（生态学专业论文）黄花大苞姜的繁殖生态学研究.pdf

ad i s s e r t a t i o ns u b m i t t e df o rm a s t e rd e g r e ei ns o u t hc h i n an o r m a l u n i v e r s i t y s t u d y o nr e p r o du c t i v ee c o l o g yo f c a u l o k a e m p f e r i ac o e n o b i a l i s c a n d i d a t e ：l ug u o h u i s p e c i a l t y e c o l o g y c o l l e g e ：c o l l e g eo fl i f es c i e n c e s u p e r v is o r ：p r o f w a n gy i n g q i a n g s u b m it t e dd a t e ： j u n e ，2 0 0 8 摘要 黄花大苞姜的繁殖生态学 专业：生态学申请人：路国辉导师：王英强 摘要 黄花大苞姜系华南地区特有的姜科多年生落叶宿根草本植 物，生于亚热带季雨林下潮湿处或山谷溪边的陡峭石壁上。目 前它的分类地位不是十分明确。在黄花大苞姜中存在一种全新 独特的自交机制一一花粉滑动白花传粉。本研究通过对黄花大 苞姜的开花物候、种子散布、生殖构件的时空动态、繁殖特性、 花粉管萌发等繁殖生态学特性的研究，探讨该物种的繁殖生态 适应对策和花粉滑动自花传粉机制的生态适应意义。结果表明： 物候特征：黄花大苞姜3 月萌发，花果期为5 月到8 月，9 月地上部分枯萎，根茎进入越冬期。各居群的开花物候存在显 著差异，适应较弱光照、较干燥环境的居群花期较早，开花数 较少；光照相对较强、湿度较大的居群开花物候较晚，开花数 较多。年度间同一居群开花物候变化不大。种子的散布主要通 过雨水抨击。种子散落后，当年不萌发，等来年才萌发。居群 中当年萌发的实生苗所占的比例平均为18 39 。 生殖分配和生殖投资：黄花大苞姜在生殖生长过程中，种 群用于根茎和地上营养部分的生物量生殖分配占有绝对优势， 而用于有性生殖的生物量生殖分配比例比较小，平均为 10 7 6 。有性生殖的生物量生殖分配居群间和年度间没有明显 变化，表明其可能受遗传因素的决定。在黄花大苞姜各构件生 物量生殖分配中，根茎和叶占有较大比重( 28 15 37 37 ) 。 黄花大苞姜各营养构件的生殖分配居群间变化明显。光照较弱、 湿度较小的居群分配给地上营养部分的比例明显高于其他居 华南师范大学硕十学位论文 群。而光线强、湿度较大的居群分配到根茎的生物量比例明显 高于其他居群。在花粉胚珠比方面，居群间单花花粉量、胚珠 数差异显著，光照强、湿度较大的居群其单花花粉数和胚珠数 都明显高于其他居群，但花粉胚珠比率变化不显著。单花花粉 量和胚珠数存在明显的正相关性。 结实与结籽格局：自然情况下，黄花大苞姜的结实率和结 籽率与植株的开花的顺序和在花序中的位置有关。按照花开的 顺序，结实率和结籽率均依次递减。 自交和异交的生物学效果：黄花大苞姜在花粉萌发和 花粉管生长、结实率和种子千粒重方面没有显著差异，表 明不存在明显的近交衰退现象。 关键词：黄花大苞姜繁殖生态生殖分配生殖策略 i i a b s t r a c t s t u dy0 nr e p r 0d uctive e c0l0gy0 f c au l0k ae 穗pferta c 0e n0 bi a lis m a j o r ：e c o l o g y n a m e ：l ug u o h u i s u p e r v i s o r ：w a n gy i n g q i a n g a b str a c t c a u l o k a e m p f e r i ac o e n o b i a l i s ，a d e c i d u o u sp e r e n n i a lh e r b t h a ti se n d e m i ci ng u a n g d o n ga n dg u a n g x ip r o v i n c e0fs o u t h e r n c h i n a 。g r o w s o nr o c kw a l l si nh u m i dm o n s o o nf o r e s t t h e p h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s0 f c c o e n o b i a l i sa r eu n r e s o l v e d h o w e v e r ，an e ws e l f - p o l l i n a t i o nm e c h a n i s mb ys l i d i n gp o l i e ni s d i s c o v e r e di n t h i ss p e c i e s i nt h i sp a p e r ，t h ep h e n o l o g y ，s e e d d i s p e r s a l ，r e p r o d u c t i v ea l l o c a t i o n ，t h eg e r m i n a t i o na n dg r o w t h0 f t h e p o l l e n t u b ea n dp 0 r a t i 0 sw o r es t u d i e dt o r e v e a l r e p r o d u e t i v ee c o l o g i c a le h a r a e t e r i s t i c 0 fc c o e r i o b i a l i si no r d e r t oi n v e s t i g a t ei t sr e p r o d u e t i v es t r a t e g y a n dt h ee c o1 0 9 i e a l s i g n i f i c a n c e0 ft h es e l f p 0 1 1 i n a t i o nm e c h a n i s mb ys l i d i n gp o l i e n t h es e e d l i n g s0 fc c 0 e n o b i a l i sg e r m i n a t ei nm a r c ha n d i t sf l or es e e n c ei sb e t w e e nm a ya n da u g u s t i ns e p t e m b e r ， t h ec 0 m p o n e n ts0 v e rg r o u n db e e o m ew i t h e r e d a f t e raw h i l e ， r h i z o m es 9 0 i n t 0t h ew i n t e r i nf 1 0 w e r i n gs t a g e ，t h e r ea r e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e si n p h e n o l o g y c h a r a c t e r i s t i c i n d i f f e r e n t p o p u l a t i o n s u n d e rd r y e n v i r o n i n e n tw i t h1 0 w e r 1 i g h t ，f l o w e r i n gs t a g ee m e r g e s e a r l i e rw i t hf e w e rf l o w e r s a n du n d e rt h ew e te n v i r o n m e n tw i t hh i g h1 i g h t ，f 1 0 r e s c e n c e c o m e si a t e rw i t hm o r ef 1 0 w e r s t h e r e a r en o t0 b v i 0 u s d i f f e r e n c e si nt h es a m ep o p u l a t i o nb e t w e e nd i f f e r e n ty e a r s t h es e e d sa r es p l a s h e db yr a i n d r o p s a f t e rt h es e e d sd r o p p e d ， i i i t h e yw o n tg e r m i n a t eu n t i lt h e s e e d l i n g si np o p u l a t i o ni sa b o u t n e x t y e a r t h ep e l c e n t0f 18 39 t h er a t eo fb i o m as sa l l o c a t i o r li n c c o e n o b i a l i sf o ri t s r l a l z o m ea n dv e g e t a t l v e c o m p o n e n t s0 v e rg r o u n di sm u c h h i g h e r ，a n dt h er a t ef orr e p r o d u e t i v ec o m p o n e n t sisa b o u t 10 76 t h e r ea r en ot sig1 1 if ica n td i f f e r en cesi n b i om a ss a 1 1 0 c a t i o nt 0s e x u a l r e p r o d u c t i o nb e t w e e nd i f f e r e n t y e a r s a n dd i f f e r e n t p o p u l a t i o a s t h i sm a yb ec o n t r 0 1 l e d b y h e r e d i t yf a e t o r s a m o n ga 1 1t h ec o m p o n e n t s ，t h er a t e so f b i o m a $ sa l l o c a t i o nt or h i z o m e sa n d1 e a v e sa r e h i g ha b o u t 28 15 一37 37 t h e r ea r esi gn i f ica n t d i f f er en ces i n v e g e t a b l ec o m p o n e n t sa m o n gd i f f e r e n tp o p u l a t i o n s t h er a t e o fb i o m a s sa 1 1 0 c a t i o nt o v e g e t a t i v ec o m p o n e n t s0 v e l rg r o u n d i n d r yw i t h1 0 w1 i g h tc i r e a m s t a n e ei s0 b v i o u sh i g h e rt h a l l t h a ti n0 t h e r s p o p u l a t i o n s w h e r e a s ，t h e r a t eo fb i o m a s s a l l o c a t i o nt or h i z o r u e si nw e tw i t hh i g hl i g h t i s h i g h e rt h a n t h a ti no t h e rp o p u l a t i o n s i nt e r m s o fp o r a t i os 。t h e r ea r e s i g n i f i e a n td i f f e r e n c e si n p 0 1 l e l lg r a i n sa n d0 v u l es p e r f l0w e ri ndi f f e r en tp o pu l a ti 0 1 1 ：th el l ur o b erofp o1 1e 1 1g r a i ns a n d0 v u l e sp e rf l o w e l i nw e t w i t hh i g h l i g h tp o p u l a t i o ni s 0 b v i o u sm u c hm o r et h a nt h a ti 1 10 t h e r s p 0 p u l a t i o n s b u tt h e p or a t i os d o l l t v a r ya m o n gp o p u l a t i o n s t h e r e a r e s i g n i f i e a n tp os i t i v ec o r r e l a t i 0 1 1 sb e t w e e l lp 0 1 l e ng r a i n sa n d 0 v h l e sp e l f l o w e t i nn a t u r a l ，t h ef r u i ts e tsa n ds e e ds e t sa r er e l a t e dw i t h t h e r i o w e r i n gs e q u e n c e a n d t h ef l o w e r s p 0s i t i 0 1 1 i n i n f l o r e s c e n c e t h ef r u i ts e t sa n d s e e ds e ts c o n t i n u o u s l y d r o p p e d0f fw i t ht h ef 1 0 w e r i n g0 r d e r t h es p e e d0 fp o l l e l lg r a i n g e r m i n a t i o n ，f r u i ts e t sa n d s e e dw e i g h t b ys e l f - a n d c r os s p 0 1 1 i n a t i o nt r e a t m e n tw e r e s t u d i e d t h e r ea r en o t s i g n i f i c a n td i f f e r e n c esi np 0 1 1 e i l g e r m i n a t i o n ，p 0 1 1 e nt u b eg r o w t h ，f r u i ts e tsa n ds e e dw e i g h t s i v a b s t r a c t b e tw eens c1f p01 1i n a ti ona n d0u t cr os s p o1 1i n a ti on a 11 t h e s es t r o n 9 1 yi m p l yt h a tt h e r ei sn o i n b r e e d i n gd e p r c s s i o n i nc c o e 刀0 bf 口，f s k e yw o r d s ： c a u l o k a e m p f o r i ac o e n o b i a i i s r e p r o d u c tiv e e c oio g y r e p r o d u o tiv 8ai io c a tio n r e pr o d u c t iv os tr a t e g y v 华南师范大学硕士学位论文 目录 摘要i a b s tr a c t iii 前言1刚舌 第一章文献综述3 1 1繁殖生态学的研究简史3 1 1 1植物繁殖生态学的萌芽时期3 1 1 2植物繁殖生态学的发展时期4 1 1 3植物繁殖生态学的形成时期5 1 2 生殖对策5 1 2 1生殖时间和生殖物候6 1 2 2生殖构件、生殖配置和生殖投资、生殖产量6 1 2 3生殖值、生殖力和生存力7 1 2 4相关的生殖对策理论8 1 3植物传粉模式与繁育系统10 1 3 1开花物候与生殖成功10 1 3 2传粉模式、交配系统与繁育系统11 1 4姜科植物繁殖生态学研究进展14 第二章研究材料与方法2 0 2 1研究材料与地点2o 2 1 1 研究材料20 2 1 2研究地点和时间21 2 2研究内容和方法22 2 2 1黄花大苞姜生殖物候特征的观察22 2 2 2生殖配置和生殖投资2 2 2 2 3结籽率和结实率分配格局2 4 2 2 4白交与异交的生物学效果2 4 2 2 5 数据处理25 3 1结果和分析26 3 1 1生活史特性26 3 1 2营养繁殖和有性生殖28 3 。1 3开花物候与开花特性30 3 1 4 黄花大苞姜不同居群数量特征的统计分析31 3 2 讨论32 3 2 1 实生苗分布特性与生殖策略32 3 2 2开花物候与生殖策略33 第四章生殖配置和生殖投资34 4 1结果与分析35 4 1 1生物量生殖分配36 4 1 2 雌雄的资源投资一一花粉和胚珠及花粉胚珠比率4 2 4 1 3诱物和报酬物的投资45 4 2 讨论49 4 2 1黄花大苞姜的生殖分配策略49 4 2 2黄花大苞姜的雌雄资源投资对策51 第五章结实率和结籽率的分配格局53 5 1结果与分析53 5 1 1 不同居群的种子千粒重比较53 5 1 2黄花大苞姜不同位置上花的结实率和结籽率格局54 5 1 3黄花大苞姜不同花期的结实率和结籽率格局56 5 2 讨论57 5 2 1黄花大苞姜结实率和结籽率的格局57 5 2 2结籽率与单花胚珠数的关系58 第六章自交、异交的生物学效果5 9 6 1结果与分析59 6 1 1花粉管萌发速度的比较5 9 6 1 2自交、异交的结实率与种子千粒重比较6 0 6 2 讨论6l v i i 华南师范大学硕士学位论文 第七章结论63 7 1黄花大苞姜的生殖物候特征63 7 2黄花大苞姜的生殖分配和生殖投资6 3 7 3黄花大苞姜的结实与结籽率格局64 7 4自交与异交的生物学效果6 4 参考文献65 致谢7 4 刖罱 1 厶j l 刖舌 繁育系统从广义上说，包括了植物一个种内对下一代个体 的遗传贡献有关的性表达的所有特征( w y a t t ，19 9 3 ) ；而从狭 义上讲，指控制居群或分类群中异交或自交相对频率的各种生 理、形态机制( h e y w o o d ，l9 70 ) 。在有花植物中，已发现有各 种各样促进或限制植物异交或自交发生的机制。自交在两性花 植物种类中是一种相当普遍而又频繁发生的现象，其中，最典 型的自交机制为闭花受精( cl e i s t og a m y ) ，即开花期间花不开 放，迫使传粉、受精过程在花蕾中进行并完成。尽管闭花受精 的机制在有花植物中并不多见，但兼行自交的现象却十分常见， 在许多植物中起到了保证有性生殖的作用。自交具有很多益处， 例如占据新的生境( ba k e r ，19 95 ；s t e b b i n s ，l9 57 ) 、克服传粉 媒介的短缺( d a r w i n ，l876 ；ll oy d ，l9 7 9 ) 、有利于植物种群 的局部适应( p i p e re t a 1 ，l9 84 ) 以及后代能够直接获得先辈 的优良性状( a n t on o v i c e ，19 68 ) 等。但是，自交会带来近交 衰退( i n b r e e d i n gd e p r es s i o n ) ，主要表现为降低相邻个体后代 的适应能力，可能引起自交后有害等位基因的纯合表达，或显 现异型合子对同型合子适应优势的降低( 超显性) ，在植物中是 一种常见的现象( d a r w i n ，l8 76 ；cb a r l es w o r t he ta 1 ，19 9 0 ) 。 近交衰退在植物繁育系统的进化中扮演着重要的角色 ( c h a t l e s w o r t he ta 1 ，l9 9 0 ：c h a r l e s w o r t h & c h a t l e $ w o r t h ， 19 9 0 ；l a n d e & sc h e m s k e ，19 85 ；h o l s i n g e r ，19 88 ；h o l s i n g e r ， 1991 ) ( 张玲，20 0 2 ) 。 近交衰退是随着环境的恶劣程度发生着变化，在环境条件 优越时表现为中性或轻微不利的性状，在恶劣的胁迫环境中可 能是非常有害。自交增加种群内纯合体的比例，使得有害的隐 性基因更易被自然选择所淘汰。所以自交率越高的物种其近交 衰退程度就越微弱。h u s b a n d 和s c h em s k e ( 19 96 ) 的综述说明， 华南师范大学硕士学位论文 高度自交物种的近交衰退只有高度异交物种的4 3 ，然而植物 自交率与近交衰退之间的关系并不简单，有些典型自交的物种 也表现出较强的近交衰退。 花粉滑动白花传粉是在黄花大苞姜中首次发现的植物界一 种全新的主动自交机制。黄花大苞姜为我国华南地区特有的多 年生宿根植物，花大约在早上60 0 6 ：30 时开始开放，花药 同时裂开。花药刚裂开时花粉呈黏液状从两个花粉囊溢出各形 成一液滴，随后两液滴汇合成一层花粉液浆膜迅速在花柱上展 开，然后慢慢地滑向柱头。大约在当天下午l5 ：0 0 后花粉液浆 开始陆续滑动到柱头上实现白花传粉，至第二天早上7 ：30 时 所有植株的花粉液浆都滑动至柱头上，完成白花传粉( w a n ge t 口，200 4 ) 。 黄花大苞姜的这一独特的传粉机制有何生态进化意义? 黄 花大苞姜种群如何适应其生存环境? 其采取怎样的生殖策略? 本文拟从黄花大苞姜的繁殖生态学角度入手，从黄花大苞 姜的物候学观察、生殖分配、生殖产量和自交异交的生物学效 果等多个方面来探讨其生存策略。并期望对有花植物繁育系统 进化的理论积累新的证据。 2 第一章文献综述 第一章文献综述 1 1 繁殖生态学的研究简史 繁殖是生物繁衍后代延续种族最基本的行为和过程，它是 种群形成、发展和进化的核心，也是群落和生态系统演替的基 础。植物繁殖生态学是一门崭新的学科，它是研究生物生殖行 为和过程与环境间相互关系和规律的科学( 苏智先，19 9 0 ) 。繁 殖生态学研究的内容十分广泛，不仅研究植物的开花、传粉、 受精、种子发育机制，而且探讨植物的生活史过程，特别是繁 殖过程；不仅探讨植物在环境和遗传因子作用下的非随机事件， 诸如非随机交配、选择性胚胎败育、果实和种子产量格局、花 粉和种子散布格局，而且探索植物在变化的环境中的生态抉择， 通过生活史特征和繁殖特征的最佳组合达到繁殖成功。植物繁 殖生态学还研究植物在环境压力或自然选择作用下的繁育系统 和生活史进化( 方炎明，19 9 6 ) 。总之，植物繁殖生态学的重要 特点是以植物繁殖这一关键的生命过程为核心，把生态系统中 植物和环境的相互作用，相互适应的关系有机地结合在一起， 深刻揭示与之相关的生态系统中能量、物质、信息、基因的传 递规律( 曹坤芳，199 3 ) 。植物繁殖生态学是种群生态学中发展 迅速的一个分支领域，它已成为生态学中研究的热点之一( 杨利 平，200 4 ) 。 1 1 1 植物繁殖生态学的萌芽时期 早在l7 世纪，植物学家c m a e a r r n i s 通过实验描述了花 结构中的雄性和雌性繁殖器官，发现了两性花、雌雄同株及雌 雄异株现象，并注意到花粉在植物繁殖过程中所起的作用( 杨 利平，20 0 4 ) 。18 世纪，植物分类学家l i n n a e u s 在其植物分类 学理论中对植物性器官一一花特别关注，并以此作为植物分类 华南师范大学硕士学位论文 的依据。然而l i n n a e u s 所注意的只是性器官的形态结构，未 对性器官的功能给予足够的重视( 肖宜安，2 00 5 ) 。十九世纪， w a r m i n g ( 1 87 7 ) 进行了植物杂交和自交效应的研究，随后， 他( 188 4 ) 又注意到同种植物有不同形态的花器官( w i l l s o nm f ，19 83 ：苏智先，19 97 ) ，这些生殖器官与其生存环境密切相 关。188 4 年和l895 年， v a nm a r i l a u nk e r n e r 在其专著t h e n a t u r eh i s t o r yo fp l a n t s ：t h e i rf o r m s ， g r o w t h ，r e p r o d u c t i o na n d d i s t r i b u t i o n 中，详细地论述了植物生活史中的种群形成、生 长、生殖和分布等主要生活史阶段的特征及其相互关系( 苏智 先，l9 9 7 ) 。19 世纪下半叶达尔文揭示了植物与动物的关系， 指出花与传粉昆虫间的协调关系是长期自然选择和协同进化的 结果。他还分析了异花受精和白花受精后植物的株高、重量、 活力及种子产生等方面的差异，证实了异花受精的有利性( 肖 宜安，2 0 0 5 ) 。由此可见，在19 世纪末期，人们对植物的繁殖 行为和生活史特征等繁殖生态学知识已有初步的认识。 上世纪初至上世纪50 年代，植物繁殖生态学研究工作有 较大进展，从繁殖行为研究向繁殖机理深入，其研究工作主要 体现为3 方面： ( 1 ) 繁殖体的散布及其媒介研究繁殖体的散布或传播是 植物种群形成或扩散其分布区的重要途径，尽管不同植物有不 同散布机理和方式，但其最终目的均是尽可能寻求适应其生存 的最适空间( 苏智先，l9 97 ) 。 ( 2 ) 生殖生物学研究种子植物生活史中，种子的萌发率、 幼苗( s e e d l i n g ) 的成长率、生殖成熟植株的开花率、座果率， 以及花和果实的败育率等生物学特性是植物种群生殖生态学研 究的基础( 苏智先，19 97 ) 。 ( 3 ) 生殖进化及其机理研究在此领域中，最突出的成果 是性比的确定及其机理研究，以及性表达的理论基础和应用研 究( 苏智先，19 9 7 ) 。 1 1 2植物繁殖生态学的发展时期 4 第一章文献综述 2 0 世纪6 0 年代，植物繁殖生态学的研究工作集中于种群 生殖力、种子和营养器官的热值测定、生殖器官的数量与其大 小的关系，以及营养生长与生殖生长的相关性。其主要特点表 现为：第一，使植物生殖生态学的研究由定性向定量化方向发 展；第二，从生殖器官数量研究向生殖生理方向深入( 苏智先， 199 7 )。 1 1 3植物繁殖生态学的形成时期 上世纪7 0 年代以来，植物繁殖生态学的研究有了较大发 展，无论其研究层次，还是研究方法均有很大提高。其研究方 向有三：生殖配置、生殖对策和生殖值；另外，在生殖耗费和 生活史进化方面也有较多文献。 2 0 世纪8 0 年代初，植物繁殖生态学由学科雏形走向成 熟。l9 80 年，b l a c k 和bl is s 在其研究论文中提出了“繁殖生 态学”一词( 但未定义) ，1982 年，si l v e r t ow n 在所撰写的 i n t r o d u c t i o nt op l a n tp o p u l a t i o ne c o l o g y 一书中，论述了“生 殖与生长、生殖与死亡、生殖配置、生殖值、生殖产量和生殖 对策。l983 年，mfw i l l s o n 在其专著p l a n tr e p r o d u c t i v e e c o l o g y 中提出了生殖“配置原理”等新理论，并对植物繁殖 生态学领域的研究成果进行了概括和总结，标志着植物生殖生 态学作为一门独立的学科已应运而生。l9 88 年，牛津大学出版 了两本专著，即w e i n e r 著的p l a n tr e p r o d u c t i v ee c ol o g y 和 jld o u s t 同lld o u s t 主编的p l a n tr e p r o d u c t i v ee c o l o g y p a t t e r na n ds t r a t e g i e s 。苏智先( 19 88 ，l9 90 ) 对繁殖生态学的 概念、研究内容及其研究进展作了专门论述。还有一些专著 ( p u t m a n ，w r a t t c a ，198 4 ) 中对繁殖生态学的有关问题也进行 了讨论，这些论著进一步丰富了生殖生态学内容( 苏智先， 19 9 7 ) 。 1 2 生殖对策 华南师范大学硕士学位论文 上世纪8o 年代以来，植物繁殖生态学进入了迅速发展的时 期，其主要研究方向是，从生殖物候、生殖时间、生殖力与生 存力、生殖构件、生殖配置与生殖投资、生殖产量和生殖值等 方面来探讨植物种群的生殖对策 1 2 1生殖时间和生殖物候 植物初次生殖的时间是其种的生殖特征之一，不同种类的 植物其生殖物候各异。因此，生殖成熟时间的研究是生殖生态 学研究的基础。e l i z a b e t h ( 19 86 ) 研究了1 3 年生植物初次开花 时间与环境和母株间的关系；r e i n a r t z ( 198 4 ) 对2 4 种一次性 结实多年生植物的生殖时间与纬度关系进行了探讨：g r o8 5 ( 19 8l ，l9 82 ) 研究了4 种二年生植物的大小与生殖时间的关系； l a c e y ( 1 9 82 ) 和r e i n a r t z ( 19 81 ) 等也开展了此项工作。这些研究 成果为生殖对策分析提供了重要基础( 苏智先，19 9 7 ) 。 开花物候是植物生活史的一个重要组成部分，被认为是植 物繁殖生物学研究中最基本的研究环节( r a t h c k e & l a e e y ， 1985 ；o l l e r t o n & la c k ，19 9 2 ；k e l l y ，19 9 3 ) ，同时也是一个 重要的适合度因子。它对生殖成功有一定的影响( p r i m a e k ， 19 87 ) 。它可表现在群落、科、属、种、居群、个体、花序或 单花等多个水平上，在一定程度上反映了植物的开花式样与遗 传及环境因子的关系( a u g s p u r g e r ，1 983 ；p i e k e r i n g ，19 9 5 ) 。 同一生境中，不同媒介的花其开花物候各异，果实( 或种子) 的 散布物候( 除动物散布外) 无明显季节性；风媒植物的传播或散 布的时间几乎无重叠( ksm u r a l i & rsu k u m a r ，19 9 4 ) 。ba w a 和h a n d l e y 主编的r e p r o d u c t i v ee c o l o g yo ft r o p i e a lp l a n t s 一 书中，阐述了热带植物的生殖物候。苏智先( 19 9 5 ) 研究了重庆 缙云山常绿阔叶林优势乔木树种四川大头茶种群的生殖物候， 认为植物的生殖物候与生殖大小年密切相关。 1 2 2生殖构件、生殖配置和生殖投资、生殖产量 植物生殖构件( 蕾、花、果实和种子) 的研究是个体水平上 6 第一章文献综述 的繁殖生态学研究，其主要研究工作集中在生殖构件的时空分 布格局及其动态等方面。目前，生殖构件的研究仍是生殖生态 学领域的薄弱环节( 苏智先，19 9 7 ) 。 植物生殖配置和生殖投资( r e p r o d u c t i v ee f f o r t ) 是繁殖生 态学中研究的热门领域，尤其在草本植物的生物量配置方面成 果更加突出，但对乔木种群的生殖生态研究甚少。例如，d ou g l a s ( 19 71 ) 研究了亚高山和高山草本植物营养器官的生物量配置 ( v r a ) 和生殖器官生物量配置( s r a ) 问的平衡关系，并探讨了 v r a 和s r a 与海拔高度的关系；p i t e l k a ，s t a n t o n 和p e e k e n h a m ( 198 0 ) 研究了光和密度对森林草本植物资源配置的效应： r e e k i e 和b a z z a z ( 1 987 ) 测定了c 、n 、p 在植物中的生殖投资； 这方面的研究还有( a b r a h a m s o n ，l9 82 ；be n n e r & b a z z a z ，l9 88 ： h e g a z y ， l9 9 2 ；r e e k i e & b a z z a z ，19 9 2 ； k o r p e l a i n e n ， 19 9 4 ； a n t o s & a l i e n ，l9 9 4 ；j o n a s s o n ，19 9 5 ：s a u l i m i e r & r e e k i e ， 19 9 5 ) ，但都是集中在草本植物。以后，乔木种群的繁殖生态学 研究还需加强。 生殖产量与生殖配置密切相关，它是揭示种群适应特定生 存环境的重要指标之一。这方面的研究主要有：p i n e r o 和 s a r u k h i n ( 19 82 ) 在热带棕榈植物的生殖产量及生殖特性的研究 中，阐明其生殖产量与空间位置和棕榈个体的叶面积相关； w o r l f ，r e e de ta 1 ( 198 6 ) 对植物种子大小及其产量进行了探讨； d a e h l e 和s t r o n g ( 19 9 4 ) 研究了具克隆生长的植物其生殖产量变 化等( 苏智先，l9 98 ) 。 1 2 3生殖值、生殖力和生存力 生殖值( r e p r o d u e t i v ev a l u e ) 是指一个平均年龄的个体， 在其死亡之前对下一代的平均贡献( s i l v e r t o w n ，19 8 2 ) ，或指 某年龄的成员从现在到死亡，对下一世代的贡献值( 江洪，l9 9 2 ； 藏润国，l9 9 3 ) 。植物的生殖值是植物适应其特定生态环境的重 要特征，也是研究种群动态的重要参数，但该项研究工作起步 较晚。成果主要有：例如，le e 和ba z z a z ( 198o ) 探索了一年生 7 华南师范大学硕+ 学位论文 植物茼麻( 么bu t i l o nt h e o p h r a s t i ) 在不同密度和不同落叶处理条 件下，其生殖值的变化，对植物的生殖调节进行了研究；y o d z i s ( 19 81 ) 评述了植物生殖值与适合度的关系；c a s w e l l ( 198 2 ) 用发 展了的种群统计理论对复杂种群的种群结构和生殖值进行了模 拟；我国的江洪( 19 9 2 ) ，关文斌( 19 9 4 ) ，张文辉( 19 98 ) 在 这方面也做了一些研究。 植物生殖力和生存力的研究系种群动态研究的重要内容之 一。l e n s k i e 和s e r v i c e ( 19 81 ) 根据种群的生殖力和存活率对种 群增长进行了统计分析；p a v o n e 和r e a d e r ( 19 85 ) 编制了加拿大 南部安大略地区弃地上斑块状生境中草本植物的生殖力表； g r o s s ( 19 84 ) ，k e e l y ，h e g a z y ( 19 9 2 ) 等也先后进行了该项研究 ( 钟章成，19 95 ) 。 1 2 4相关的生殖对策理论 生殖是植物生活史周期中的重要组成部分，也是植物适应 其生存环境的基本特征。生殖时间、生殖频率和资源的生殖配 置( 包括生殖投资) 构成植物对特定生存环境的生殖适应对策。 传统的生殖对策研究表现在两个方面：忽略年龄结构的简单模 型分析和器官结构特征的一般统计。近代生殖对策研究已开始 从生殖配置和生殖投资的质变和量变对策高度，探索不同年龄 阶段的最佳生殖配置格局，以及生殖、生存和生长间的协同进 化关系。植物的生殖对策是植物种群生态适应对策的核心。这 方面的研究主要集中在：生殖年龄对策；生殖频率对策；生殖 配置和生殖投资对策等( 苏智先，l9 98 ) 。有研究者试图针对植 物的生殖过程提出了一些生殖对策理论( 杨持，2 0 0 2 ) 。 a 混合生殖对策( m i x e dr e p r o d u c t i v es t r a t e g y ) 是指植物 可以产生具有相对独立的遗传后代( 自交后代与异交后代) 或 产生相对的能量投资的花或产生相对立的形态特征的种子。例 如，哥斯达黎加湿地森林植被下，莓叶科肖竹芋属植物c a l a t h e a m i c a n s 就可以产生两种类型的花：开花花型和闭花花型，开花 花型随光照条件的变化而显著变化，在不良环境条件下，开花 8 第一章文献综述 就少，生殖投资比例低；而闭花花型，即使在不良环境下也能 正常结实。这表明：该种在热带雨林多变的环境种，采取了开 花和闭花并行的混合生殖对策来保证生殖成功。 b 生活史多型性对策在特定的环境下，植物通过最佳生 活史特征组合形成最佳生殖对策( k a l i s z & w a r d e l ，19 9 4 ) 。因 此，在变化的环境中，植物群体内和群体间有生活史类型的分 化( 一年生、两年生、多年生) 。 c 资源分配在特定的环境下，植物可能采用另一种生殖 对策，通过控制营养功能与生殖功能，雄性功能与雌性功能的 相对投资以达到生殖成功。在有限的资源条件下，用于营养功 能和繁殖功能的资源间以及用于雄性功能与雌性功能的资源间 呈负相关，这种资源可调节现象此消彼长( t r a d e 。0f f s ) ( l a l on d e & r o i t b e r g ，l9 9 4 ；g ol d m a n & w i l l s o n ，19 9 6 ) ，然而这一理论 还需要更多的实验观察加以支持。 d 生殖保障( r e p r o d u c t i v ea s s u r a n c e ) 是指在传粉者和花 粉缺乏的情况下，通过自交可育，甚至营养繁殖来达到生殖成 功。 此外，钟章成( 19 9 5 ) 从繁殖分配与繁殖投资的角度也讨论 了植物种群的繁殖对策。 我国植物繁殖生态学的研究起步较晚。l9 88 年，苏智先对 繁殖生态学的概念及其研究内容进行了综合论述。l9 9 0 年他又 对繁殖生态学的研究动态和发展趋势进行了分析；江洪( 19 9 2 ) 对云杉( p i c e aa s p e r a t a ) 种群的生殖值和生物量生殖配置进行了 研究；曹坤芳( 19 9 3 ) 发表了“植物生殖生态学透视 论文； 藏润国等( 19 9 3 ) 研究了刺五加( 彳c a n t h o p a n a xs e n t i c o s u s ) 种群 的生殖值及其变化；关文彬等( 19 9 4 ) 编制了紫椴( t i l i a a m u r e n s i s ) 种群的无性生殖表；苏智先( 19 9 5 ) 对3 种草本植物 种群的生殖配置进行了比较研究。l9 9 6 年，在其博士论文四 川大头茶种群生殖生态学研究中，首次对亚热带常绿阔叶林 乔木种群的生殖生态进行了深入系统的研究，填补了亚热带乔 木种群生殖生态研究的空白，并提出了“生殖构件转换 、“生 9 华南师范大学硕七学位论文 殖能量生态、“生殖配置的质变量变对策 等新概念和新方 法。方炎明等( 199 6 ) 的专著植物生殖生态学较详细地讨 论了生殖生态学各方面的成就和存在的问题。这些论著进一步 丰富了生殖生态学的内容。 1 3植物传粉模式与繁育系统 1 3 1 开花物候与生殖成功 植物的开花时间可以在多方面强烈影响其生殖成功 ( r a t h e k e & l t i c e y ，19 85 ) 。这种影响可能是个体水平上的( 如过 于幼小的植物体不具备足够的储存资源以保证果实成熟1 、种群 水平上的( 如植物花期异步性，导致雄花缺乏) 、物种间的( 如植 物在“不合适的时间 开花，导致没有传粉昆虫访问，或者种 子散布者造成的“不均衡”影响) 。所以开花物候可在多层次水 平上影响植物的生态，包括植物个体生殖成功，植物有机体间 的相互影响，植物种群动态和生态系统功能( b r o n s t e i n ，19 95 ) 。 测定开花物候、结果和种子产量之间，个体大小和生长之间的 关系，以及这些关系中的时空变异水平可以揭示影响植物开花