（生态学专业论文）秦岭南五台缓步动物群落多样性的研究.pdf

秦岭南五台缓步动物群落多样性的研究 刘莹 摘要缓步动物( t a r d i g r a d a ) 是一类小型水生无脊椎动物，系统分类上为一 独立的门，系统演化上与节肢动物互为姊妹群。国外对缓步动物群落的研究已有 不少报道，但有关海拔和季节对缓步动物分布规律的研究并无定论，目前我国尚 无此方面的研究报道。 2 0 0 4 年9 月至2 0 0 5 年8 月间，以秦岭北坡南五台地区缓步动物及其群落为研 究对象，在海拔8 0 0 14 0 0 m 之间，设置3 个样区，每个样区选择有成片苔藓良 好生长的三块大石壁作为样方设置地，在每片苔藓上采用5 点取样法设置样方， 对这5 4 0 个样方进行缓步动物取样、统计，分别从多样性指数、排序、一元回归 和逐步多元回归等几个方面对该地区缓步动物群落的物种多样性、群落的组成与 环境因子的关系等方面进行了研究，初步了解了南五台山缓步动物的群落多样性 及其动态变化规律。研究结果简述如下： 1 本次的调查中，共收集到缓步动物标本79 4 7 只，分别隶属于缓步动物门2 纲、3 目、4 科、1 1 属、2 5 种，其中大生熊虫科m a c r o b i o t i d a e 2 属、4 种，高生熊 虫科h y p s i b i i d a e5 属、1 5 种，棘影科e c h i n i s c i d a e3 属、5 种，小斑熊虫科m i l n e s i i d a e 1 属、1 种。南五台地区缓步动物物种分布在科、属和种之间极不均匀，各科之间 的数量多度为大生熊虫科 高生熊虫科 棘影科 小斑熊虫科，m a c r o b i o t u s 属为 优势属，m a c r o b i o t u sh u f e l a n d i 和m a c r o b i o t u sh a r m s w o r t h i 为该地区的优势类群 ( 种) 。 2 各月份缓步动物种数之间不存在显著差异( ，l l3 6 = 1 3 1 ，p 0 0 5 ) ，月份 变化对缓步动物个体数影响极显著( 月1 1 0 8 = 5 9 3 7 ，p 0 叭) 。不同月份缓步动 物个体数的多重比较表明，3 、4 、5 、6 四个月缓步动物个体数显著少于其他月份。 海拔极显著地影响缓步动物群落的个体数( 局1 0 8 = 8 7 6 6 7 ，p 中海拔，s i m p s o n 指数则刚好相反，m a r g a l e f 物 种丰富度指数的变化趋势是中海拔 低海拔 高海拔，修正的h i l l 指数其变化趋势 是高海拔 中海拔 低海拔。方差分析表明，海拔对所有的多样性指数影响均不 显著，即在不同的海拔上群落的物种多样性特征相同。虽然表征群落结构特征的 指标没有发生显著变化，但群落内缓步动物的个体数和种数发生了变化，因而群 落的结构实际已经不同，只是这些结构上的变化在一定程度上被群落中物种丰富 度和个体分布均匀性之间的对比关系掩盖了。 4 多样性指数与环境因子的一元回归表明，南五台缓步动物物种数目、 m a r g a l e f 物种丰富度指数、s i m p s o n 优势集中度指数、s h a n n o n - w i e n e r 信息指数、 种问相遇机率都与月平均温度、蒸发合计和地温呈显著相关，修正的h i l l 指数与 月平均温度、降水合计、地温和降水强度呈正相关。多样性指数与环境因子的多 元回归表明，影响群落的丰富度的主要因子为地温，而影响群落均匀度的主要因 子为降水合计。 5 主成分分析结果表明，不同月份气候因素和缓步动物群落的主分量累计方 差贡献率分别达到9 6 4 4 1 和9 6 1 8 0 ，占据了绝大多数的信息量，代表了整个气 候和群落的特征。在影响缓步动物群落生境异质性的气候因子中，月平均温度、 蒸发合计和地温所起的作用最大，其次是降水合计、最长连续降水量和降水强度， 然后是u 相对湿度。总的来说，生境的水热状况影响着缓步动物群落生境异质性。 关键词：缓步动物南五台山群落物种多样性排序回归 i l s t u d i e so nt a r d i g r a d ac o m m u n i t yd i v e r s i t yo nn a n w u t a i ， q i n l i n gm o u n t a i n s l i u y i n g a b s t r a c t t a r d i g r a d e sa r eak i n do fh y d r o p h i l o u sm i c r o m e t a z o a n sa n da r e g e n e r a l l yc o n s i d e r e dt o b ea ni n d e p e n d e n tp h y l u m ，t a r d i g r a d a p h y l o g e n e t i c a l l y , t a r d i g r a d e sa r eas i s t e rg r o u po ft h ea r t h r o p o d s s of a r , m o s ts t u d i e so nt a r d i g r a d a c o m m u n i t yw e r ec a r r i e do u ti ne u r o p e ，b u tt h e r eh a v e n tac e r t a i nc o n c l u s i o no f a l t i t u d e a n ds e a s o ni m p o s i n ge f f e c to nt a d i g r a d e sd i s t r i b u t i o n ，w h i l ev e r yf e ws i m i l a rs t u d i e s w e r em a d ei nc h i n a t h i sd i s s e r t a t i o ns t u d i e dt h et a r d i g r a d ec o m m u n i t yo ft h em o u n tn a n w u t a io nt h e n o r t h e ms l o p eo fq i n l i n gm o u n t a i n s t h r e es a m p l el o c a l i t i e sw e r es e l e c t e df r o m a l t i t u d eo f8 0 0m e t e r st o1 , 4 0 0m e t e r s ，s e l e c t i n gt h r e eb i gr o c k sh a v i n gf l a k ym o s s e si n e a c hs a m p l el o c a l i t y t a k i n gf i v ep o i n ts a m p l i n gm e t h o ds e tu ps a m p l ea r e a so ne a c h r o c k at o t a lo f5 4 0s a m p l ea r e a sw i t h i nt h et h r e el o c a l i t i e sw a r ei n v e s t i g a t e d s p e c i e s d i v e r s i t y , o r d i n a t i o n ，s i m p l er e g r e s s i o na n a l y s i s a n ds t e p w i s em u l t i p l er e g r e s s i o n a n a l y s i sw e r eu s e dt oa n a l y s i s t a r d i g r a d es p e c i e sc o m p o n e n t ，r e l a t i o n s h i pb e t w e e n c o m m u n i t yc o m p o n e n t a n de n v i r o n m e n t a l f a c t o r s ，r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s p e c i e s d i v e r s i t ya n de n v i r o n m e n t a lf a c t o r sw e r es y s t e m a t i c a l l ys t u d i e d t h em a i nr e s u l t so f t h i s s t u d ya r el i s t e da sf o l l o w s 1at o t a lo f7 , 9 4 7s p e c i m e n sb e l o n g i n gt o2 5s p e c i e s ，11g e n e r a ，4f a m i l i e s ，3 o r d e r sa n d2c l a s s e s ，w e r ec o l l e c t e d o fw h i c h ，4s p e c i e sb e l o n g e dt ot h ef a m i l y m a c r o b i o t i d a e ，1 5s p e c i e sb e l o n g e dt ot h ef a m i l yh y p s i b i i d a e ，5s p e c i e sb e l o n g e dt ot h e f a m i l ye c h i n i s c i d a e ，a n d 1 s p e c i e sb e l o n g e d t ot h ef a m i l ym i l n e s c i d a e ，s p e c i e s a b t m d a n c ei nt h ef a m i l i e si n c r e a s e da l o n gt h ef o l l o w i n go r d i n a t i o n ：m a c r o b i o t i d a e h y p s i b i i d a e e c h i n i s c i d a e m i l n e s c i d a e t h ed o m i n a n tg e n u sw a sm a c r o b i o t u sw i t h t w od o m i n a n ts p e c i e s ，m a c r o b i o t u sh a r m s w o r t h ia n dm a c r o b i o t u sh u f e l a n d i 2a n o v ar e s u l t si n d i c a t e dt h a tt h em o u n t h si m p o s e ds i g n i f i c a n te f f e c to nt h e n u m b e ro f t a r d i g r a d e s ( 一i1 0 8 5 9 3 7 ，p o 0 5 ) m u l t i p l ec o m p a r i s o n ( l s d ) o fi n d i v i d u a ln u m b e r si nd i f f e r e n t m o n t h sd e m o n s t r a t e dt h a ti n d i v i d u a in u m b e r si nm a r c h ，a p r i l ，m a ya n dj u n ew e r e l l s i g n i f i c a n tl o w e rt h a no t h e rm o n t h s a n o v ar e s u l t si n d i c a t e dt h a tt h ei n d i v i d u a ln u m b e r sa n ds p e c i e sn u m b e r sw e r e s i g n i f i c a n t l yi n f l u e n c e db ya l t i t u d e ( f 2 ，1 0 8 = 8 7 6 6 7 ，p 高生熊虫科 棘影科 小斑熊虫科，大生熊虫科在该地区占绝对优势。相应的，图3 2 所反应 出的优势属为m a c r o b i o t u s 属，其次为i s o h y p s i b i u s 属和h y p s i b i u s 属。在图3 3 中， m h u f e l a n d i 和mh a r m s w o r t h f 为该地区的优势类群，h y p s i b i u sd u j a d i n i 、ms p 、 l s o h y p s i b i u ss p 、i s o h y p s i b i u st a i b a i e n s i s 这4 种缓步动物为常见类群，稀有类群包 括r i c h t e r s i u sc o r o h 塘r 等1 9 种，其个体数很少，这1 9 种稀有类群的个体总数仅 占总采集个体数4 0 1 ，本实验采集到的所有异缓步纲种数量均很少，全部为稀有 9 旧 n 惶 h ：2 场 堪 侈 加 射 丝 笛 抖 类群。 8 9 8 8 1 1 百1 0 分 数 2 百 分 数 0 1 0 8 8 8 7 0 7 o 6 0 5 0 4 0 3 o 2 0 1 o 大生熊虫科高生熊虫科林影科 小斑熊虫科 图3 - 1 科多度 f i 9 3 - 1a b u n d a n c eo f f a m i l i e s 3 567891 0l l 属 图3 - 2 属多度 f i 9 3 - 2a b u n d a n c eo f g e n e r a 1 5 注：1 ：m a c r o b i o t u s ，2 ：r i c h t e r s i u s ，3 ：i s o h y p s i b i u s ，4 ：h y p s i b i u s ，5 ：d o r y p h o r i b i u s 6 ：d 枷q s c o r ，7 ：p a r a s c o n ，8 ：c o r n e c h i n i s c u s ，9 ：p s e u d e c h i n i s c u s ，1 0 ：e c h i n i s c u s 1 1 ：m i l n e s i g m 百 分 比 l2356t891 01 11 7 1 3 1 t 1 51 6 1t1 81 92 02 12 z2 32 t 2 o 种类 图3 - 3 物种多度 f i 9 3 3a b u n d a n c eo f s p e c i e s ( 注：物种编号同表3 1 中物种编号，f 同) 3 2 1 不同月份物种多度 表3 - 2 缓步动物不同月份种数和个体数 t a b l e3 - 2s p e c i e sa n dn u m b e r so f t a r d i g r a d ec o m m u n i 睁i nd i f f e r e n tm o n t h s 月份 91 01 11 212345 678 种数( 类) 31 11 61 l 96544344 尘笪塑! 墨! 竺! ! ! 竺! 塑! 塑! 塑 ! ! ! 塑! 竺! 翌! 墅! 塑 表3 2 是不同月份缓步动物的种数和个体数，图3 - 4 至3 - 1 5 是各个月份的物 种多度图。从表和图中可看出，9 月份的种数最少，只包含2 种优势种和1 种稀有 种，这三种都属于大生熊虫科。其中mh u f e l a n d i 和mh a r m s w o r t h i 占绝对优势， 个体数占总采集个体量的9 9 之多，但这两种优势种之间差异不大。因此，从整 体看，9 月份的均匀度比较高。 1 0 月份采集缓步动物1 1 种共9 1 9 个，mh u f e l a n d i 和mh a r m s w o r t h i 为优势 种，个体数占总采集个体量9 2 9 3 ：c o r n e c h i n i s c u sl o b a t u s 等4 种缓步动物为常 见种，这4 种常见种的个体总数占总采集个体量6 3 1 ；稀有种包括r c o y o n i f e r 等5 种，占总采集种数4 5 4 5 ，但个体数很少，5 种稀有种的个体总数仅占总采 集个体数0 7 6 。 缓步动物群落的种数在1 1 月份最多，共1 6 种8 6 4 个。包含2 种优势种、6 种 常见种和8 种稀有种，2 种优势种的优势程度比较显著，稀有种种数多但个体数较 少。 1 2 月份采集缓步动物1 1 种，其中优势种2 种、常见种5 种、稀有种4 种。从 整体看，1 0 、l l 、1 2 月份优势种均为2 种，常见种数与稀有种数大致相等，具有 明显两极分化的趋势，其均匀度都较低。值得注意的是，异缓步纲动物的数量在 1 0 、1 l 、1 2 这三个月较多，每个月的常见种中都有一种异缓步纲动物。 1 月份的优势种最多，包括皿h u f e l a n d i 、mh a r m s w o r t h i 和i s o h y p s i b i u ss p 。 2 月份物种多度类似于1 月份，只是优势种变为m 砌尼l a n d i 和mh a r m s w o r t h i 。 3 、4 、5 、6 月份的多度分布从整体上看非常相似，都只包含mh u f e l a n 西和 m h a r m s w o r t h i 两种优势种，但3 、5 、6 这三个月没有稀有种，4 月份只有d i p h a s c o n r i v u l a r i s 一种稀有种。且这四个月的个体总数较少，最少的6 月份只包含缓步动物 1 3 7 只，最多的3 月份也仅包含缓步动物2 5 1 只；种数也较少，最多的3 月份有5 种，最少的6 月份仅有3 种。 7 、8 月份缓步动物种数仍然很少，都只包含两种优势种和两种稀有种，但缓 步动物的个体数量较多。 铀j 图3 _ 49 月份物种多度 f i 9 3 - 4a b u n d a n c eo f s p e c i e si ns e p t e m b e r 0 ； 口 ；i i t l ； ! 拭 瓣 ：i n “一嚣”“5 图3 - 51 0 月份物种多度 f i 9 3 5a b u n d a n c eo f s p e c i e si no c t o b e r 口5 m n 图3 - 61 1 月份物种多度 ”嚣“ 图3 71 2 月份物种多度 f i 鲈- 6a b u n d a n c eo f s p e c i e si nn o v e m b e r f i 9 3 - 7a b u n d a n c eo f s p e c i e si nd e c e m b e r 1i 嚣一“”嚣1 ”“ 图3 - 81 月份物种多度 图3 - 92 月份物种多度 f i 9 3 8a b u n d a n c eo f s p e c i e si nj a n u a r y f i 9 3 - 9a b u n d a n c eo f s p e c i e si nf e b r u a r y 图3 - 1 03 月份物种多度图3 - 1 l4 月份物种多度 f i 9 3 - 1 0a b u n d a n c eo f s p e c i e si nm a r c hf i 9 3 - 11 a b u n d a n c eo f s p e c i e si na p r i l 8 “。岂扯”嚣”堞b旨“乳豁。 ； i!o l 图3 1 25 月份物种多度 f 够一1 2a b u n d a n c eo f s p e c i e si nm a y z，et - 21 ”t j “j 帕 图3 - 1 47 月份物种多度 f i 9 3 1 4a b u n d a n c eo f s p e c i e si nj u l y 3 , 2 2 不同海拔物种多度 图3 - 1 36 月份物种多度 f i 9 3 - 1 3a b u n d a n c eo f s p e c i e si nj u n e 图3 1 58 月份物种多度 f i 9 3 1 5a b u n d a n c eo f s p e c i e si na u g u s t 表3 - 3 缓步动物不同海拔种数和个体数 表3 3 是不同海拔种数和个体数，图3 1 6 、3 一1 7 、3 1 8 是不同海拔的物种多度 图。从图中可以看出，mh u f e l a n d i 和mh a r m s w o r t h i 在三个海拔段上都占有较大 优势，因此他们为本地区的优势种。 比较3 个海拔的物种多度可以发现，低海拔的种数最少，只有1 4 种，高、中 海拔的种数相同，均为1 8 种。两种优势种总数在中海拔地区所占比例最大，为 9 1 2 6 ，在低海拔地区所占比例最小，为8 1 9 4 。常见种的种数在高、中、低海 拔分别是5 、2 、3 种，其中高海拔地区5 种常见种总数所占比例最高，为1 3 3 7 ， 9 其次是低海拔地区，为1 3 3 5 。稀有种的种数在三个海拔段上都较多，低海拔地 区稀有种的总数所占比例最高，为4 7 1 。 百 毋 披 l23t56t891 01 1l z1 s1 41 51 6l t1 0 1 92 0n2 22 32 l2 5 律婪 图3 1 6 高海拔物种多度 f i 舒- 1 6a b u n d a n c e0 f s p e c i e sa th i g ha t t i t u d e 1234567891 01 11 21 3l d1 5161 71 01 92 02 18 22 32 q 2 5 种类 图3 - 1 7 中海拔物种多度 f i 9 3 1 7a b u n d a n c eo f s p e c i e sa tm i d d l ea t t i t u d e 辱蚱们篱 ；0 0 0 巧o j 0 ：。百分鼓 m m m m m 12356789i t 0 儿l z1 31 41 51 6 1 7 1 8 1 92 0a2 22 32 2 5 糍 图3 - 18 低海拔物种多度 f i 9 3 1 8a b u n d a n c eo f s p e c i e sa tl o wa t t i t u d e 3 3 缓步动物群落种数和个体数的方差分析 3 3 1 月份对缓步动物群落种数和个体数的影响 对所获得缓步动物群落种数和个体数进行方差分析，结果表明，月份变化仅对 缓步动物群落个体数影响极显著( n l l 0 8 = 5 9 3 7 ，p 0 0 5 ) 。从表3 2 可看出，随着月份的变化，缓步动物种数和个体数都 发生变化，但个体数的变化更加明显。不同月份缓步动物个体数的多重比较( l s d ) 表明，3 、4 、5 、6 四个月缓步动物个体数显著少于其他月份( p 0 0 5 ) 。 3 3 2 海拔对缓步动物群落种数和个体数的影响 缓步动物群落种数和个体数都随海拔的上升而增加，即在高海拔地区最多， 中海拔地区数量次之，低海拔地区数量最少。方差分析表明，海拔变化极显著影 响缓步动物群落个体数( f 2 ，1 0 8 = 8 7 6 6 7 ，p o 0 t ) 和种数( f 2 ，3 6 = 6 1 4 8 ，p 0 0 1 ) 。 不同海拔缓步动物个体数的多重比较( l s d ) 表明，高海拔缓步动物个体数极显著 多于中海拔和低海拔地区( p o 0 1 ) ，中海拔缓步动物个体数极显著多于低海拔( p 中海拔。低海拔的物种 最不丰富，但在低海拔地区常见种和稀有种所占比例较大，物种的集中程度较小， 因而在该地区s h a n n o n w i e n e r 信息指数最大；而中海拔的物种数与高海拔地区一 样，但中海拔的两种优势种的个体数占到中海拔地区个体总数的9 1 2 6 ，即中海 拔地区物种的集中程度最大，因而中海拔的信息指数最小。种间相遇机率( p m ) 的变化趋势与s h a n n o n - w i e n e r 信息指数一致，与s i m p s o n 指数则刚好相反。m a r g a l e f 物种丰富度指数的变化趋势是中海拔 低海拔 高海拔，m a r g a l e f 物种丰富度指数 是以群落中的种数和总数的关系为基础研究的，中海拔地区种数和高海拔地区相 同，但总数少于高海拔地区，因而中海拔地区的m a t - g a l e f 物种丰富度指数最大。修 正的h i l l 指数其变化趋势是高海拔 中海拔 低海拔，高海拔地区的种数与中海拔 地区一样，但高海拔地区常见种和稀有种所占比例大于中海拔地区，因而高海拔 地区修正的h i l l 指数最大。 3 4 3 缓步动物群落物种多样性的方差分析 对缓步动物群落的s i m p s o n 指数进行方差分析表明，月份变化极显著影响缓步 动物群落的s i m p s o n 指数( f l i3 6 = 3 5 7 2 ，p o 0 5 ) 的影响不显著。从图3 1 9 可看出，s i m