（生态学专业论文）九段沙底栖动物群落生态学研究.pdf

华东师范大学2 0 0 5 届硕士学位论文摘要 摘要 本文以长江口新生湿地九段沙为研究基地，通过几次实地采样与考察，对九段 沙底栖动物种类组成与分布，现存量及其动态特征以及底栖动物群落与环境变化的关 系等进行了探讨，阐述了底栖动物与九段沙湿地演替的关系，同时亦为今后九段沙生 物资源的保护和开发等提供科学依据。 研究结果如下： 1 2 0 0 2 年5 月到2 0 0 4 年1 2 月，四次采样调查，共发现大型底栖动物3 1 种，其中 软体动物为1 2 种，甲壳动物为9 种，多毛类物为3 种，水生昆虫4 种，其他无脊 椎动物为3 种：上沙、中沙、下沙的底栖动物种类数分别为2 4 种、2 5 种、2 2 种； 在底栖动物区系组成中，河口低盐种类、半咸水种类和淡水种类共存，反映了咸、 淡水过渡环境的特点；九段沙的底栖动物均为固着能力和运动能力都较差的物种， 表现出两种不同的适应方式，一类是营底埋或穴居生活方式，另一类是附着式的 底上生活方式。 2 底栖动物与沙洲的发育、演替进程有着密切的关系。沿纵向梯度，底栖动物群落 及多样性表现出明显的沙洲空间生态格局：上沙形成时间最早，群落发展快于中、 下沙，但由于冲刷较严重，并且受长江口深水航道治理工程的影响，其底栖动物 种类数、生物量以及多样性等低于中沙；中沙虽然形成时间晚于上沙，但是由于 海三棱藤草密集，生境复杂，底栖动物种类数最多，多样性最高；下沙发育最晚， 但是演替速度最快。沿高程梯度，底栖动物群落及多样性也呈现出明显的空间生 态格局：藻类盐渍带的底栖动物群落的种类数、密度在潮间带各区中都是最低的， 处于整个九段沙潮滩湿地演替的初期阶段；蔗草一海三棱蔗草带底栖动物种类数 和多样性最高，代表了潮滩湿地演替的较高阶段；芦苇带虽然种类数少于蔗草带， 但底栖动物个体较大，并且芦苇带沉积物淡化，开始有一定数量的昆虫幼虫出现， 显示了向陆生群落演变的趋势，代表了九段沙潮潍湿地演替的最高阶段。 3 九段沙潮沟系统所形成的复杂地形和生境异质性是潮滩湿地的典型特征，导致底 栖动物的生活型及组成从潮沟底、潮沟边滩到草滩呈现出明显的潮沟剖面生态系 列：潮沟底是以底内潜穴型和游泳底栖型动物占优势的群落，潮沟边滩是以底内 潜穴种类占优势，草潍则主要是以穴居大型蟹类和底上附着型的软体动物占优势 的群落，密度和生物量为潮沟边滩 草滩 潮沟底，多样性指数为草滩 潮沟边滩， 潮沟底，这一生态系列既是底栖动物对潮沟生境适应的结果，又反映了潮沟系统 环境因子梯度变化的影响。 4 在九段沙的淤泥质潮滩湿地系统中，植株、蟹洞的分布以及植物根系生物量是导 致小型底栖动物分布的空间异质性的来源，这种微地貌元素是影响小型底栖动物 华东师范大学2 0 0 5 届硕士学位论文摘要 群落丰度格局的重要因子。调查结果表明：在九段沙高潮滩的芦苇带，小型底栖 动物以线虫和桡足类为优势类群，小型底栖动物的总密度在沉积物上层明显高于 下层，在芦苇植株之间的总密度高于芦苇植株根周围，在蟹洞周围的总密度高于 蟹洞之间。 关键词：九段沙潮滩湿地潮滩植被底栖动物生态演替潮沟微地貌 华东师范大学2 0 0 5 届硕士学位论文 a b s 订a c t a b s t r a c t t h es t u d yr e g a r d st h en e ww e t l a n do nt h ey a n g t z ee s t u a r y j i u d u a n s h as h o a l s ，a n d i n v e s t i g a t et h ez o o b e n t h o st h r o u g hs e v e r a lt i m e s t h es p e c i e sc o m p o s i t i o n ，d e n s i t ya n d b i o m a s sw e r es t u d i e da n dt h ee c o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c sw e r ea n a l y z e d n o wc a r r yo nt h e d i s c u s s i o n ，e x p l a i nt h er e l a t i o nb e t w e e nz o o b e n t h o sa n dj i u d u a n s h aw e t l a n ds u c c e s s i o n ， a l s oo f f e rs c i e n t i f i cb a s i sf o rt h e p r o t e c t i o na n dd e v e l o p m e n t o fj i u d u a n s h a m a j o r c o n c l u s i o n so f t h e s t u d yw e r e ： 1 b a s e do nt h ed a t ac o l l e c t e df r o mf o u rs a m p l i n g so nt h es p o to nt h em a c r o - b e n t h i c i n v e r t e b r a t ec o m m u n i t yi nt h ej i u d u a n s h as h o a lf r o m m a y , 2 0 0 2t od e c e m b e r , 2 0 0 4 ，a t o t a l o f31 s p e c i e sw e r ei d e n t i f i e d t h e r ea r e2 4 ，2 5 ，a n d2 2s p e c i e so f m a c r o f a u n ai ns h a n g s h a ， z h o n g s h aa n d x i a s h ar e s p e c t i v e l y t h e yc a l ld i v i d e di n t ot h r e ec a t e g o r i e s ，i e ，f l e s hw a t e r s p e c i e s ，b r a c k i s h w a t e rs p e c i e sa n ds e aw a t e r s p e c i e s ，w h i c h r e f l e c t st h e e c o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c so fz o o b e n t h i c c o m m u n i t y i ne s t u a r i n ee c o t o n e t h ez o o b e n t h o so f j i u d u a n s h as h o a l sg e t t i n gf i r ma b i l i t ya n d s p o r ta b i l i t yp o o rs p e c i e s ，d e m o n s t r a t et w o k i n d s o fd i f f e r e n ta d a p t a t i o nw a y s ，o n eb u r yo rl i v ei nc a v e sl i f es t y l e ，a n o t h e rh a v el i f es t y l e a d h e r et os o m e t h i n g 2 w i t ht h ep a s s a g eo f t i m e ，t h e r ew a sc o n t i n u o u ss i l tf o rt h ej i u d u n a s h as h o a la n d e x p a n d i n ga l o n gl o n g i t u d i n a lg r a d i e n to ft h ee s t u a r y , a n dc o m m u n i t ys u c c e s s i o nt a k e n p l a c e t h e r ew a s c l e a rs p a c ee c o l o g i c a lp a t t e r ni nz o o b e n t h i cd i v e r s i t yi nt h ej i u d u a n g s h a s h o a l ，d i s p l a y i n gd i f f e r e n c e si ne s t u a r i n el o n g i t u d i n a lg r a d i e n t sa sw e l la si ne l e v a t i o n a l g r a d i e n t s s h a n g s h aw a se a r l i e s tt of o r mt i m ea n d i td e v e l o p m e n tw a sf a s t e rt h a nz h o n g s h a a n dx i a s h a b u tb e c a u s ee r o d em o r es e r i o u st h en u m b e ro fz o o b e n t h i cs p e c i e sa n db i o m a s s i ss m a l l e rt h a n z h o n g s h a x i a s h a w a sl a t e s tt of o r mt i m e ，b u tt h es u c c e s s i o ns p e e di sf a s t t h e r ew a ss i g n i f i c a n td i f f e r e n t i a t i o ni nc o m m u n i t ys t r u c t u r ea n dd i v e r s i t yo fz o o b e n t h o s f r o ms a l i n ea l g a ez o n e ，s c i r p u sm a r i q u e t e rz o n et or e e dc o m m u n i t yz o n ea l o n ge l e v a t i o n a l g r a d i e n to f t i d a lf l a t ，w h i c h r e f l e c t e dt h es u c c e s sp r o c e s so f z o o b e n t h i cc o m m u n i t yw i t ht h e p a s s a g eo f t i m ea n dt h ed i f f e r e n c eo fi t st o l e r a n c et oe n v i r o n m e n t a lf a c t o r s t h e s ep a t t e r n s c l o s e l yr e l a t e d t oi t sd e v e i o p i n gt i m e ，s t a b i l i t ya n dc o m p l e x i t yo fh a b i t a t s s p a c ee c o l o g i c a l 华东师范大学2 0 0 5 届硕士学位论文 p a r e m o fd i v e r s i t ya l s or e f l e c t st h es u c c e s so fz o o b e n t h i cc o m m u n i t yo ft h en e we s t u a r i n e s h o a l i nt i m e 3 t h ec o m p l e xt o p o g r a p h ya n dh a b i t a th e t e r o g e n e i t yr e s u l t e db yj i u d u a n s h ac r e e k s y s t e m i s r e p r e s e n t a t i v e c h a r a c t e r i s t i co fm u df i a tw e t l a n do fe s t u a r y , w h i c hr e l a t et o d i s t r i b u t i o n ，s t r u c t u r ea n dd i v e r s i t yo fm a c r o f a u n a lc o m m u n i t yc l o s e l ya n dr e s u l ti nf r o m b o r o mo fc r e e k ，b a n ko fc r e e kt o g r a s s t i d a l f l a t ，t h ec h a n g eo fz o o b e n t h i cs p e c i e s c o m p o s i t i o ne x h i b i t s t h a tf r o mn a t a n t i at ob i v i l v i aa n dp o l y c h a e t at o c a s t r o p o d aa n d r e p t a n t i a ，t h ec h a n g eo fz o o b e n t h i cl i f e f o r mf r o ms w i m m i n gf o r mt oi n f a u n a lf o r mt o a h h e f i n gf o r ma n dc a v i n gf o r m d e n s i t ya n db i o m a s sf o r m a c r o b e n t h i cc o m m u n i t i e so f d i f f e r e n th a b i t a t sw e r ei no r d e ro fc r e e k g r a s st i d a lf l a t b o t t o mo fc r e e k ，ha n djf o r m a e r o b e n t h i cc o m m u n i t i e so fd i f f e r e n th a b i t a t sw e r ei no r d e ro fg r a s st i d a lf i a t c r e e k b o t t o mo fc r e e k t h ev a r i z t i o n si nc o m p o s i t i o no f s p e c i e s ，t y p e so f l i f ef o r ma n dl i f eg r o u p r e f l e c te c o l o g i c a ls e r i e so fm a c r o f a u n aa d a p t i n gt oc r e e kh a b i t a tb u ta l s oi n d i c a t e st h e i n f l u e n c eo f g r a d i e n tv a r i a t i o no f e n v i r o n m e n t a lf a c t o r si nc r e e ks y s t e m 4 o nt h ej i u d u a n s h as h o a l ，p h r a g m i t e sc u l m sa n ds e s a r m ad e h a a n ib u r r o w sp r o v i d e d v a r i a t i o n si ns u r f a c e t o p o g r a p h y a n d p h r a g m i t e sr h i z o m e sa n dr o o t s a d ds t r u c t u r a l h e t e r o g e n e i t y t ot h es u b s u r f a c ee n v i r o n m e n t t h e m i c r o t o p o g r a p h i c a l e l e m e n th a s i m p o r t a n t e f f e c t so dt h ez o o b e n t h i cc o m m u n i t y t h es t u d ys h o w e dt h a ti nt h eh i g hm a r s ho f t h ej i u d u a n s h as h o a l sn e m a t o d e sa n dc o p e p o d sw e r en u m e r i c a l l yt h em o s ta b u n d a n t m e i o f a u n at a x o n t h e r ew e r em o r et o t a lm e i o f a u n ai ns a m p l e sf r o mt h et o pt h a nf r o mt h e u n d e r t h em e i o f a u n a ld e n s i t yi ns a m p l e st a k e nb e t w e e n p l a n t sw a sh i g h e rt h a ni ns a m p l e s f r o ma r o u n dp l a n t s ，t a k e na r o u n dc r a bb u r r o w sw a sh i g h e rt h a nt h a ti ns a m p l e sf r o m b e t w e e nc r a bb u r r o w s t h es p e c i e sn u m b e ra n db i o m a s so fm a c r o f a u n aw e r ei no r d e ro f z h o n g s h a s h a n g s h a x i a s h a , b u t t h e d e n s i t yo f a n i m a l sw a s s h a n g s h a z h o n g s h a x i a s h a 【k e y w o r d s 】 j i u d u a n s h as h o a l ；t i t a lf i a t w e t l a n d ；v e g e t a t i o n ；z o o b e u t h o s ；e c o l o g i c a l s u c c e s s i o n ；c r e e k ；m i c r o - t o p o g r a p h i c a le l e m e n t 监垂硕士学位论文答辩委员会成员名单 j姓名职称单位备注 宋永昌教授华东师范大学i 席 周秀佳教授上海中医药大学 陈小勇教授华东师范大学 送度後教授华东师范大学 王希华 副教授华东师范大学 学位论文独创性声明 本人所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。、据我所知，除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含其他个人已经发 表或撰写过的研究成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中 作了明确说明并表示谢意。 作者签名：。盏亟丕 日期 学位论文使用授权声明 埘f p 本人完全了解华东师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学校有权保留 学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电子版和纸质版。有权将学 位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学校图书馆被查阅。有权将学 位论文的内容编入有关数据库进行检索。有权将学位论文的标题和摘要汇编出 版。保密的学位论文在解密后适用本规定。 学位论文作者签名：超童：盔导师签名 日期：苎递= ! 矽日期：巡三：呈中 华东师范大学2 0 0 5 届硕士学位论文 第一章前言 第一章前言 底栖动物是指生活史的全部或大部分时间生活于水底的水生动物类群，足湿地生 态系统的重要组成部分。在通常的研究中，一般将不能通过o 5 m m 孔径筛网的底栖 动物个体称为大型底栖动物，主要由寡毛类、软体动物和水生昆虫及其幼虫等构成。 在大部分水体中，大型底栖动物的生物量在底栖动物中超过9 0 ，因此，底栖动物生 态学研究对象多以大型底栖动物为主。 底栖动物群落是河口湿地生态系统的重要组成部分，它包括一个广泛的、具有不 同形态的动物集合体，主要是各种无脊椎动物，构成了河口湿地系统的底栖亚系统。 在湿地生态系统中，底栖亚系统是一个非常重要的动态中心，而底栖动物群落在这个 动态中心里占据着承上启下的关键位置，决定着湿地生态系统的许多重要生态过程。 一、底栖动物群落生态学的研究进展 底栖动物群落是潮滩湿地生态系统的一个重要组成部分，对了解生态系统的结构 和功能有着理论意义。 群落生态学是现代生态学理论体系中极其重要的组成部分，是较个体生态学、种 群生态学更高一级的组织层次，是连接种群生态学和生态系统生态学的桥梁。研究群 落生态学的目的在于了解群落的起源、发展，各种静态、动态特征，群落结构的调控， 以及群落间的相互关系。群落水平的研究一直是生态学家关注的重点，许多生态学的 热点问题都与群落生态有着密切的关系。现代群落生态学的特点是以群落结构、功能 和动态为重点，重视开展定位观测研究，进行严格的定量分析，并建立数学模型。近 2 0 年来，随着生态学的飞速发展，以及研究方法和技术手段的进步，动物群落生态学 也取得了令人瞩目的进展，尤其是群落组织、尺度与空间格局、群落的资源分享等方 面已经成为动物群落生态学研究的中心问题( 孙儒泳，1 9 9 2 ) 。 多年来，底栖动物生态学家对群落水平的问题一直特别感兴趣。不仅因为底栖动 物群落取样、研究方便，更为重要的是底栖动物群落与湿地生态系统的结构、功能及 生态过程关系密切，尤其是在河口海岸生态系统表现最为明显( 格雷，1 9 8 7 ) 。随着 对河口海岸底栖动物群落研究的深入，不断揭示出群落生态学领域那些备受关注的问 题，如生态位的独特性与特征取代，多样性与稳定性，群落结构的控制因子等。 中国沿岸潮间带生态学研究，大体分为两大阶段( 杨万喜等，1 9 9 7 ) 。第一一阶段 从2 0 世纪5 0 年代到6 0 年代中期，主要进行潮间带生物区系、种类组成及分布的研 究；第二阶段从2 0 世纪7 0 年代末至现在，主要进行潮间带生物种群及群落生态学的 研究。另外，对某一海区甲壳动物、软体动物区系进行了较为深入的研究。在第一阶 段侧重定性描述，在第二阶段获得了较多的定量研究的成果。 华东师范大学2 0 0 5 届硕士学位论文 第一章前言 但和陆地植物群落生态学研究相比，潮间带底栖动物群落的研究可以说是刚刚起 步。自2 0 世纪8 0 年代以来，对岩相、软相( 范振刚，1 9 8 1 ) 等生境都进行了不同程 度的研究，研究的生物类群包括底栖动物及底栖海藻，为研究方便，不少学者对底栖动 物群落及底栖海藻群落分别加以研究，他们在黄海及东海沿岸做了大量工作( 蔡如星， 1 9 8 3 ：李荣冠，1 9 8 7 ；张水浸等，1 9 8 6 ) 。我国沿岸潮间带底栖动物群落生态学的研 究内容包括：群落的物种组成及分布；群落优势种的数量分布及其季节变化；群落空 间结构及时间结构，群落结构及其动态分析；群落演替( 何文珊，2 0 0 2 ；杨万喜，1 9 9 9 ) ； 不同海区群落类型及其比较研究等。 大型底栖动物群落的物种组成和分布是个体物种对沉积物特征、盐度、潮间带位 置和溶氧水平等因子的反应。盐度是影响河口底栖动物分布的主要因素，河口底栖动 物的分布趋势是随着盐度的增高而增多。盐度对底栖动物的影响是由生物本身的生态 特性所决定，即一定生态类型的种类对盐度具有一定的适应范围。河口区盐度的大小 不仅与淡水径流量有关，而且也随潮汐的涨落而不断变化。另外影响潮间带底栖动物 的季节变化的因素中温度是最主要的影响因子之一，如角蝾螺、瘤荔枝螺、疣荔枝螺 等一些活动性较强的动物，但是固着性生活种类如藤壶类，其季节变化不受温度影响 ( 杨万喜，1 9 9 9 ) 。 沿河口系统大尺度生境空间的底栖动物分布格局除取决于盐度等环境因子外，还 与底栖动物物种自身的生态生理适应和种内、种间关系有关。小尺度空间变化对了解 环境因子与河口底栖动物群落结构之间的关系是必要的。m a n n i n o ( 1 9 9 7 ) 研究了德 克萨斯n u e c e s 湾的沉积物组成、梯度与底栖动物的关系，发现含沙量高的沉积物和 高盐度区域，大型底栖动物的密度更高，高的多样性也与高的均一度和含沙量有关。 陈永寿等( 1 9 9 9 ) 对嵊泗列岛岩相潮问带底栖动物物种类分布进行的研究表明， 种类的水平分布主要受盐度及海岸开敞度的影响，从近岸到外海，随着盐度及海岸开 敞度的增加，潮间带底栖动物的种类数呈增加的趋势。不同海区的优势种不同，近岸 较屏蔽区以软体动物及甲壳动物占优势，外海开敞区以甲壳动物及藻类占优势，近外 海较开敞区为一过渡区；种类的垂直分布主要受潮区及海岸开敞度的影响，各海区不 同潮区生物种类数均为中潮区多于低潮区多于高潮区；外海区种类的季节变化明显， 近岸区种类季节变化小。 国外的研究表明，大的地理尺度的物种分布与温度有关，如不同温度带的河口底 栖动物物种数会有明显的差异。但是，在一个河口系统内，较大尺度的底栖动物群落 的生态学特征则主要取决于自然生境的性质，如盐度、沉积物类型和深度。在野外调 查地点所采集到的底栖动物的种类组成和物种数量主要与盐度、海草生物量和潮汐范 围有关( e d g o r , 1 9 9 4 ) 。 底栖动物群落结构是其功能的基础，底栖动物群落结构又是受制于多种环境因 华东师范大学2 0 0 5 届硕士学位论文 第一章前言 素，与其功能相互密切偶联的动态过程。 底栖动物群落结构的研究在水生生态领域中比较普遍，研究内容一般包括种群密 度、现存量、时空分布及其动态变化，而且往往和一些生物指数结合起来指示水体的 污染状况。h u t c h i n s o n 等( 1 9 9 3 ) 研究发现，底栖动物在河流及湖泊的时空分布与生 境的特征密不可分，尤其是水草分布和底质状况，在水草分布较多的水体中软体动物 和水生昆虫幼虫较多，在有机物含量较高、颗粒较细的底泥中，喜好钻营的寡毛类较 多。h e e l 等( 1 9 9 9 ) 在研究荷兰地区r h i l l e 河与m e u s e 河的底栖动物分布情况时指出， 底泥的特征决定着底栖动物的分布，如底质状况、淤积深度、水流速度、船及风的扰 动、底质有机物含量和颗粒大小分布状况等。 底栖动物群落结构特征与潮滩湿地环境因子有密切关系。如盐度、沉积物组成、 植被、潮汐，等等，各种环境因子相互关联、相互影响，其对底栖动物群落的作用是 综合的o v i a n n i n o ，1 9 9 7 ) 。 底栖动物群落和环境的关系，主要有以下几个方面： 河流和湖泊等淡水生态系统 水草不仅直接影响或间接为底栖动物提供了丰富的食料，而且也是它们栖息和繁 殖的良好场所。在软体动物中，腹足类与水草的关系更为明显。它们把卵产在植物的 茎或叶片上，或用水生植物丛生的地方作为生活或隐蔽的场所，在水草繁茂地区，同 时也生长着许多着生藻类。水草产量愈高，腹足类的量也就愈多( 陈其羽，1 9 7 9 ) 。 就江河看来，有水草的环境中，腹足类较多( 陈其羽，1 9 5 9 ) 。瓣鳃类与水草的关系 往往与腹足类相反，瓣鳃类的主要食物是碎屑、细菌和浮游植物。在水草生长茂密之 处，影响了浮游植物的繁殖( 饶钦止，1 9 5 6 ) ，因而影响了对瓣鳃类食物的供给，再 者瓣鳃类的摄食方式又不同于腹足类具有自由挑选食物的能力，它们仅依靠纤毛的活 动，形成水流，滤下食物( 张玺等，1 9 6 1 ) ，所以水草茂密也影响到瓣鳃类的摄食。 在水生昆虫方面，如摇蚊幼虫( c h i r o n o m i d l a r v a ) 在密度上是随着水草增加而减 少，生物量则出现相反的趋势。寡毛类的密度与水草的关系不甚一致，但生物量明显 随着水草的减少而增加。阐明动物的密度和生物量与水草的关系，主要取决于各类动 物的生活习性，大部分昆虫幼虫，如毛翅目( t r i c h o p t e r a ) 幼虫等以及仙女虫科 ( n a i d i d a e ) 等均集中于水草地区生活，而摇蚊幼虫和颤蚓科( t u b i f i c i d a e ) 等多带有 钻淤泥的习性，故与水草的关系不大( 陈其羽等，1 9 7 9 ) 。 河口潮滩湿地生态系统 植被的影响 潮滩植被是其重要组成部分，它不仅足重要的生物资源，而且也具有重要的生态 功能，对维持河口生态平衡和水产业的可持续发展具有至关重要的意义。 总体来说，沿潮滩高程梯度，底栖动物物种丰度和多样性与盐沼植被的分布及数 华东师范大学2 0 0 5 届硕士学位论文第一章前言 量特征有着密切的关系，从低位盐沼到高位盐沼，随着海三棱蔗草密度和生物量的增 加，底栖动物物种丰度和多样性呈上升趋势( 袁兴中等，2 0 0 0 ) 。 对有植被生长和无植被覆盖的沉积物底质进行的研究发现，在有维管束植物存在 的地方，底栖动物群落的物种更丰富、密度更高( 何文珊，2 0 0 2 ) 。 没有植被覆盖的潮滩和有植被覆盖的潮滩相比，大型底栖动物密度相似，但前者 比后者的物种组成更丰富。在有植被覆盖的潮滩，由于植物对自然环境的影响，产生 了更为复杂的生境，形成了大型底栖动物物种和多度的不同格局( r e i s e ，1 9 8 5 ) 。 海草对软底生境的底栖动物是重要的，这些作用包括为底栖动物提供生境的复杂 性，保护动物不被捕食，减弱水的运动、使沉积物变细、使幼体和食物集中在动物可 利用的区域里。海草与底栖动物群落关系的研究大多数集中在那些具有经济价值的运 动种类，如蟹类( p e t e r s o n ，1 9 8 2 ) 。这些底栖动物对海草生境的依赖主要与海草密度、 海草床的位置以及生长季节等有关。草根能够稳定底质，从而有利于底栖动物的生存。 海草植株可以为底栖动物提供保护，使其避免捕食者的侵扰( e 妇a r & r o b e r t s o n ， 1 9 9 2 ) 。 潮滩植物植株密度与大型底栖动物群落也存在着密切的关系，随着植株密度的增 加，底栖动物多样性增高。在不同的植株密度范围内群落结构有明显的变化。l e b e r ( 1 9 8 5 ) 发现潮滩米草的生长与软体动物贻贝有关，他通过野外控制贻贝密度证实了 贻贝能促进米草的生长，并且贻贝能胶结沉积物以防止潮滩侵蚀和物理扰动。 盐度的影响 盐度是影响河口底栖动物分布的主要因素，一般沿着河口梯度，随着盐度的升高， 底栖动物种数增多。盐度对底栖动物的影响是由生物本身的生态特性所决定，即定 生态类型的种类对盐度具有一定的适应范围( d a y e ta 1 ，1 9 9 4 ) 。 沉积物的影响 不同沉积物类型下，底栖动物分布规律亦不同。研究表明，底栖动物丰度、物种 组成与潮滩有机物含量呈正相关，而与沉积物含砂质百分比和藻类干重的百分比呈负 相关。在腐殖质比较多的沉积地区，有机组分含量较多，底栖动物尤以摇蚊幼虫和寡 毛类的数量众多。从沉积物的硬度来看，足量的钙对于螺类的生长是必要的，尤其是 在构成贝壳方面显得特别重要。就沉积物性质而言，底栖动物( 主要是摇蚊幼虫和寡 毛类) 在不同沉积物的数量分布规律是：腐泥 软泥 粘土 砂。 表1 1 不同沉积物类型底栖动物数量分布的一般情况 t a b l e1 _ 1a m o u n to f z o o b e n t h o si nd i f f e r e n ts e d i m e n t 沉积物类型 警黔 底泥颜色底栖动物的情况 4 华东师范大学2 0 0 5 届硕士学位论文 第一章前言 + ( 资料整理来自龚伦杰等，1 9 6 5 ) 。 空间小环境的影响 沿潮滩高程生境梯度的变化，以及潮滩微地貌元素所造成的生境异质性，对底栖 动物群落都有着明显的影响。河口潮滩表层结构复杂性的增加，如潮沟系统的存在、 潮滩微地貌的分化等，对大型底栖动物创造了较多样化的生境，因为它们包含了大量 的生态位，所以能够维持更多样化的群落，能够维持更多的物种( w e b s t e r ，e t a l ，1 9 9 8 ) 。 目前国外对潮沟的研究主要集中在淤泥质潮滩上潮沟的沉积动力研究，a l l e n j r l 、 b a s s a s 等( 1 9 9 7 ) 对美国沿海的盐沼滩面物质输移、生态环境以及受海面上升的影 响等问题进行了研究；p e t h i c k 等( 2 0 0 0 ) 对西北欧瓦登海和英国的东部海岸潮沟的沉 积、动力特征做了较多的研究；国内则对淤泥质潮滩上潮沟的形成原因、过程及其特 征等做了有益的研究。张忍顺、王雪瑜等( 1 9 9 1 ) 对江苏淤泥质海岸的潮沟系统做了 系统性研究，讨论了潮沟形成因素及其在潮滩发育中的作用；孙效功等( 2 0 0 1 ) 黄河 三角洲潮滩潮沟系的分维特征，指出潮沟随年龄的增长其分维值增大，即潮沟变得更 加复杂化；陈才俊( 1 9 9 2 ) 对江苏中部海堤大规模外迁后的湖水沟发育做了一定的探 讨。 值得指出的是，数理统计方法是群落生态学研究的一项基本方法，它包括测定群 落物种多样性指标的几个指数，如s h a n n o n w e i n e r 种类多样性指数h 、m a r g a l e f 种类 丰度指数d 、p i e l o u s 种类均匀度指数j 、m c n a u g h t o n 优势度指数d 。以往对群落生 态学的研究，主要内容包括组成群落的物种数目多少、优势种数量、群落特有种有无 等等。多样性指数引进群落生态学研究之后，对不同群落进行比较便有一个定量的指 华东师范大学2 0 0 5 届硕士学位论文 第一章前言 标。从多样性指数的不同数值，可以比较系统而明显地看出生物群落的结构，同时也 可以反映出生物群落和生态环境之间的关系。值得注意的是，多样性指数除了可以用 于测量正常环境中的群落结构外，还可用于测量环境的污染程度、进行环境质量评价， 这对指导潮间带底栖动物环境的保护具有重要意义。 目前采用生物多样性指数来评判生物群落受环境的影响及程度，已有较深入的研 究( 熊金林，梅兴国等，2 0 0 3 ) 。马克平( 1 9 9 4 ) 详细地陈述生物多样性的各种测度 指标和计算公式，同时指出，在不同的研究领域可选择和应用不同的多样性指数和算 式。何斌源等( 2 0 0 4 ) 对钦州港附近海域滩涂潮间带大型底栖动物进行全面调查的基 础上，应用多样性指数比较大型底栖动物群落间的差异，探讨了环境扰动对大型底栖 动物群落的影响，指出潮间带的水动力条件和沉积物状况发生较大变化，对底栖动物 群落结构造成相当程度的影响，较全面、正确地评价钦州港潮间带环境质量。 二、生态演替研究进展 1 生态演替 生态系统是典型的开放型动态系统，系统中的生物组分与环境的各种生态因子相 互作用，推动生态系统利用它可获得的能量发展系统结构和系统功能。在数年到上千 年的时间尺度内，这一自组织的动态过程，被称为生态演替。生态演替不仅包括生态 系统内生物群落连续、单向、有序的变化过程，而且也包括非生物组分( 如地形、流 域、沉积、营养盐等) 在群落演替过程中的变化( o d u m ，1 9 8 3 ) 。随着人们对人类活 动和全球变化对生态系统影响的研究日趋深入，生态演替成为生态系统研究的主要内 容之一。 生态演替起始于新生或经干扰的裸地，在初期，往往可利用资源丰富，系统结构 简单，主要由先锋物种组成，能量水平与物质通量也较低。随着演替向顶级进行，生 物多样性逐渐上升，生产力随之增加。可利用资源可能越来越少，但系统从干扰中恢 复的能力上升。 对于演替的研究从群落至生态系统，始终都是生态学研究的一个热点，在许多地 方，随着人为干扰的加剧，人们越来越认识到有必要搞清生态系统的自然演替过程、 机理与规律，以便评价人类活动对生态系统的未来所产生的影响，将人类活动的干扰 强度降到最小，甚至使之顺应生态系统的演替进程。 从演替伊始到顶级所需的时间显著受演替过程的影响，自然和人为的干扰都可能 显著地加快这一过程，当然也可能导致逆向演替或改变演替方向，如鱼类的牧食作用 ( h i x o n 和b r o s t o f f ，1 9 9 6 ) 、火的干扰作用( v o g l ，1 9 6 9 ) 、人类活动如过捕和污染 物排放( m c c l a n a h a n 和m u t h i g a ，1 9 9 8 ；杨永兴，1 9 9 9 ) 和极端气候的影响( 李博， 2 0 0 1 ) 等。与自然干扰对应的是人为干扰，指人类活动对自然生态系统的结构或功能 华东师范大学2 0 0 5 届硕士学位论文第一章前言 的干扰。 演替的概念及其发展最早来自植物群落的动态研究，许多演替模型和研究方法也 都从植物群落演替研究中获得，并促避了动物群落和生态系统的演替研究。 许多关于演替研究的案例里，涉及的主要是群落演替，水生生态系统的研究集中 于生命周期短的浮游动物群落和植物群落( 严国安等，1 9 9 7 ) 。近年来，随着湖泊和 近海水域富营养化研究的深入，水生生态系统( 严国安等，1 9 9 7 ；刘俊和陈红，2 0 0 0 ； 余国营等，2 0 0 0 ) 和内陆淡水沼泽生态系统( 杨永兴，1 9 9 9 ) 的演替研究也日趋广泛。 2 河口湿地的生态演替 与上述生态系统类型相比，河口潮滩湿地的演替研究相对滞后。河口湿地生态系 统根据沉积物类型划分，可分为基岩质河口湿地生态系统、淤泥质河口湿地生态系统 等，根据植被类型划分，可分为红树林生态系统、草本盐沼生态系统等，根据潮位划 分，可分为潮上带湿地、潮间带湿地和潮下带湿地。从生态服务功能上说，河口湿地 生态系统通常是鱼类的育幼、洄游场所，鸟类的繁殖地、越冬地或迁徙路线上的驿站， 为人类提供了大量鱼类和贝类经济生物，同时，河口湿地能吸纳、输运、迁移、转化 从径流带来的过剩营养盐和其它物质。通过计算，河口湿地生态系统的生态服务价值 接近甚至超过热带雨林生态系统( c o s t a n z a e ta 1 ，1 9 9 7 ；r o u s h ，1 9 9 7 ) 。 河口湿地是海洋生态系统与陆地生态系统之间的过渡类型，在相对的长时间尺度 内，河口湿地是海陆交替演化过程的个阶段。因此，在河口的近岸和离岸两个方向 上通常可以观察到不同演替阶段的特征。当淤积作用大于冲刷作用的时候，生态演替 朝成陆方向进行，在冲刷作用大于淤积作用的时候，演替方向逆转，成为海向演替， 当水深与淹渍时间溢出湿地定义范围时，该生态系统类型就属于水域( 海洋) 生态 系统。 对于淤泥质河口而言，由于沉积物的淤软，其地形地貌的变化往往更加复杂和迅 速。以我国东部沿海为例，平原海岸加积显著，海岸显著地向海延伸( 陈吉余等，1 9 8 9 ) 。 随着湿地及陆地面积的增加，陆向生态演替占据了主导地位，河口湿地的陆向生态演 替被认为是异发演替( a l l o g e n i c s u c c e s s i o n ) ，即由于泥沙的堆积促使沼泽范围扩大， 其中的先锋植物具有对环境条件( 如盐度) 的忍耐性，并推动了演替的发生和进行 ( m a c k e n z i e 等，2 0 0 0 ) 。先锋植被往往为高营养级生物提供适宜生境和丰富的食物， 其迁移和扩散是演替的先决条件( b e r m e s s 和l e o n a r d ，1 9 9 7 ；b e r t n e s s ，1 9 9 9 ) 。由于 植物群落会顺应环境梯度或受环境变化的影响表现出明显的群落演替过程及景观变 化，因此往往被用作湿地生态系统演替的指示生物类群，用于区分湿地生态系统与陆 地生态系统之间的边界。湿地的水位：土壤盐度、营养盐分布、淹渍程度等环境因子 会表现出成陆的趋势。 +华东师范犬学2 0 0 5 届硕士学位论文第一章前言 河口湿地生态系统又是一类频繁受到干扰的生态系统。所受到的自然干扰主要是 气l 变化、风暴潮和海平面上升等，在或长或短的时间内通过改变动力作用强度导致 湿地景观的显著改变。p a i n e ( 1 9 6 1 ，1 9 7 9 ) 在基岩质潮间带研究了不同颗粒大小的砾 石对附着生长的底栖动物群落结构的影响，以及海星对底栖生物群落结构的影响，认 为潮汐作用和适度的捕食作用都属于中度干扰，有利于维持较高的生物多样性。 h a c k e r 和g a i n e s ( 1 9 9 7 ) 通过定性的理论模型和新英格兰盐沼的现场实验认为盐沼的 中度干扰( 如物理扰动和捕食) 中，互利或偏利的种间关系对物种多样性的增长具有 重要作用，当中度干扰时，一些可能被竞争淘汰的物种将有机会依赖偏利或互利关系 而存活，并建立起新的由其占主要地位的种间关系网络。潮汐导致盐度和水位的频繁 波动，也是河口湿地的自然干扰之，但径流和潮汐携带了丰富的营养盐与碎屑物进 入河口，使河口及邻近水域成为重要的( 鱼类的) 育幼场所、索饵场所和洄游必经场 所，以及( 鸟类的) 迁徙驿站，迁徒性鸟类和洄游性鱼类使河口湿地成为一个支持高 生物多样性的生态系统。上述各种干扰因子在不同强度作用下对潮滩生态演替速度和 进程具有不同的影响。 在海岸带湿地中，河口湿地受咸淡水混合的影响，理化环境更加复杂，由径流携 带的泥沙使潮滩具有地貌和地形的不稳定性，侵蚀和淤积都对潮滩的生态演替有深刻 的影响。对淤泥质河口湿地，许多研究仍然注重不同物理条件下的生物格局、资源生 物的种群研究