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目录 lli,西756i5ll 目录 中文摘要i 英文摘要 l 引言一l 1 1 马铃薯育种现状2 1 2 马铃薯野生种的研究概况5 1 2 1 与马铃薯野生种改良利用密切相关的基础理论研究概况5 1 2 2 野生种与栽培种杂交利用的研究概况7 1 3 野生马铃薯资源研究与利用中存在的主要问题1 4 1 3 1 沿用质量性状替代的连续回交方法较简单1 5 1 3 2 种间杂种回交理论研究不够系统1 5 1 3 3 对如何提高种间杂种的产量研究较少1 5 1 3 4 数量统计分析方法较单一15 1 4 技术路线1 6 1 5 本研究的内容与目的1 6 2 材料与方法1 7 2 1 材料方法i l7 2 1 1 试验材料17 2 1 2 试验方法1 9 2 1 3 统计方法2 0 2 2 材料方法i i 2l 2 2 1 试验材料2 l 2 2 2 试验方法一2 3 2 2 3 统计方法2 3 2 3 材料方法i 2 4 2 3 1 试验材料2 4 2 3 2 试验方法2 6 2 3 3 统计方法2 6 2 4 材料方法2 6 2 4 1 试验材料2 6 东北农q k 大学农学博士学位论文 2 4 2 试验方法2 8 2 4 3 统计方法2 8 3 结果与分析3 0 3 1 马铃薯种间杂种回交群体遗传参数分析3 0 3 1 1 遗传参数在回交世代间的变化3 0 3 1 2 不同世代群体各性状总体分布特征3 7 3 1 3 导入群体基因连锁与重组的评价5 0 3 1 4 小结5 3 3 2 克服种间杂种群体匍匐茎长、结薯晚的野生习性方法探讨5 3 3 2 1 各性状相关性分析5 3 3 2 2 其他农艺性状对匍匐茎长度的影响5 7 3 2 3 不同类型组合间的主要参数差异分析5 9 3 2 4 农艺性状的遗传方差组成。6 0 3 2 5 小结6 8 3 3 改良回交一代群体野生习性回交策略的选择6 8 3 3 1 亲本作用差异效应试验结果6 8 3 3 2 方差分析6 9 3 3 3 亲本农艺性状的细胞质效应7 2 3 3 4 农艺性状的细胞核组配效应7 4 3 3 5 农艺性状的质核互作效应分析7 6 3 3 6 农艺性状间的相关性7 8 3 3 7 小结7 9 3 4 改良回交二代群体商品薯率低,提高产量的理论初探8 2 3 4 1 不同组合类型各测试性状结果分析8 2 3 4 2 主要农艺性状的遗传效应分析8 3 3 4 3 农艺性状的贡献分析一9 2 3 4 4 其他农艺性状对单株产量的影响一9 8 3 4 5 优良无性系的形成9 9 3 4 6 以、l 砉1 0 0 4 讨论1 0 1 4 1 对各参试性状在种间杂种、回交世代间分离规律的认识。1 0 1 4 1 1 产量性状的变化趋势1 0 1 - i i 目录 4 1 2 比重的变化趋势1 01 4 1 3 生育期的变化趋势1 0 2 4 1 4 匍匍茎长度的变化趋势1 0 3 4 2 种间杂种回交群体遗传参数1 0 4 4 2 1 关于野生种和栽培种性状连锁重组的认识1 0 4 4 2 2 成对性状相关关系在各世代间的变化1 0 4 4 3 对种间杂种匍匐茎过长野生性状的改良1 0 5 4 3 1 重复授粉提高结实率1 0 5 4 3 2 含有早熟基因亲本的选择1 0 5 4 4 不同回交方式对回交一代材料改良作用。1 0 6 4 5 改良块茎小、提高回交二代材料商品薯率。1 0 6 4 6 以二体遗传为基础数量遗传学模型在多体遗传作物上应用存在的问题1 0 8 4 7 种间杂种材料及回交后代材料的进一步利用1 0 9 4 8 加速马铃薯种间杂种改良进程,提高利用效果的育种程序设计。1 0 9 5 结论1 ll 致谢,。1 1 2 参考文献:l1 3 附 录。1 2 3 攻读学位期间发表的学术论文1 2 5 i i i c o n t e n t s c o n t e n t s a b s r a c ti nc h i n e s e i a b s t r a c ti ne n g l i s h “ 1i n t r o d u c t i o n 1 1 1t h e p p r e s e n to f p o t a t ob r e e d i n g 2 1 2r e s e a r c ho nw i l ds p e c i e s 5 1 2 1t h e o r i e sr e l a t e dw i t hi m p r o v e m e n to fw i l ds p e c i e s 5 1 2 2u t i l i z a t i o no fh y b r i d i z a t i o nb e t w e e nw i l ds p e c i e sa n dc u l t i v a t e dv a r i e t i e s 7 1 3p r o b l e m se x i s t e di nw i l dp o t a t or e s e a r c h 1 4 1 3 1s i m p l i c i t yo f c o n t i n u o u sb a c k c r o s s i n g 1 5 1 3 2d e f i c i e n c yo fr e s e a r c h0 1 1t h e o r yo fb a c k c r o s s 1 5 1 3 3i n s u f f i c i e n c yo f r e s e a r c ho i ly i e l dc o m p o n e n t so f i n t e r s p e c i f i cv a r i e t i e s 1 5 1 3 4s i m p l i c i t yo f s t a t i s t i c sm e t h o d so nq u a n t i t a t i v ec h a r a c t e r s 1 5 1 4t e c h n i c a ls t r a t e g i e s 16 1 5r e s e a r c ho b j e c t i v e sa n dt a s k s 1 6 2m a t e r i a l sa n dm e t h o d s 1 7 2 1d e s i g ni 1 7 2 1 1m a t e r i a l s 一1 7 2 1 2m e t h o d s 1 9 2 1 3s t a t i s t i c a lm e t h o d s 2 0 2 2d e s i g ni i 2 1 2 2 1m a t e r i a l s 21 2 2 2m e t h o d s :? 一2 3 2 2 3s t a t i s t i c a lm e t h o d s 2 3 2 3d e s i g n1 i i 一一2 4 2 3 1i v 【a t e r i a i s 一2 4 2 3 2m e t h o d s 2 6 2 3 3s t a t i s t i c a lm e t h o d s 2 6 2 4d e s i g ni v 2 6 2 4 1m a t e r i a l s 一2 6 2 4 2m e t h o d s 2 8 2 4 3s t a t i s t i c a lm e t h o d s 2 8 3r e s u l t sa n d a n a l y s i s 3 0 东北农业大学农学博t 学位论文 3 1a n a l y s i so f m a i np a r a m e t e r so f b a c k c r o s sp o p u l a t i o n s 3 0 3 1 1g e n e t i cc o m p o n e n t so f p o p u l a t i o n sw i t hv a r i o u sr a t eo f w i l ds p e c i e s 一3 0 3 1 2d i s t r i b u t i o no fc h a r a c t e r so fp o p u l a t i o n sf r o mv a r i o u sg e n e r a t i o n s ”3 7 3 1 3e v a l u a t i o no nl i n k a g e sa n dr e c o m b i n a i t o no f g e n e si n t r o d u c e d 5 0 3 1 4s u m m a r y “5 3 3 2m e t h o d so f o v e r c o m i n gl o n gs t o l e na n dl a t et u b e r i z a t i o no fi n t e r s p e c i f i ch y b r i d 5 3 3 2 ic o r r e l a t i o na n a l y s i so fc h a r a c t e r st e t e d 5 3 3 2 2e f f e c to fo t h e ra g r o n o m i ct r a i t so ns t o l o nl e n g t h 5 7 3 2 3a n a l y s i so f p r i m a r yp a r a m e t e r sf r o mv a r i o u sc r o s s e s ”5 9 3 2 4c o n s t i t u t i o no f g e n e t i cv a r i a n c eo f a g r o n o m i ct r a i t s 6 0 3 2 5s u m m a r y 6 8 3 3s t r a t e g i e sf o ri m p r o v i n gw i l dc h a r a c t e r i s t i c si nf i r s tb a c k c r o s sp o p u l a t i o n 6 8 3 3 1 p a r e n t a le f f e c t sa r o u s e db yc r o s s i n gp a t t e m 6 9 3 3 2v a r i a n c ea n a l y s i s 7 2 3 3 3c y t o p l a s me f f e c to fp a r e n t a la g r o n o m i ct r a i t s 7 4 3 3 4n u c l e u se f f e c to fc o m b i n a t i o no i la g r o n o m i ct r a i t s 7 6 3 3 5a n a l y s i so ni n t e r a c t i o no f n u c l e u s - c y t o p l a s mo na g r o n o m i ct r a i t s 7 8 3 3 6c o r r e l a t i o na m o n ga g r o n o m i ct r a i t s “7 9 。 3 3 7s u m m a r y 7 9 3 4i m p r o v e m e n to nl o w e rm a r k e t a b l er a t ea n dy i e l d si ns e c o n db a c k c r o s sp o p u l a t i o n s 8 2 3 4 1r e s u i t so fv a r i o u sc r o s s e s 8 2 3 4 2a n a l y s i so ng e n e t i ce f f e c to f m a i na g r o n o m i ct r a i t s “8 3 3 4 3a n a l y s i so f c o n t r i b u t i o nr a t eo f a g r o n o m i ct r a i t s 9 2 3 4 4e f f e c to f o t h e ra g r o n o m i ct r a i t so nt u b e ry i e l dp e rh i l la n d ”9 8 3 4 5p r o m i s s i n gc l o n e ss e l e c t e d 9 9 3 4 6s u m m a r y :1 0 0 4d i s c u s s i o n 1 0 1 4 1u n d e r s t a n d i n go fs e g r e g a t i o ni ne a c hg e n e r a t i o no fi n t e r s p e c i f i ch y b r i da n db a c k c m s s p o p u l a t i o n s 1 o l 。 4 1 1f l u c t u a t i o nt e n d e n c yo fy i e l dc o m p o n e n t s 一l 0l 4 1 2f l u c t u a t i o nt e n d e n c yo f s p e c i f i cg r a v i t y l o l 4 1 3f l u c t u a t i o nt e n d e n c yo f m a t u r i t y ”1 0 2 4 1 4f l u c t u a t i o nt e n d e n c yo f s t o l o nl e n g t h 1 0 3 i i c o n t e n t s 4 2m a i np a r a m e t e r so fi n t e r s p e c i f i cb a c k c r o s sp o p u l a t i o n s 1 0 4 4 2 1u n d e r s t a n d i n go f l i n k a g e so f c h a r a c t e r so f w i l ds p e c i e sa n dc u l t i v a t e dv a r i e t i e s 1 0 4 4 2 2i n c o n s i s t e n tc o r r e l a t i o ni nv a r i o u sb a c k c r o s sg e n e r a t i o n s 。1 0 4 4 3i m p r o v i n gl o n gs t o l o na r o u s e db yi n t e r s p e c i f i ch y b r i d i z a t i o n 1 0 5 4 3 。1t oi n c r e a s es e e ds e t t i n gb yr e p e m i n gp o l l i n a t i n g 1 0 5 4 3 2s e l e c t i o no f p a r e n t sw i t he a r l i n e s s 一1 0 5 4 4t h ee f f e c to fi m p r o v i n gf i r s tb a c k c r o s sp o p u l a t i o n sb yd i f f e r e n tb a c k c r o s sp a t t e m s 10 6 4 5i n c r e a s i n gm a r k e t a b l et u b e rr a t ei ns e c o n db a c k c r o s sp o p u l a t i o n s 10 6 4 6c o n s t r a i n t so fu s i n gg e n e t i cm o d e lb a s e d0 1 1d i p l o i di np o l y p l o i d yc r o p s 10 8 4 7f u r t h e r l yu s eo fm a t e r i a l sd e r i v e df r o mi n t e r s p e c i f i ch y b r i da n db a c k c r o s sp r o g e n i e s 10 9 4 8s p e e d u po fi m p r o v i n gp r o c e s so fi n t e r s p e c i f i ch y b r i da n do p t i m i z i n gb r e e d i n gd e s i g n 10 9 5c o n c l u s i o n iii a c k n o w l e d g e m e n t 11 2 r e f e r e n c e s 11 3 a p p e n d i x 1 2 3 p u b l i c a t i o n sd u r i n gr e a d i n gf o r t h ed e g r e e “12 5 1 1 1 1 研究生学位论文独创声明和使用授权书 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。据我所知,除了文中特别加以标注和致谢的地方外,论文中不包含其他 人已经发表或撰写过的研究成果,也不包含未获得 一 ( 逵;堑遗查墓丝蚕要挂别直盟煎:奎拦亘窒2 或其他教育机构的学位或证书 使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作 了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名: 釜乃形 日期:沙7 年莎月j j 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定,学校有权保留 并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘,允许论文被查阅和借阅。 本人授权学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索,可 以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。( 保密的学位论文在 解密后适用本授权书) 学位论文作者签名:蓥弓元 日期:冲莎月扣 导师 签名:九凰之日期:7 年6 月明 摘要 摘要 马铃薯栽培种的遗传基础狭窄是阻碍其品种改良至关重要的限制因子,已为各国的育种 实践所证实。然而,幸运的是还有丰富的马铃薯近缘栽培种和马铃薯野生种的存在,它们是 改良现有品种潜在的种质资源,并已逐步在马铃薯育种实践中应用。马铃薯野生种s o l a n u m d e m i s s u m 作为重要的晚疫病抗性资源已为一些育种家所应用,并取得了较好的育种效果。该 野生种为六倍体种,原产于墨西哥。目前在世界范围内,含有该野生种血缘的育成品种已有 2 0 0 多个。该野生种除了高抗晚疫病外,还具有抗癌肿病、抗疮痂病,抗p 、吖、抗p v a 、抗 p l r v 、抗马铃薯甲虫、以及高淀粉和高蛋白质含量等有利性状。以往的育种实践表明,以该 野生种为母本易与栽培品种杂交,其杂种后代再与栽培种回交2 3 次,能有效地将结薯多、 比重高等丰产性状逐渐转入栽培品种,有效改良马铃薯的产量性状。然而,利用野生种来改 良栽培种是一个周期较长的过程,如何能在较短的时间内取得良好的改良效果、提高育种效 率一直是育种家所关注的。 本试验研究采用三种交配设计模式,配制了种间杂交和回交组合4 0 个,旨在探索马铃薯 种间杂种回交群体的改良效果,探求有效克服野生习性的方法、优化种间杂交育种的程序和 提高育种效率的途径。其最终目的是加速马铃薯种间杂种的改良进程,提高野生种在栽培品 种改良上的利用效果。 试验结果表明,对杂种群体进行回交可大幅度削弱野生种与栽培种性状间的连锁与互作。 为此,利用马铃薯野生种s o l a n u md e m i s s u m 资源不会遇到性状重组的障碍。 在种间杂种和各回交群体世代中,某些性状间存在动态相关关系,表明基于不同世代的 相关系数间不可混用,否则可能引出错误的结论。 采用配合力分析的方法,对利用普通栽培品种的早熟性直接克服种间杂种群体匍匐茎长、 结薯晚等野生性状的试验结果表明,栽培品种在平均单薯重、商品薯率、匍匐茎长度等性状 上存在着极显著差异,在单株产量、单株结薯数、生育期、比重、蛋白质含量、v c 含量、还 原糖含量等性状上存在显著差异;种间杂种群体在主茎数、茎粗、商品薯率、蛋白质含量等 性状上存在极显著差异,在单株产量、单株结薯数、平均单薯重、匍匐茎长度、生育期、比 重、还原糖含量等性状上存在显著差异;双亲互作效应仅在块茎比重上表现为极显著差异。 配合力效应估算结果表明,同一性状的一般配合力效应值在不同亲本间差异较大,并且同一 性状的特殊配合力效应值在不同组合间差异亦较大。本试验结果还表明,栽培种的早熟性能 有效地克服马铃薯野生种s o l a n u md e m i s s u m 所具有的匍匐茎长、结薯晚等野生性状。 应用细胞遗传效应分析方法,对正反交两种组配类型的回交一代群体的遗传参数的分析 结果表明,亲本的细胞质效应、组合的细胞核效应及质核互作效应均对后代群体有显著的遗 传效应。亲本的细胞质遗传效应在所有测试性状上均表现出极显著的差异;组合的细胞核效 应除在株高、主茎数、芽眼深度、比重等4 个性状上不显著外,其他9 个被测性状的差异均 东北农业大学农学博: 学位论文 达极显著水平;组合的质核互作效应在株高、茎粗、单株产量、蛋白质含量等性状上存在显 著差异,而在单株结薯数、还原糖含量、v c 含量等性状上存在极显著差异。同一性状的细胞 质效应值在不同亲本间差异较大,并且同一性状的细胞核效应值和质核互作效应值在不同组 合间差异亦较大。本试验结果还表明,亲本间正反交两种不同回交改良方式对后代群体主要 农艺性的表现有较明显的影响。 采用加性显性遗传效应及贡献率分析模式,对改良回交二代群体的遗传参数的分析结果 表明,株高、主茎数、单株结薯数、平均单薯重、匍匐茎长度、蛋白质含量、还原糖含量、 v c 含量和芽眼深度等性状的遗传主要受基因加性效应控制,可通过早代选择来改良这些性 状。而生育期和块茎比重的加性方差比率低于其显性方差比率,表明改良此类性状时应考虑 利用其杂种优势的作用。所有测试性状对商品薯率的表现型方差贡献率c r p ”不同。在所 有测试的农艺性状中,除茎粗、单株产量对商品薯率的加性贡献率不显著外,其他1 1 个性状 对商品薯率的加性贡献率a 。c i 丁,均达1 显著水平,并且单株结薯数、平均单薯重、比重、 蛋白质含量、还原糖含量、v c 含量、生育期等性状对商品薯率的加性贡献率c r ac n p 均高 于其对表现型的贡献率。通过对平均单薯重、单株结薯数的间接选择可有效改良回交二代群 体的商品薯率;所有测试性状对商品薯率的显性贡献率c r d 7 ,不同,选择生育期、茎粗 显性效应高的组合,容易获得较高的商品薯率。 根据对回交群体的遗传分析和不同改良方法的应用,提出了加速种问杂种群体的改良策 略,以及提高马铃薯种间杂交育种效率的方法,可供参考。 关键词:马铃薯;s o l u t i o nd e m i s s u m ;种间杂种群体;回交;遗传改良 i i _-_-_-i-一一 a b s t r a c t g e n e t i ca a n l y s i so nh y b r i dp o p u l a t i o n sd e r i v e df r o m s o l a n u md e m i s s u mc r o s s e dw i t hc u l t i v a t e dv a r i e t i e s a bs t r a c t n a r r o wg e n e t i cb a c k g r o u n do fc u l t i v a t e dp o t a t or 墨t u b e r o s u m ) i sc r u c i a lc o n s t r a i n tf o r c u l t i v a ri m p r o v e m e n t ,w h i c hh a sb e e nt e s t i f i e db yb r e e d i n gp r a c t i c e sa l la r o u n dt h ew o r l d f o r t u n a t e l y , p l e n t yo fp r i m a lc u l t i v a t e ds p e c i e sa n dw i l ds p e c i e so fp o t a t o e sa r es t i l le x i s t e d , w h i c ha r ep o t e n t i a lg e r m p l a s mf o rc u l t i v a ri m p r o v e m e n ta n da d o p t e dg r a d u a l l yi np o t a t o b r e e d i n g a sav a l u a b l eg e r m p l a s mh i g h l yr e s i s t a n c et ol a t eb l i g h t ,w i l ds p e c i e s ,s o l a n u m d e m i s s u m ,h a sb e e nb e i n gu s e di np o t a t ob r e e d i n gp r o g r a m sw o r l d w i d e ,b yw h i c hg o o d r e s u l t sw e r ea c h i e v e d d e m i s s u m ( 2 n = 7 2 ) o r i g i n a t e df r o mm e x i c o a b o u t2 0 0c u l t i v a r s r e l a t e dg e n e t i c a l l yw i t hs d e m i s s u mw e r er e l e a s e dw o r l d w i d e e x c e p tf o rr e s i s t a n c et ol a t e b l i g h t ,d e m i s s u ma l s op o s s e s s e sr e s i s t a n c e st ow a r t ,s c a b ,p v y p v a ,p l r v , a n dp o t a t o b e e t l e 嬲w e l la sh i g hc o n t e n t so fp r o t e i na n ds m r c h i th a sb e e na p p r o v e db yb r e e d i n g p r a c t i c e st h a ts d e m i s s u ma saf e m a l ep a r e n tc a nc r o s se a s i l yw i t hc u l t i v a t e ds p e c i e s a n d y i e l dc o m p o n e n t ss u c ha sm o r et u b e r sa n dh i g hs p e c i f i cg r a v i t yc a nb ei m p r o v e d b y2 - 3t i m e s o fb a c k c r o s sb yi t sh y b r i dp r o g e n i e sw i t hc u l t i v a t e dv a r i e t i e s h o w e v e r , c u l t i v a ri m p r o v e m e n t t h r o u g hc r o s s i n gw i t hw i l ds p e c i e si st i m e - c o n s u m i n gw o r k h o wt o a c h i e v ef a v o r a b l e p r o g r e s s e si nr e l a t i v es h o r tt i m ea n ds p e e du pb r e e d i n gp r o c e d u r eh a sb e e nb e i n gh o t s p o t a t t e n d e db yb r e e d e r s i nt h i st h e s i s ,g e n e t i cp a r a m e t e r so fp r o g e n yp o p u l a t i o n sd e r i v e df r o m4 0i n t e r s p e c i e s c r o s s e sw e r ea n a l y z e db a s e do nt h r e ec r o s s i n gm o d e l s t h ep u r p o s ew a st oe x p l o r et h ee f f e c t o fi m p r o v e m e n to fi n t e r s p e c i e sp r o g e n yp o p u l a t i o n ,f i n da v a i l a b l em e t h o d sf o re l i m i n a t i n gi l l c h a r a c t e r so r i g i n a t e df r o mw i l ds p e c i e s ,a n di n c r e a s eb r e e d i n ge f f i c i e n c yt h r o u g ho p t i m i z i n g p r o c e d u r eo fi n t e r s p e c i e sb r e e d i n g t h ef i n a lo b j e c t i v ei st os p e e du pb r e e d i n gc o u r s eo f i n t e r s p e c i e sh y b r i d i z a t i o n ,a n d t oi n c r e a s ee f f i c i e n c yo fu s i n gw i l ds p e c i e si nc u l t i v a r i m p r o v e m e n t t h er e s u l ts h o w e dt h a tl i n k a g e sa n di n t e r a c t i o n so fc h a r a c t e r sb e t w e e nc u l t i v a t e ds p e c i e sa n d w i l ds p e c i e sw e r el e s s e n e dg r e a t l yb ym e a n so fb a c k c r o s sh y b r i dp o p u l a t i o nw i t hc u l t i v a t e d v a r i e t i e s t h e r e f o r e t h e r ei sn oa n yc o n s t r a i n tf o rr e c o m b i n a t i o no fc h a r a c t e r sw h e n d e m i s s u mw a su s e di nc o n v e n t i o n a lp o t a t ob r e e d i n gp r o g r a m s c o r r e l a t i o n sb e t w e e ns o m ec h a r a c t e r sw e r ei n c o n s i s t e n ti nv a r i o u sh y b r i dp o p u l a t i o n s a n db a c k c r o s sp o p u l a t i o n

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