 弋蔽r 一飞丽r 丽丽”一一百馘尹w 蕊” 金| n0 8 6 2 “ i 0 0 00 7 3 8 ”0 ：7 9 8 “ 0 6 9 6 ” 水解n 0 8 5 4 ”o ，7 3 8 1 0 0 00 8 6 5 ”0 8 2 9 “ 有效p 0 8 2 9 ”0 7 9 8 ”0 8 6 5 “1 0 0 00 6 8 4 “ 有效k 0 7 3 8 ”0 6 9 6 ”0 8 2 9 ”0 6 8 4 ”1 0 0 0 p h 值 o 3 2 10 3 8 10 4 2 60 4 9 4 0 3 7 6 c o r r e l a t i o ni ss i g n i f i c a n ta tt h e0 0 5l e v e l ( 2 - t a i l e d ) 9 b , c o r r e l a t i o ni ss i g n i f i c a n ta tt h e0 0 1l e v e l ( 2 - t a i l e d ) n = 1 7 3 1 1 土壤的化学性质特征 土壤化学性质及土壤酶活性见表1 。从表中可知，常绿阔叶林的土壤有机质含量 ： t 较高，最高达到7 6 7 7 9 k g 。；全n 含量较高，最高达到3 0 1 9 k g 。；水解n 含量最高达 到3 0 4 m g k g ；有效p 含量最高达到1 5 6 5 m g - k g 。；有效k 的含量偏低，范围在 2 9 4 0 m g k g 。s 9 4 0 m g k g 1 之间；酸度较大，p h 值最低达3 9 7 。与关松荫( 1 9 8 6 ) 对 贵州黄壤的研究相比，有较大差异，可能原因是本研究材料为森林土壤，由于枯枝落 1 7 置庆墙云山骷蟓旧叶林物种多样性与环境的关摹研兜 叶的影响，使土壤有机质含量较高，而土壤有机质是土壤中各种营养元素特别是n 、p 的主要来源，它能使土壤具有保肥力和缓冲性，能使土壤疏松和成结构，从而改善土 壤理化性质相关分析表明( 表2 ) ，有机质、全n 、水解n 、有效p 、有效k 之间的 相关性均达到极显著水平，而p h 值仅与有效p 的相关性达到显著水平，与有机质、 全n 、水解n 的相关性均不强这表明，土壤有机质含量愈高，土壤全n 及水解n 、 有效p 、有效k 的含量也就愈高 3 1 2 土壤酶活性与土壤肥力因素的相关性 1 ) 多酚氧化酶活性 多酚氧化酶参与土壤有机组分中芳香族化合物的转化作用。多酚氧化酶能够反映 土壤腐殖质化状况，酚促氧化产物一醌与土壤中的氨基酸缩合形成胡敏酸分子。所以， 多酚氧化酶是腐殖质化的一种媒介。相关分析表明( 表3 ) ，多酚氧化酶活性与全n 含 量呈极显著负相关，与有机质和有效p 呈显著负相关，与水解n ，有效k 和p h 值虽 未达到显著水平。但相关性较好( r 值均小于0 ，4 ) 。这表明，在研究地多酚氧化酶活 性愈大，土壤养分含量愈低，这与关松荫( 1 9 8 6 ) 对贵州黄壤的研究结粟二致。 表3 土壤醵活性与化学性质之间的相关系数 t a b l e3c o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n t sb e t w e e na c t i v i t i e so f s o i le n z y m ea n ds o i lc h e m 施a lc h a r a c t e f i s t i c s 溺葡蕊r 葡丽r _ 蕊衍广_ j 新r i 砸r 再百谲广_ 过氧化氯酶0 7 9 4 “0 8 5 2 ”0 8 2 2 ”0 8 7 4 ”0 6 3 1 ”0 5 0 0 转化酶0 7 3 7 ”0 7 4 7 ”0 6 9 0 ”0 6 3 4 ”0 5 2 8 0 2 9 1 艘性礴酸酶0 , 8 1 1 ”0 6 3 2 “0 7 2 4 “0 6 3 6 “0 5 2 6 。0 2 5 5 c o r i e l a t i o ni ss i g n i f i c a n ta tt h e0 0 5l e v e l ( 2 一t a i l e d ) ”c o r r e l a t i o ni ss i g n i f i c a n ta tt h e0 0 1l e v e l ( 2 - t a i l e d )n = 1 7 2 ) 过氯化氢酶活性 过氧化氢酶的意义是酶促过氧化氢分解，形成分子和水，从而减少过氧化氢的毒 害作用。过氧化氢与土壤有机质的转化速度有密切关系。相关分析表明( 表3 ) 。过氧 化氢酶活性与有效p ，全n ，水解n ，有机质，有效k 均里极显著相关，与p h 值呈 显著相关。土壤过氧化氢酶活性与土壤肥力诸因素均密切槌关，是影响土壤肥力的一 个关键酶。 3 ) 转化酶活性 转化酶活性能够反映土壤呼吸强度，酶促作用产物一葡萄糖是植物、微生物的营 置庆增云山常蟑晒叶林物种多样性与环境的关系研究 养源。土壤的肥力水平和生物学活性强度在转化酶上反映得最明显，因此，是至今研 究得最多的土壤酶。相关分析表明( 表3 ) ，转化酶活性与全n 、有机质、水解n 、有 效p 均呈极显著相关，与有效k 里显著相关，但与p h 值的相关性不太大可见，土 壤转化酶活性的高低与全n 、有机质密切相关，与n 、p 、k 的有效性密切相关。当土 壤转化酶活性降低，土壤n 、p 、k 的有效性也降低。 4 ) 酸性磷酸酶活性 磷酸酶活性能够表示有机p 转化状况，酶促作用产物一有效p 是植物p 素营养源 之一。相关分析表明( 表3 ) ，酸性磷酸酶活性与有机质、水解n 、有效p 、全n 呈极 显著相关，与有效k 呈显著相关，与p h 值相关不大。可见，土壤酸性磷酸酶受有机 质含量的影响较大，其活性的高低与土壤n 、p 、k 元素的有效性密切相关。 综上所述，土壤多酚氧化酶活性、过氧化氢酶活性、转化酶活性和酸性磷酸酶活 性的高低均主要取决于土壤有机质和全n 含量的高低，土壤过氧化氢酶活性、转化酶 活性和酸性磷酸酶活性的高低直接与土壤n 、p 、k 元素的有效性相关；而土壤多酚氧 化酶活性与土壤n 、p 、k 的有效性呈负相关。这表明，土壤中可供植物利用的可利用 营养元素的多少，与土壤酶活性的高低直接相关。同时也表明，在良好的有机养分状 况下，土壤酶活性较高，其对土壤中营养元素的矿质化作用强度愈大，愈有利于系统 内的营养物质循环。 表4 土壤酶活性的相关系敦 t a b l e4c o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n t so f a c t i v i t i e so f s o i le n z y m e 过氧化氢酶 0 4 4 81 0 0 00 7 5 4 ”0 6 4 8 ” 转化酵 0 6 2 8 “0 7 5 4 ”1 0 0 00 6 1 3 ” 艘性确酸酶0 3 9 80648”06 1 3 ”i 0 0 0 c o r r e l a t i o ni ss i g n i f i c a n ta tt h e0 0 5l e v e l ( 2 - t a i l e d ) ”c o r r e l a t i o ni ss i g n i f i c a n ta tt h eo 0 ll e v e l ( 2 - t a i l e d )n 2 1 7 3 1 3 四种土壤酶活性的相关性 由表4 可知，过氧化氢酶、转化酶、酸性磷酸酶活性三者之间存在着极显著的相 关性，多酚氧化酶活性与转化酶活性呈极显著负相关，与过氧化氢酶和酸性磷酸酶活 性相关性较好，但未达到显著水平。这表明，土壤在酶促土壤有机物质转化中，不仅 显示专性特性同时存在着共性关系。 1 9 。l 。i 。三。萎e 。誊。暑曼。譬, i一 一n= 一一 要星 。 ；量。i 。景量。蛩。萎至曼詈暑蛩。詈。曼要 曼矍 。 景。i 。妻詈譬。曼。拳三。曼曼。鬟导蕊譬 莹蠹 。 娶。至。耍至曼。受。嚣霉墨萎暑嚣暑 至兰要 毫暑曼。嚣。墨誉。墨至。要 。曼 ! 暑毫。墨至嚣口墨。口。曩要。孽。星 。i 詈 委垦詈孽i 娶至。i 三至莹。娶。至至。 。娶 。誊墨。要。霉。娶。专苎囊。兽 。 要 誊曼。| 。孽凳要。亲。兰甍莹曼蓦。委 。 。 2 。i 暑曼i 。曼曼。誊口。兰。熏 。豢 。 。罴。曼。塞。置。口妻囊。! 。莩鼍 e 穹4 三军i | 暑塞曼罴。量曼萋量呈；。蠹。i 。 壁至 。 。；。曼。囊。嚣。曼荨。喜 h 一 。 。曼 詈 e 基。暑。暑曼。e 曼。薹e 。墨。景 一 h文= ! 一 童一 一 甚 一“ 。璧嚣。一善。望。i 。曼。氅 i f _ h b#骨l写1似林l赫ii量圆柱*孽毒曩叠矗j趸譬-c簟赫禽 毒一量l。，t3生-， e氇b零昏i叠薹撑譬鬃l蕾量足ilb矗莲憾。童量量llgli_k尊皇哩j囊ij量粤鼍输 薯_包量曩盖乍8耄簧瓢 矗嘎一-鼍口l基_驾m概*_i舞 o i晨ll-l-j搿嗽晰t正寸i量蕾lii鲞r曩q髯辩h o 量村*霉 穹-鬻爵曩蕾量喜霉馨。囊量奄童盘，l鼍昌瓣权尊翟i嚆葛i曩誉量善谜憾 盘匝章，j簋皇暮墨宣-系 o l唔1墨誊 霹-叠jls皇毒-园撩啦蕊一f_豇 口薯毒i叠曩碣橼謇联k 写i翼量i_日避羹回 蔫二电li墨l目童量开匿；宣 o ll量鼍s，堪叠j写罐_糖举 n，辱8j尹_ia_i件张菡孽 口3譬蔼0b女琳皿 器一曩馨麓釜婶霉霉 卜罹彝9l椒彝 基 叶椒棼 曩 曩 l i 权# 曩餐蚱层挺筷壮归挺星拄甘袋船把 暑id心一岩乜dh墨l暑一霉焉ld盘l它基葛jo等罗8鼋篁od呈 呐u q b _ 草礴一蛊摹蓑需葛啦*瞧m群 3 1 4 用土壤酶活性评价土壤肥力可行性的探讨 对于土壤酶活性是否能作为土壤肥力的评价指标，许多学者进行了研究。虽然一 部分学者认为土壤酶活性不能作为土壤肥力的参数，但大部分的研究结果表明，土壤 酶活性可以评价土壤肥力( 关松荫，1 9 8 6 ；李勇，1 9 8 9 1 胡海波等。1 9 9 5 ；唐艳等，1 9 9 9 l 张庆费等，1 9 9 9 b ) 。李勇( 1 9 8 9 ) 指出，不仅单个酶参与某一专一的生物化学过程且 与某些肥力因素密切相关，而且酶活性之间也存在着共性的相关关系，在土壤肥力形 成、发展中起重要作用的酶活性群体( 几个关键酶类) 必然在一定程度上反映土壤肥 力的真实水平。本研究表明，过氧化氢酶、转化酶、酸性磷酸酶的活性与土壤肥力因 素( 有机质、全n 、水解n 、有效p 、有效k ) 密切相关，且彼此之间也密切相关， 因此可以作为土壤肥力的参数。而多酚氧化酶活性同有机质、全n 密切相关，鉴于有 机质对土壤理化性质及土壤酶活性的重要作用，多酚氧化酶活性似乎也可以作为土壤 肥力的一个参数。综上所述，本文研究的四种土壤酶活性可以作为评价缙云山常绿阔 叶林酸性黄壤肥力水平的指标。 3 2 样方及物种的d c c a 捧序分析 3 2 1 群落分类 本文采用邱扬等( 2 0 0 0 ) 的d c c a 排序轴分类法，选用乔木层植物的重要值作为 群落分类的数量属性。在分析过程中，考虑到样方优势种和常见种对群落的的意义，也 为了统计和制图的方便，选取2 4 个主要物种的重要值和1 6 个样方( 样方1 7 因为人为 破坏严重而忽略) 构成2 4 x1 6 维的物种重要值矩阵，环境因子矩阵为1 3 1 6 维( 表1 ) 。 经过d c c a 捧序，利用前两个排序轴进行两次分划，结果得到4 种群落类型( 如 图1 ) ：， 类型i ：薯豆一四川i 山矾一虎皮楠群落( e l a e o c a r p u sj a p o n i c u s - - m p l o c o s s e t c h u a n e n m s - - d a p h n i y l l u mo l d h a m i i ) 。包含样方2 ，3 ，6 ，8 。 类型i i ；薯豆一四川山矾一四川大头茶群落( e l a e o c a r p u sj a p o n i c u s - - s y m p l o c o s s e t c h u a n e n s 江g o r d o n i aa c u m i n a t a ) 包含样方4 ，5 ，7 。 类型i i i ：白毛新木姜子一光叶山矾一四川大头茶群落( n e o l i t s e aa u r a