（水生生物学专业论文）几种大豆抗营养因子对牙鲆（paralichthys+olivaceus）生长和消化生理的影响.pdf

几种大豆抗营养因子对牙鲆( p a r a l i c h t h y so l i v a c e u s ) 生长和消化 生理的影响 摘要 本文以我国重要的海水养殖鱼类牙鲆( p a r a l i c h t h y so l i v a c e u s ) ( 1 4 4 9 或2 5 8 9 ) 为 实验对象，研究饲料中不同含量植酸、水苏糖、棉籽糖和染料木黄酮对牙鲆摄食。消 化酶比活力。消化率、肠组织学和生长的影响。实验在室内循环水系统中进行，实验 期间水温为2 1 2 4 1 2 ，溶氧为7 m g l 以上，盐度3 0 3 2 , ，p h 为7 8 8 2 ，摄食生 长实验为期4 1 0 周。主要研究结果如下；。 l 随着饲料中植酸含量的升高，牙鲆摄食率显著升高( d 0 0 5 ) 有关消化酶的结 果表明，牙鲆肝脏、肠和胃中淀粉酶比活力及肝脏和肠中蛋白酶比活力在各处理组间 均无显著差异( ， o 0 5 ) ，但胃蛋白酶比活力随着植酸含量的升高则显著下降( 尸如0 5 ) 随着饲料中植酸含量的升高，于物质和蛋白质表观消化率有显著降低的趋势( p 如0 5 ) 植酸能导致牙鲆的肠发生组织学病变，使肠的上皮肿大，固有层与肠上皮分离，并且 肠绒毛中固有层，血管、神经和淋巴管稀少随着饲料中植酸含量的升高，牙鲆的特 定生长率有逐渐下降的趋势，但各处理组问无显著差异( 户 o 0 5 ) 。随着饲料中植酸含 量的升高，各处理组牙鲆的存活率无显著差异( 尸 o 0 5 ) ，但饲料转化率、蛋白质效率 和净蛋白质利用率均显著下降( p ，瞧却戴著影嚷镄秘转纯率、爨自震效搴和净蛋鑫震裁用攀 ( p o 0 5 ) 饲料转化率、蛋白质效率和净蛋白质利用帑之问有相似的变化趋势其中， 对照缀帮0 4 1 7 j ( 苏赣处理缓嚣著蹇芎：承苏臻凑瘩乎熊霪缀 尹斑璐) ，嚣9 l = 敷苏 糖处理组与对照组之间差异不髭著( 户o 0 5 ) 。通过分析认为，水苏糖对牙鲆的生长和 蛋白质涮蘑均脊一定鹃抑制作用。 3 随着饲料中棉籽耱含量的升高，实验的o 2 8 灭鞠2 9 * 5 6 天努鲆的摄食率、特 定生长率、饲料转化率和蛋白质效率均无显著变化( 舢0 5 ) 。有关溥化酶的缡采表明， o 2 8 灭矛鲆黪赃、肠潮雾孛淀粉酶鲢：活力各处理组之阕无显萋差舅( 玲o 0 5 ) ，两蛋 白酶比活力随着棉籽糖禽量的升高均戥著下降( p o 0 5 ) 。o 5 6 灭棉籽糖对牙鲆的干物成、蛋白质、脂肪和能量袭观消化率均光 茬著影嫡( p ，o 0 5 ) 。棉籽糖采瓣牙鲆豹酝产垒毒害侔蘑，撼籽糖处爨短矛鲜翁肠组织 结构正嚣。通过分析认为，随餐养殖实验的进行，棉籽糖对雾鲆消化酶比活力的抑制 作用逐渐表现出来棉籽糖对牙鲆生长的抑制作用，w 能会随着其含蓬的增加或者实 验周期延长，爨期明显黥表瑗惑寒。羧忿，穰籽糖黠磐磐敬生长秘蛋囊震裂瘸均有一 定的抑制作用。 4 。蘧著髑辩孛染糖本黄黎食垂熬羚嵩，琴孵翳麓嬲弱孛懿淀粉骜魄活力凝翳蕴、 胃和肠中蛋白酶比活力均显著下降( p 。0 5 ) ；黼胃中潞粉酶比活力有逐渐下降的趋势， 但各处疆组之蔺差异不驻著( 羚o 0 5 ) 。牙鲆静特定生长率( 4 6 9 ，2 7 5 ，2 ，1 9 和2 既 d a y ) 随着饲料中染料本黄黧含量的增加显麓降低( p o 0 5 ) ，其中染料木黄嬲处理 组显著低于对照组( p 0 5 ) o 1 4 哭各处理级牙鲆均未出现死亡现象，而1 5 2 8 天 豢辩本簧醒憝毽维雾鳐持续死亡，染辩本黄鬃处理缓瑟磐存淫搴( 2 4 1 7 4 0 。0 e ) 显 著低于对照组( 9 8 3 3 ) ( p 0 0 5 ) d i e t a r y p h y t i c a c i d s i g n i f i c a n t l yr e d u c e df e e dc o n v c t s i o ne f f i c i e n c y , p r o t e i ne f f i c i e n c yr a t i oa n dn e tp r o t e i n u t i l i z a t i o n ( p 如0 5 ) t h ef e e dc o n v e r s i o ne f f i c i e n c y ( 7 4 0 ，7 3 7a n d6 9 2 ) i nf i s hf e dt h e d i e t sw i t hp h y t i ca c i dw e r es i g n i f i c a n t l yl o w e rt h a nt h a to fc o n t r o lg r o u p ( 8 4 0 ) 妒( o 0 5 ) ， b u tt h ed i f f e r e n c e sw e r en o ts i g n i f i c a n ta m o n gt h ef i s hf e dt h ed i e t sw i t l lp h y t i ca c i d 伊 o 0 5 ) t h ec h a n g e so fp r o t e i ne f f i c i e n c yr a t i oa n dn e tp r o t e i nu t i l i z a t i o nh a ds i m i l a r p a t t e r n t h ef i s hf e dt h ed i e tw i t h0 8 1 p h y t i ea c i ds h o w e ds i g n i f i c a n t l yl o w e rp r o t e i n e f f i c i e n c yr a t i oa n dn e tp r o t e i nu t i l i z a t i o nt h a nt h ec o n t r o lg r o u p 0 5 ) t h e r e s u l t so f t h e p r e s e n ts t u d yi n d i c a t e d t h a td i e t a r y p h y t i c a c i d s i g n i f i c a n t l yd e p r e s s e d t h e g r o w t h p e r f o r m a n c co fj a p a n e s ef l o u n d e rw i 廿1h i g h e rl e v e lo fd i e t a r yp h y t i ea c i do rp r o l o n g i n g e x p e r i m e n t a lp e r i o d h e n c e ，d i e t a r yp h y t i ca c i dh a dn e g a t i v ee f f e c to nt h eg r o w t h p e r f o r m a n c ea n dp r o t e i nu t i l i z a t i o no f j a p a n e s ef l o u n d e r 2 f e e di n t a k es i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e dw i t l li n c r e a s i n gd i e t a r ys t a c h y o s ef p 0 0 5 ) t h e r e w e r en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e si nb o t ha m y l a s ea c t i v i t i e sa n dp r o t e a s ea c t i v i t i e so fl i v e r , i n t e s t i n ea n ds t o m a c ha n a o n gd i e t a r yt r e a t m e n t se x c e p tp e p s i nc 舢0 5 ) t h ep e p s i n a c t i v i t i e s ( 5 8 3 2 ，3 7 3 2 和3 1 4 3u m gp r o t e i n ) i nf i s hf e dt h ed i e t sw i t hs t a c h y o s ew e 托 s i g n i f i c a n t l yl o w e rt h a nt h a to ft h ec o n t r o lg r o u p ( 7 9 3 4u r a gp r o t e i n ) ( p o 。0 5 ) t h er e s u l t so ft h ep r e s e n ts t u d yi n d i c a t e dt h a td i e t a r y s t a e h y o s eh a dn e g a t i v ee f f e c to ng r o w t hp o r f o r m a n c a n dp r o t e i nu t i l i z a t i o no fj a p a n e f l o u n d e r 3 f e e di n t a k e , s p e c i f i cg r o w t hr a t e , f e e dc o n v e r s i o ne f f i c i e n c ya n dp r o t e i ne f f i c i e n c y r a t i oh a dn os i g n i f i c a n tc h a n g e sw i t i li n c r e a s i n gd i e t a r yr a f f i n o s ed u r i n gd a y s0 2 8a n d 2 9 5 6 ( p o 0 5 ) d u r i n gd a y so 2 8 ，t h e r ew e r en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e si na m y l a s e a c t i v i t i e s ( 尸 o 0 5 ) ，a n dp r o t e a s ea c t i v i t i e so fl i v e r , i n t e s t i n ea n ds t o m a c hs i g n i f i c a n t l y d e c r e a s e d 、i t l ii n c r e a s i n gd i e t a r yr a f f i n o s e ( p o 0 5 ) d u r i n gd a y s2 9 5 6 ，b o t ha m y l a s e a c t i v i t i e sa n dp r o t e a s ea c t i v i t i e so f t h et i s s u e ss i g n i f i c a n t l yd e c r e a s e dw i t hi n c r e a s i n gd i e t a r y m 妇 i n o 辩e x c e p tp r o t e a s ea c t i v i t i e so fl i v e r ( p o 0 5 ) i n t e s t i n eo ff i s hf e dt h ed i e t sw i t hm 伍w e 辑n o t s i g n i f i c a n t l yp o i n e db y 瑚 豇1 0 辩a n d 哪n o r m a l t h er e s u l t so ft h ep r e s e n ts t u d y i n d i c a t e dt h a td i e t a r y 瑚珏i 艄m a ys i g n i f i c a n t l yd e p r e s sg r o w t hp e r f o r m a n c eo fj a p a n e s e f l o u n d e rw i t hh i 曲e rl e v e lo fd i e t a r ym 伍o rp r o l o n g i n ge x p e r i m a n t a l 删o d h e 田t e o , d i e m yr a 伍m o s eh a dn e g a t i v ee f f e c to ng r o w t hp e 触卸c ea n dp r o t e i nu t i l i z a t i o no f j a p a n e s ef l o u n d e r 4 t h e r ew e r es i g n i f i c a n td 0 2 r e a s ei nb o t ha m y l a s ea c t i v i f i e sa n dp r o t e a s ea c t i v i t i e so f l i v e r , i n t e s t i n ea n ds t o m a c he x c e p ta m y l a s ea c t i v i t i e so fs t o m a c h 谢t hi n c r e a s i n gd i e t a r y g e n i s t e i n 妒叼0 5 ) s p e c i f i cg r o w t hl a t e h a ds i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n c 鹤a m o n gd i e t a r y t r e a t m e n t so v o 0 5 ) 。a n dt h ef i s hf e d t h ed i c c 耐t hg e n i s t e i ns h o w e ds i g n i f i c a n t l yl o w e r s p e c i f i cg r o w t hr a t et h a nt h ec o n t r o lg r o u p n om o r t a l i t yw a sf o u n di nd i e t a r yt r e a t m e n t s d u r i n gd a y so 1 4 a n dt h ef i s hf e dt h ed i e tw i t hg e n i s t e i nd i e ds e r i o u s l yd u r i n gd a y s1 5 2 8 s u r v i v a lo fg e n i s t e i nl r e a t m e n t s ( 2 4 1 7 4 0 o s i g n i f i c a n t l yl o w e rc o m p a r e d 谢mt h e c o n t r o lg r o u p ( 9 8 3 3 ) 妒 o 0 5 ) b o d yc o m p o s i t i o no ff i s hh a ds i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n c e s a m o n gd i e t a r yt r e a t m e n t se x e r tl i p i d 0 5 ) t h er e s u l t so ft h ep r e s e n ts t u d yi n d i c a t e d t h a td i e t a r yg e n i s t e i nh a dn e g a t i v ee f f e c to nd i g e s t i v ea l z y m ea c t i v i t i e s , g r o w t hp e r f o r m a n c e a n ds u r v i v a lo f j a p a n e s ef l o u n d e r k e yw o r d s ：p h y l i ca d d ；s t a c h y o s e ；r a f l m o s e ；g e n i s t e i n ；s o y b e a n ；j a p a n e s ef l o u n d e r ； g r o w t hp e r f o m a n e e ；d i g e s t i v ep h y s i o l o g y 几种大豆抗营弃蹦子对才鲆( p a r a l i c h t h y so l h a c e u s ) 生长干消化生理的影啊 前言 牙鲆( p a r a l i c h t h y so l i v a c e u s ) 属于鲽形目，鲆科，牙鲆属，为底栖肉食性鱼类， 由于其肉质细嫩、味道鲜美深受人们的喜爱。其市场需求量大，具有重要的经济价值。 自2 0 世纪8 0 年代开始，牙鲆在日本、韩国形成了工厂化养殖，我国从9 0 年代开始逐渐 形成较大规模的集约化生产。近年来，水产养殖的快速发展，对鱼粉的需求量急剧增加， 但由于过度捕捞和不良气候的影响，世界鱼粉的总产量正逐年下降，这种供需不平衡 导致鱼粉价格急剧上升。有鉴于此，开发新型的饲料蛋白源已成为当务之急。而植物蛋 白源由于价格低廉且来源广泛，已成为替代鱼粉的理想蛋白源。同鱼粉等动物蛋白源 相比，植物蛋白源含有抗营养因子等而限制了其广泛的应用。因此，研究植物蛋白源 中抗营养因子对养殖动物生长及生理代谢的影响，以及如何去除抗营养因子具有重要 的实际意义 本文的研究内容得到了。国家自然科学基金的资助，项目编号t3 9 9 2 5 0 2 9 。 本文通过一系列的养殖实验从营养学角度研究了几种大豆抗营养因子对牙鲆生长 和消化生理的影响，为牙鲆利用植物性蛋白源提供基础理论资料。主要内容包括；第 一章，综述了大豆抗营养因子对养殖动物生长和消化生理影响的研究进展；第二章， 研究了植酸对牙鲆生长和消化生理的影响；第三章，研究了水苏糖对牙鲆生长和消化 生理的影响；第四章，研究了棉籽糖对牙鲆生长和消化生理的影响；第五章，研究了 染料木黄酮对牙鲆生长和消化酶比活力的影响。 由于作者学识有限，文中疏漏之处在所难免，敬请各位专家同行批评指正l 2 0 0 6 年4 月 儿柙大旦抗营养蚓子对才鲆( 1 a r a l i c h t h ) ? o l i r a c c u s ) 生长垧f 消化士埋昀影响 、 第一章、大豆抗营养因子对养殖动物生长和消化生理影响的研究 进展( 综述) 1 引言 随着世界人口的增长和人民生活水平的提高，依靠传统的海洋和淡水捕捞已不能 满足人们对水产品的需求，水产养殖正逐渐成为提高全球水产品供给量的主要方式。而 水产养殖集约化和规模化的生产又依赖于水产饲料工业的发展。由于鱼粉具有必需氨 基酸和脂肪酸含量高、碳水化合物含量低、适口性好。抗营养因子少以及能够被养殖 动物很好的消化吸收等特点，一直以来是水产饲料中不可或缺的优质蛋白源。水产饲料 中鱼粉的添加量远远高于畜禽的用量，在一些海水养殖品种( 如对虾及海水鱼类) 的饲 料中，鱼粉的添加量一般均高于3 0 。据报道，全球渔获量的3 5 被用来作为生产鱼粉 ( t a c o n 和d o m i n y ，1 9 9 9 ) 由于过度捕捞和不良气候的影响，世界鱼粉的总产量正逐 年下降；另一方面水产养殖的快速发展，对鱼粉的需求量急剧增加，这种供需不平衡导 致鱼粉价格急剧上升( t a c d n ，1 9 9 8 ) 有鉴于此，开发新型的饲料蛋白源成为当前非 常紧迫的任务而植物蛋白源由于价格低廉且来源广泛。已成为替代鱼粉的理想蛋白 源。其中，大豆具有滑化吸收率高、氨基酸组成较好、价格合理和资源量丰富等特点， 一直以来是水产饲料利用最多的植物蛋白源之一但同鱼粉等动物蛋白源相比，大豆蛋 氨酸、赖氨酸和色氨酸等必需氨基酸含量相对较低，适口性较差。存在抗营养因子等而 限制了其广泛的应用( a k i y a m a , 1 9 9 0 ) 本文就大豆中抗营养因子对养殖动物生长及 生理代谢的影响，以及如何去除抗营养因子的研究现状进行了综述， 2 影响养殖动物利用大豆的因素 2 1 大豆对饲料适i ：1 性的影响 鱼粉中存在较多的促摄食物质( l i n a s a y ，1 9 9 4 ) ，因此水生动物对鱼粉的适口性 ( p a l a t a b i l i t y ) 较好，摄食率较高( m o h s e n 和l o v e l l ，1 9 9 0 ；q u a r t a r a r o 等，1 9 9 8 ) 相反， 几种人写抗苗荞两子列牙鲆( n j f f ，妇，j j i 拶讪w m f f ) 生k 和；自化生理 9 影响 大豆中的败风味物质( o f f - f l a v o r ) 和抗营养因子则会抑制水生动物的食欲( b u r e a u 等， 1 9 9 8 ：f r a n c i s 等，2 0 0 1 ) ，当大豆替代鱼粉的比例升高时，其中的促摄食物质逐渐减少， 而抗营养因子和败风味物质则逐渐增多，从而影响了水生动物的食欲，使摄食量减少， 生长受阻( g o m e s ，1 9 9 5 ：b u r e a u 等，1 9 9 8 ；f r a n c i s 等，2 0 0 1 ) 然而，有关大西洋鲑 ( s a l m os a l a r ) 和南方鲇( s i l u r u sm e r i d i o n a l i s ) 的研究却表明，适口性并不是影响水生动 物利用大豆的重要因素( r e f s t i e 等，1 9 9 8 ；艾庆辉和谢小军，2 0 0 2 b ) 。 2 2 大豆中氨基酸平衡的影响 饲料中氨基酸的平衡程度是影响动物对其蛋白利用的关键因素。水生动物对蛋白 质的需求实际上就是对氨基酸的需求，鱼粉中各种必需氨基酸含量较高，且比较平衡， 所以成为饲料工业中的优质蛋白源。与鱼粉相比，大豆中缺乏含硫氨基酸( 蛋氨酸和半 胱氨酸) ，所以当饲料中大豆的添加量逐渐升高时，其氨基酸的不平衡性越来越明显， 对生长的抑制作用也越来越显著( e s c a 衢e 等，1 9 9 7 ；q u a g f a l 鲫o 等，1 9 9 8 ；c h o u 等，2 0 0 4 ) 。 如果大豆在一定的添加范围内，饲料的氨基酸配比就会更加合理，更适于水生动物的 需求，还会起到促生长的作用( e l a n g o v a n 和s h i m ，2 0 0 0 ；艾庆辉和谢小军，2 0 0 2 a ) 。 另外，用几种蛋白源组成的复合蛋白来替代鱼粉也可以改善因为某种蛋白源氨基酸缺 乏造成的氨基酸不平衡，但其应用效果还有待进一步研究( y a m a m o t o 等，2 0 0 2 ； b a u t i s t a - t e r u e l 等，2 0 0 3 ) 。也有研究通过在饲料中添加必需氨基酸的方法来改善水生动 物对饲料氨基酸的利用率，取得了比较好的效果( c a r t e r 和h a u l e r ，2 0 0 0 ；l i r a 等，2 0 0 4 ) 。 2 3 大豆中抗营养因子( a n t i n u t r i t i o n a lf a c t o r s ，a n f s ) 的影响 抗营养因子( a n t i n u t d t i o n a lf a c t o r s ，a n f s ) 指的是食品或饲料中对人或动物的生 长及健康产生不利影响的非纤维性物质大豆中的抗营养因子主要包括：胰蛋白酶抑 制因子( t r y p s i ni n h i b i t o r ) 、凝集素( l c c t i n ) 、皂甙( s a p o n i n ) ，植酸( p h y t i ea c i d ) 、低聚 糖( o l i g o s a c c h a r i d e ) 、植物雌激素( p h y t o c s t r o g c n ) 、过敏原( a l l e r g e n ) 和抗维生素 ( a n t i v i t a m i n ) 等( f r a n c i s 等，2 0 0 1 ) 。 大豆抗营养因子的抗营养作用主要有以下几个方面，一是抑制水生动物的食欲， 如大豆中的皂甙( b u r e a u 等，1 9 9 8 ) 。二是抗营养因子和某些营养物质结合，形成难以 分解的复合物，从而影响该营养物质的吸收利用，如植酸( a p i n e s 等，2 0 0 3 ) 三是通 过影响动物的消化酶活性，来降低蛋白质等营养物质的消化吸收( 蔡英华等，待发) 几种大豆抗营养因子对才鲆( p a r a l i c h t h y so l i v a e e u s ) 生长和消化生理的影响 四是直接扰乱水生动物的生理功能，导致其组织器官发生组织学病变，从而对其产生 毒害作用，如凝集素( b u t t l e 等，2 0 0 1 ) 。 3 大豆中主要的抗营养因子 3 1 胰蛋白酶抑制因子( t r y p s i ni n h i b i t o r 。1 1 ) 大豆胰蛋白酶抑制因子( s o y b e a nt r y p s i ni n h i b i t o r ，简称s t i ) 是大豆中的主要抗营 养因予，是一种分子量在79 7 5 2 15 0 0 之间的多肽类或蛋白质。大豆中的胰蛋白酶抑制 因子约有7 l o 种。但是迄今为止，只有两种得到较详细的研究，这两种胰蛋白酶抑制 因子分别是库尼兹胰蛋白酶抑制因子( k u a i t zs o y b e a nt r y p s i ni n h i b i t o r , k s l l ) 和鲍曼一 贝尔克胰蛋白酶抑制因子( b o w m a n - b i r k s o y b e a n t r y p s i n i n h i b i t o r , b b i ) 。目前s 1 1 对鱼类影响的研究主要集中在以下几种鱼类：罗非鱼( o r e o c h r o m 扭 n i l o t i c u 霉l ) ( w 和s h u ，1 9 8 9 ) 、沟鲇( i c t a l u r u sp u n c t a t u a ) ( w i l s 和p o e , 1 9 8 5 = p e r e s 等。2 0 0 3 ) ，虹鳟( o n c o r h y n c h u sm y k i s sw ) ( d a b r o w s k i 等，1 9 8 9 = k r o g d a h l 等，1 9 9 4 ) 和大西洋鲑( s a l m os a l a rl ) ( o l l i 等，1 9 9 4 ) 等，这些不同种类的鱼对s t i 的耐受程度不 同。尼罗罗非鱼的饲料中s n 含量高于1 6m g , g 时，尼罗罗非鱼生长迟缓；而当s t i 含量 低于0 6m e g g 时尼罗罗非鱼能够耐受s t i ，且生长不受显著抑制( w e e 和s h u ，1 9 8 9 ) 沟鲇饲料中含有s t i4 0 0 4 0 2 6m g 值时，沟鲇的终末体重、摄食率、饲料效率、蛋白 质效率和表观蛋白质利用率均显著降低，但当s 1 1 含量低于4 。0 0m g g 时沟鲇生长不受影 响( p e r e s 等，2 0 0 3 ) s t i 主要的抗营养作用是它与胰蛋白酶或胰凝乳蛋白酶结合形成复合物，使这些酶 失去活性，从而对水生动物产生毒害作用。s 1 r i 一方面影响糜蛋白质的消化，另一方面 又可反馈促使胰脏增加这些消化酶的分泌，从而造成内源蛋白质的大量损失，制约营 养成分的利用，使转化率下降。m o g d a l l l 等( 1 9 9 4 ) 研究发现，虹鳟对s t i 高度敏感， 虹鳟通过增加小肠消化酶的分泌和提高蛋白质的吸收来抵消s t i 所造成的毒害 d a b r o w s k i 等( 1 9 8 9 ) 用含有大豆的饲料饲养虹鳟，结果大豆中的s t i 抑制虹鳟胰腺的 反馈机制，导致胰凝乳蛋白酶分泌减少 3 2 凝集素0 堋a i n ) 5 几种人豆抗营养因子列牙鲆( p a r a 托h d l ? wo i v u c e ”s ) 生和；自化生理 0 罨二响 大豆中存在的凝集素( l e c t i n ) 称为大豆凝集素( s o y b e a na g g l u t i n i n ，s b a ) ( 6 0 个血 细胞凝集单位m g 蛋白) ，其抗营养作用主要通过干扰水生动物小肠的正常代谢，使小 肠绒毛发生组织学病变( g r a n t , 1 9 9 1 ) 。h e n d r i k s 等( 1 9 9 0 ) 研究发现，s b a 易于结合 到大西洋鲑小肠末端刷状缘的表面，致使刷状缘机能紊乱，干扰营养物质的消化吸收。 v a i ld e ni n g l l 等( 1 9 9 1 ) 用含有全脂豆粉的饲料饲养大西洋鲑。大西洋鲑的肠末端黏膜 、发生明显病变。其中，肠上皮的杯状细胞密度增加，而吸收泡显著减少或缺乏，微绒 毛也明显变短。产生这种现象的原因是饲料中含有s b a ，s b a 刺激肠道分泌过量的粘 液，为了满足这种生理需要，杯状细胞密度也相应增加。s b a 还有其它的一些抗营养 作用，如降低肠道刷状缘的酶活力r 影响肠道内的细菌生态，导致机体发生免疫功能 障碍等。 ”皂甙( s a p o a l n ) 、 大豆皂甙是由大豆精醇的羟基与低分子糖的羟基脱水形成的一种三萜烯类物质。 大豆皂甙有大豆皂甙精醇a 、b 、c 、d 和e 五种甙元，共包括1 8 种结构。皂甙在大豆中 的含量在0 6 0 以上，是豆科植物籽实中含量最高的。大豆皂甙具有溶血性和鱼毒性， 所以一直以来被认作抗营养因子。 大豆皂甙在不同种类的动物体内作用机理不同。当鸡和小鼠等动物摄入大豆皂甙 时，大豆皂甙不是以皂角苷或皂角苷配基的形式被吸收，而是在消化道的末端被微生 物分解成皂角苷配基和糖，从而被吸收利用( g e s t e n e r g ，1 9 6 8 ) 但目前大豆皂甙在 鱼类消化道内的作用机理尚未研究清楚，一些研究证明大豆皂甙的主要抗营养作用是 通过损害鱼类的肠黏膜来影响营养物质的吸收和利用。k r o g d a h l 等( 1 9 9 5 ) 在大西洋鲑 的饲料中添加3 0 4 0 的大豆粕，其中的皂甙没有对大西洋鲑产生毒害作用；从相同 含量大豆粕中提取出一定量的皂甙，添加到饲料中饲养大西洋鲑，结果大西洋鲑生长 迟缓，肠道发生形态学改变，并且肠道末端黏膜酶活力受到抑制。b u r e a u 等( 1 9 9 8 ) 发现虹鳟比大鳞大麻哈鱼对豆粕中提取出来的皂甙耐受能力更强。用豆粕中提取出来 的皂甙添加到饲料中饲养大鳞大麻啥鱼，大鳞大麻哈鱼的肠道组织发生变化，其组织 学形态与饥饿状态的实验鱼相类似，这可能由于皂甙抑制了实验鱼的摄食行为。另外， r 大豆皂甙对鱼类的生长也有抑制作用。内生性的皂甙会降低大豆中的蛋白质消化率 ( s h i m o y a m a d a 等，1 9 9 8 ) ，原因可能是形成了皂甙一蛋白质复合物( p o a e r 等，1 9 9 3 ) 。 儿种大豆抗营养园子对牙鲆( 凡删t 向口。脚) 生长和消化生理的影响 3 a 植酸( p h y f i e a e m ) 植酸是植物蛋白源的主要抗营养因子之一，它广泛存在于禾谷类及籽实种子中， 如大豆粕中植酸含量为1 0 1 5 ，菜籽粕中植酸含量为5 o 7 5 ，芝麻粕中植酸含量 为2 4 ( f r a n c i s 等，2 0 0 1 ) 。植酸是由一分子肌醇和六分子磷酸结合而成，是一种很强 的螯合剂。它通过磷酸基团能牢固螯合许多二价或三价的金属阳离子及蛋白质分子， 因此植酸能够抑制z n 、m g 、f e 、m n 、c u 和c a 等矿物质的生物利用率( s t o r c b a k k e n 等， 1 9 9 8 ；s u g i u r a 等，1 9 9 9 ；v i e l m a 等，2 0 0 0 ；a p i n e s 等，2 0 0 3 ) 和蛋白质的消化率( f r a n c i s 等，2 0 0 1 ) 有关植酸对鱼类生长和代谢影响的研究主要有以下几种鱼类：沟鲇( g a t l i n 等， 1 9 8 9 ；s a t o h 等，1 9 8 9 ) 、大西洋鲑( s a j j a x t i 和c a r t e r ，2 0 0 4 ) 、大鳞大麻哈鱼( o n c o r h y n c h u s t s h a w y t s c h a ) ( r i c h a r d s o n 等，1 9 8 5 ) 、罗非鱼( r i c h e 和g a r l i n g 瓜，2 0 0 4 ) 、鲤鱼