（生态学专业论文）逆境条件下植物体内乙烯关联代谢及应用研究.pdf

摘要 本文分别以甘草、春小麦、马铃薯剃蚕豆幼苗为实验材料，对p e g 溶液渗透胁迫和高 温胁迫f 乙烯的相关代谢及其应用进行了研究。研究结果表明，乙烯与多胺问的相关性与胁 迫程度密切相关：在轻度胁迫下甘草、小麦、马铃薯和蚕豆幼苗叶片乙烯产生的改变对多胺 含最皆无显著的影响；在深度胁迫下，抑制乙烯产生皆显著减轻了多胺含量的下降，而促进 乙烯产生则加强了多胺含量的下降。 在忖草幼苗叶片中，深度胁迫下乙烯产生与距精胺含量在数量上存在着显著的负相关； 如果外源提供充足的s 腺苷蛋氨酸( s a m ) 这一乙烯与多胺( 精胺和亚精胺) 的共同底物， 乙烯产生与亚精胺含量数量j ：的显著负相关依然存在。鉴丁s a m 易于被植物根系吸收并在 植物体 = | 运输( s m i t h1 9 9 0 ) ，引起深度胁迫下乙烯与亚精胺显著负相关的主要原因可能并 不是通常所认为的二者关于底物的竞争，而町能是其它幽素。 许多研究报道了乙烯与多胺相互抑制对方的合成，其原因通常被认为是s a m 库容不足 时乙烯与多胺( s p d 和s p m ) 对s a m 的竞争，或者是乙烯与多胺或二者代谢的中间产物对 剥方合成酶活性的抑制f p a n d e y 等2 0 0 0 ) 。关于一者相关性机制的研究集中在对对方台成的 影响方面，而关于二者对对方分解氧化的影响缺乏府有的重视与研究。 活性氧、自由基是植物体内重要的代谢物质，住植物的生长发育、信号传导及逆境生理 中具有重要的作用( t u r p a e v2 0 0 2 ) 。在轻度胁迫f 甘草、小麦、马铃薯及蚕豆叶片内o ：和 h 2 0 z 产生速率较低，改变乙烯产生速率对o ；和h z o z 产生速率也无显著影响；但是在深度 胁迫f ，o ；和h 2 0 2 产生速率大幅度提高，而且乙烯产生速率增加娃著促进了0 ；和t t 2 0 2 产生速率的进步提高，反之乙烯产生速率的f 降j l ! j j 最蔫抑n t 0 ：和h ：0 2 产生速率的提 高。另一方面，在深度胁迫r ，外源h ：0 2 也显著促进了乙烯产生速率的提高。可见在深度 胁迫下乙烯与活性氧相互促进对方的产生。 d a o s 和p a o s 是植物体内两类重要的多胺氧化酶，在轻度胁迫下乙烯产生速率的变化 对d a o s 和p a o s 活性的变化无显著影响；但住深度胁迫下，提高乙烯产生显著促进了渗透 胁迫下d a o s 和p a o s 活性的提高而抑制乙烯产生则显著降低了d a o s 和p a o s 活性的提 高。特别值得注意的是在深度胁迫下d a o s 和p a o s 活性的变化与0 ：和h ：0 2 产生速率的变 化相一致，而且外源h 2 0 2 显著加速了d a o s 和p a o s 活性的提高，并由此促进了多胺含量 d 的f 降。这说明插性氧、自山基在深度胁迫下起着提高多胺氧化酶活性、促进多胺氧化分嘏 的重要作用。该研究对于完善人们对逆境胁迫下乙烯与多胺相关性的认识具有一定的价值。 钴元素( c o ) 可抑制a c c 氧化酶的活性，并显著抑制乙烯的产生( l a u 等1 9 7 6 ，l o c k e 等2 0 0 0 ) 。我们的研究表明c o c l 2 处理在轻度的渗透胁迫或高温胁迫下对活性氧水平及细胞 膜损伤无显著影响；但在胁迫程度严重时，则显著减轻，渗透胁迫和高濡胁迫所引起的多胺 含_ 蕈与抗氧化酶活性的_ f 降以及活性氧产生的增加，从而在一定程度上减轻了胁迫引起的细 胞膜损伤。这一研究结果加深了关于逆境条件下c o 生理作用的认识，并进而应用于提高作 物的抗逆能力具有一定的意义。 综上所述，我们刈以得出如下结论： 1 在轻度渗透胁迫下，甘草、小麦、马铃薯和蚕豆幼苗叶片乙烯产生的变化对活 性氧、自由基的水平及多胺含量无显著影响：在深度渗透胁迫下，乙烯与多胺 之间在以甘草、小麦、马铃薯和蚕豆幼苗为实验材料的研究中均存在相互抑制 的关系。 2 深度胁迫下乙烯与多胺之间相互抑制的主要原因可能不是关于共同底物s a m 的 竞争，而是二者通过影响活性氧、自由基水平及细胞膜损伤程度，进一步影u 向 对方的代谢实现的。在深度胁追下，乙烯提高了活性氧、自南基产生及细胞膜 损伤的程度，提高了多胺氧化酶的活性，这可能是深度胁迫下乙烯降低多胺含 量的重要原凼。这一研究结果对完善人们对乙烯与多胺的相关性机理的认识具 有一定的价值。 3 c o 作为乙烯产生的抑制剂，可减缓深度渗透胁迫下马铃薯幼苗及严重高温胁迫 下蚕豆幼苗叶片内活性氧产生的增加及细胞膜损伤的加重从而表现出一定的 保护作用。 关键词：甘草，小麦，马铃薯，蚕豆p e g 溶液，渗透胁迫，高温胁迫，活| 生氧，乙烯， 多胺，精胺，亚精胺，腐胺，细胞膜损伤，抗氧化酶。 5 a b s t r a c t t h er e l e v a n tm e t a b o l i s mo v e re t h y l e n ea n di t sa p p l i c a t i o n si np l a n t sw e r ei n v e s t i g a t e d w h e nt h e yw e r eu n d e ra b i o t i ce n v i r o n m e n t a ls t r e s s e s ， t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h ec h a n g e si ne t hp r o d u c t i o nh a dn os i g n i f i c a n ti n f l u e n c e so n t h ec o n t e n to fp u t r a s c i n e ( p u t ) ，s p e r m i d i n e ( s p d ) a n ds p c r m i n e ( s p i n ) i nl e a v e so fg l y c y r r h i z a u r a l e n s i s ，s p r i n gw h e a t p n t a t oa n dh e i a 如b as e e d l i n g sw h e nt h el e a v e sw e r en o ts e r i o u s l y s t r e s s e d w h e nt h el e a v e sw e r ed e e p l ys t r e s s e da n dt h em e m b r a n ew a ss e r i o u s l yd a m a g e d ，t h e i n h i b i t i o ni ne t hp r o d u c t i o ns i g n i f i c a n t l ya l l e v i a t e dt h er e d u c t i o ni nt h ec o n t e t l to fp u t s p d a n ds p m ，a n dt h ep r o m o t i o ni ne t hp r o d u c t i o ns i g n i f i c a n t l yp r o m o t e dt h er e d u c t o ni nt h e c o n t e n to ft h e s ep o l y a m i n e si nt h el e a v e s e t hp r o d u c t o na n ds p dc o n t e n ts h o w e ds i g n i f i c a n t l yn e g a t i v ec o r r e l a t i o ni nt h e d e e p l ys t r e s s e dl e a v e so fg l y c y r r h i z au r a l e n s i s ；a n dt h en e g a t i v ec o r r e l a t i o ns t i l le x i s t e dw h e n s u f f i c i e n ts a m ，t h ec o m m o np r e c u r s o ro fe t h ，s p da n ds p i nw a ss u p p l e m e n t e dt ot h ep e g s o l u t i o n s a ss a mc a nb ea b s o r b e db yt h ep l a n tr o o t sa n dt r a n s f e r r e de a s i l yi nt h ep l a n t t i s s u e s ( s m i t h1 9 9 0 ) ，i tm a yb ec o n c l u d e dt h a tt h en e g a t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e ne t h p r o d u c t i o na n ds p dc o n t e n tw a sm a i n l yc a u s e db yo t h e rf a c t o r st h a nt h ec o m p e t i t i o n o v e rt h ec o r n r n o np r e c u r s o rs a m m a n yr e s e a r c h e sr e p o r t e dt h a te t ha n dp o l y a m i n e si n h i b i t e dt h es y n t h e s i so ft h eo t h e r , a n dg e n e r a l l yt h er e a s o no fi tw a sr e g a r d e da st h ec o m p e t i t i o no v e rt h ec o m m o np r e c u r s o r s a mw h e ni t sp o o li sn o ts u f f i c i e n te n o u g hf o rt h e i rs y n t h e s i s ，o rt h ef e e d b a c ki n h i b i t i o no f e n z y m ea c t i o ns y s t e mi no n ep a t h w a yb yt h ep r o d u c t so ft h ec o m p e t i n gp a t h w a y ( p a n d e ye t a 1 2 0 0 0 ) t h er e s e a r c h e so nt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e ne t ha n dp a sw e r ec o n c e n t r a t e do nt h e s y n t h e s i so fe t ha n dp a s ，f e wr e s e a r c h e sf o c u s e do nt h e i rc a t a b o l i s mo ro x i d a t i o n ，s ot h e u n d e r s t a n d i n go nt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e ne t ha n dp a si sn o ts u f f i c i e n ta n dd on e e dt ob e i m p r o v e d r e a c t i v eo x y g e ns p e c i e s ( r o s ) a n df r e er a d i c a l sa r ei n e v i t a b l eb y - p r o d u c t so fm a n y r e d o xr e a c t i o n si ne u c a r y o t i cc e l l sa n da c ta ss e c o n d a r ym e s s e n g e r sr e s p o n s i b l ef o ras i g n a l t r a n s d u c t i o nf r o me x t r a c e l l u l a rs i g n a l i n gm o l e c u l e sa n dt h e i rm e m b r a n er e c e p t o r st ot h e i n t r a c e l l u l a rr e g u l a t o r ys y s t e m s ，b u tw h e nt h ei n c r e a s ei nr o sl e v e l si sa b o v eac e r t a i n 6 t h r e s h o l d ，t h eo x i d a t i v es t r e s sm a yb ea c c o m p a n i e db yt h ep r o c e s s e st h a ta r eh a r m f u lf o rc e l l s u r v i v a l ( t u r p a e v2 0 0 2 ) 0j a n dh 2 0 2a r et w ok i n d so fi m p o r t a n tr o si np l a n t t h e p r o d u c t i o nr a t eo f0 ja n dh 2 0 2a r er e l a t i v e l yl o wa n dt h ec h a n g e si ne t hp r o d u c t i o nh a d n os i g n i f i c a n ti n f l u e n c e so , f li ti nt h en o td e e p l ys t r e s s e dl e a v e so fg t y o , r r h i z au r a l e n s i s ， s p r i n gw h e a t ，p o t a t oa n dh c i a 如b as e e d l i n g s h o w e v e r ，i nt h ed e e p l ys t r e s s e dl e a v e s ，t h e p r o m o t i o ni ne t hp r o d u c t i o ns i g n i f i c a n t l yp r o m o t e dt h ee n h a n c e m e n ti nt h ep r o d u c t i o nr a t e o fo ；a n dh 2 0 2 ，a n dt h er e d u c t i o ni ne t hp r o d u c t i o np r e d o m i n a n t l ya l l e v i a t e dt h e e n h a n c e m e n ti nt h ep r o d u c t i o nr a t eo f0 ja n dh 2 0 z i nt h eo t h e rw a y ，e x o g e n o u sh z 0 2 s i g n i f i c a n t l yp r o m o t e dt h ee n h a n c e m e n ti ne t i tp r o d u c t i o n ，s oi tc a nb ec o n c l u d e dt h a t e t ha n dr o s p r o m o t e dt h ep r o d u c t i o no ft h eo t h e ri nt h ed e e p l ys t r e s s e dl e a v e s d i a m i n eo x i d a s e s ( d a o s ；e c1 4 3 6 ) a n dp o l y a m i n eo x i d a s e s ( p a o s ；e c1 5 3 3 ) a r e t w ok i n d so fi m p o r t a n to x i d a s e sr e s p o n s i b l ef o rt h ec a t a b o l i s mo fp o j y a m i n e s t h ec h a n g e si n e t hp r o d u c t i o nh a dn os i g n i f i c a n ti n f l u e n c e so nt h ea c t i v i t i e so fd a o sa n dp a o si nt h en o t d e e p l ys c r e s s e dl e a v e so fs p r i n gw h e a ta n dp o t a t os e e d l i n g s ，b u ti nt h e i rd e e p l ys t r e s s e dl e a v e s ， t h ep r o m o t i o ni ne t hp r o d u c t i o ns i g n i f i c a n t l ye n h a n c e dt h ep r o m o t i o ni nt h ea c t i v i t i e so f d a o sa n dp a o s ，a n dt h ei n h i b i t i o ni ne t l tp r o d u c t i o ns i g n i f i c a n t l yr e d u c e dt h ep r o m o t i o ni n t h ea c t i v i t i e so fd a o sa n dp a o s t h er e s u l t sa l s os h o w e dt h a tt h ec h a n g e si nt h ea c t i v i t i e so f d a o sa n dp a o sw e r ei nc o n s i s t e n tw i t ht h ec h a n g e si nt h ep r o d u c t i o nr a t eo f 0 j a n dh 2 0 2 f u r t h e r m o r e ，e x o g e n o u sh 2 0 2a c c e l e r a t e dt h ep r o m o t i o ni nt h ea c t i v i t i e so fd a o sa n dp a o s ， a n de v e na c c e l e r a t e dt h er e d u c t i o ni nt h ec o n t e n to ft h e s ep o l y a m i n e s s oi tc a l lb ec o n c l u d e d t h a tr o sp l a y e de x t r e m e l yi m p o r t a n tr o l e si nt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e ne t h p r o d u c t i o n a n d p o l y a m i n e o x i d a t i o n t h i s d i s c o v e r ym a yd os o m ec o n t r i b u t i o n i n t h e u n d e r s t a n d i n ga b o u tt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e ne t hp r o d u c t i o na n dp o l y a m i n ec o n t e n t c o b a l tc a ni n h i b i tt h ea c t i v i t i e so fa c co x i d a s ea n dt h u si n h i b i te t hp r o d u c t i o n ( l a ne t a t 1 9 7 6 ，l o c k ee t 耐。2 0 0 0 ) ，o u rr e s e a r c h e ss h o w e dt h a ta st h es t r e s si n i t i a t e d t r e a t m e n tw i t h c o b a l th a dn os i g n i f i c a n ti n f l u e n c e so nr o sl e v e l sa n dc e l lm e m b r a n ed a m a g e si np o t a t oa n d m c 池如b as e e d i n g s l e a v e sw h e nt h el e a v e sw e r ei m m e r s e di np e gs o l u t i o no ru n d e rh e a t s t r e s s ，b u ta st h es t r e s sp r o l o n g e d ，c o b a l ta l l e v i a t e dt h ed e c l i n ei np o l y a m i n ec o n t e n t ，t h e i n c r e a s ei nr o sp r o d u c t i o na n dt h ed e c r e a s ei nt h ea c t i v i t i e so fa n t i o x i d a t i v ee n z y m e s ，s o t r e a t m e n tw i t hc o b a l ta l l e v i a t e dt h ec e l lm e m b r a n ed a m a g et os o m ee x t e n ti nt h ed e e p l y s t r e s s e dl e a v e s t h er e s u l to ft h i s e x p e d m e n te n l a r g e d o u ru n d e r s t a n d i n gi nt h e p h y s i o l o g i c a lf u n c t i o n o fc o b a l tu n d e re n v i r o n m e n t a ls t r e s s e sa n dm a yb eu s e di n a r i d a g r i c u l t u r e i nc o n c l u s i o n ，t h ec h a n g e si ne t hp r o d u c t i o nh a dn os i g n i f i c a n ti n f l u e n c e so nr o s l e v e l sa n dp o l y a m i n ec o n t e n ti nt h en o td e e p l ys t r e s s e dl e a v e so fg l y e y r r h i z au r a l e n s i s ， s p r i n gw h e a ta n dp o t a t os e e d l i n g s e t ha n dp a sr e d u c e dt h ec o n t e n t ( o fp r o d u c t i o n ) o ft h e o t h e ri nt h ed e e p l ys t r e s s e dl e a v e so fg t y c y r r h i z au r a l e n s i s , s p r i n gw h e a ta n dp o t a t os e e d l i n g s w h o s ec e l lm e m b r a n ew a ss e r i o u s l yd a m a g e d ，t h em a i nr e a s o no fi tm a yb eo t h e rt h e c o m p e t i t i o no v e rt h ec o m m o np r e c u r s o rs a m t h a nt h ei n f l u e n c e so fe t ha n dp a so nr o s l e v e l sa n dc e l lm e m b r a n ed a m a g e i nt h ed e e p l ys t r e s sl e a v e s ，e t hp r o m o t e dr o sl e v e l sa n d c e l lm e m b r a n ed a m a g ed e g r e e s ，p r o m o t e dt h ea c t i v i t i e so fp o l y a m i n eo x i d a s e ，s oa st or e d u c e t h ec o n t e n to ft h e s ea m i n e s ；t h i sd i s c o v e r ym a yb ev a l u a b l ei nt h eu n d e r s t a n d i n go v e rt h e m e c h a n i s m0 i lt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e ne t ha n dp a su n d e rs t r e s s e sa sc o b a l ti n h i b i t e de t h p r o d u c t i o n ，i tw a sa b l et oa l l e v i a t et h ep r o d u c t i o nr a t eo fr o sa n dc e l lm e m b r a n ed a m a g e ，s o i ts h o w e dap r o t e c t i v ee f f e c t so nt h el e a v e sw h e nt h el e a v e sw e r ed e e p l ys t r e s s e d 。 k e yw o r d s ： a n t i - o x i d a t i v e e n z y m e s ，c e l lm e m b r a n ed a m a g e ，e t h y l e n e ，g l y c y r r h i z a u r a l e n s i s ，h e a ts t r e s s ，o s m o t i cs t r e s s ，p e gs o l u t i o n ，p o l y a m i n e s ，p o t a t o ，p u t r e s c i n e r e a c t i v eo x y g e ns p e c i e s ，s p e r m i d i n e ，s p e r m i n e ，h c i a 血b a ，w h e a t 8 c h a p t e r 1p r e f a c e e t h y l e n e ( 唧) i sam u l t i p u r p o s es i g n a l i n gm o l e c u l ei np l a n t sa n di sc t ) n s i d e r e da sap l a n t i ? o r m o n e d e s p i t ei t ss i m p l et w o c a r b o ns t r u c t u r e ，e t h y l e n ei sap o t e n tm o d u l a t o ro fp l a n tg r o w t h a n dd e v e l o p m e n t 饵c k e r1 9 9 5 ) e t h y l e n ei si n v o l v e di nm a n ya s p e c t so fp l a n tl i f ec y c l e ，i n c l u d i n gs e e dg e r m i n a t i o n ，r o o t n o d u l a t i o n ，f t o w e i s e n e s c e n c ea n df r u i tr i p e n i n g ( j o h n s o na n de c k e r1 9 9 8 ) t h ep r o d u c t i o no f e t h y l e n ei st i g h t l yr e g u l a t e db yi n t e r n a ls i g n a l sd u r i n gp l a n td e v e l o p m e n ta n d i nr e s p o n s et o e n v i r o n m e n t a ls t i m u l ih u mb i o t i ca n da b i o t i cs t r e s s e s ，s u c ha sw o u n d i n g ，c h i l l i n ga n df r e e z i n g ( w a n ge ta 1 2 0 0 2 ) t h ep a t h w a yo fe t h y l e n eb i o s y n t h e s i sh a sb e e nas u b j e c to fi n t e n s i v es t u d yi np l a n th o r m o n e p h y s i o l o g y ( k e n d e1 9 9 3 ) t h em o s ti m p o r t a n tb r e a k t h r o u g hi ne t h y l e n es y n t h e s i sb i o c h e m i s t r y w a st h ee s t a b l i s h m e n to fs - a d e n o s y l m e t h i o n i n c ( s a m ) a n da c ca sl h 。p r e c u r s o r so fe t h y l e n e o nt h eb a s i so ft h i sk n o w l e d g e ，t h ee n z y m e st h a tc a t a l y z et h e s er e a c t i o n sw e r ep u r i f i e da n d c h a r a c t e r i z e du s i n gb i o c h e m i s t r ym e t h o d s s a mi st h ep r e c u r s o rf o re t h y l e n es y n t h e s i s ( k e n d e1 9 9 3 ) i na d d i t i o nt ob e i n ga ne s s e n t i a l b u i l d i n gb l o c ko fp r o t e i ns y n t h e s i s ，b e a d y8 0 o fc e l l u l a rm e t h i o n i n ei sc o n v e n e dt os a mb y s a ms y n t h e t a s e ，a n ds a mi st h em a j o rm e t h y ld o n o ri np l a n t sa n di su s e da sas u b s t r a t ef o rm a n y b i o c h e m i c a lp a t h w a y s ，i n c l u d i n gp o l y a m i n ea n de t h y l e n eb i o s y n t h e s i s ( r a v a n e le la 1 1 9 9 8 ) p o l y a m i n e s ( p a s ) ，t h el o wm o l e c u l a rm a s sp o l y c a t i o n sa r ef o u n di na 1 1l i v i n go r g a n i s m sa n d i m p l i c a t ei naw i d er a n g eo fb i o l o g i c a lp r o c e s s e s ，s u c ha sg r o w t h ，d e v e l o p m e n ta n da b i o t i cs t r e s s r e s p o n s e s ( g a l s t o ne ta 1 ，1 9 9 0 ；t a s s o n ie ta l ，1 9 9 8 ) a sp o l y a m i n e s ( s p e r m i d i n ea n ds p e r m i n e ) 9 a n de t h y l e n es h a r eac o m m o np r e c u r s o rs a m ，m a n ye v i d e n c er e v e a l e dt h a tt h e r ea r en e g a t i v e i n t e r a c t i o n sb e t w e e ne t h y l e n ea n dp o l y a m i n e s ，f o ri n s t a n c e ，i nh i p m l yb a r l e yc a l l u sa c c p r o d u c t i o nm o d u l a t e dt h eb i o s y n t h e s i so fp o l y a m i n e s ( k a t o he ta 1 1 9 8 7 ) ，i np e as e e d l i n g s e t h y l e n ei n h i b i t e d t h ea c t i v i t i e so fa r g i n i n ed e c a r b o x y l a s ea n ds a md e c a r b o x y l a s e ，a n dr e d u c e d t h ec o n t e n to fp o l y a m i n e s ( a p e l b a u me ta 1 1 9 8 5 ) ，i nt o m a t of r u i tp o l y a m i n e si n h i b i t e d t h e a c c u m u l a t i o no ft h ew o u n di n d u c i b l e1 - a m i n o c y c l o p r o p a n c1 - c a r b o x y l i ca c i d ( a c c ) s y n t h a s e t r a n s c r i p t ( l ie ta 1 1 9 9 2 ) ，h e n c et h eb i o s y n t h e t i cr e l a t i o n s h i pb e t w e e ne t h y l e n ea n dp o l y a m i n e s a r eg e n e r a l i z e da sc o m p e t i t i v ed e m a n df o ral i m i t e dp c m lo fc o m m o np r e c u r s o rs a m ，o rt h e f e e d b a c ki n h i b i t i o no fe n z y m ea c t i o ns y s t e mi no n ep a t h w a yb yt h ep r o d u c t so ft h ec o m p e t i n g p a t h w a y ( p a n d e y2 0 0 0 ) a l t h o u g ht h ec a t a b o l i s mo fp o l y a m i n e sm a yh a v ee x t r e m e l yi m p o r t a n ti n f l u e n c e so n t h e i rc o n t e n tu n d e re n v i r o n m e n t a ls t r e s s e s ，f e wr e s e a r c h e sf o c u s e do ni t ，l e ta l o n et h e i n f l u e n c eo fe t h y l e n eo ni t ，s oi nt h i sa s p e c tt h el i n k a g eb e t w e e ne t h y l e n ea n dp o l y a m i n e s r e m a i n sam o o tp o i n t e n v i r o n m e n t a ls t r e s s e s ，s u c ha sd r o u g h t ，w o u n d i n g ，h e a ta n dc o l ds t r e s s ，m a yi n d u c et h e p l a n t su n d e r g oa no x i d a t i v es t r e s sc a u s e db yar a p i da c c u m u l a t i o no fr e a c t i v eo x y g e ns p e c i e s ( r o s ) ( b e c a n ae ta l1 9 9 8 ，l i ne ta l2 0 0 2 ) ，i nt h eo t h e rw a y , a l la e r o b i co r g a n i s m s ，e s p e c i a l l y p l a n t s a r ce n d o w e dw i t ha ni m p r e s s i v ea r r a yo fa n t i o x i d a n te n z y m e sa n da n t i o x i d a n t st oc o p e w i t ha c t i v a t e do x y g e n ( a s a d a1 9 9 6 ，z a k o v a2 0 0 2 ) r e a c t i v eo x y g e ns p e c i e s ( r o s ) a r ep r o d u c e di nt h er e a c t i o n sc a t a l y z e db yn a d ( p ) no x i d a s e a n db ys o m eo t h e rs p e c i a l i z e do x i d a s e ，a n da r ca l s oi n e v i t a b l eb y p r o d u c t so fm a n yr e d o x l o r e a c t i o n si ne u c a r y o t i cc e l l s ( t u r p a e v2 0 0 2 ) a tl o wc o n c e n t r a t i o n sr o sa c t a ss e c o n d a r y m e s s e n g e r sr e s p o n s i b l ef o ras i g n a lt r a n s d u c t i o nf r o me x t r a c e l l u l a rs i g n a l i n gm o l e c u l e sa n dt h e i r m e m b r a n er e c e p t o r st ot h ei n t r a c e l l u l a rr e g u l a t o r ys y s t e m s ，y e tw h e nt h ei n c r e a s ei nr o sl e v e l si s a b o v eac e r t a i nt h r e s h o l d ，t h eo x i d a t i v es t r e s sm a yb ea c c o m p a n i e db yt h ep r o c e s s e st h a ta r e h a r m f u lf o rc e l ls u r v i v a l ，s u c ha sl i p i dp e r o x i d a