（应用数学专业论文）几类生态种群模型的时滞扩散效应研究.pdf

几类生态种群模型的时滞扩散效应研究 摘要 本文利用常微分方程、时滞微分方程以及偏微分方程h o p f 分支理论，并借助 于数值模拟方法研究了几类种群生态模型的动力学行为，包括系统平衡点的渐近 稳定性、h o p f 分支周期解的存在性和稳定性，同时讨论时滞和扩散对上述动力学 行为的影响，全文由四章组成 在第一章中，我们简要论述有关时滞微分方程及其扩散方程的研究状况、本 论文相关研究问题产生的背景、本文的主要工作 在第二章中，我们主要是研究两类带时滞的三种群l o t k a - v o l t e r r a 系统的稳 定性与h o p f 分支我们分别选择两个时滞和三个时滞的和 - 作为分支参数通过 细致分析系统的线性化方程，我们证明了：当丁取某些临界值时，系统在正平衡 点处经历h o p f 分支利用规范型理论和中心流形定理，我们得到了其分支周期解 是稳定的 在第三章中，我们引进一类具有比率依赖的捕食一食饵扩散模型，进一步研 究相应常微系统和偏微系统的稳定性与h o p f 分支，并用规范型理论和中心流形 定理讨论了h o p f 分支解的稳定性我们的结果表明了：当参数满足一定条件时， 扩散引起正平衡点不稳定性 在第四章，我们考虑一类具有n e u m a n n 边值条件的二时滞扩散l o t k a - v o l t e r r a 捕食一食饵系统通过选择二时滞的和丁作为分支参数，详细分析该系统的线性 化方程我们的结果表明：当时滞7 通过某些特定值时，系统在正平衡点处出现 h o p f 分支；进一步，通过研究中心流形上的方程，我们得到了h o p f 分支的方向 以及分支周期解的稳定性态 关键词：时滞微分方程，常微分方程，扩散系统，生态种群模型，捕食系统，h o p f 分支，稳定性，分支周期解，数值模拟 i i i 博士学位论文 a b s t r a c t i nt h i sp h d t h e s i s ，s o m eh o p fb i f u r c a t i o nt h e o r i e sa n da p p r o a c h e sr e l a t e dt o o r d i n a r yd i f f e r e n t i a le q u a t i o n s ，d e l a yd i f f e r e n t i a le q u a t i o n sa n dp a r t i a ld i f f e r e n t i a l e q u a t i o n sa r eu s e d ，a n db ym e a n so fn u m e r i c a ls i m u l a t i o n ，t oi n v e s t i g a t ed y n a m - i c a lb e h a v i o r sf o rs e v e r a le c o l o g i c a lp o p u l a t i o nm o d e l si n c l u d i n gt h ea s y m p t o t i c s t a b i l i t yo ft h ep o s i t i v ee q u i l i b r i u m ，t h ee x i s t e n c eo fh o p fb i f u r c a t i o na tt h ep o s - i t i v ee q u i l i b r i u m ，t h ef o r m u l a ed e t e r m i n i n gt h ed i r e c t i o no ft h eh o p fb i f u r c a t i o n s a n dt h es t a b i l i t yo ft h eb i f u r c a t i n gp e r i o d i cs o l u t i o n s a n dt h ee f f e c t so ft i m ed e l a y a n dd i f f u s i o no nt h ea b o v e - m e n t i o n e dd y n a m i c a lb e h a v i o r sa r ea l s od i s c u s s e d t 1 1 e w h o l et h e s i si sd i v i d e di n t of o u rc h a p t e r s i nc h a p t e r1 ，w eg i v ea s u r v e yt ot h ed e v e l o p m e n t so fl o t k a - v o l t e r r ap r e d a t o r - p r e ys y s t e m ，d e l a y e dd i f f e r e n t i a le q u a t i o n sa n dd i f f u s i o ne q u a t i o n s t h e nw ei n - t r o d u c et h eb a c k g r o u n do fp r o b l e m sa n dt h em a i nr e s u l t so ft h i sd i s s e r t a t i o n i nc h a p t e r2 ，t w ot h r e e - s p e c i e sl o t k a - v o l t e r r as y s t e m sw i t ht w od e l a y sa r e i n v e s t i g a t e d b yc h o o s i n gt h es u m to ft w o d e l a y sa n dt h r e ed e l a y sa sab i f u r c a t i o n p a r a m e t e r ，a n da n a l y z i n gt h ea s s o c i a t e dc h a r a c t e r i s t i ce q u a t i o n ，w es h o wt h a ti n t h ea b o v es y s t e m s ，h o p fb i f u r c a t i o na tt h ep o s i t i v ee q u i l i b r i u mc a no c c u ra s 下 c r o s s e ss o m ec r i t i c a lv a l u e s a n dw eo b t a i nt h ef o r m u l a ed e t e r m i n i n gt h ed i r e c t i o n o ft h eh o p fb i f u r c a t i o n sa n dt h es t a b i l i t yo ft h eb i f u r c a t i n gp e r i o d i cs o l u t i o n sb y u s i n gt h en o r m a lf o r mt h e o r ya n dc e n t e rm a n i f o l dt h e o r e m i nc h a p t e r3 ，w ef i r s tp r o p o s ear a t i o - d e p e n d e n tp r e d a t o r - p r e ys y s t e mw i t h d i f f u s i o n t h e nw ed i s c u s st h es t a b i l i t ya n dh o p fb i f u r c a t i o no ft h ep o s i t i v ee q u i - l i b r i u mf o rt h ed i f f u s i o np d es y s t e ma n dt h er e d u c e do d es y s t e m a n dd i s c u s s t h ef o r m u l a ed e t e r m i n i n gt h ed i r e c t i o no ft h eh o p fb i f u r c a t i o n sa n dt h es t a b i l i t y o ft h eb i f u r c a t i n gp e r i o d i cs o l u t i o n sb yu s i n gt h en o r m a lf o r mt h e o r ya n dc e n t e r m a n i f o l dt h e o r e m w es h o wt h a tw h e nt h ep a r a m e t e r ss a t i s f ys o m ec o n d i t i o n s t h e r ee x i s t sd i f f u s i o n - d r i v e ni n s t a b i l i t yo ft h ee q u i l i b r i u ms o l u t i o n i nc h a p t e r4 ，ad e l a y e dl o t k a - v o l t e r r ap r e d a t o r - p r e ys y s t e mw i t hd i f f u s i o n e f f e c t sa n dn e u m a n nb o u n d a r yc o n d i t i o n si si n v e s t i g a t e d b yc h o o s i n gt h es u m 7 o ft w od e l a y sa sab i f u r c a t i o np a r a m e t e r ，a n dl i n e a r i z i n gt h es y s t e ma tp o s i t i v e e q u i l i b r i u ma n da n a l y z i n gt h ea s s o c i a t e dc h a r a c t e r i s t i ce q u a t i o n ，w es h o wt h a t i v 几类生态种群模型的时滞扩散效应研究 h o p fb i f u r c a t i o n sc a l lo c c u ra s7 c r o s s e ss o m ec r i t i c a lv a l u e s b yd e r i v i n gt h e e q u a t i o nd e s c r i b i n gt h ef l o wo nt h ec e n t e rm a n i f o l d ，w ec a n d e t e r m i n et h ed i r e c t i o n o ft h eh o p fb i f u r c a t i o n sa n dt h es t a b i l i t yi ft h eb i f u r c a t i n gp e r i o d i cs o l u t i o n s k e yw o r d s ：d e l a yd i f f e r e n t i a le q u a t i o n ，o r d i n a r yd i f f e r e n t i a le q u a t i o n ， d i f f u s i o ns y s t e m ，e c o l o g i c a lp o p u l a t i o nm o d e l ，p r e d a t o r - p r e ys y s t e m ， h o p fb i f u r c a t i o n ，s t a b i l i t y , b i f u r c a t i n gp e r i o d i cs o l u t i o n ，n u m e r i c a l s i m u l a t i o n v 中南大学博士学位论文绪论 1 1 研究背景 第1 章绪论 生态种群学是生态学中数学应用较多的重要分支在自然界中，各个生物种 群之间是相互作用的( 如捕食、竞争、寄生、互惠等) ，并不是孤立地存在然而， 人们对生物种群相互作用的数学研究最初是从人口数量增长的研究开始的 1 7 9 8 年，m a l t h u s 【5 9 】建立了最简单的人口增长模型； n ( t ) = r n ( t ) ，( 1 1 1 ) 这里，n ( t ) 表示t 时刻的人口密度，7 0 为人口自然增长率事实上，m a l t h u s 没有考虑环境的因素，因而他的模型只能在短时期内反映人口的增长 1 8 3 8 年，v e r h u l s t 【1 0 4 】考虑到环境资源的有限性对种群增长的影响，提出了 下述著名的单种群l o g i s t i c 模型： 肌一( t ) ( 1 一掣) ， ( 1 1 2 ) 这里，n ( t ) 表示t 时刻的种群密度，r 0 为内禀增长率且表示种群个体的平均 出生率和死亡率的差，它反映物种的内在特性，k 0 叫做环境的容纳量且反映 了资源丰富的程度 虽然方程( 1 - 1 2 ) 能较客观地反映一些单种群的增长规律，但仍然存在一些缺 陷，如没有考虑种群繁殖的妊娠期或幼年到成年的成熟期，故许多学者进一步研 究，提出了许多较好的模型1 9 4 8 年，w r i g h t 9 6 、h u t c h i n s o n 3 8 等就是在考虑 妊娠期及其它因素的滞后作用后，给出了更为精确的时滞系统： 肌一眦) ( 1 一掣) ， ( 1 1 3 ) 系统( 1 1 3 ) 能更精确描述人口的增长规律但是，随着时滞的引入，使得模型 ( 1 1 3 ) 变为一个无穷维动力系统相应的动力学行为变得非常复杂，因为时滞的 出现可能使系统的平衡点失去稳定性 值得一提的是，1 9 2 5 年和1 9 2 6 年，l o t k a 1 7 和v o l t e r r a 【8 7 分别在研究化 学反应和解释鱼种群变化规律时提出著名的l o t k a - v o l t e r r a 模型即 洲= 口删一b y l ( 2 ) 耽( 。) ，( 1 1 4 ) l 如( z ) = c y l ( t ) y 2 ( t ) 一d y 2 ( t ) ， 、7 中南大学博士学位论文 这里，a l ，a 2 分别是种群y 1 ，y 2 的内禀增长系数，b 1 ，b 2 分别是种群讥，耽的种内作用 系数，c 1 ，c 2 分别是种群秒1 ，耽的种间作用系数随后，对于非常简单的种群，g a u s e 和w i t t 于1 9 3 5 年建立如下两种群l o t k a - v o l t e r r a 模型： ， 一 j 雪1 ( t ) = y l ( t ) a l + b l y x ( t ) + c 1 耽( ) ，e 、 i 如( ) = 耽( 芒) a 2 + b l u 2 ( t ) + c 2 秒1 ( ) l ， 、 事实上，模型( 1 1 2 ) 为l o t k a - v o l t e r r a 模型的特殊情形 尽管如此，上面提到的各种单种群的方程都忽略了种群在其所处环境中分布 的不均匀性、种群的迁入和迁出以及分配给每一个个体资源的不均匀性因此，在 一个生态系统中的种群除了在时间方向的演化外，还要在空间方向进行变化，种 群为了生存而要四处寻找食物或迁移到种群密度较低的地区以增加生存的机会 而且，我们看到，系统( 1 1 5 ) 不但忽略了时间滞后的作用( 即种群繁殖的妊 娠期或幼年种群到成年的成熟期) ，同时忽略了食物和资源在空间分布上的不均匀 以及生物种群的迁移因而此系统并不能更好地反映现实世界中种群的发展变化 规律为了考虑这些影响种群发展的因素，一个较合理的模型应该用偏微分方程 来描述【9 7 】更一般地，当一个生态环境中生存更多的种群时，这些种群间的各种 相互作用可以用下面的偏泛函微分方程来描述： iu!itt=!dj盂uix，?x：+?：u：i(t，z)n+n巧心i一勺z)】zxe q g t ，, ：三 丁，。， ( 1 1 6 ) 其中7 - 21 0 分别表示种群的扩散系数，( i ，j = 1 ，2 ，礼) 为正常数，qcp 为一具有光滑边界的有界区域为了体现系统种 群在所生存的区域q 边界处的流动情况，还需要考虑系统( 1 1 6 ) 的边界条件 在没有扩散时，系统( 1 1 6 ) 变为下面的泛函微分系统 i u i t = 啦( t ) h + 口巧啦( 亡) 】，t 0 ， t i ( t ，z ) = 如( 亡) ，t 一下，0 】， ( 1 1 7 ) 【i ，歹= 1 ，2 ，n 系统( 1 1 7 ) 的动力学行为已被很多学者进行了研究 2 ，6 ，3 0 ，4 4 ，4 5 ，5 4 ，5 5 ，5 6 ，6 6 ， 8 1 ，8 2 ，8 3 ，8 4 ，1 1 3 ，1 1 6 例如，在没有时滞时，文献 6 ，5 6 】获得了正平衡点全 局渐近稳定的充分条件当时滞出现后，时滞使系统( 1 1 7 ) 的动力学性态变得非 中南大学博士学位论文绪论 常复杂，近来文献 8 1 ，8 2 ，8 3 ，8 4 ，】研究了时滞对系统( 1 1 7 ) 性质的影响例 如，唐先华、邹幸福等【8 1 ，8 2 ，8 3 ，8 4 】提出了3 扣型准则，获得了系统的全局吸 引性文献【7 0 ，7 1 ，7 4 ，7 5 ，7 8 ，1 0 1 ，1 0 3 ，1 0 5 ，1 0 6 】研究系统( 1 1 7 ) 在t ，j = 1 ，2 时即下述二种群时滞捕食系统的稳定性和h o p f 分支 矾o ) 2 玑 n + c 1 1 玑。一7 1 1 ) + c 1 2 耽 一n 2 j ，( 1 1 8 ) iy 2 ( ) = y 2 ( t ) i r 2 + c 2 1 y l ( t 一下2 1 ) + c z a y 2 ( t 一 t 2 2 ) i ， 、 这里可1 ( 亡) ，y 2 ( t ) 分别表示时刻t 的捕食者和食饵的种群密度，r i ( i = 1 ，2 ) ，( ，j = 1 ，2 ) 均为正的实常数，其中r i ( i = 1 ，2 ) 分别表示两种群的内禀增长率，c 1 1 ，c 2 2 分 别称为种内作用系数且体现两种群的种内竞争作用，c 1 2 ，c 2 ，分别称为种间作用系 数且体现两种群的相互作用n j ( i ，歹= 1 ，2 ) 0 分别为种群内部增长对食饵的时 滞反馈 最近，关于生态种群中的时滞反应扩散模型( 1 1 6 ) 被广泛研究，获得了很 多有趣的结果在文献 2 2 】中，g r e e n 和s t e c h 研究了系统( 1 1 6 ) 在单种群和 d i r i c h l e t 边值条件下正平衡点的局部稳定性，并用数值方法表明了随着时滞的增 加，正平衡点失去稳定性，导致分支周期解的产生y o s h i d a 【1 1 0 】和w | u 9 7 】研 究了系统( 1 1 6 ) 在单种群和n e u m a n n 边值条件下空间齐次正平衡点的稳定性 和h o p f 分支进一步，b u s e n b e r g 和h u a n g 【4 】研究了系统( 1 1 6 ) 在单种群和 d i r i c h l e t 边值条件下，通过选择时滞r 为分支参数，详细地分析了系统( 1 1 6 ) 在 单种群和d i r i c h l e t 边值条件下的稳定性变化和h o p f 分支的产生k u a n g 和s m i t h f 4 2 ，4 3 】研究了一类带n e u m a n n 边值条件的时滞l o t k a - v o l t e r r a 扩散系统的全局 稳定性；f a r i a 1 5 】讨论了带两个离散时滞n e u m a n n 边值条件下的l o t k a - v o l t e r r a 扩散系统的稳定性和h o p f 分支，然而，由于规范形的计算相当复杂，f a r i a 仅仅研 究了一些特殊情形；w h 【9 7 】给出了时滞n e u m a n n 边值条件下的l o t k a - v o l t e r r a 扩散系统h o p f 分支出的空间非齐次周期解的渐近表示；另外，对d i r i c h l e t 边值 条件下时滞l o t k a - v o l t e r r a 扩散系统，z h o u 等【1 1 7 】利用b u s e n b e r g 和h u a n g 【4 】 的规范型理论给出了稳定性和h o p f 分支分析 颜向平等【1 0 1 ，1 0 2 ，1 0 7 研究下述具有时滞和扩散的两种群系统： i t = 如霉+ ( t ，z ) p i + a o u i ( t 一勺，z ) 】，z q ，t 0 ， u ，z ) = 九( 亡，z ) ， z q ，t 【一7 - ，o l ， ( 1 1 9 ) 【幻：1 ，2 正平衡点的渐近稳定性和系统存在h o p f 分支的条件，以及分支的方向和分支周 3 一 中南大学博士学位论文 期解的稳定性 尽管如此，对三种群时滞扩散系统的正平衡点的渐近稳定性和h o p f 分支的 存在性，已有文献中还没有见到 在捕食者和食饵生物系统中，功能函数起着非常重要的作用功能函数不仅与 食饵有关，而且反映了捕食者的捕食能力，即单位时间内每一捕食者所吃的食饵的 数量1 9 6 5 年h o l l i n g 6 2 】在实验的基础上，对不同类型的物种，提出了3 种不同的 功能反应函数 ( 1 ) p ( z ) = 叫( 2 ) 仇( z ) = 是；( 3 ) p 3 ( z ) = 暑惫， 它们分别被称为h o l l i n g - i ，i i ，i i i 型，它们都是单调函数徐 i o o 考虑了以下的 带h o l l i n gi i 型功能反应函数的周期系统 篡牡三? 鬻之剩研。，1 ( 亡) = z 2 ( t ) l r 2 ( ) + 甓爨瑞一口2 2 ( 亡) z 2 ( t 一( 吼 卜“ 的持久性和周期解存在性问题( 1 1 1 0 ) 的初值条件为： z i ( p ) = i ( 口) ，p 【一7 - ，o 】，如( o ) 0 ，欢c ( - r ，o 】，r + ) ，i = 1 ，2 ， 其中x l ( 亡) ，z 2 ( 亡) 分别表示食饵和捕食者的密度，m 是一正常数，丁= m a x 【死( 亡) ，t o ，u 】，i = 1 ，2 ，3 ) 叮- l ( t ) 0 ，乃( 芒) 0 分别表示由于食饵和捕食者的种群内的负 反馈而产生的时滞，您( t ) 表示由于成年捕食者生产而导致的时滞，即只有成年的捕 食者才对种群的数量产生影响；a l l ( t ) ，a 2 2 ( t ) 分别表示食饵和捕食者的种群内部竞 争程度，a 1 2 ( t ) 是捕食者对食饵的捕食率，：兰鬻表示营养物质转化为捕食者的出生 率类似文献还可见 9 8 ，9 9 z e n g 1 1 2 】研究了下述功能函数为比例依赖函数的捕食一食饵扩散模型解的 正平衡稳定态的存在性和不存在性： 这里，q r ( 1 ) 是具有光滑边界a q 的有界区域，n 是a q 的单位外法向 量，盔，m i ( i = 1 ，2 ) ，n ，b 及m 均为正常数 一4 一 ， ，0 0 0 ， 刈刈汾 t t 、 q g 孤哦 z z z z 一一 僦 审争 驴 m 岍 以 u 秒n ，叭如出地以 也如弘n = 篡鼍 d d 一 毛 劬丝c s 畎 中南大学博士学位论文 绪论 系统( 1 1 1 1 ) 作为两种群具有比例依赖的捕食一食饵扩散模型，其中捕食者 和食饵在同一区域q l l 王( 1 ) 中相互作用和变迁钍和钉分别表示食饵和捕 食者的种群密度；a ( 1 一u 庇1 ) 和b ( 1 一v k 2 ) 分别表示它们的内禀增长率；h ， 分别表示承载能力系数；m l u ( u + m e ) 和m 2 t ( u + m y ) 分别表示响应函数和被 捕食者俘获的食饵的转化率，二者依赖于比值v u ld 1 ，d 2 代表种群运动的自然扩 散力量齐次n e u m a n n 边界条件表明，该系统( 1 1 1 1 ) 自给自足，通过边界种群 流量为零 为了很好的研究系统( 1 1 1 1 ) 解的正平衡稳定态，z e n g 1 1 2 通过一系列变换， 把系统( 1 1 1 1 ) 简化为下述等价系统： 8 t 上 b y z ) ， 一u 2 一警， 一钐2 + 筹， 秒( z ，0 ) = a b r n v o ( x ) ， z q ，芒 0 ， z q ，t o ， ( 1 1 1 2 ) z 0 f 2 ，亡 0 ， z q 利用拓扑度理论和上下解方法，z e n g 获得了系统( 1 1 1 2 ) 的非常数正平衡态的存 在性和不存在性但是扩散系统( 1 1 1 2 ) 的h o p f 分支的存在性还没有文献对之进 行研究 关于扩散对常微分系统稳定性的影响以及h o p f 分支的存在性，可参见文献 【1 9 ，9 0 ，1 0 8 ，1 0 9 鉴于以上分析，时滞、扩散为生物种群的动力学性态有着复杂的影响因此， 它们对生态模型的动力学性态的影响还有待于进一步研究 1 2 本文的主要工作 本文主要是侧重下述三个方面的研究； ( 1 ) 研究时滞对微分系统平衡点的稳定性影响二种群l o t k a - v o l t e r r a 系统 的稳定性和h o p f 分支被广泛研究然而，多种群l o t k a - v o l t e r r a 系统( 种群数大 于等于3 ) 的稳定性和h o p f 分支分析的文章并不多见本文第二章主要是研究两 类多时滞三种群l o t k a - v o l t e r r a 系统的稳定性和h o p f 分支的存在性、分支方向以 及分支周期解的稳定性 ( 2 ) 研究扩散对常微分系统平衡点的稳定性影响本文第三章研究了一类功 能函数为比例依赖函数的捕食一食饵扩散模型的稳定性和h o p f 分支 一5 一 n k舭缸扎批 西如弘n = 篡嚣 、，、， = 舻萨劬丝凯畎 中南大学博士学位论文 ( 3 ) 研究时滞和扩散对微分系统平衡点的稳定性影响目前，多种群时滞扩 散捕食系统( 种群数大于等于3 ) 的稳定性和h o p f 分支分析的文章极为少见本 文第四章主要是研究具有时滞扩散的三种群捕食一食饵系统的分支现象 众所周知，微分动力系统产生h o p f 分支的根源在于它的结构不稳定性，而这 种不稳定性恰好出现在非线性系统在某个平衡点处线性化系统的特征方程具有零 实部根的情形因此，对于常微分系统而言，可以结合r o u t h - h u r w i t z 判别法来 确定系统平衡点的稳定性和h o p f 分支的存在性但对于时滞扩散系统，由于时滞 和扩散的出现往往会使得系统在某平衡点处线性化系统的特征方程相应的变成了 超越代数方程，因此，分析这些系统的h o p f 分支的存在性就变得非常复杂在明 确由h o p f 分支产生的周期解后，分支的方向和分支周期解的稳定性研究便成为 一个重要但非常复杂的问题然而，中心流形定理能够使这一问题得到简化，尤 其在特征方程除了零实部的特征根外，其余特征根具有负实部时，系统在该平衡 点附近的流完全可以由它在中心流形上的流来决定，这样，可以把原系统投影到 中心流形上去考虑，从而可以把一个无穷维的问题转化为一个有限维的问题来考 虑，这就需要计算中心流形 我们研究系统的时滞效应主要是应用线性化方法、h o p f 分支定理、以及规范型 理论和中心流形方法，这些理论和方法可参考文献f 7 ，9 ，1 3 ，1 4 ，1 8 ，2 8 ，3 2 ，3 4 ，3 5 ， 3 9 ，4 6 ，4 9 ，5 0 ，5 7 ，6 0 ，7 2 ，7 3 ，7 7 ，7 9 ，8 6 ，8 8 ，8 9 ，9 2 ，9 3 ，i i i ，1 1 4 ，1 1 5 ，1 1 8 ，1 1 9 1 ；扩 散效应研究采用的主要方法可参考文献【5 ，1 2 ，2 7 ，2 8 ，3 2 ，3 3 ，4 0 ，4 7 ，5 2 ，6 5 ，6 9 ，7 6 ， 8 0 ，8 5 ，9 0 ，9 5 ，9 7 ，1 0 1 1 , p o i n c a r d a n d r o n o v - h o p f 分支定理参考文献 2 8 ，9 0 ，1 0 8 ， 1 0 9 另外，数学生态学方面的知识可参考文献 1 ，6 ，8 ，2 0 ，2 1 ，3 1 ，3 6 ，3 7 ，4 8 ，5 1 ， 5 3 ，5 6 ，6 1 ，6 4 ，6 7 ，9 4 】；时滞微分方程方面的研究可参考文献【3 ，1 0 ，i i ，1 6 ，2 3 ，2 4 ， 2 5 ，2 6 ，2 9 ，4 1 ，5 8 ，6 3 ，6 8 ，9 1 】 在第二章第一节中，我们主要研究下述两时滞三种群l o t k a - v o l t e r r a 系统的 h o p f 分支现象 雠蓦釜 r 1 r 2 r 3 盔( t ) = 电( t ) 0 ，t 【一下，o ) ，蛾( o ) 0 ，丁= n + 死，茁= 1 ，2 ，3 ， 一6 一 j 1 吃 一 z n + l 吃心下“ 一 茁 “ 沈 “口 哆 一、二1 m 1 1 z z z n 牡 ； 口 口 口 一 一 一 中南大学博士学位论文绪论 这里x l ( ) ，x 2 ( t ) ，z 3 ( t ) 分别表示时刻t 的捕食者和食饵的种群密度，r i ( i = 1 ，2 ，3 ) ， a l j ( i ，j = 1 ，2 ，3 ) 均为正的实常数，其中n ( t = 1 ，2 ，3 ) 分别表示三种群的内禀增长 率，a i i ( i = 1 ，2 ，3 ) 分别称为种内作用系数且体现三种群的种内竞争作用，a t ，( i ，j = 1 ，2 ，3 ，i j ) 分别称为种群间作用系数且体现三种群之问的作用丁 f ( i ，j = 1 ，2 ) 0 分别为种群内部增长对食饵的时滞反馈 我们主要获得了下述结果( i s 见第2 章) ： 定理2 1 3 设由俾f j 砂定义，且( 凰) ，( 岛) 成立，则 俐方程偿j 剀的所有根在r 0 ，t o ) 有负实部；在丁= 有一对纯虚根 = t ：i w k ，并且除4 - i w k 外，方程偿j 剀所有其他根有负实部 _ 砂当r 【0 ，t o ) 时，系统( 幺f 彳) 的正平衡点e = 扛；，z ；，z ；) 是渐近稳定 的；当下( 程，+ ) 时，系统( 2 j 彳) 的正平衡点是不稳定的 ( i i o 如果( 钰) 0 成立，并且7 = o = 0 ，1 ，2 ，) ，系统俾j 钏在正平 衡点日经历h o p f 分支 同时，利用规范型理论和中心流形定理，我们得到了系统h o p f 分支的方向和 分支周期解的稳定性 在第二章第二节中，我们主要研究下述三种群竞争系统的时滞效应： f 圣1 ( 亡) l 圣2 ( ) l 【圣3 ( t ) 其中，初值由下式给出： = x l ( t ) = x 2 ( t ) = z 3 ( t ) r 1 7 2 r 3 盔 ) = 圣 ( ) 0 ，t 【- - t ，o ) ，西 ( o ) 0 ，7 - = 丁14 - t 2 ，t = 1 ，2 ，3 ， 这里x l ( ) ，z 2 ( ) ，x 3 ( t ) 分别表示时刻t 的种群密度，r i ( i = 1 ，2 ，3 ) ，a t j ( i ，j = 1 ，2 ，3 ) 均为正的实常数，其中n ( t = 1 ，2 ，3 ) 分别表示三种群的内禀增长率，a 截o = 1 ，2 ，3 ) 分别称为种内作用系数且体现三种群的种内竞争作用，( i ，歹= 1 ，2 ，3 ，i j ) 分 别称为种群间作用系数且体现三种群之间的作用( t ，j = 1 ，2 ) 0 分别为种群 内部增长的时滞反馈 我们主要得到下述结果( 详见第2 章) ： 定理2 2 4 假设( 研) 、( 吼) 和( 风) 成立， r ：j 巧 一 z “ 恐 “口 z 一 ， 伽m 动 卜 一 一 亡 亡 亡 1 1 2 z z z 1 1 2 o 口 口 一 一 一 中南大学博士学位论文 俐当丁【0 ，程) ，方程偿2 砂的所有根有负实部；当下= ，方程俾2 矽 有一对纯虚根士讪七，而其余的所有根都有负实部 ( i o 当7 【0 ，) 时，系统俾2 纠的正平衡解e + = ( z ；，z ；，z ；) 是渐近稳定 的；当7 ( 理，+ o o ) 时，系统俾2 彳，的正平衡解e = ( z ；，z ；，z ；) 是不稳定的 ( i i o 当丁= o = 0 ，1 ，2 ，) 时，系统偿2 钏在正平衡点e + = ( z ；，z ；，z ；) 处经历h o p f 分支 同时，利用规范型理论和中心流形定理，我们得到了系统h o p f 分支的方向和 分支周期解的稳定性 在第三章中，我们研究下述具有比例依赖的捕食一食饵扩散模型： i 也( t ) = a u + n t 一q u 2 一篇， z q ，t 0 ， io ( t ) = 盯lc u + 6 ( 口一秽2 + 筹) i ，z q ，t 0 ， 、 lj l 豢= 赛= 0 ， z a q ，t 0 ， 【u ( z ，0 ) = u o ( z ) ，可( z ，0 ) = 伽( z ) ， z q ， 这里，q r ( 1 ) 是具有光滑边界a q 的有界区域，n 是a q 的单位外法向 量，n ，b 为正常数“和t ，分别表示食饵和捕食者的种群密度；a 一缸和6 ( 1 一t ，) 分 别表示它们的内禀增长率；c 表示扩散系数的比率；盯 0 是依赖于内禀增长率的 参数，它把有效的扩散比率扩大到盯c ；p u ( 缸+ 口) 和，y u ( u + 秒) 分别表示响应函 数和被捕食者俘获的食饵的转化率，二者依赖于比值v m 齐次n e u m a n n 边界条 件表明，该系统自给自足，通过边界种群流量为零 我们主要得到下述结果： 定理3 1 假定 ( 1 ) ( p 一口) p 2 一a ( ，y + 2 ) u q ( 7 + 1 ) 0 ， ( 2 ) 卢，y p 3 一【( p a ) 肛2 一q ( 7 + 2 ) 肛一q ( 7 + 1 ) 】 矿+ 2 ( 7 + 1 ) 肛+ ( 7 + 1 ) 】 0 成立。并设 = 端鬻群考群 那么例如果b 6 ；0 ，那么系统p 的正平衡点e = ( u ，口) 是局部渐近稳定 的；如果b 弘( p + 1 ) 2 成立，并且当b b o 时，系统p 1 1 ) 的正平衡点e 阜= ( 让+ ，t ，+ ) 是局部渐近稳定 的那么，当c c o 时，( 矿，钞+ ) 不稳定；当c c o 时，( 矿，v + ) 局部渐近稳定这 里c o = 鲁，其中 a = b = 照丝瓮嚣型业一1 ；弘t p 十i j 或者，假定( h 1 ) 、( - 2 ) 以及下述假设( i 4 ) 成立，则( 矿，v 。) 是局部渐近稳定的 ( t 4 ) ( 一a ) p 2 一q ( ，y + 2 ) 肛一q ( ，y + 1 ) 1 2 3 u u u 芒 + + + 瓣 船 竹 丌 们 彬 彬 = l i = z n 规 乳 a 2 1 r 3 ；( 2 ) ( a 1 1 a 2 2a 1 2 a 2 1 ) r 3 a 1 2 a 3 1 r 2 - a 3 1 a 2 2 r l ，有唯一一个正平衡点e = ( 乱；，u ；，u ；) ，其中， u ；= 嚣， u ：= 口3 1 r 2 - a 2 1 p 3 0 2 2 a 3 1 7 让扣嚣+ 如a 3 1 a 盟1 3 + 纽笔惹等业 容易证明上述简化系统在平衡点处是稳定的另外，通过构造适合的l y p u n o v 函 数，或者使用线性化方法，也能证明扩散系统是稳定的这说明扩散和边值条件并 不改变系统的稳定性 第四章主要研究在时滞对l o t k a - v o l t e r r a 扩散系统中正平衡点附近的动力学 性质的影响，即考虑上述系统在n e u m a n n 边界条件下边界平衡点和正平衡点的 稳定性、h o p f 分支的存在性、分支方向和分支周期解的存在性以时滞作为分支 参数，通过分析系统在空间非齐次正平衡点处线性化系统的特征方程和验证偏泛 函微分方程h o p f 分支定理的条件，我们获得了系统正平衡点渐近稳定的参数范 围以及在该平衡点处分支出周期解的条件 另外，通过使用偏微分方程的规范型理论和中心流形约化方法给出上述h o p f 分支的规范形，从而得到了这些分支的方向和分支周期解的稳定性，这些研究表 明了参数的变化对于系统动力学性态的根本性改变以及改变的方向，进一步表明 参数变化对系统动力学的影响，对解释一些在实验室和现实世界中观察到的现象 有着重要的理论意义 中南大学博士学位论文 两类l o t k a - v o l t e r r a 系统的时滞效应研究 第2 章两类l o t k a - v o l t e r r a 系统的时滞效应 研究 本章的主要目的是研究两类带时滞的三种群l o t k a - v o l t e r r a 系统的稳定性与 h o p f 分支在第一节和第二节中，我们分别选择两个时滞和三个时滞的和下作为 分支参数，进而表明，当丁取某些临界值时，系统在正平衡点处经历h o p f 分支 利用规范型理论和中心流形定理，我们得到了其分支周期解是稳定的最后，数值 模拟验证了我们的结论 2 1 一类两时滞三种群捕食系统的稳定性与h o p f 分支 2 1 1 引言 长期以来，人们认识到时滞对动力系统有着复杂的影响【2 ，3 ，1 0 ，1 4 ，1 6 ，2 9 ， 3 4 ，3 9 ，4 4 ，4 8 】众所周知，在时滞微分方程中，时滞能引起稳定性的丧失、诱发振 动、以及出现h o p f 分支周期解 最近，扎一种群捕食系统的稳定性和h o p f 分支得到广泛的研究【6 4 ，7 0 ，7 1 ， 7 3 ，7 4 ，7 5 ，9 9 ，1 0 3 ，1 0 5 ，1 0 6 ，值得注意的是国内外很多学者研究了二种群捕食系 统 7 0 ，7 1 ，7 3 ，7 4 ，1 0 5 ，1 0 6 ； 这里y l ( t ) ，y 2 ( t ) 分别表示时刻t 的捕食者和食饵的种群密度，n ( t = 1 ，2 ) ，c i ，( t ，j = 1 ，2 ) 均为正的实常数，其中n 0 = 1 ，2 ) 分别表示两种群的内禀增长率，c l l ，c 2 2 分 别称为种内作用系数且体现两种群的种内竞争作用，c ，2 ，c 2 t 分别称为种间作用系 数且体现两种群的相互作用( i ，j = 1 ，2 ) 0 分别为种群内部增长对食饵的时 滞反馈 然而，高种群捕食系统( 种群数大于等于3 ) 的稳定性和h o p f 分支分析的文 章并不多见本节主要是研究下述两时滞三种群捕食一食饵系统的分支现象 f 圣1 ( t ) l 圣2 ( ) l i 圣3 ( ) 、 = z 1 ( ) = x 2 ( t ) = x 3