（动物学专业论文）中国菌甲族diaperini部分类群分类研究鞘翅目：拟步甲科.pdf

摘要 菌甲是森林景观重要的树栖和菌栖类昆虫，以分解真菌和被真菌侵染的朽木而 具有重要生态价值。本文首次对我国菌甲族4 属昆虫进行了较为系统的研究，共计 行文8 万余字，提供特征图3 9 幅，整体照片3 9 幅。 论文介绍了菌甲族的分类地位、分布范围、研究背景及其进展、形态特征、种 类描述、研究材料与方法、系统发育关系、地理分布等。共记述4 属4 9 种，编写了 分属、种检索表，并列出了相应引证文献、同物异名、标本信息与分布地，并附有 形态特征图和整体照片。科学新发现5 种( 2 种已在论文期间发表) ，分别是二齿基 茵甲b a s a n u sb i d e n t a t u ss p n o v 、六斑彩菌甲c e r o p r i as e x m a c u l a t u ss p i i o v 、异色彩 菌甲c e r o p r i av a r i a b i l i e sr e n ，2 0 0 7 、深沟彩菌甲c e r o p r i ap u n c t a t ar e n ，2 0 0 7 、红点 菌甲d i a p e r i sr u f i p u n c t u ss p n o v ：中国新纪录4 种：红胫彩菌甲c e r o p r i a e r y t h r o c n e m ac a s t e l n a ue tb r u l l 6 ，18 31 、胫齿彩菌甲。c e r o p r i aj a e g e r im a s u m o t o ， 1 9 9 5 、亚黑彩菌甲c e r o p r i as u b n i g r ag e b i e n ，1 9 2 5 和印度宽菌甲p l a t y d e m ai n d i c u m g e b i e n ，1 9 4 0 。此外，依据标本及分布地信息初步分析了我国菌甲4 属的系统发育关 系和地理分布特点。 关键词：鞘翅目；拟步甲科；菌甲族；分类；新种；中国 a b s t r a c t d i a p e r i n ii sa ni m p o r t a n tg r o u po fa r b o r e a l & f u n g u s f e e d i n gd a r k l i n gb e e t l e s b e l o n g i n gt o t h ef a m i l y t e n e b r i o n i d a e d i a p e r i n i f r o mc h i n aw a ss y s t e m a t i c a l l y r e s e a r c h e df o rt h ef i r s tt i m ei nt h ep a p e r 3 9i l l u s t r a t i o n s ，3 9c o l o rp l a t e so fa d u l t sa n d w i n g sw e r ep r o v i d e d t h ep a p e ri sc o m p o s e do f8p a r t s ，w h i c hi n t r o d u c e dt h et a x o n o m i cs t a t u sa n d d i s t r i b u t i o n ，c l a s s i f i c a t o r yb a c k g r o u n d ，m o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r s ，m a t e r i a l sa n dm e t h o d s ， p h y l o g e n e s i sa n dd i s t r i b u t i o nf e a t u r e s ，b i o l o g ya n di m p o r t a n c ea n dd i s c f i p t i o n i nt h e c l a s s i f i c a t o r yp a r t ，4g e n e r a4 9s p e c i e sw e r er e c o r d e d ，d o c u m e n t sa n dd i s t r i b u t i o no f e a c h s p e c i e sw e r el i s t e d ，a n dt h ek e yt oa l ls p e c i e sw e r eg i v e n d u r i n gt h es t u d y , 5n e ws p e c i e s ( 2s p e c i e sh a v eb e e np u b l i s h e d ) a n d4n e wr e c o r ds p e c i e st oc h i n a w e r ef o u n d ，t h e ya r e b a s a n u sb i d e n t a t u ss p n o v ，c e r o p r i as e x m a c u l a t u ss p n o v ，c e r o p r i av a r i a b i l i e sr e n ， 2 0 0 7 ，c e r o p r i ap u n c t a t ar e n ，2 0 0 7 ，d i a p e r i sr u f i p u n c t u ss p n o v ；c e r o p r i a e r y t h r o c n e m ac a s t e l n a ue tb r u l l 6 ，18 31 ，c e r o p r i aj a e g e r im a s u m o t o ，19 9 5 ，c e r o p r i a s u b n i g r ag e b i e n ，19 2 5 ，p l a t y d e m ai n d i c u mg e b i e n ，19 4 0 t h e nt h ep h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i pa n dd i s t r i b u t i o nf e a t u r e so ft h ep a r t i a lg e n e r ao ft r i b ed i a p e r i n if r o mc h i n a w e r ea n a l y z e db r i e f l y k e yw o r d s ：c o l e o p t e r a ；t e n e b r i o n i d a e ；d i a p e r i n i ；t a x o n o m y ；n e ws p e c i e s ；c h i n a j l 一 月i j吾 菌甲族d i a p e r i n i 隶属于鞘翅目c o l e o p t e r a 、异跗节类h e t e r o m e r a 、拟步甲科 t e n e b r i o n i d a e 、茵甲亚科d i a p e r i n e a ，是菌甲亚科中相对较大的类群。该类昆虫常常生 活于真菌当中，以真菌的多孔菌和伞形菌为食，所以称之为菌甲。全世界菌甲已知4 9 属8 0 0 余种，主要分布于亚洲、非洲、南美洲、澳大利亚及其周边岛屿，极少全球性分 布。在我国主要分布于南方温暖潮湿地区，生活在真菌中、树木皮下或朽木中，是森林 中重要的分解者。 世界上对菌甲的研究相对薄弱。l a p o r t e 、k u l z e r 、s e i d l i t z 、g e b i e n 、m a s u m o t o 、 k a s z a b 、d o y e n 、s c h a w a l l e r 和f a i r m a i r e 等学者不同程度地研究了世界范围内的菌甲， 其部分研究成果被总结于g e b i e n ( 1 9 3 9 1 9 4 0 ) 的“k a t a l o gd e rt e n e b r i o n i d e n ”中，共 计4 2 属6 1 7 种。l a p o r t e & b m l l 6 ( 1 8 3 1 ) 在其专著( ( m o n g r a p h i ed ug e n r ed i a p e r i s ) ) 中 首次较为全面的总结了茵甲族，m a s u m o t oe t a l ( 1 9 9 4 1 9 9 5 ) 对东南亚的彩菌甲进行了 较为详细的修订；s c h a w a l l e re ta 1 ( 1 9 9 5 2 0 0 5 ) 对世界范围内的b a s a n u s 、s p i l o s c a p h a 、 p l a t y d e m a 等属进行了较为详尽的修订；d o y e n ( 1 9 8 2 1 9 8 4 ) 对北美和中美洲地区的菌 甲进行了研究，在总结成、幼虫内外特征的基础之上，对该地区菌甲族进行了重新界定。 中国菌甲属昆虫尚未有人进行系统分类研究，几乎全由国外学者研究，仅任国栋等 ( 1 9 9 8 ) 提到了8 属3 9 种，并于2 0 0 4 年发表了西藏墨脱1 新种；华立中( 2 0 0 2 ) 在“l i s t o f c h i n e s ei n s e c t s 一书中记载了中国菌甲族昆虫8 属4 1 种( 亚种) 。 针对我国菌甲族分类研究基础薄弱的情况，作者在导师的指导下，经过查阅和整理 文献资料，采集并借阅标本，在鉴定标本的基础上，对其中的4 属4 9 种进行了分类研 究，依据标本探讨了我国菌甲类部分类群的地理分布特点及种间系统发育关系。 河北大学 学位论文独创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下进行的研究工作及取得 的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他 人已经发表或撰写的研究成果，也不包含为获得河北大学或其他教育机构的学位或证书 所使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确 的说明并表示了致谢。 作者签名：日期：2 盈j 色月血日 ， 学位论文使用授权声明 本人完全了解河北大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并向国 家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅。学校可以公布 论文的全部或部分内容，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。 本学位论文属于 1 、保密口，在年月日解密后适用本授权声明。 2 、不保密留。 ( 请在以上相应方格内打“”) 作者签名： 导师签名： 日期：必丘月纽一日 日期：幽2 年月生日 致谢 本研究在导师的精心设计和悉心指导下完成。在三年的研究生学习生活和工作 中，导师对我的研究方向进行了定位，对研究工作给予了全面的指导，同时也在思 想和精神上给予了关爱和大力支持。导师无私提供了积累的全部标本和关键性资料， 使该项研究得以顺利开展，同时，他勤奋认真和孜孜不倦的敬业精神，以及严谨求 真、勇于钻研的科研态度深深地影响和教育着我，这些成为我今后学习和工作的动 力。在论文完成之际，谨向导师致以最衷心的感谢和崇高的敬意。 感谢以下专家和单位给予的标本支持：中国科学院动物研究所的梁宏斌博士借 阅云贵地区标本：上海师范大学的李利珍教授借阅标本并；中科院北京动物所标本 馆、中国农业大学昆虫标本馆、中山大学昆虫标本馆、西南林学院森林资源学院等。 此外上海昆虫爱好者毕文妲曾多次赠送标本，再次一并表示感谢。 瑞典的j f e t t e r 博士惠赠了部分资料。研究过程中得到了河北大学生命科学学 院朱明生、张道川、石福明三位教授的教诲和指导，在此致以深深地感谢。 在论文完成过程中，河北大学博物馆侯文君老师帮助制作标本，毛本勇老师， 师兄白明、巴义彬、石爱民、于洋等，师姐杨秀娟、苑彩霞、李静、滑会然等，以 及同一实验室的王继良、杨玉霞、王风艳等人在学习和生活中都给予了很多的帮助 和支持，在此一并致谢。 最后要感谢我的家人和朋友，正是他们无私的关爱，使得本论文能够顺利完成。 1 研究简史 1 1 世界研究简况 菌甲属d i a p e r i s 最早由g e o f f r o y ( 1 7 6 4 ) 依据l i n n e a u s ( 1 7 5 8 ) 的c h r y s o m e l ab o l e t i 而建立， 由于属名的变化，其模式种被变为d i a p e r 括b o l e t i ( l i n n e a u s ) 。从该属建立到1 8 0 2 年的3 0 年间，全 球范围内仅描述了d i a p e r i sm a c u l a t eo l i v i e r , 1 7 9 11 种。 l a t r e i l l e ( 1 8 0 2 ) 以菌甲属d i a p e r i sg e o f f r o y , 蔓j 模式建立了菌甲弧科d i a p e r i a l a e ( 相当于d i a p e r i n a e 或d i a p e r i n i ) 。 此后，随着对该类群分类的重视，大量新种的发现与新属的建立，l a p o r t e & b r u l m ( 1 8 3 1 ) 对其进行了比较全面地总结，以其 m o n g r a p h i ed ug e n r ed i a p e r i s ) ) 一书为这个时代的里程 碑。他的d i a p e r i s 实际上是个族级单元。该书详尽的阐述了菌甲族的分类特征及一些相关的生物学 习性，并依据复眼、口器等形态学特征以及生存环境与寄主的相似性，将d i a p e r i s 、h o p l o c e p h a l a 、 p l a t y d e m a 、h e m i c e r a 、c e r o p r i a 、t e t r a p h y l l u s 、p h y m a t i s o m a7 个属归入菌甲族，使菌甲族这一分类 阶元得以稳定，但他的d i a p e r i s 是一个复合属，包括了亲缘关系不明确的其他近缘类群。 从1 8 3 1 年菌甲族建立至现在的1 0 0 多年中，大量的新属相继被发现，极大地丰富了该类群分类。 有关研究成就总结于德国昆虫学家h g e b i e n ( 1 9 3 9 ) 的“世界拟步甲名录”中，共计4 2 属6 1 7 种。 但这些工作并未涉及系统发育关系的探讨。 1 9 4 0 年以来，菌甲族研究的重心开始由新种的描述向类群内部阶元的划分、物种归属的地位方 面发展。德国昆虫学家h k u l z e r 对密克罗尼碣亚群岛及新热带区的菌甲族进行了分类研究和总结， 美国昆虫学家c t t r i p l e h o m 对美洲该类群进行了总结，匈牙利的z k a s z a b 、o m e r k l e 、日本的中 根猛彦( m t n a k a n e ) 、益本仁雄( k m a s u m o t o ) 和德国的凇s c h a w a l l e r 等对古北界、东洋界的菌 甲进行了分类研究初步总结，本阶段又增加了4 个新属，分别是p e l e c y p a l p u sh i n t o n ，1 9 4 7 、g r e s s i t t i o l a k a s z a b ，19 5 5 、f a l s o c o s m o n o t ak a s z a b ，l9 6 2 和l o x o s t e t h u st r i p l e h o m ，l9 6 2 。 k o c h ( 1 9 5 3 ) 提出p l a t y d e m a 与p r o s e l y t u s ，s t o m y l u s 与p s e l a p h i d i o n 分别互为同物异名；k a s z a b ( 1 9 7 3 ) 将p e l e c y p a l p u s 移出菌甲族，并入s c o t o d e r u sp e r r o u d & m o n t r ，1 8 6 4 ：d c l h h a l s t e a d ( 1 9 7 5 ) 提出m a r t i a n u s 为p a l e m b u s 的同物异名；k a s z a b ( 1 9 8 1 ) 将由单种组成的u l o p o r u s 作为种级同物异 名并入a r c h e o c u p l i c i d a e 科的e n n e b o e u s 属；于1 9 8 2 年又将a r r h e n o p l i t af u v e l ，1 9 0 4 处理为 p e n t a p h y l l u sl a t r e i l l e ，1 8 2 9 的同物异名：k m a s u m o t o ( 1 9 8 2 ) 对a d d i a 属与t e t r a p h y l l u s 属之间的 关系提出了置疑，认为它们两者可能为属级同物异名；k a s z a b ( 1 9 8 3 ) 将d i c t y s o m o r p h u sp i c ，1 9 2 1 7 并入彩菌甲属c e r o p r i al a p o r t e & b r u l l e ，1 8 3 1 ，将t e t r a g o n o m e n e s 作为o b r i o m a i a 的高级异名，并将 大量e u c y r t u s 和c h a r i o t h e c a 的种类置入t e t r a g o n o m e n e s ；j t d o y e n 和c a t r i p l e h o m 又分别对 c o s m o n o t a 的地位和菌甲族代表属菌甲属d i a p e r i s 的范罔加以研究，将m a r t i a n u sf a i r m a i r e ，1 8 9 3 和 p a l e m b u sc a s e ) , 1 8 9 1 两属并入u l o m o i d e sb l a c k b u r n ，1 8 8 8 ：最近一次属间关系的变动由日本昆虫学 家k a n d o 提出，他重申了m a s u m o t o 的观点，将a d d i al e w i s ，1 8 9 4 并入了t e t r a p h y l l u sl a p o r t ed e c a s t e l n a u & b r u l l e 18 31 。 目前较为公认的观点是：菌甲族仍是一个复合群，其中各个属的归属问题仍需一一考证，因此 各个属级阶元的重新修订在现在来看显得尤为重要。而现阶段世界范围内相关拟步甲昆虫属级修订 正在展开，尤以w s c h a w a l l e r 的工作突出 1 2 中国研究简况 我国菌甲族主要由国外学者研究，其分类研究十分薄弱。迄今共记录8 属5 3 种，不足世界总 数的1 0 ，其中，在g e b i e n 名录中记录6 属1 8 种，k a s z a b ( 1 9 6 2 1 9 6 5 ) 发表2 新种；赵养昌( 1 9 6 3 ) 在中国经济昆虫志( 第四册) 中记述了2 属2 种；n a k a n e ( 1 9 6 8 、1 9 7 9 ) 发表2 新种；s h i b a t a ( 1 9 7 9 ) 发表1 新种；m a s u m o t o ( 1 9 8 2 1 9 9 6 ) 发表了1 5 新种：n a k a k i t a ( 1 9 8 8 一1 9 8 9 ) 发表2 新种； 任国栋等( 1 9 9 8 ) 在中国已知拟步甲种类组成和分布概貌一文中记述了8 属3 9 种，华立中( 2 0 0 2 ) 的中国昆虫名录共记录8 属4 1 种。 当前菌甲族分类存在的主要问题是：自1 9 4 0 年以来未见该族系统的世界目录；族内属级分类 阶元划分尚未明确，各国研究工作者对本类群的研究更倾向于以逐个属为单元展开；我国类群的研 究主要由外国学者完成，同时主要集中丁台湾种类，中国大陆研究十分落后；在物种描述方面，早 期论文描述过于简单，大量物种没有形态图和特征图，给本课题分类研究带来很人凼难。从菌甲族 世界分布格局看，我国应属丁该类群的物种多样性分布地区，由于长期缺少专门调奄研究，资源“本 底”尚不清楚，中国人陆已知种类距世界记录相差甚远，亟待进行专项研究。 鉴于此，开展我国该类昆虫的分类研究，对于初步摸清其物种资源“家底”，澄清分类中存在的 问题，探讨区系组成特点和与地理分布格局，对于我国该类群的物种多样性研究、探讨其分类系统 以及分析属级阶元的归属问题有着重要意义。 8 2 形态特征 2 1 成虫 触角 前足 唇基 前颊 复眼 额 前胸背板 前胸背板饰边 小盾片 鞘翅 腿节 中足 胫节 跗节 爪 后足 端距 2 1 1 一般体型 图1 中国彩菌甲c e r o p r i a c h i n e n s i sm a s u m o t o ，19 9 5 上唇 上颚 下脬 下睡须 下预 下颚须 颏、 亚额 外咽片 前胸腹板 前胸侧扳 前胸胆突 中胸前侧片 塞帮蚕侧片 后胸前侧片 后胸后侧片 基转节 鞘翅缘折 腹部腹扳 节问膜 肛节 身体小剑中型( 2 0 1 5 m m ) ，身体多为卵形或长卵形，背部扁平或隆起，辛亨表颜色较深，有些 类群有着颜色与形状各异的斑纹或饰带。 9 2 1 2 头部 前口式。近梯形或半圆形，由基部向端部收缩：上唇完整横向，前缘具稀疏长毛；唇基膜多外 露；唇基扁拱，前缘近平截：前颊隆起，侧缘弱弧形，后缘切入复艰；复眼大，切入头部；后颊缢 缩，常被前胸背板遮盖，不可见：复眼之间额区狭窄，平坦或具中纵沟；触角1 1 ：饥端部8 ：侮膨大 扩展，有大型感器分布。 菌甲族昆虫各属之间以及属内不同种之间头部结构通常有所差异，是重要的分类学特征。 4 2 魍 5 6 3 7 图2 菌甲头部类型 1 四斑基菌甲b a s a n u se r o t y l o i d e s l e w i s ，1 8 9 t ：2 亚黑彩菌甲c e r o p r i a s u b n i g r a g e b i e n ，1 9 1 3 ：3 红胫彩菌甲c e r o p r i a e r y t h r o c n e m ac a s t e l n a ue tb r u l l 6 ，18 31 ；4 刘氏菌甲d i a p e r i sl e w i s ib a t e s ，18 7 3 ；5 黄斑宽菌甲p l a t y d e m a a u r i m a c u l a t u mg r a v e l y , 1 9 1 5 ；6 玛氏宽菌甲p l a t y d e m am a r s e u l il e w i s ，1 8 9 4 ：7 三角宽菌甲p l a t y d e m at r i c u s p i s m o t s c h u l s k y , 18 7 3 ( 仿s c h a w a l l e r , 2 0 0 4 ) 2 1 3 口器 上唇近半圆形，唇基膜宽厚，前缘近直截，具数根长毛，上唇根三角形。上颚粗壮，具有互相 咬合的横向沟纹，具2 端齿，膜臼叶宽厚，上颚侧缘脊状，中凹。下颚轴肖三角形，光裸：基茎节 三角形，光裸；端茎节形状不规则，近三角形；外颚叶仅端节保留，宽大近梯形，端部最宽，毛刷 状；内颚叶窄小，棱柱状，端部具刚毛。下颚须4 节，被刚毛，基1 y 短小，第2 节与第4 节近等长， l o 为第3 节长的2 倍，末5 宽扁，斧状，端部斜截。亚颏碗形：颏及其窄小，梯形：唇舌羽扇形，两 侧缘近平行，端部长直刚毛整齐t t y u ；下唇须3 节，光裸，基节短小，末节长于前2 节之和：第2 节抱茎状，末节扁宽，筒状，端缘斜截，感器突出。 9 图3 口器特征图( 中国彩菌甲c e r o p r i a c h i n e n s i sm a s u m o t o ，1 9 9 5 ) 1 上唇背面( l a b r u mi nd o r s a lv i e w ) ：2 上唇腹面( l a b r u mi nv e n t r a lv i e w ) ；3 左上颚背面( l e f t m a n d i b l ei nd o r s a l v i e w ) ：4 左上颚腹面( l e f t m a n d i b l ei nv e n t r a lv i e w ) ；5 右- j ：颚背面( r i g h t - m a n d i b l ei nd o r s a lv i e w ) ：6 右，卜颚腹 面( r i g h t m a n d i b l ei nv e n t r a lv i e w ) ：7 下颚腹面观( m a x i l l ai nv e n t r a lv i e w ) ；8 下唇背面( l a b i u mi nd o r s a lv i e w ) ； 9 下唇腹面( l a b i u mi nv e n t r a lv i e w ) 2 1 4 触角 短梳状、锯齿状或松散棒状。本类群昆虫同种雌雄性别间触角差异较小，触角各节端部均着生 人量感器。其中，b a s a n u s 属昆虫触角由端部8 ：肖均匀膨人成连贯棒状，除末：1 ，较长外，其他7 节基 本为k 宽均匀的抱茎状。c e r o p r i a 属的第4 - 1 0 触角：j l - ，i - 均向g , j n 扩展成三角形，末，宽扃，近卵形， 1 l 整体为锯齿状。d i a p e r i s 属第4 - 1 0 明显向内扩展，末节近方形，触角类型为短梳状或称松散棒状。 p l a t y d e m a 属触角结构较简单，第4 - 1 0 节抱茎状，由基部向端部渐粗或不明显，末节卵形。 2345 图4 触角类型图 1 四斑基菌甲b a s a n u se r o t y l o i d e sl e w i s ，1 8 9 1 ；2 亚黑彩菌甲c e r o p r i as u b n i g r ag e b i e n ，1 9 1 3 ：3 刘氏菌甲d i a p e r i s l e w i s i b a t e s ，1 8 7 3 ：4 黄带宽菌甲p l a t y d e m a f l a v o p i c t u mo e b i e n ，1 9 1 3 ( 仿s c h a w a l l e r , 2 0 0 4 ) ；5 沙氏宽菌甲p l a t y d e m a s a u t e r ig e b i e n ，1 9 1 3 4 3 图5 前胸背板类型图 2 5 i 叫斑犟菌甲b a s a n u se r o o l o i d e sl e w i s 18 9 1 ：2 红胫彩菌甲c e r o p r i ae 川t h r o c n e m ac a s t e l n a ue tb r u l l d ，l8 3i ；3 亚 黑彩菌甲c e r o p r i as u b n i g r ag e b i e n 1 9 1 3 ；4 刘氏菌甲d i a p e r i s 肠i s ib a t e s 1 8 7 3 ：5 沙氏宽菌甲p l a t y d e m as a u t e r i g e b i e n 1 9 1 3 2 1 5 胸部 前胸背板近梯形，后缘中部具叶状突出，其突出程度依种类而不同；前缘浅或深凹，两侧中部 或基部最宽，均具饰边，少数饰边完整；侧缘多数弧形，少数平直；前胸背板中部或基部最宽，盘 区扁拱或强烈隆起，具坑或无；表面颜色纹理因类群各异。小盾片心形或近三角形。 2 1 6 鞘翅 卵形、长卵形或半球形，完全覆盖腹部；颜色单一或有各色斑纹，其在d i a p e r i s 和b a s a n u s 2 属 中具有重要分类价值；肩多微隆：侧缘饰边由背面几乎完全可见，多在端部骤窄或缺失；翅上9 列 刻点或仅有刻点行痕迹，行间具微刻点，其小于行上刻点；鞘翅假缘折宽阔完全。 2 1 7 足 图6 足外形图( 异色彩菌甲c e r o p r i a v a r i a b i l i e sr e n ，2 0 0 7 ) 1 前足( p r o f o o t ) ：2 中足( m e s o f o o t ) ：3 后足( m e t a f o o t ) 足的长度形状因生境与习性不同而有一定差异，如对子囊真菌食性专一的菌甲属d i a p e r 忝属相 对较短，而生活丁朽木皮下的彩菌甲属c e r o p r i a 类群则足较长，具有较强的运动能力。腿- 1 丁4 1 - 特征简 单，仅个别类群有红色或橙色斑块。胫节多分布有大量刚毛( 应与其生活取食习性有关) ，端距1 2 根。所研究4 属中，以彩菌甲属昆虫胫f 1 ，特征最为丰富，如：前中足胫节内侧有无缺刻，是否弯曲： 后足胫：m 端部是否有小的凹陷等，是比较重要的分类特征。各类群跗节下侧均有浓密毛刷分布；除 1 3 d i a p e r i s 属外其他个类群后足跗节第1 节均常与第2 、3 节长度之和：在c e r o p r i a 属的前足跗：肖是否 扩展还是区分雌雄的显著特征。 2 1 8 腹部 腹部可见5 节，腹面扁平或微拱，多数种类光亮，中部毛区有或无，部分种类两侧有刻点或皱 纹。基节在后足间突出，有饰边。3 5 节间有光亮外露节间膜，薄厚稍有差别。肛节半圆形，端部平 坦或微拱，雌雄虫间少有明显区别。 2 1 9 雄性外生殖器 阳茎鞘管形，结构较简单，主要由基板、基侧突和包裹其中的阳茎组成，基板两侧近平行，或 稍向端部收缩，基侧突多近三角形，顶角钝圆，基侧突与基扳长度比因种类而有一定差距；侧面观， 阳茎整体弱弯，基侧突可向背侧弯折，便于阳茎伸缩。 2 图7 雄性外生殖器背、腹、侧面图( 胫齿彩菌甲c e r o p r i a j a e g e r im a s u m o t o ，1 9 9 5 ) 1 阳茎基侧突( p a r a m e r a ) ；2 阳茎基板( b a s a lp i e c e ) 2 1 1 0 雌性外生殖器 雌性外生殖器又称产卵器，其生殖侧突共分3 节顶端着生2 根生殖刺突，生殖刺突端部具长感 觉毛l 根，基部据短毛若干；在菌甲属d i a p e r i s 类群中生殖束| j 突强烈。舀化，成螯状。 1 4 2 2 卵 椭卿形乳白色，微小近i o m m 。 2 3 幼虫 森怠踊 23 4 图8 雌性外生殖器 1 2 异色彩菌甲c f , o p n a w 胁r e n2 0 0 7 ( 1 腹面观2 背面观) 3 4 刘氏* d i a p e r l s i 胛i s i b a l e s , 1 8 7 3 ( 1 膜面观- 2 背面辊) 图9 幼虫( 刘氏菌甲d i a p e r i s l e w i s i b a t e s 1 8 7 3 ) ( d i a p e r i s 屉) 全头- 长圆筒形，头部橙色t 体乳白色，老熟后颜色稍偏黄。 2 4 蛹 k8 0m m 短干幼虫，长圆形，c 形弯曲头部弯折f 前胸背扳下：尾端平直义状刺突：腔部 备帖两侧有弱突。初蛹周身乳白历由胺端向躯干逐渐娈黄、变暗，复眼由白变黑直到羽化。 圈】0 蛹( 刘氏菌甲d i a p e r i s l e w i s i b a t e s 。1 8 7 3 ) 3 研究材料与方法 3 1 研究材料 3 1 1 标本来源 标本来源：通过3 种途径获得：( 1 ) 河北大学博物馆( h b u m ) 的馆藏标本：( 2 ) 实地采集由 导师、作者本人和实验室同学在野外广泛采集获得，共计3 5 0 余件成、幼虫标本：( 3 ) 借阅、交换 或网友馈赠：由中国科学院动物所、中国农业大学、上海师范大学、中山大学、西南林学院等单位 借用或交换到2 0 余件标本，另由网上昆虫爱好者赠送标本1 0 余件。 3 1 2 文献来源 本文参阅的文献资料，大部分由导师多年积累和整理，少数为本人查询搜索或向国外有关专家 借阅所得。 3 1 3 标本采集 根据d i a p e r i n i 族昆虫的栖息场所和活动规律采集标本。采集时间于5 - 9 月( 沿海各省区) 或1 0 - 1 2 月( 海南等热带地区) 。在湿度较人的林地中寻找其寄主木生真菌进行采集，或在茂密林地用工具掀 揭腐朽树皮寻找，或用斧、凿等工具劈开朽木采集成、幼虫；对少量具有趋光性种类则设置灯光诱 集。采集到的昆虫可直接用7 5 的酒精溶液浸泡保存带回并制作成标本，或用毒瓶致死，装入棉包 或三角纸带带回。 3 2 研究方法 3 2 1 身体构造量度的测量方法 体长：唇基前缘剑鞘翅端部的长度；宽：虫体最宽部的横径( 鞘翅最宽处，不包括足) ；前胸背 板k ：前胸背板前缘中点到后缘中点的距离：前胸背板宽：横向最宽处；鞘翅k ：鞘翅沿鞘翅缝的 1 7 长度( 由基部至端部，包括小盾片) ；触角各节长：触角各节由基部至端部表面的垂直距离：触角各 节宽：触角各节水平最宽处；跗节各节长：跗节各节基部至端部前缘长度( 末节不包括爪长度) ；阳 茎长：刚基侧突端部至基板末端长度。 3 2 2 某些构造的方位确定 前后：虫体前、后按照自然方位确定。 基部与端部：纵向，以前胸背板与鞘翅相接处作为基部，前、后各体节末与之相向为基部，与 之相离为端部；横向，以鞘翅缝一线为中线，各跗肢相对较近端为基部，较远端为端部。 内外：以触角前伸，足自然弯曲状态为准，面向虫体纵向中线一侧为内侧，背向则为外侧。 3 2 3 鉴定与描述 先将本类群所拥有标本按属分类，并各自按照采集地点和日期归为一处，记录观察头数和雌雄 性别与数量，然后选取标本在1 6 0 x 双目立体显微镜下进行观察，借助检索表及已知种类原始描记， 主要根据虫体外部形态特征进行鉴定，并结合其他相关资料确定其正确分类地位，然后开始对其进 行详细的形态特征描述，并用m - 4 0 0 s e r i e s 绘图仪绘制草图，并附比例尺，经扫描仪灰度扫描，所得 图像导入c o r e l d r a w1 2 矢量绘图软件进行绘制、修改、导出图像，其后使用f i n e p i xf 1 0 型数码照 相机给标本整体照相。形态描述按照学术界公认的方法进行。测量尺度以m m 为单位。 3 2 4 外生殖器解剖 对干标本采用回软解剖法获得外生殖器，即：先用热水浸泡标本，待虫体软化，通过挤压身体 使外生殖器露出，然后用镊子轻轻夹住取出；对于外生殖器不易挤出者，则待充分回软后用解剖针 与镊子取下完整腹部，然后再解剖镜下用解剖针剥开内脏和肌肉等，从中挑出外生殖器并用5 n a o h 或k o h 溶液浸泡或煮沸，清洁上面污物；对液浸标本可直接进行解剖，方法同上。 3 2 5 地理学分析 根据标本信息，逐一记录其分布地，部分未见标本的种类则依据文献确定其分布地，然后分别 列出儿属各种类在我国的地理分布，并进行初步的地理区划分析。 1 8 3 2 6 支序分析 按照支序系统学研究的通用方法和步骤进行，在特征选取、特征分析等一系列研究基础上，片j h e n n i g 支序系统学软件进行初步分析，并对结果加以探讨。 1 9 4 菌甲族的分类系统与系统发育关系 4 1 菌甲族的分类地位与分布 菌甲族d i a p e r i n i 隶属鞘翅目c o l e o p t e r a 、异跗节类h e t e r o m e r a 、拟步甲科t e n e b r i o n i d a e 、菌甲 亚科d i a p e r i n a e ，由l a p o r t e 于1 8 0 2 年共同建立。全球已知4 9 属8 0 0 余种，主要分布于亚洲、非洲、 南美洲、澳人利亚及其周边岛屿，极少全球性分布。中国已知8 属6 2 种( 包括本文新种、新纪录种) ， 绝大多数分布于我国南方 4 2 茵甲族的属级阶元划分 迄今为止，世界菌甲族的分类系统还比较零乱。这里列出已知的4 9 属： a d e l i n ad e j e a n ，18 3 5 a l l o p h a s i ap a s c o e ，18 71 a l p h i t o p h a g u ss t e p h e n s ，18 3 2 a n i s o c a r ag e b i e n ，l9 2 5 a p s i d al a c o r d a i r e ，18 5 9 b a s a n u sl a c o r d a i r e ，18 5 9 c e r o p r i ac a s t e l n a ue tb r u l l ，18 3 1 c i s s i d e sc h a t a n a y , 1914 c o e l o p l e u r u mg e b i e n ，19 2 0 c o s m o n o t ab l a n c h a r d ，18 4 5 c y c l o b i o m o r p h u sp i c ，19 16 c y c l o b i u mp i c ，1 91 6 c y n a e u sl e c o n t e ，18 6 6 2 0 d i a p e r i sg e o f f r o y , 17 6 4 e n n e b o e o p s i sc h a m p i o n ，18 9 4 e n n e b o e u sw a r e r h o u s e ，18 7 8 e x a p i n a e u sp a s c o e ，18 8 2 f a l s o c o s m o n o t ak a s z a b ，19 6 2 g a r g i l i u sf a i r m a i r e ，18 91 g n a t o c e r u st h u n b e r g ，1814 g o n o s p ac h a m p i o n ，18 8 6 g r e s s i t t i o l ak a s z a b ，19 5 5 h e t e r o p h y l u sk l u g ，18 3 3 h o p l a s p i sm o t s c h u l s k y , 18 58p h a y l l u sc h a m p i o n ，18 8 6 h o p l o c e p h a l ac a s t e l n a ue tb r u l l ，i8 31 p l a t y d e m al a p o r t e & b r u i l 6 ，18 31 i s c h n o d a c t y l u sc h e v r o l a t ，i8 7 7 l e l e g e i sc h a m p i o n ，18 8 6 l i o d e m ah o r n ，18 7 0 l o x o s t e t h u st r i p l e h o m ，19 6 2 m e n i m o p s i sc h a m p i o n ，18 9 6 m e t a c l i s aj a c q u e l i n ，18 61 m i c r o b a s a n u sp i c ，19 21 n e o m i d al a t r e i l l e ，1819 p a n i a s i sc h a m p i o n ，18 8 6 p e n t a p h y l l u sl a t r e i l l e ，18 2 9 p s e l a p h i d i o ng e b i e n ，19 2 0 p s e u d o b a s i d e sp i c ，1916 p s e u d o s c a p h i d e m ap i c ，19 2 6 s a p t i n ec h a m p i o n ，18 8 6 s c a p h i d e m ar e d t e n b a c h e r ，18 4 9 s i t o p h a g u sm u l s a n t , 18 5 4 s t o m y l u sf f i h r e u s ，18 7 0 t e t r a g o n o m e n e sc h e v r o l a t , 18 7 8 t j i k o r a i ap i c ，19 21 u l o m o i d e sb l a c k b u m18 8 8 我国菌甲族已知8 属：粉菌甲属a l p h i t o p h a g u s 、基菌甲属b a s a n u s 、彩菌甲属c e r o p r i a 、菌甲属 d i a p e r i s 、瘦菌甲属l s c h n o d a c t y l u s 、亮菌甲属p e n t a p h y l l u s 、宽菌甲属p l a t y d e m a 、类齿甲属u l o m o i d e s 。 4 3 菌甲族部分类群的系统发育关系分析 4 3 1 以彩菌甲属c e r o p r i a 为例 彩菌甲属c e r o p r i a 全世界已知7 8 种，主要分布于东洋区。k m a s u m o t