（应用数学专业论文）关于rna分子自我复制过程中相变现象的研究.pdf

摘要 摘要 为了研究生物进化，e i g e n ( 1 9 7 1 ) 引入了一个关于分子进化的动态理论一 准生物种群模型。在这一模型中，有两个概念非常重要。一个是适应值结构， 另一个是错误阈。总的来说，适应值结构是指一个映射f ：c r ，它给每 一个c 中的构型赋一个实数值。这个实数值可以被看作是这一构型适应能力 的度量。所谓错误阈是指人群中能够保持遗传信息的最小的复制准确度。如果 复制过程中的保真度高于这一错误阈，那么经过若干代的进化后，个体就会分 布在主序列的周围( 每一个个体都是一个0 1 序列) ；否则，个体就可能分散 在序列空间中。为了说明准生物种群模型，本文将引入复制删除过程。这一过 程可以描述如下：首先我们假定一个人群。在进化的每一步，先从人群中选择 一个个体，选择每个个体的概率与个体的适应值成比例。然后这一个体自我复 制，并允许其在每个位置依概率p 发生变异。将最终得到的序列替换在剩下的 人群中随机选择的个体。这样，人群的个数保持不变。然后我们编程模拟这一 过程，用所得数据画图，从而我们就可以看出最终个体的分布情况。 关键词：准生物种群，适应值结构，错误阈，复制删除过程 a b s t r a c t a b s t r a c t i no r d e rt or e s e a r c hb i o l o g i c a le v o l u t i o n ，e i g e n ( 1 9 7 1 ) i n t r o d u c e dad y n a m i c t h e o r yo fm o l e c u l a re v o l u t i o n ，t h eq u a s i s p e c i e sm o d e l i n t h eq u a s i s p e c i e sm o d e l ， t w oc o n c e p t sa r ev e r yi m p o r t a n t o n eo ft h e mi sf i t n e s sl a n d s c a p e ，a n dt h e o t h e ri se r r o rt h r e s h o l d i ng e n e r a laf i t n e s sl a n d s c a p ei sam a p p i n g ，：c 一冗， w h i c ha s s i g n sar e a ln u m b e rt oe a c hc o n f i g u r a t i o ni nc t h er e a ln u m b e rc a nb e v i e w e da sam e a s u r eo ft h ec a p a b i l i t yo fa d a p t i o no ft h ec o n f i g u r a t i o n t h ee r r o r t h r e s h o l di st h el e a s tr e p l i c a t i n ga c c u r a c yt om a i n t a i nt h eg e n e t i ci n f o r m a t i o n i nt h ep o p u l a t i o n i ft h ef i d e l i t yi sa b o v et h ee r r o rt h r e s h o l d ，a f t e rm a n yg e n e r a - t i o n so fe v o l v e m e n t ，t h ei n d i v i d u a l si nt h ee n dw i l lh a v ead i s t r i b u t i o na r o u n dt h e m a s t e rs e q u e n c e ( e v e r yi n d i v i d u a li sa0 - 1s e q u e n c e ) ，a n do t h e r w i s e ，p e r h a p st h e y w i l ls p r e a di nt h es e q u e n c es p a c e i no r d e rt oe x p l a i nt h eq u a s i s p e c i e sm o d e l ，t h i s t h e s i sw i l li n t r o d u c et h er e p l i c a t i o nd e l e t i o np r o c e s s ，w h i c hc a nb ed e s c r i b e da s f o l l o w s a tt h eb e g i n n i n g ，w eh a v eap o p u l a t i o n a te a c hs t e po ft h em u t a t i o n ，a n i n d i v i d u a lf r o mt h ep o p u l a t i o ni ss e l e c t e df o rar e p l i c a t i n gp r o c e s sw i t hap r o b a b i l - i t yp r o p o r t i o n a lt oi t sf i t n e s s t h i si n d i v i d u a li st h e nr e p l i c a t e da l l o w i n gf o rp o i n t m u t a t i o n sa te a c hp o s i t i o nw i t hp r o b a b i l i t yp f i n a l l yt h er e p l i c a t i o np r o d u c t r e p l a c e sar a n d o m l yc h o s e ni n d i v i d u a li nt h er e m a i n i n gp o p u l a t i o n h e n c e ，t h e p o p u l a t i o ns i z ei sk e p tc o n s t a n t t h e nw em a k e ac o m p u t e rp r o g r a mt os i m u l a t e t h i sp r o c e s sa n dd r a wad i a g r a mu s i n gt h ed a t ao b t a i n e df r o mt h ep r o g r a mf r o m w h i c hw ec a ns e et h ed i s t r i b u t i o no ft h ei n d i v i d u a l si nt h ef i n a lp o p u l a t i o n k e y w o r d s ：q u a s i s p e c i e s ，f i t n e s sl a n d s c a p e ，e r r o rt h r e s h o l d ，r e p l i c a t i o nd e l e t i o n p r o c e s s i i 南开大学学位论文版权使用授权书 本人完全了解南开大学关于收集、保存、使用学位论文的规定， 同意如下各项内容：按照学校要求提交学位论文的印刷本和电子版 本；学校有权保存学位论文的印刷本和电子版，并采用影印、缩印、 扫描、数字化或其它手段保存论文；学校有权提供目录检索以及提供 本学位论文全文或者部分的阅览服务；学校有权按有关规定向国家有 关部门或者机构送交论文的复印件和电子版；在不以赢利为目的的前 提下，学校可以适当复制论文的部分或全部内容用于学术活动。 学位论文作者签名：否j j f 夏 矽杉年月3 0 日 经指导教师同意，本学位论文属于保密，在年解密后适用 本授权书。 指导教师签名：学位论文作者签名： 解密时间：年月日 各密级的最长保密年限及书写格式规定如下： 南开大学学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下，进行 研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本学位论文 的研究成果不包含任何他人创作的、已公开发表或者没有公开发表的 作品的内容。对本论文所涉及的研究工作做出贡献的其他个人和集 体，均已在文中以明确方式标明。本学位论文原创性声明的法律责任 由本人承担。 学位论文作者签名：历j 厥 7 , 0 0 8 年r 月另d 日 c h a p t e r1 i n t r o d u c t i o n b i o l o g i c a le v o l u t i o ni sav e r yc o m p l e xp r o c e s s i tc a l lb es t u d i e di nd i f f e r - e n tm e t h o d so n eo fw h i c hi sm a t h e m a t i c a lm o d e l l i n g t h em a t h e m a t i c a lm o d e l s p r o v i d eu sw i t hb e t t e ru n d e r s t a n d i n go fb i o l o g i c a le v o l u t i o n a r yp h e n o m e n a g i v e g e n e r a l i z e dd e s c r i p t i o n so fb i o l o g i c a le x p e r i m e n t sa n ds o o i l b e c a u s et h ep r e - d i c t i o no ft r u e3 - d i m e n t i o n a lr n as t r u c t u r e si sb e y o n dt h ec a p a c i t yo ft o d a y s c o m p u t e r p e o p l et u r nt of o l dr n am o l e c u l e si n t ot h e i rs p a c i a ls h a p e sa n dg e t r n as e c o n d a r ys t r u c t u r e as e c o n d a r ys t r u c t u r ei sav e r t e x - l a b e l l e dg r a p ho n 礼v e r t i c e sw i t ha na d a - c e n c ym a t r i xa = ( 口巧) n x 竹f u l f i l l i n g 4 4 ( 1 ) a i ，件1 = 1f o r1 i n 一1 ； ( 2 ) ( 3 ) f o re a c hit h e r ei sa tm o s to n es i n g l e i 一1 ，i + 1s u c ht h a ta i k = 1 ； i fa i ，j = a k ，z = 1a n di k j ，t h e ni l 歹 e i g e n ( 1 9 7 1 ) i n t r o d u c e dad y n a m i ct h e o r yo fm o l e c u l a re v o l u t i o n ，t h eq u a s i s p e c i e sm o d e l ，i nt e r m so ft h ec h e m i c a lk i n e t i c so fe r r o n e o u s l ya n di n d e p e n d e n t l y r e p l i c a t i n gb i o p o l y m e r s ( 2 】i nt h em a t h e m a t i c a lm o d e l ，w ec o n s i d e ras e q u e n c e 8 p a c ec o n t a i n i n gs e q u e n c e sw h i c hs t a n df o rt h em o l e c u l e ，a n dam e t r i cd i s t a n c e w h i c hi sa l w a y sh a m m i n gd i s t a n c e e a c hs e q u e n c eh a saf i t n e s sv a l u e ，w h i c hi s t h er e p l i c a t i n ga b i l i t y t h em o d e ls h o w st h a tt h ei n i t i a ld i s t r i b u t i o n so fs e q u e n c e s c o n v e r g ea s y m p t o t i c a l l yt o w a r d sas t a t i o n a r ym u t a n td i s t r i b u t i o nu n i q u e l yc h a r - a c t e r i z e db yt h er e p l i c a t i o nr a t ec o n s t a n t sa n dt h em u t a t i o nf r e q u e n c i e s i nt h eq u a s i s p e c i e sm o d e l ，t w oc o n c e p t sa r ev e r yi m p o r t a n t o n eo ft h e m i sf i t n e s sl a n d s c a p e ，a n dt h eo t h e ri st h ee r r o rt h r e s h o l d i ng e n e r a la f i t n e s s l a n d s c a p ei sam a p p i n g ，：c ra s s i g n i n gar e a ln u m b e rt oe a c hc o n f i g u r a t i o n q c t h ec o n f i g u r a t i o ns p a c ec i sd e f i n e da st h es e to fa l lp o s s i b l ec o n f i g u r a t i o n s t o g e t h e rw i t ha m e t r i cd i s t a n c ed a 8w h i c hi sn o tn e c e s s a r i l yt h eh a m m i n gd i s t a n c e t h ee r r o rt h r e s h o l di st h el e a s tr e p l i c a t i n ga c c u r a c yt om a i n t a i nt h eg e n e t i c i n f o r m a t i o ni nt h ep o p u l a t i o n i ft h ef i d e l i t yi sa b o v et h ee r r o rt h r e s h o l d ，t h e s e q u e n c e si nt h ee n dw i l lh a v ead i s t r i b u t i o na r o u n dt h em a s t e rs e q u e n c e ，a n d o t h e r w i s e ，p e r h a p st h e yw i l ls p r e a di nt h es e q u e n c es p a c e e r r o rt h r e s h o l da l w a y s 1 c a d st op h a s et r a n s i t i o n i nt h i s t h e s i s1w i l la l s oi n t r o d u c et h er e p l i c a t i o nd e l e t i o np r o c e s s t h e p r o c e s sc a nb ed e s c r i b e da sf o l l o w s a tt h eb e g i n n i n g ，w eh a v eap o p u l a t i o n a t e a c hs t e po ft h em u t a t i o n ，a ni n d i v i d u a lf r o mt h ep o p u l a t i o ni ss e l e c t e d f o ra r e p l i c a t i n gp r o c e s sw i t hap r o b a b i l i t yp r o p o r t i o n a lt oi t sf i t n e s s t h i si n d i v i d u a l i st h e nr e p l i c a t e da l l o w i n gf o rp o i n tm u t a t i o n sa te a c hp o s i t i o nw i t hp r o b a b i l i t y p f i n a l l yt h er e p l i c a t i o np r o d u c tr e p l a c e sar a n d o m l yc h o s e ni n d i v i d u a li nt h e p o p u l a t i o n h e n c e ，t h ep o p u l a t i o ns i z ei sk e p tc o n s t a n t a tt h ee n do fm yt h e s i s ，1w i l lm a k ea c o m p u t e rp r o g r a mt os i m u l a t et h e r e p l i c a t i o nd e l e t i o np r o c e s sa n dd r a wad i a g r a mu s i n gt h ed a t ao b t a i n e df r o m t h ep r o g r a m t h e nw ec a ns e eh o wt h ed i f f e r e n tt y p e so fi n d i v i d u a l sd i s t r i b u t ei n t h ef i n a lp o p u l a t i o ni nd i f f e r e n tp a r a m e t e r s 2 c h a p t e r2c o n f i g u r a t i o ns p a c e sa n dn e u t r a l n e t w o r k s 2 1 c o n 6 9 u r a t i o ns p a c e s i nm o l e c u l a re v o l u t i o n ，r e p l i c a t i o ne r r o r so rm u t a t i o n sm a k e st h er n as e - q u e n c e sd i f f e r e n tf r o mt h ep a r e n t a lt e m p l a t es e q u e n c e s a tt h e l e v e lo fi n d i v i d u a l n u c l e o t i d e sw ec a l ld i s t i n g u i s ht h r e et y p e so fm u t a t i o n s 2 8 】：p o i n tm u t a t i o n s ， i n s e r t i o n s ，a n dd e l e t i o n s b e c a u s ei n s e r t i o n sa n dd e l e t i o n sa r et oi n s e r to rd e l e t e ap i e c eo fg e n e s ，t h e yi n c r e a s eo rd e c r e a s et h es i z eo ft h eg e n o m e ，b u tp o i n tm u t a - t i o n sm a k e st h eg e n o m es i z ec o n s t a n t i nt h i st h e s i s ，w ec o n c e n t r a t eo nt h ep o i n t m u t a t i o n s w ec o u l di n t r o d u c ea na b s t r a c ts e to fc o n f i g u r a t i o n sw h i c hs t a n df o rt h e r n as e q u e n c e s 2 8 t h em u t a t i o n si nr n as e q u e n c e sm e a nt h em o v e sf r o m o n ec o n f i g u r a t i o nt oa n o t h e r c o n f i g u r a t i o n st h a tc a nb ei n t e r - c o n v e r t e db ya s i n g l em o v em a yb ev i e w e da sn e i g h b o r s t h es e to fc o n f i g u r a t i o n sa n dt h e i r r e l a t i o n s h i po fn e i g h b o r h o o dr e m i n du so ft h eu n d i r e c t e dg r a p h i no t h e rw o r d s ， t h ec o n f i g u r a t i o nm a yb ev i e w e da st h ev e r t e xa n dt w ov e r t i c e ss h o u l db el i n k e d i ft h ec o r r e s p o n d i n gc o n f i g u r a t i o n sa r en e i g h b o r s c o n s e q u e n t l y , t h es m a l l e s t n u m b e ro fm o v e sw h i c hi sn e c e s s a r yt om o v ef r o mo n ec o n f i g u r a t i o ni ta n da n o t h e r c o n f i g u r a t i o nvc a nb ei n t e r p r e t e dt h ed i s t a n c ed ( u ，u ) w h i c hi sa l s ot h ed i s t a n c e o ft h ec o r r e s p o n d i n gv e r t i c e s i ti st r i v i a lt oc h e c kt h a tt h ed i s t a n c em e a s u r e d ( ，) i sam e t r i c ( i ts a t i s f i e st h a td ( u ，v ) = 0 营u = v ，d ( u ，v ) = d ( v ，u ) a n d d ( 钆，u ) d ( u ，硼) + d ( 伽，v ) f o ra r b i t r a r yu ，u ，伽) 一i nf a c t ，i tc o i n c i d e sw i t ht h e c a n o n i c a lm e t r i co nt h eg r a p h as e n s i b l ed e f i n i t i o no ft h em u t a t i o no p e r a t o r s s h a l ll e a dt oac o n n e c t e dg r a p h ：e v e r yc o n f i g u r a t i o nc a nb er e a c h e df r o ma n y 3 c h a p t e r2c o n f i g u r a t i o ns p a c e sa n dn e u t r a ln e t w o r k s o t h e rc o n f i g u r a t i o nb yas e q u e n c eo fm u t a t i o n s 2 2 c o m b i n a t o r ym a p s l e t b et h ef i n i t es e to fa l ls t r u c t u r e s ( a ne x a m p l ei st h er n as e c o n d a r y s t r u c t u r e ) t h a tc a nb ef o r m e db ys e q u e n c e so fl e n g t hn w ed e f i n eam e t r i c d ：& & _ r t h e n t h es h a p es p a c ei st h ed i s c r e t em e t r i cs p a c e ( ，d ) a ne x a m p l ei st h es e to fa l lr n as e c o n d a r ys t r u c t u r e sf o rg i v e ns e q u e n c el e n g t h nt o g e t h e rw i t hat r e em e t r i c 1 0 ，2 0 ，3 7 ，3 s d e f i n i t i o n1 l e tgb eac o n f i g u r a t i o ns p a c e ，a n d & as e to fs t ru c t u r e s t h e n ac o m b i n a t o r ym a pi sam a p 厶：g 叫& i ng r a p ht h e o r y , t h e r ea r es o m ec o n c e p t sw h i c ha r eu s e f u lh e r e 1 t h eg r a p ha u t o m o r p h i s mi sa b i j e c t i o no nt h ee d g eo ft h eg r a p h a l lt h e a u t o m o r p h i s mo fag r a p hgc o n s t i t u t et h ea u t o m o r p h i s mg r o u pw h i c h i sa l w a y s d e n o t e db ya u t ( g ) 2 t w ov e r t i c e sz ya r es a i dt ob ee q u i v a l e n ti ft h e r ei sa na u t o m o r p h i s m q a u t ( g ) ，s u c ht h a ta ( x ) = y 3 ag r a p hi sv e r t e xt r a n s i t i v ei fa l lo fi t sv e r t i c e sa r ee q u i v a l e n t s i n c et h ec o n f i g u r a t i o n 瓯c o u l db ev i e w e da sa nu n d i r e c t e dg r a p h ，t h u sw e c o u l da p p l ya u t o m o r p h i s mg r o u pt ot h ep a i r so fv e r t i c e st oo b t a i nas oc a l l e d s y m m e t r i cc l a s se ： o ( x 0 ，y 0 ) = ( z ，y ) c k c ki 刍口a u t ( c n ) ：( ( z ) ，q ( 可) ) = ( x o ，珈) ) t h ec o r r e l a t i o nf u n c t i o no fac o m b i n a t o r ym a pi sd e f i n e db y ： p ( o 、= 1 e d 2 ( 厶( z ) ，厶( 秒) ) i ( 茁，y ) e 】 e d 2 ( 厶( z ) ，厶( 耖) ) i z ，y c k 】 w h e r e0i ss y m m e t r yc l a s so fc k 4 c h a p t e r2c o n f i g u r a t i o ns p a c e sa n dn e u t r a ln e t w o r k s d e f i n i t i o n2 t w oc o n f i g u r a t i o nz ，y c a r ec a l l e dn e u t r a li fa n do n l yi f 厶( z ) = 厶( 可) t h e ya r ec a l l e dn e u t r a ln e i g h b o r si fa n do n l y 矿厶( z ) = 厶( 秒) a n dd ( x ，y ) = 1 - 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