（果树学专业论文）不同负载量对桃树光合作用、生长发育以及果实品质的影响.pdf

摘要 本试验以6 年生“大久保”和“北京3 3 号”桃为试材，对全树进行高、中、低三种负载量 的处理；又对“大久保”的不同类型果枝进行留1 个果和留2 个果的负载量处理t 在不同时期测 景全树各处理叶片光合作用：果实采收时，测定果实品质；果实采收后，调查树体的生长变化情 况。试验结果表明， 不同负载量处理在一定环境条件下显著影响树体光台速率。光合速率变化p n 与气孔导度( ；s 显著相关，p 1 1 与蒸腾速率e 也呈显著正相关关系。“大久保”品种在叶片温度t - 。r 达到3 8 c 时光 合速率p n 出现峰值，而当t 。，继续升高后，p l l 急剧下降，3 8 c 为“大久保”叶片光合作用的临 界温度。 负载量显著影响桃树的产量和果实品质。负载量增加，产量有所提高，但果实品质下降，经 济系数不高。且经过不同负载量处理后，树体生长状况受到一定程度的影响但各处理问树体主 干周、主枝周增量未出现显著差异。二年生枝在休眠期内碳水化台物含量受负载量影响不显著， 而“大久保”一年生枝内碳水化合物含量高、低负载量间差异显著。因此有必要对高负载量的 树体进行肥水补充，以应对翌年的花芽分化。 “大久保”桃树不同方位和长度的枝条对果实品质及枝组更新能力具有影响，以斜下方位、 长度在3 5 6 0 c m 之间留一个果的果枝品质摄佳，在整形修剪和栽培管理过程中，应当多留该类型 果枝。 关键词：桃，负载量，光合速率，果实品质及营养生长 a b s 仃a c t i nt h e s ee x p e r i m e n t s ，t w oc u l t i v a r so fp e a c h ( o k u b e ，b a y u e c u i ) w a ss t u d i e d , w h i c h s i x - y e a r - o l d n l ef r u i tn m b c r sw e r et h i n n e da c c o r d i n gt ot h r e et r e a t m e n t s ：h i g h ，m i d d l ea n dl o w c r o pl o a d a n o t h o rc r o pl o a dt r e a t m e n tw a so nd i f f e r e n tb r a n c h e so f o k u b o p e a c hw i t ho n ef r u i t o rt w of r u i t s l e a fp h o t o s y n t h e t i cr a t ew a sm o n i t o r e df o rt h ed i f f e r e n tg r o w t hp e r i o d s t h et o t a l s o l u b l es o l i d s ，i n d i v i d u a lf r u i tw e i g h t ，y i e l d ，t h en u m b e ro ft h ew a t e rs p r o u ta n dt h ei n c r e m e n to f t h et r u n kc i r c u m f e r e n c ea n db o u g h sc i r c u m f e r e n c ew e r em e a s u r e dw h e nt h ef r u i tw e r ep i c k e d t h e r e s u l t ss h o w e dt h a t ， 耽ep h o t o s y n t h e t i cr a t ew a ss i g n i f i c a n t l ya f f e c t e db yt h ec r o pl o a d t h e r ew e r es i g n i f i c a n t l y p o s i t i v ec o r r e l a t i o n sb e t w e e np na n dg s a n ds od ot h ep na n de t h ep no f o k u b ep e a k e dw h e n t h fw a s3 8 ，a n dt h es h a r p l yd e c r e a s e dw h e n1 乙rc o n t i n u et oi n c r e a s e 。i ti ss u g g e s t e dt h a t c r i t i c a l t l f o f o k u b o w a s3 8 t h ey i e l da n dt h ef r u i tq u a l i t yw e l q es i g n i f i c a n t l ya f f e c t e db yt h ec r o pl o a d w h e nt h ec r o pl o a d w a si n c r e a s e d ，t h ey i e l da l s oi g c l e a s c d b u tt h ef r u i tq u a l i t yd e c r e a s e d ，t h ee c o n o m i cc o e f f i c i e n ti s l o w n i eg r o w t ho ft h ep e a c ht r e e sh a v es o m ec h a n g e s b u tt h e r ew a sn os i g n i f l c a n d yd i f f e r e n c e s b e t w e e nt h et r e a t m e n t s b en u t r i t i o ns t o r eo f2 - y e n rb r a n c h e sh a v en os i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n c e so f t h et w ov a r i e t i e s t h e r ew e r es i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n c e so f1 - y e a rb r a n c h e sb e t w e e nt h eh i g hc r o p l o a da n dt l l el o wc r o pi o a d s oi ti sn e c e s s a r yt of e r t i l i z ea n dw a t e ri na u t u m n s oi l l a tt h et r e e s h a v eg o o df l o w e ri nt h en e x ty e a r t h ef r u i tq u a l i t ya n dt h er e n o v a t ea b i l i t yw e r ea f f e c t e db yt h e b r a n 【c ha z i m u t ha n dl e t l g t h t h eb e s tb r a n c hw a sr e e l i n a t e3 5 6 0 c ml o n gw i t ho n ef r u i t s oi nt h e p r u n i n gw es h o u l ds a v em o r et h e s eb r a n c h e s k e yw o r d s ：p e a c h ；c r o pl o a d ；p h o t o s y n t h e t i c ；f r u i tq u a l i t ya n dn u t r i t i o ng r o w t h i i 英文缩写英文名称 缩略词表 中文名称 p n p h o t o s y n t h e t i cr a t e ( i xm o lc 0 2 m o l l s 1 ) 光合速率 g sc o n d u c t a n c et oh 2 0 ( m o ih 2 0 r a 1 ) 气孔导度 e t r a n s p i r a t i o nr a t e ( m m o lh 2 0n 1 2 s 1 ) 蒸腾速率 c ii n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o n ( i xm o lc o z m o l 1 )胞问c 0 2 浓度 t 晰t e m p e r a t u r eo f l e a f t h e r m o c o u p l e ( * c ) 叶片温度 t s 8 i o t a ls o l u b l es o l i d s 1 a t i t r a t a b l ea c i d i i i 可溶性固形物 可滴定酸 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人己经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得中国农业大学或其它教育机构的学位或证书 而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明 确的说明并表示了谢意。 研究生签名： 像艳菊 时间：”。6 年f 月7 日 关于论文使用授权的说明 本人完全了解中国农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留 送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复 制手段保存、汇编学位论文。同意中国农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、 传播学位论文的全部或部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 研究生签名：1 袭艳素 i b j ：加。( 年f 月7 日 导师签名 f c 司生 时间：乃谚年月7 日 第一章引言 近几十年来世界果树维持高速度增长。2 0 世纪6 0 _ 8 0 年代，世界果品总产量每1 0 年增加约 7 0 0 0 万t ，从9 0 年代起发展速度加快，1 0 年里总产量增加超过了1 亿t 。其中，中国果树生产发 展较快，产量增加较多，增加了4 5 6 4 3 万t ，增幅为1 7 1 9 ：经过近2 0 年的发展，我国果树生 产在世界的地位和出口形势发生了巨人变化，2 0 0 2 年全国果品总产量达到6 8 0 9 万t ，约占世界果 品总产量的1 4 5 ，居世界第一位。对于树种而言，苹果、梨、桃、李和柿的产量均为世界之首。 尽管我国水果生产总量在世界上占有重要地位，但是出口量少，在国际市场所占比重较轻。另外， 我国水果出口价格较低。因此提高我国水果市场竞争力，必须加大科研与推广经费投入，改善果 树种植结构，提高生产技术水平，达到提高品质，开拓国际市场的目的。 发展果树最终都是为了取得好的效益，生产者往往偏重于高产，却忽视了果品品质。这是目 前生产中普遍存在的问题。进入市场经济后，任何一种果品的生产追求产量的前提是必须优质。 因此生产者应当转变单纯追求高产的思想观念，明确只有产量与品质并重，才能保证有好的效益。 由于产量和品质之间的相互关系，同时提高产量和品质是很困难的。产量和品质与树体生艮发育 过程中光合作用。碳水化台物的同化、积累以及其在果实发育阶段树体向果实的转运有关，生欧 阶段果树光合作用是果实获得碳水化合物的主要形式，其积累与转运水平是产量和品质的重要基 础。因此，对果树光合作用，果实品质，树体生长等方面进行研究对果树生产具有重要意义。 1 1 果树光合作用的特点 光合作用是地球上最重要的化学反应和规模昂人的生物合成过程( 沈允钢等，1 9 9 8 ：许人全。 2 0 0 2 ) ，其形成的有机物和氧气是人类赖以生存的物质基础。果树光合作用是其产量和品质形成 的重要物质基础，因而深入研究和掌握果树光合作用与产量和果实品质间的相互关系，对果树的 科学栽培、果树的丰产优质高效生产及各地制定相应的管理技术措施和充分发挥果树的生产潜力 有重要意义。 1 1 1 果树光合作用的研究内容 同其他绿色植物一样，构成果树的根、茎、叶、花、果实等器官的干物质9 0 以上来自叶片 制造的光合产物。通过测定果树叶片的各种光合作用参数研究果树的光合特性，对科学栽培管 理、提商产量和品质具有重要意义，并且可以为改善栽培管理措旆等提出理论依据。早在白2 0 世 纪3 0 年代，人们就已经开始研究果树的光合作用，但由于果树本身树体高大，生长周期长，田间 生长受环境因素影响复杂等特点以及其他技术上的困难研究成果不大；近年来，随着科技的发 展，研究方法和测试手段的不断改进，果树光合作用的研究又进入了新的兴盛时期，许多国家都 展开了大量系统的果树光合生理研究工作。目前，国内外学者的研究主要集中在光照、温度、气 体成分、矿质元素、水分对果树光合作用的日变化、季节变化以及光合产物的运输与分配等方面 的影响。 1 1 2 光合速率变化曲线的特点 果树光合速率的季节变化因植株年龄、生育期、环境条件和叶片的生长发育状态不同而有所 不同，其峰值多出现在环境条件适宜的季节，但不同的植物和不同的栽培方式，光合速率峰值出 现的时间也有差异。光合速率的季节变化规律一般有3 种类型：一是单峰型，如巨峰葡萄、猕猴 桃的光台速率季节变化为单峰曲线( 彭永宏，章文才，1 9 9 4 ) 。二是双峰型，如刺梨、银杏、骆驼 黄杏的光合速率季节变化为双峰型。三是三峰型，如柿的光台速率季节变化为三峰型( 王红霞，张 志华等，2 0 0 3 ) 。多数果树在展叶期叶片幼嫩，叶肉组织分化不完善，叶绿素含量低，叶绿体不完 整，光合速率低，呼吸消耗较大，因此形成以上的变化。随着叶片的发育，光合速率逐渐增强。 当叶片发完善后，叶绿素含量最高，光合速率达到最强。保持一段时间后，随着叶片的衰老，光 舍速率又逐渐降低。不同季节果树叶片的光合速率也不同。一般在夏季和初秋，果树叶片的光合 速率最强，春季次之，秋季落叶前逐渐降低( 胡绪岚，张上隆，1 9 8 3 ) 。呈双峰曲线的主要原因是 盛夏的高温、干早等不良环境条件造成了光合速率的降低；而次高峰的形成主要由于气温降至3 0 以下，秋梢中部叶片已发育成熟，达到最大叶面积，叶绿素含量增多，咀及雨季降水对光合作 刚的促进有关。柿树叶片光合速率季节变化呈三峰曲线的原因是7 月中下旬形成第2 个高峰，此 后受高温的影响光合速率又梢有下降；随后又逐渐上升，于果实着色、熟前迅速增长期形成全 年中的第3 个高峰。由于环境条件的变动，果树的光合速率在i 天内有很大变化( 李卫东等，2 0 0 4 ； 黄丛林，张大鹏，1 9 9 6 ；沈允钢，施教耐，许大全，1 9 9 8 ) 。 光合作用的日变化曲线有4 种类型：正规曲线型、平坦型、变动型和中午降低型。同时果树 的光合速率因树种、品种不同而不同，枣、苹果、阿月浑子、猕猴桃等光合速率的日变化早双峰 曲线，核桃的光合速率日变化呈单峰曲线，而柿子、板栗的光合速率日变化呈三峰曲线。对于大 部分果树来说，其光合速率日变化规律呈双峰曲线。在夏季。上午由于天气凉爽，随光照的增强。 挣光台强度也随之升高，1 0 时左右达最大值，之后，由于气温升高，叶温随之升高，光合强度 随之逐渐降低，在1 4 时左右降至最低，甚至为负值，出现“午休”现象。关于“午休”的原因。 多认为是由于中午持续的高光强、高温和低大气湿度，导致细胞水分的大量蒸发，使水势降低、 气孔导度剧减，进而造成水分代谢失调，叶面温度过高，抑制了参与光台过程的酶活性，进而导 致叶片羧化效率的降低，使净光合速率锐减，影响光合作用而形成“午休”现象。此外“午休” 现象还与呼吸作用升高和强光胁迫有关，果实最终体积下降了1 5 ( l i 等1 9 8 9 ) 。 1 1 3 影响果埘光合作用的内部因素 树种与品种果树光合活性的强弱及其对环境条件的适应能力，在很大程度上决定于果树的 遗传特性。在不同的环境条件下，在进化过程中形成的生态品系，往往具有不同的光合特性。柿 树光台能力比苹果强，而板栗则由初春到深秋始终保持低水平的平稳状态( 牟云官，李宪立， 1 9 8 6 ) 。另有一些研究指出，光合作用是按苹果 梨 樱桃 李次序排列，苹果叶片不仅有较高 的光台速率，而且在秋天保持光合作用时间也较长。同一树种不同品种间在光合强度上也存在明 显差异。新红星和金矮生的光合作用强度高于红星。另有研究结果也证明了短枝型苹果树与普通 苹果相比具有较高的光饱和点和较低的光补偿点。此外，早酥梨、雪花梨、白酥梨、明月梨的光 2 中国农业大学硕士学位论文 引言 合速率均有极显著的差异( 赵宗方等，1 9 9 3 ；关军锋等，1 9 9 3 ；张绍玲等，1 9 9 1 ) 。 树体叶片状况果树叶片性状与其光合作用有密切关系，其中主要有叶龄和p t 位，气孔性状 及叶绿素含量等。在一株果树上不同节位的叶片实际上代表了叶片的不同生长发育阶段从茎顶 部到茎基部表现出一个发育梯度( 路丙社等。1 9 9 9 ) ，其光台速率也呈现出相应的变化。气孔对叶 片吸收c 0 2 所产生的阻力常成为限制光合作用的主要因子。因此，气孔大小的变化，气孔频度或 气孔孔隙的控制可能是气孔扩散阻力差异的原因，也是控制光合作用的原因( 谢建国，1 9 9 9 ) 。许 多环境因素都通过叶片阻力调节光合作用。当土壤干旱、强光胁迫时，气孔导度下降限制了c 0 2 的 供应，影响光合作用形成“午体”现象。叶片中叶绿素含量与果树光合作用的关系，各研究报道 结果不一。一些研究表明叶绿素含量和光合强度密切相关；而另一些研究者则报道叶片的叶绿素 含量与光合作用之问无直接相关( b a r d e n 等，t 9 8 6 ) 。可能是由于树种利测定条件不同，才产生 以上结果。 负载量影响植物库源关系中最重要的因素之一是果实。对多数果树如苹果( g h o s h 。1 9 7 3 ； 周睿等，1 9 9 5 ) 、桃( c r e w s 等，1 9 7 5 ：n i i ，1 9 9 3 ) 、葡萄( d o w n t o n 等，1 9 8 7 ) 、草莓( f o r n e y 乖l b r e e n ，1 9 8 5 ：s c h a f f e r 等，1 9 8 6 ) 、柿( 王文江等，1 9 9 3 ) 、猕猴桃( 彭永宏等，1 9 9 4 ) 、阿月浑 子( v e m m o s ，1 9 9 4 ) 等的研究表明果实的存在能提高叶片光合效率。对这些研究结果分析表明 结果树、结果多的树、结果枝上或靠近果实的n t 。片净光合速率分别比未结果树、结果少的树、未 结果枝上或远离果实的高( 方金豹，2 0 0 1 ) 。但也有的观点认为果实存在与否与n t 片光合速率无显 著相关( r o m 和f e r r e e ，1 9 8 6 ；r o p e r 等，1 9 8 8 ) 。去果短枝与留果短技光台速率没有差异：果实以外 其它库的作用，比如根系库力较强，可能消除果实对叶片的作崩( 曾骧，1 9 9 2 ) 。此外，处在不同 发育阶段的果实对叶片的光合效率影响也不相同，如在果实最后膨大期，糖类物质在果实内快速 积累，此时可提高叶片的光合作用( f u j i i l l k e n n e d y , 1 9 8 5 ；d e j o n g ，1 9 8 6 ；w o o d ，1 9 8 8 ) 。d e j o n g ( 1 9 8 6 ) 对桃的研究表明，果实生长发育的早期阶段有果树和无果树叶片的c 0 2 同化速率无显 著差异，而在果实发育最后阶段前期，有果实树叶片较无果实树高出1 1 1 5 。 1 1 4 影响果树光合作用的外界因素 植物的生长发育是与周围的环境因子是息息相关的，光合作用过程也是如此。研究各种生态 因素对植物光合作用的影响，有利于改进栽培措施，人为地改善、调节环境条件，促进光合作用。 影响果树光合作用的主要生态因子有光照、水分、温度和空气及栽培措施等。 光照光是光合作用的主导因子，而目光又是光合作用的能量来源，也是影响光合碳循环中 的光调节酶活性的重要因素，以及形成n r 绿素的重要条件。增加光照强度有利于光合速率的提高 与干物质的积累。随着光强的增强光合速率提高，在一定范围内，光合强度与叶片所接受的光 强呈正相关。果树叶片的光饱和点和光补偿点随着树种、品种、埘| 龄、温度丽变化 ，6 0 e m 四种类型的枝 条，每种类型中又分为斜上、水平、斜下三种着生方位，对选出的符合要求的枝条挂牌，6 月1 3 日对各类型的枝条进行疏果，设每枝留1 个果和留2 个果的处理。 2 3 测定方法 2 3 1 叶片净光合速率( p n ) 及相关参数的测定 光合速率测定使用美国产l i c o r - - 6 4 0 0 型便携式光合作用测定仪，晴天条件冲午p a r 超过 1 5 0 0 l at o o l 4 s 。1 ) ，采用田间取样气流法。测定方法为每树分别随机选取树冠中层外围中层的、方 向、高度一致的新梢中部健壮无病虫害叶片各三片，分别测定后取平均值。 9 中国农业大学硕士学位论文 材料与方法 2 3 2 单株产量 果实成熟期进行分次采收，逐株记录各树产量，将各批次采收量求和即为全树产量：m = m l + m 2 + m 3 + 2 3 3 平均单果重 平均单果重通过单株产量和单株果实数量计算：平均单果重= 单株果实总重量m 单株果实 数量n 。 2 3 4 可溶性固形物 成熟时每株处理树随机取果实2 0 个，取其阴阳两面果肉，使用手持折光仪测定可溶性固形 物含量，并取平均值。 测定同时取样：每果取la i l 3 大小果肉，用锡纸包好液氮速冻后放于- - 8 0 0 c 冰箱储存。 2 3 5 果实可滴定酸含量 取存放于- 8 0 0 c 冰箱中的桃果肉样品，切碎，称取1 0g 左右，放在研钵中加入少量石英砂研 磨。用小烧杯移入1 0 0 m ! 容量瓶中定容，摇匀后取部分过滤，取上清液1 0m l 于三角瓶中，用酸 碱滴定法测定果实的含酸量， 总酸度= 1 0 0 c v k 1 0 m * 1 0 0 其中c 为氢氧化钠标准液的浓度：v 为氢氧化钠标准液的用量( m 1 ) ；1 1 1 为样品质量( g ) ，k 为 0 0 7 5 2 3 6 可溶性糖的提取与测定 称取样品0 1 5 0 3 0 9 共3 份，置于研钵中，加入5 m l8 0 的乙醇研磨成匀浆后，小心移入 1 0 m 离心管中，塑料薄膜封i ：1 ，置于8 0 0 c 水浴保温2 0r a i n ，而后4 0 0 0r p m 离心1 0r a i n 收集 上层清液，沉淀物用8 0 z 酵重复提取2 次，离心后集中收集上清液，子5 0 m l 蒸馏容量瓶中。 用蒸馏水定容至刻度，即可用于可溶性糖的测定。 可溶性总糖含量测定采用蒽酮比色法，测定6 2 0n m 波长下的消光值。根据葡萄糖的标准曲 线计算出样品的可溶性总糖含量。 可溶性糖含量( ) = ( c v a x n ) ( w 1 0 6 ) 其中c 为标准方程求得的糖量( ug ) ：a 为吸取样品液的体积( m d ；v 为提取液量( n i l ) ；n 为稀 释倍数 w 为样品重量( 曲。 2 3 7 淀粉的提取与测定 上述提取可溶性糖离心后的沉淀物用于淀粉的提取，测定方法采用高氯酸法。在沉淀物中加 入8 0 7 , 醇5m l ，放入沸水浴中煮沸1 5m i n ，再加入9 2m o l l 的高氯酸2m l ，提取1 5m i n ，冷 却后混匀，沉淀物用8 0 z - 醇重复提取2 次，4 0 0 0r p m 离，t l , 1 0r a i n 后集中收集上清液，取上清 液并定容到5 0 m l 容量瓶中，用蒽酮比色法测定6 2 0 n m 波长下的消光值。根据淀粉的标准曲线计 算出样品的淀粉含量。 2 3 8 果实采收后树体状况调查 3 月底调查各树主干周、主枝周粗度，枝量，分别记录。9 月底各试验树采收结束后再次调 查各树主干周、主枝周粗度和徒长枝数量。树体生长量为两个时期数据的差值：a c = q c ， 1 0 目l _ | ! ! ! ! ! 目_ e ! ! ! ! ! ! _ | ! ! ! ! ! 目_ | ! ! ! ! ! ! ! 目| ! ! ! ! ! ! ! _ i：一l ：l 2 3 9 休眠期树体状况调查 1 1 月底树体落叶后进入休眠期，随即采集试验一处理树一年生和二年生枝条各5 根：用盒尺 测量试验处理二各类型果枝处理的新梢生长量。 2 4 数据统计分析 数据统计分析采用s p s s l 2 0 和e x c e l 软件，计算得到平均值及显著性分析采用l s d 多重比 较分析，显著性水平为p o 0 5 。 第三章结果与分析 3 1 不同负载量对源叶平均净光合速率( p n ) 及相关生理指标的影响 3 1 1 不同负载量对桃源叶光合速率方面的影响 烈 日期 d a t e 5 月9 日6 月2 0 日7 月2 9 日 图3 - 1 测量光台指标的起止时间所对应的“大久保”果实发育程度 f i g3 - 1 h m eo f m e a s u r i a gp nc o r r e s p o n d 州t hf r u i tg f o w t hs t a g e 桃果实的发育呈现出如图3 - 1 所示的曲线( 王忠，2 0 0 0 ) ，对桃树光合作用测量起止时间为 果实缓慢发育阶段的中期，果实采收前结束。此期问果实、树体生长发育活跃，环境等条件相 对稳定，适宜研究果树光合作用。“北京3 3 号”的光合测量起止时间对应其发育程度同“大久 保”。 处理后的不同时期内1 2 ：0 0 - 1 5 ：0 0 测定的桃树树体源叶平均净光合速率( p n ) 及相关生理指 标，结果如表3 - 1 所示。从中可以看出：“大久保”果实发育的不同时期内p n 随着负载量的 增大而升高，且高负载和中负载量处理显著高于低负载量处理。“北京3 3 号”在发育前期( 7 月2 9 日和8 月1 1 日) 其源时净光舍速率随负载量变化的规律与“大久保”基本相同，即高负 载量处理叶片p n 显著高于中负载量和低负载量的处理。而发育后期( 9 月5 日) 不同负载量之 间没有差别。表3 1 还表明，“大久保”源叶气孔导度( g s ) 在疏果处理后的前两个时期内，“北 京3 3 号”在8 月1 1 日高负载量处理与低负载量处理间存在显著性差异。“大久保”源叶蒸腾速 率( e ) 随着果实发育而逐渐升高，在果实采收前高负载量与低负载量间显著性差异消失，说明在 果实发育的最后阶段不同负载量对源叶的蒸腾速率影响不显著。 桃树源叶叶片温度( t h d 随着果实发育而降低，各处理问没有显著性差异。此外，两个品种 果实发育的不同时间各负载量处理源叶胞间c 0 2 浓度( c i ) 间不存在显著性差异。表明负载量对 c i 不产生影响。各项指标在不同时期间以及品种问存在的差异性可能是由于测量的外界环境条 件和品种自身的生长特性所致，但基本体现出随着果实的发育，负载量对树体的光合作用指标 的显著性影响逐渐消失。 8 7 6 5 4 3 2 1 o 表3 - 1 负载量对桃源叶净平均净光台速率( p n ) 、气孔导度( g s ) 、蒸腾速率( e ) 、叶片温度( 1 k d 和胞间c 0 2 浓度( c i ) 的影响 t a b i e3 - 1 e f f e c t o f d i f f e r e n tc r o p l o a d o r l t h ea v e r a g e o f p n ，g s ，e ，t o a n d c io f s o u r c e l e a v e s i n p c h c u i t i v 螂啊m e t 瑚n n 蹦t s( u m o i m 2 f ) ( m m o l m f 1 ) ( m m o l m ) t i 雕r ( ) c i ( u m o l m o l “) 低负载 1 1 6 9 bo 0 9c5 4 3 b 3 9 4 9a1 0 2 2 9a 中负载1 3 9 6a 0l lb6 7 0 a 3 9 2 0a1 1 3 7 0a 大久保 o k u b o 北京3 3 号 b a y u e c u i 7 月9 日 9 j u i 7 月2 8 日 2 8 j u l _ 7 月2 9 日 2 9 j u l 8 月1 1 臼 1 l - a u g 9 月5 日 5 s e p 高负载 低负载 中负载 高负载 低负载 中负载 高负载 低负载 中负载 高负载 低负载 中负载 高负载 低负载 中负载 高负载 0 1 3a 03 4 b 0 3 8 b 0 4 3a 0 3 3a 03 3a 03 8s t 0 3 9a 0 3 8a 0 4 la 0 3 8 b 0 3 9 b 0 4 3s t 0 4 2a 0 4 2s t 0 4 4s t 3 9 l la 3 6 3 7a 3 6 5 8a 3 65 7a 3 7 9 8a 3 8 1 5a 3 8 0 9a 3 6 3 08 3 5 9 0a 3 6 0 3a 3 6 0 4a 3 52 8a 3 5 a 8a 3 3 9 la 3 3 3 8a 3 3 6 5a 1 1 8 9 7a 2 3 7 9 2a 2 3 4 4 4a 2 3 7 3 3a 2 3 4 6 6s t 2 2 8 8 5a 2 2 8 6 78 2 3 7 1 3a 2 3 5 6 5a 2 3 3 9 0a 2 3 2 2 1s t 2 3 1 8 9a 2 3 3 6 5a 2 4 35 2a 2 “7 8a 2 4 6 8 3a ( 并项指标均为1 2 ：0 0 1 5 ：0 0 的平均值) 不同字母表示处理问存在p 0 0 5 显著差异 s t a t i s t i c a l l ys i g n i f i c a n t d i f f e t t n c t s m , n o n g t r m t m c n t sa t e a c h t j p f i n g t h b e a w i m d i c a t c d b y d i f f a t m t i c r s ( p 0 5 ) 3 1 2 不同负载量处理源叶净光合速率p n 、气孔导度g s 、蒸腾速率e 、叶片温度 t 。和胞问c o ：浓度c i 的日变化 在7 月2 8 日晴天的条件下，“大久保”桃树的叶片平均净光合速率p n 、气孔导度g s 、蒸 腾速率e 、州片韫度t “、胞问c 0 2 浓度c i 的日变化动态见图3 - 2 。“大久保”三个处理的桃 源叶挣光合速率日变化规律基本一致，呈双峰曲线( 图3 - 2 a ) 。在9 ：0 0 1 2 ：0 0 及午后的1 5 ： o o 1 6 ：o o 间低负载处理均显著低于高负载量的处理，且在11 ：0 0 三个负载量处理间差异显著。 而午休的低谷期间三个负载量处理的叶片光合速率有差异，但不显著。 源叶g s 和e 均表现出与p l l 一致的变化趋势( 图3 - 2 1 3 、c ) 。“大久保”在下午1 6 ：0 0 出 现低负载与高负载量间显著差异，州片温度t h f ( 图3 - 2 d ) 为单峰曲线。且高、中、低负载之 闻差异均不显著。早晨源叶c i 偏高，中午前后降到最低值，下午又逐渐回升。 负载量能够对“大久保”树体的光合作用产生一定的影响，表现出“高负载高光合”的特 性，负载量的提高，使得源叶的部分光合指标产生变化( o s 、e 、1 k 和c i ) ，这些指标在各处 理间未体现出显著性差异，但综合效应的p n 在一定的条件下具有显著性差异。 13 a b a a a 噜 a a a a a a h a a a舳坼州阱m曲蚪町旧珏鸵凹瑚哪喘螂涨嘶蛾嗡啦螂 a b a a b 吐 a b b a b b a a a a耋洲埘椰讲埘州似淄仰理缁 中国农业大学硕士学位论文结果与分析 2 0 1 8 b 8 ：0 0 9 ：0 01 0 ：0 0 1 1 ：0 01 2 ：0 01 3 ：0 01 4 ：0 01 5 ：0 0 1 6 ：0 0 1 7 ：0 0 o 低负载量处理_ 中负载量处理高负载量处理 1 4 埔 h 此 加 。 叫 呲 地n加。，。；。 勰 盯 跖 “瑚删啪黝啪m 卜sq暑lo吕j)|口厶 一己q目10目)so _1sq吕一。#口u】伽 p 一葛l 工 一i0910目j一0 中国农业大学硕士学位论文 结果与分析 图3 2 “大久保”桃在晴天( a - - e ，7 月2 8 日) 源叶净光台速率( a ) 、气孔导度( b ) 、燕腾速率( c ) 、叶 片温度( d ) 和胞问c 0 2 浓度( e ) 日变化 不同宇母毒示处理问存在p 0 ，0 5 显著差异 f i g 3 - 2 d i u r n a lv a r i a t i o n s o f p n ，g s ( b ) ，e ( c ) ，1 1 b f ( d ) a n d c i ( e ) o f s o u r c e l e a v e s o ns u n n y d a y ( a e ，j u l y2 8 ) i nc v o k u b o p e a c h s t a t i s t i c a l l ys i g n i f i c a n td i f f e r e n c e * a m v n g t r c a t v n e n t s a t e a c h s a r a p t i n g t i m e 盯e 啦d i c a t e d b y d i f f e r e n t l e t t e r s p 0 d s ) “北京3 3 号”桃树在9 月4 日晴天条件下，源叶平均净光合速率p n 、气孔导度g s 、蒸腾 速率e 、叶片温度t k a f 、胞间c 0 2 浓度c i 的日变化动态见图3 - 3 。“北京3 3 号”桃源叶p n 日变 化为单峰曲线。源叶p n ( 图3 - 3a ) 在1 2 ：0 0 ，低负载量处理显著低于高负载量处理，其余时 间各处理间无显著性差异。 源叶的g s 和e 均表现出与p n 一致的变化趋势( 图3 - 3 b 、c ) 。“北京3 3 号”的全天各负 载量间差异均不显著。叶片温度t b f ( 图3 - 3 d ) 日变化为单峰曲线，高、中、低负载之间差异 均不显著。源叶c i 日变化曲线基本吊“u ”字形( 李卫东，2 0 0 3 ) 。早晨源叶c i 偏高，中午前 后降低，下午又逐渐回升。 不同负载量对“北京3 3 号”桃树光合速率基本无显著性影响，各处理间源叶的各项光合指 标( g s 、e 、t i e r 和c i ) 基本无显著性差异，而p n 在只在正午1 2 ：o o 具有显著性差异。比照 “火久保”桃树，“北京3 3 号”的品种特性可能是形成树体光合作用与前者产生差异的原因。 e 童 星 8 0 料丝加博博h他m 0 a 至00 i i d 4 q u 2 l o 0 0 0 b ：o o9 ：0 0l o n ：帅忱：1 3 ：0 0：0 01 6 ：1 6 ：0 。1 t ： o 低负载量处理中负载量娃理高负载量处理 围3 - 3 “北京3 3 号”拂在晴天( a e ，9 月4 日) 源叶净光台速率( a ) 、气孔导度( b ) 、燕腾速率( c ) 、 叶片温度( d ) 和胞间c 0 2 浓度( e ) 日变化。 不同字母表示处理闻存在p 0 0 5 显著差异。 f i g 3 - 3 d i u r n a l v a r i a t i o n s o f p n ( a ) ，g s ( b ) ，e ( c ) ，1 、f ( d ) a n d c i ( e ) o f s o u r c o l e a v e s o ns u n n y d a y ( a - e ，a u g u s t l 8 ) i nc u “b a y u e c u i p e a c h s t a t i s t i c a l l ys i g n i f i c a n td i f f e r e n c e s a m o n g t r e a t m e n t s me a c hs a m p l i n g t i m e a r e i n d i c a t o ：lb y d i f f e r e n t l e l t e a s 俨 00 5 ) 3 1 3 源叶净光合速率p n 、气孔导度g s 、燕腾速率e 、叶片温度t i m f 和胞问0 0 2 浓 度c i 之间的关系 “大久保”和“北京3 3 号”源叶p n 受o s 的影响如图3 4 所示。两品种p n 与g s 均呈极 显著正相关关系( r = o 5 0 7 * * 和r = 0 4 8 7 t + ) ，g s 越大，p n 越高。此外，源叶p n 与e 亦呈极显 著直线正相关( r = 0 8 1 7 + + 和r = 0 8 4 0 + + ) ，p n 随着e 增大而升高( 图3 - 5 ) 。 1 6 他m o o ，o o o o跖科骝船札曲嚣盯 差毫 嘶姗 蜥蛳 蛳 瑚 猫 一1_暑io蓦u)山 一p 一葛f i_io吕10置一【。 中国农业大学硕士学位论文 结果与分析 固3 - 4 “大久保”( ) 和“北京3 3 号”( b ) 桃源叶净光台速率与气孔导度的关系 f i g3 - 4 r e s p o n s e o f p n t o g so f s o u r c e l e a v e s i nc v “o k u b o ”r a ) a n d “b a y u e c u i ”( b ) p e a c h 围3 - 5 “大久保”( ) 和“北京3 3 号”( b ) 桃源叶净光台速率与燕腾速率的关系 f i g 3 - 5r e s p o n s eo f p nt oeo f s o u r c el e a v e si nc u “o k u b o ”( a ) a n d b a y u e c u i ”( b ) p c a c h 1 7 圉3 - 6 “大久保”( ) 和“北京3 3 号”( b ) 桃源叶蒸腾速率与气孔导度的关系 f i g 3 - 6 胁p o n o f e t o g so f s o u n ：e l e a v i nc v “o k u b o ”( a ) a n d “b a y u e c u i ”( b ) p c a c h 图3 7 “大久保”( ) 和“北京3 3 号”( b ) 挑源叶叶片温度与蒸腾速率的关系 f i g 3 - 7 r 8 p o n s eo f t k r t o e o f s o u r c e l e a v e s i nc v , “o k u b o ”( a ) a n d “b a y u e c u i ”( b ) p e a c h 1 8 中国农业大学硕士学位论文 结果与分析 “大久保”源叶e 与g s 间呈显著相关关系( r = 0 ，2 4 5 * ) ( 图3 - 6 a ) ，“北京3 3 号”源叶e 与g s 间呈极显著相关关系。( r _ o 4 8 5 * * ) ( 图3 - 6 b ) 。说明气孔导度升高，叶片气孔开张程度 增大。从而叶片的蒸腾速率加快。“大久保”和“北京3 3 号”源叶的t l 髓r 与e 之间均呈极显著 相关关系( r = 0 8 6 1 * ，r = 0 3 5 6 + ) ( 图3 - 7 a 、b ) 。叶片的蒸腾速率增大可以带走一定的热 量但叶片温度也随之有一定程度的升高。 匿3 吨“大久保”( ) 和。北京3 3 号”( b ) 桃源叶净光舍速率与叶片温度的关系 f i g 3 - 8 r e s p o n s e o f p n t o k f o f s o u r c c l e a v e s i nc v “o k u b o ”( a ) a n d “b a y u e c u i ”( b ) p e a c h “大久保”各处理源叶光台速率p n 对叶片温度t k a f 反应如图3 8 a ，t k a f 较低时，叶片的 p n 较低，随着t h f 的不断升高而增大，当p n 达到一定值时，p n 则随着t j 龃f 的升高而降低。 当t h f 高于3 8 2 左右时，低负载量处理源叶p n 较高负载量降低更明显。“北京3 3 号”桃源叶 p n 与t k a f 无相关关系( 图3 - 8 b ) 。 两个品种总体上均表现出光合作用的各项指标相关的特点，各项指标的综合效应形成树体 负载量对叶片光合速率产生影响。其中“北京3 3 号”叶片温度与光合速率间没有相关性可能是 由于测量环境温度较低。 3 1 4 不同负载量对源时中碳水化合物含羞的影响 采收前( “大久保”：7 月2 8 日；“北京3 3 号”：9 月4 日) 源叶中碳水化合物含量如表3 - 2 所 1 9 中国农业大学硕士学位论文 结果与分析 示从中可以看出虽然两个品种高负载量处理源叶中可溶性耱和淀粉含量均高于其它两个负 载量处理，但只有“大久保”高负载量处理源叶中可溶性糖含量显著高于低负载量处理，淀粉 含量最