（农药学专业论文）植物材料对白蚁的引诱活性及白蚁触角感器的扫描电镜分析.pdf

独创性声明 学位论文题目：撞塑越狴盘鱼邋鲍曼】透适性区鱼邀触角盛墨鲍 担描垫焦佥堑 本人提交的学位论文是在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。论文中引用他人已经发表或出版过的研究成果，文中己加 了特别标注。对本研究及学位论文撰写曾做出贡献的老师、朋友、同 仁在文中作了明确说明并表示衷心感谢。 学位论文作者：壬多乇签字日期：7 刀年6 月工日学位论文作者：步多侈签字日期：年6 月工日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允 许论文被查阅和借阅。本人授权西南大学研究生院( 筹) 可以将学位 论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩 印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：口不保密， 口保密期限至年月止) 。 学位论文作者签名：互导师签名：) 彩 签字日期：7 刀r1 年6 月7 日 签字日期：趴lf 年月乙日 中文摘要 皇量曼曼曼量曼曼皇曼曼i 皇皇量皇曼毫量曼曼曼曼皇曼曼曼曼皇曼曼曼曼曼曼皇曼曼皇曼曼曼曼曼曼曼鼍曼曼曼曼曼皇舅皇曼曼鼍曼量曼皇曼曼曼皇皇曼曼皇曼曼曼曼曼曼曼曼曼曼皇曼 摘要 白蚁作为世界五大害虫之一，对人类生活和国家经济都产生了重大的影响。但因其个体 小、繁殖快、活动隐蔽、能迁飞等特点，为白蚁防治工作带来了很大的困扰。目前白蚁防治 的主要手段是化学防治。但随着人们环保意识的提高，一些有效的白蚁防控药剂逐步被取缔， 因此，开发包括植物源农药在内的新型药剂成为白蚁控制研究的一个主要途径。 在白蚁的毒饵里添加白蚁偏好的饵料可以提高白蚁对毒饵的取食量，从而提高防效。本 论文以此为理论指导，对植物材料进行了系统筛选，选择出了引诱效果最佳的组合：桉树粉 末和p 蒎烯作为引诱材料，并测定了野外试验的引诱效果。另外还明确了口- 蒎烯对白蚁的 其他作用效果，以及白蚁触角上感器的类型及其数量和分布，为饵料的应用提供了理论参考。 主要研究结果如下： 1 测定了1 2 种植物材料和1 2 种植物精油对黄胸散白蚁的引诱作用，结果表明，引诱效果 最为明显的植物材料为桉树，引诱效果最为明显的植物精油为1 3 蒎烯； 2 通过测定b - 蒎烯对黄胸散白蚁和黑翅土白蚁的熏蒸和毒杀活性，明确了b - 蒎烯对黄胸 散白蚁2 4 h 熏蒸作用的l c 5 0 为1 7 3 6 8 止l ，对黑翅土白蚁2 4 h 熏蒸作用的l c 5 0 为1 2 4 3 2 皿几；b 蒎烯对黄胸散白蚁2 4 h ，4 8 h ，7 2 h 毒杀作用的l c 分别为6 4 3 9 0 6 止几，5 1 2 0 6 0 灶几， 4 5 7 0 1 5 皿，几；对黑翅土白蚁2 4 h ，4 8 h ，7 2 h 毒杀作用i 勺l c s o 分别为5 6 0 9 5 8 皿几，3 9 3 3 8 4 肚几， 3 4 9 9 7 1 止几。 3 通过测定桉树和b 蒎烯的野外引诱活性，明确了对白蚁引诱效果最好的为桉树粉末+ 1 3 - 蒎烯( 3 0 9 ：1 0 0 9 l ) ，其余三组( 桉树粉末、桉树粉末+ 1 3 - 蒎烯+ 水、松木粉末) 的引诱效 果较差，其相互之间无显著性差异。 4 通过扫描电镜观察可以得到：三种白蚁工蚁和兵蚁的触角均为念珠状，由柄节、梗节 和鞭节组成，其中鞭节由1 1 1 5 个不等的亚节组成。黑翅土白蚁触角的鞭节为1 5 节；台湾乳 白蚁工蚁触角的鞭节为1 3 节，兵蚁为1 1 节；黄胸散白蚁触角的鞭节为1 3 节。触角上存在的 感器有b o h m 氏鬃毛( b o h mb r i s t l e s ) ，毛形感器( s e n s i l l a t r i c h o i d ) ，刺形感器( s e n s i l l a c h a e t i c a ) ， 锥形感器( s e n s i l l ab a s i c o n i c a ) ，冠形感器( s e n s i u ac a l y p t r a t e ) b 6 h m 氏鬃毛分布于柄节和 梗节，刺形感器在触角各节均有分布，毛形感器和锥形感器主要分布在鞭节。冠形感器只存 在于黑翅土白蚁兵蚁的触角的鞭节。 5 比较了三种工蚁之间触角的长度及触角感器的种类、数量和分布，并对触角感器与白 西南大学硕上学位论文 蚁取食之间的关系进行了简要的阐述。 关键词：白蚁扫描电镜触角感器植物精油引诱 a b s t r a c t a b s t r a c t t e r m i t e sa r es o c i a li n s e c t st h a tc u r r e n t l yr a n ka so n eo ft h ew o r l d st o pf i v ep e s t sh a v i n ga s i g n i f i c a n ti m p a c to nt h eh u m a nl i f ea n dn a t i o n a le c o n o m y b u tt h e s ef e a t u r e sm a k et h et e r m i t e c o n t r o lt r o u b l et h a to fs m a l ls i z e ，q u i c k l yp r o p a g a t i o n , h i d d e na c t i v i t i e sa n dm i g r a t i o n c u r r e n t l y t h ep r i m a r yw a yo ft e r m i t ec o n t r o li sc h e m i c a lc o n t r 0 1 b u tw i t hi m p r o v e m e n to fe n v i r o n m e n t a l p r o t e c t i o ne o m c i o u s n e s s ，s o m e e f f e c t i v et e r m i t ep h a r m a c e u t i c a lh a sb e e nb a n n e dg r a d u a l l y t h e r e f o r e ，d e v e l o p m e n to fn e wp e s t i c i d ei n c l u d i n gb o t a n i c a lp e s t i c i d e sa n dn e w t e r m i t ep r e v e n t i o n a n dc o n t r o lt e c h n o l o g yb e c a m eam a j o rr o u t eo nt e r m i t ec o n t r o ls t u d y a d d i n gt h et e r m i t ep r e f e rb a i ti n t ot e r m i t eb a i t sc a ni m p r o v et e r m i t ef e e d i n ga m o u n ta n dt o i m p r o v et h ec o n t r o le f f e c ta g a i n s t t e r m i t e b a s e do n t h i s ，m a n yp l a n tm a t e r i a l sw e r es c r e e n e di nt h i s s t u d y , a n dg o tt h eb e s tm a t e r i a l s ：e u c a l y p t u sp o w d e ra n dp p i n e n e d e t e r m i n e dt h ef i e l dt e s tr e s u l t s o fe u c a l y p t u sp o w d e ra n d1 3 - p i n e n e na d d i t i o n , i d e n t i f i e dt h eo t h e re f f e c to fp 。p i n e n eo nt e r m i t e s ， a sw e l l 舔t h et y p eo fs e m i l l ao nt e r m i t ea n t e n n a ea n dt h en u m b e ra n dd i s t r i b u t i o no fs e n s i l l a h o p e c a np r o v i d eat h e o r e t i c a lr e f e r e n c ef o ra p p l i c a t i o no f b a i t 1 d e t e r m i n e dt h ea t t r a c t i v ee f f e c to f12p l a n tm a t e r i a l sa n d12p l a n te s s e n t i a lo i l sa g a i n s t 足 s p e r a t u sa n dg o tt h er e s u l to ft h a te u c a l y p t u sp o w d e ra n dp p i n e n eh a v et h em o s to b v i o u se f f e c t t h r o u g hr e p e a t e dd e t e r m i n a t i o n ； 2 m e a s u r e dt h ef u m i g a t i o na c t i v i t yo fp p i n e n eu n d e rt h ec o n d i t i o n so f2 5 ca n d2 4 h f u m i g a t i o n , t h el c s ow e r e1 7 3 6 7 7 山几o nr s p e r a t u sa n d1 2 4 3 2 2 儿l0 1 1df o r m o s a n u s t h e n t h r o u g hd e t e r m i n a t i o ng o tt h el c s oo f1 3 - p i n e n ep o i s o n o u sa c t i v i t yo nr s p e r a t u sw e r e6 4 3 9 0 6 0 ， 5 1 2 0 6 0 2 ，a n d4 5 7 0 1 5 3 止儿u n d e rt h e2 4 h , 4 8 ha n d7 2 ht r e a t m e n tt i m e ；t h el c s 0o no f o r m o s a r l l l 8 w e r e5 6 0 9 5 7 8 ，3 9 3 3 8 4 3a n d3 4 9 9 7 1 3 皿几u n d e rt h e2 4 h , 4 8 ha n d7 2 ht r e a t m e n tt i m e 3 b ym e a s u r i n ge u c a l y p t u sp o w d e ra n dl b - p i n e n ea t t r a c t i v ea c t i v i t yi nt h ef i e l d ，y o uc a ng e t ： e u c a l y p t u sp o w d e ra d d i n g1 3 - p i n e n e ( 3 0 9 ：10 0 p l ) h a dt h eb e s te f f e c t ，f o l l o w e db yt h eo t h e r t h r e e t r e a t m e a t s ，i n c l u d i n ge u c a l y p t u sp o w d e ra d d i n gp p i n e n ea d d i n gw a t e r , e u c a l y p t u sp o w d e ra n dp i n e p o w d e r , a n dt h e r ea r en os i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n c e 4 t h ea n t e n n a eo ft h r e et e r m i t es p e c i e s ( o d o n t o t e r m e s f o r m o s a n u s ( s h i r a k i ) ，r e t i c u l i t e r m e s s p e r a t u s ( k o l b e ) a n dc o p t o t e r m e sf o r m o s a n u ss h i r a k i ) a f em o n i l i f o r mi ns h a p e e a c ha n t e n n ai s 西南大学硕七学位论文 c o m p o s e do f s c a p e p e d i c e la n dal o n gf l a g e l l u mw i t h1 l 1 5f l a g e l l o m e r e st h a ta r es p e c i e ss p e c i f i c t h ef l a g e l l u mi sc o m p o s e do f15s u b - s e g m e n t si nb o t hw o r k e r sa n ds o l d i e r so fo f o r m o s a n u s ；13 s u b - s e g m e n t si nw o r k e r so fc f o r m o s a n u s ；11s u b - s e g m e n t si ns o l d i e r so fc f o r m o s a n u s ；1 3 s u b s e g m e n t si nb o t hw o r k e r sa n ds o l d i e r so f r s p e r a t u s f i v em o r p h o l o g i c a l l yd i f f e r e n tt y p e so fs e n s i l l aa r es e e no nt h ea n t e n n a eo ft h et h r e et e r m i t e s p e c i e s ：b 6 h mb r i s t l e s ，s e n s i l l at r i c h o i d ，s e n s i l l ac h a e t i c a , s e n s i l l ab a s i c o n i c aa n ds e n s i l l ac a l y p t r a t e b 6 h mb r i s t l e so c c u ro nt h eb a s eo fs c a p ea n dp e d i c e l ；s e n s i l l ac h a e t i c ao c c u ro nt h ew h o l ea n t e n n a ； s e n s i l l at r i c h o i d ，a n ds e n s i l l ab a s i c o n i c ac a nb ef o u n do nt h ef l a g e l l o m e r e so fa n t e n n a ；s e n s i l l a c a l y p t r a t eo n l yc a nb ef o u n d o nt h ef l a g e l l o m e r e so fo f o r m o s a n u sw o r k e r s 5 c o m p a r e dt h el e n g t ho fa n t e n n aa n dt h ev a r i e t y , q u a n t i t ya n dd i s t r i b u t i o no fa n t e n n as e n s i l l a o ft h r e et y p e so fw o r k e r s ，a n dd e s c r i b e dt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e na n t e n n as e n s i l l aa n dt e r m i t e f e e d i n g k e yw o r d s ：t e r m i t e ；s c a n n i n ge l e c t r o nm i c r o s c o p y ；a n t e n n a ls e n s i l l a e ；p l a n t ；e s s e n t i a lo i l ； a t t r a c t i v ee f r e c t 第一章文献综述 第一章文献综述 白蚁是世界性的经济害虫，对人民群众的生活带来了极大的影响，严重威胁了人们的生 命和财产安全，给国家带来了极大的损失i l 】。但因其个体小、繁殖快、活动隐蔽等特点，加 大了研究和防治的难度，被公认为最难防治的有害生物群落之一。到目前为止，化学防治是 白蚁预防和治理的主要措施。尽管化学方法防治白蚁是被证明的有效方法，但化学农药的过 度使用对环境极其不利，同时还易使害虫产生抗药性。因此，符合各国可持续发展的植物源 白蚁防治剂成为今后白蚁防治药物研制的研究热点。目前，已有越来越多的杀虫植物活性物 质用于白蚁防治。世界各国的白蚁研究和防治人员也在不断寻找对环境友好而有效的白蚁绿 色防治药剂。 l 白蚁研究概况 1 1 白蚁的生物学特性 白蚁属动物界节肢动物门昆虫纲等翅目，以木材和含纤维素的物品为主要食料【z 】，是一 种古老的社会性昆虫，危害极大。白蚁主要分布于热带和亚热带，遍布世界亚、非、美、澳、 欧五大洲，分布面积约占全球地理总面积的5 0 。全世界已知白蚁种类有3 0 0 0 余种3 1 。我 国地处亚洲东部，白蚁种类异常丰富，现已有4 7 6 种，其中危害较严重的有土木栖的家白蚁、 土栖的黑翅大白蚁、黄翅大白蚁和散白蚁属的黑胸散白蚁、黄胸散白蚁、堆沙散白蚁。白蚁 在我国的活动分布主要在淮河以南的东南部，约占全国总面积的4 0 1 4 1 。 1 2 白蚁的发生与危害 白蚁是世界性的害虫，历经天翻地覆的自然历史变迁中还能安之若泰地延缓生存二亿五 千万年之久，可见其生存力之强；白蚁又通过其特有的“食住行”生活方式，客观上对国民经 济各方面造成危害，包括对房屋建筑、森林树木、江河堤坝、乃至文档书籍、服装家具、文 物古迹等都造成了不可估量的损失，而且对人民群众的生命和财产安全造成了很大的威胁 嘲。热带和亚热带地区的危害尤为严重，国际昆虫生理生态研究中心将白蚁列为世界五大害 虫之一，蚁害也被历史学家称为“人类的大灾难”。在我国由白蚁危害造成的损失每年高达 1 5 亿元，美国每年仅花费于预防白蚁的费用便有1 0 亿美元【2 1 。 1 3 白蚁的防治 白蚁营巢居社会性群体生活，虽然形态原始，变态简单，但是却有着极其独特的习性。 群体防卫功能和群体内的品级分化使其对天敌和其它环境因子的抗逆能力大为增强，使得这 一古老的类群得以生存、繁衍，而隐蔽活动的习性又加大了防治的难度。 1 3 1 物理方法 防治白蚁的物理方法有两种类型：物理屏障法和物理处理法l 引。 物理屏障法，即利用砂子、玄武岩石子颗粒、金属网、金属板、p v c 板等物质作为物理 两南大学硕上学位论文 屏障，防止白蚁进入建筑物内危害的方法，是防止土栖白蚁危害木质构件的常用的方法1 6 1 。 不锈钢筛法( s t a i n l e s ss t e e lm e s h ) 是将网孔只有0 5 m m 的不锈钢网筛作为物理屏障，铺在 任何白蚁可能进入的地方，上浇混凝土，以阻止白蚁进入室内，该网筛能有效地防治白蚁5 0 年。颗粒屏障法( a g g r e g a t eb a r r i e r so rg r a d e ds t o n eb a r r i e r s ) 是选用有效颗粒直径范围在 l 3 m m 之间的砂子、砂石作为物理屏障，既能防治白蚁搬运颗粒，又能阻止白蚁通过屏障 层。防护板法( s h e e t i n g ) 是将坚固的防护材料挡板铺在墙基和柱墩等方位，将建筑物上部 与地基隔开，利用其密封性、承压性、耐腐性阻止白蚁进入建筑物内。该法可以预防新建建 筑和已建建筑的白蚁危害。防水膜法( m e m b r a n eb a r r i e r s ) 是将防水膜( 填埋型橡胶沥青薄 膜或粘贴型沥青薄膜) 贴于外墙墙基，从而防止白蚁穿透墙壁入室危害。 物理处理法是利用高温、低温、高电压等物理手段来防治白蚁的方法。热处理法( t h e r m a l p e s te r a d i c a t i o n ) 是利用热量杀死建筑木材中的木白蚁，一般用于局部处理。处理时间为 3 5 m i n 至u l h 不等，杀虫效率可达1 0 0 。该法处理时间短，但是可能会损害室内热敏物品。冷 冻处理法( f r e e z i n g o r c o l d ) 是运用液态氮将白蚁危害区域温度降到白蚁的致死温度，使其 致死，作用时间为3 0 m i n 。但是该法对有玻璃建筑或较大建筑物作用不明显。电处理法 ( e l e c t r i c i t yo re l e c t r o c u t i o n ) 是利用电枪释放的高压将白蚁杀死，杀虫率为4 4 0 o - - 9 8 ，处 理时间为2 m i n - 3 0 m i n 。优点为设备可移动，便于携带。微波处理法( m i c r o w a v e s ) 利用微 波发生器产生的热量来杀死白蚁。该法次能处理的范围为0 3 m 1 2 m 长，处理时间为 1 0 m i i l 3 0 m i n ，杀虫率为8 9 * p 9 8 。该法优点为无需钻孔，但在封闭或狭小的地方缺乏可操 作性，所以一般用于处理白蚁危害程度较轻的木材。 有的物理方法的防治效果具有很长的持效期，且所花费用比化学方法低，对环境友好， 不影响人的居住，所以这种防治方法越来越受到用户的青睐。 1 3 2 化学方法 化学防治在白蚁防治中占有很大的市场份额，是白蚁预防和治理的主要方法，其特点是 作用效果快、经济效益显著、操作方便等。在目前世界范围内，用于白蚁防治并取得白蚁防 治注册登记的药剂及其活性成分主要有：氟虫腈( 巴斯夫特密得) 、吡虫啉( b a y e r - g a u c h o ) 、 溴虫腈( b a s f p h a n t o m ) 、氯菊脂( 巴斯夫百灭宁杀虫剂) 、联苯菊酯 ( m a k h t e s h i m - a g a n s e i z u r e1 0 0e c ) 、氯氰菊酯( 喷雾杀虫剂) 。另外还有毒死蜱( e f e k t o - n o a n t ) 、砷酸钙( 赫莲娜砷酸钙) 、八硼酸二钠( 简称d o t ) ( n i s s u s t i m b o o 、多杀菌素( 美国 陶氏益农公司t r a c e r ) 掣7 1 。s m i t h 和r u s t 在1 9 9 0 年通过研究得出，用浓度大于5 0 p p m 杀白 蚁剂处理有白蚁活动的土壤，其中氯氰菊酯、氯菊酯、联苯菊酯的活性最强；毒死蜱、氯丹 杀虫剂对白蚁的毒杀活性次之；乙基异柳磷和氰戊菊酯( 巴拉圭- a g r o v a t e 公司) ( 乙酸冰片酸 对伞花烃 十 萜烯= 樟脑 4 3 1 。张海燕等在2 0 0 5 年研究了9 种植物精油对玉米象成虫的趋避活性，黄樟油和 柠檬叶油在2 4 h 后对玉米象成虫的驱避率均在8 0 以上，驱避等级达到v 级；且具有一定的 趋避持效期，在9 6 h 后仍具有一定的驱避活性，其趋避效果随精油剂量的增加而提高，随处 理时间的延长而降低。此外黄樟油还对玉米象种群具有抑制作用，抑制率可达9 0 以上嗍。 野薄荷m e n t h aa r v e n s i ss u bs p h a p l o c a l y x 茎叶精油对白纹伊蚊a c d e sa l b o p i c t u s 有4 6 h 的忌避 效果，其有效成分d 8 乙酰氧基别二氢葛缕酮可对蚋、蠓、蛇产生更加强烈的驱避效果嗍。 e i s n e r 研究发现用于驱除人体寄生虫的土荆芥可驱避1 7 种昆虫，有效成分为土荆芥内酯和环 戊烷的蒸气闷。s u 通过研究也证实了这一结论 4 7 j 。柠檬醛对蜚蠊有特殊的趋避活性f 4 8 】。柠檬 烯、月桂烯和甜蒎烯可以趋避松小蠢d e n d r o c t o n u sb r e v i c o m i s l 哼1 。番荔枝4 删d ms q u a m a s a 的 精油成分可对白蚁和蜚蠊产生趋避作用【4 明。 3 2 植物精油对害虫的拒食作用 一些植物精油可刺激或抑制昆虫的感受器受体，从而对昆虫产生拒食作用，影响昆虫的 生长、发育以及变态等生理活动过程，对害虫的综合防治具有指导意义。研究发现，从单叶 花椒z a n t h o x y l u mm o n o p h y l l u m 中分离出的生物碱黄非灵z a n t h o p h y l l i n e ，可以作为一种拒食 剂用来防治大麦上的飞蝗l o c u s t am i g r a t o r i a 、玉米上的牧草天蚕蛾h e m i l e u c ao l i v i a e 、大麦 上的麦二叉蚜以及三叶草上的紫花苜蓿象甲h y p e r ap o s t i c a t s 0 3 。s h a r m a 等发现对斜纹夜蛾 s p o d o p t e r al i t u r a 有拒食活性的7 种植物精油中菖蒲精油和当归a n g e l i c ag l a u c a 精油的拒食 效果最为明显【5 l 】。k o u l 等也发现，菖蒲精油对杂色地老虎p e r i d r o m as a u c i a 幼虫也有生长发 育抑制作用和明显的拒食作用【5 2 】。d a l e 等发现8 种精油对灯蛾p e r i c a l l i ar i c i n i 三龄幼虫有不 同程度的拒食作用，效果最佳的为柠檬油，其次为高浓度的香叶天竺葵油，且精油的剂量越 高，其拒食活性的越薄5 3 l 。k h a n 等发现了1 0 种精油对赤拟谷盗t r i b o l i u mc a s t a n e u m 具有拒 食活性，其中效果最为明显的为酒饼叶g l y c o s m i s p e n t a p h y l l a 的精油1 5 4 1 。研究表明，除虫菊 对厩螯蝇( 舌蝇g l o s s i a n 和蠓c u l i c o i d e s ) 有拒食作用【4 1 1 。j i l a n i 研究发现山苍子精油可对玉 米象成虫产生一定的拒食作用1 5 5 1 。 3 3 植物精油对害虫的引诱作用 植物精油的某些成分对很多害虫具有的引诱特性，可以充分用来进行害虫的诱杀和预测 预报等。柠檬烯氧化物、薄荷1 ，8 二烯一4 一醇等精油成分对黄松齿小蠹z p sp 讲饼d 咖淞具有 吸引力。红松植物中含有伽蒎烯等物质，对同科的黄杉大小蠢d e n d r o c t o n u sp s e u d o t s u g a e 7 两南大学硕l 学位论文 有一定的引诱性i f , 6 。b o w e r 等对几种针叶树如红云杉p i c e a r u b r a 、西伯利亚冷杉a b i e ss i b i r c a 等的精油进行了鉴定及测定，其中的活性成分a 檀香醇、p 檀香醇等能明显地激发美洲枸蠊 p e r i p l a n e t aa m e r i c a n a 雄虫的性兴奋旧。l a d d 对日本金丽龟p o p i l l i ah a p o n i c a 进行了研究， 发现丁香酚和香叶醇、甲基环丙烷丙酸和苯乙基丙酸( p e p ) 、大茴香脑这三类植物精油成分 对其有明显的吸引作用，且若与丁香酚混用之后，其引诱作用能得到显著地提静堋。大茴香 脑对蜜蜂和玉米根叶甲d i a b r o t i c av i r g i f e r a 也有强烈的吸引作用【5 9 1 。叶醇( 顺式3 己烯醇) 存在于许多精油中，是一种有效的白蚁集合信息素【曲】。1 9 5 0 年底，美国佛罗里达州发生的 地中海果蝇c e r a t i t i sc a p i t a t a 的对香橙造成了严重危害，对香橙的生产造成了极大的损失， 美国政府成功地诱杀了此害虫，就是应用了当归种子和根的精油中的有效成分6 - ( e _ ) - 壬烯酸 和6 ( e ) - 壬烯酸甲酯对其具有明显的引诱效果这一特性。 3 4 植物精油对害虫的毒杀作用 许多植物精油及其成分的单体显示出直接的杀虫活性。 黄花烟草n i c o t i a n ar u s t i c a 中含有尼古丁，其含量为1 0 左右，以尼古丁为活性成分制 成的植物源药剂对蚜虫及其它软体昆虫有着显著的毒杀作用【5 0 】。s a m u e 选取3 种香料植物一 一小豆e l e t t a r i ac a r d a m o m u m 、胡椒p i p e rn i g r u m 和郁金c u r c u m aa r o m a t i c a ，从中分别萃取 精油，再将其配制一定浓度分别喷洒到其来源香料植物上，可以有效地阻止烟草甲蛹的形成 及危害f 6 l 】。b u s h l a n d 发现苦杏仁油、黄樟油、小茴香油和茴香油对螺旋蝇c o c h li o m y i a a m e r i c a n a 具有强烈的杀卵作用f 6 2 】。丁香油、柠檬草油和葛缕子油可使蝇卵中发育成熟的成 虫刚一孵化便死亡闻。白花除虫菊c r y s a n t h e m u mc i n e r a r ia e f o l i u m 中含有的菊酯类物质能迅 速地麻痹家蝇等昆虫，然后使其致死。a h m e d 等通过对绿豆象c a l l o s o b r u c h u sc h m e 麟、 米象s i t o p h i l u so r y z a el i n n e 、家蝇m u s c ad o m e s t i c ad o m e s t i c a 和药材甲s t e g o b i u mp a n i c u m 的 活性测定发现，桉树油、桉叶素、松节油、白珠木油等具有很强的熏杀作用瞄l 。李光灿对9 种精油和2 种精油成分单体进行了研究，测定了对赤拟谷盗t r i b o l i u mc o n 咖u s u t f i 的熏杀效果。 试验表明，熏杀效果较好的有洳蒎烯、冷磨柠檬油、冷杉油和小叶甾兰香油。其中弘蒎烯 在浓度高于5 0 p p m 时对7 种甲虫表现出很强的熏杀作用嗍。姚康等每5 0 k 蚕豆用3 0 0 9 山 苍子油拌种，1 2 d 后蚕豆象b r u c h u sr u f i m a v l l l s 成虫死亡率达1 0 0 t 6 5 1 。s u 研究芫荽油、肉桂 油、土荆芥油和菖蒲油对仓库害虫的毒杀活性时发现，菖蒲油用量为3 0 r t g 头时草甲成虫的 死亡率达1 0 0 ，土荆芥油用量为4 0 1 t g 头时四纹豆象成虫死亡率达1 0 0 4 2 6 6 - 6 7 1 。徐汉虹等 通过研究猪毛蒿a r t e m i s i as c o p a r i a 精油对玉米象等储粮害虫的作用发现，猪毛蒿精油可以 有效抑制储粮害虫的种群繁殖，其主要成分茵陈二炔对斜纹夜蛾s p o d o p t e r al i t u r a 也有着显 著的生理活性【嗍。 综上所述，人们在植物精油用于害虫防治方面做了不少的研究，并得到了很多有益的启 示。由于精油对人和作物无毒害作用( 很多人们使用的食物中的添加剂为精油或精油成分单 体) ，对环境友好，又有宜人芬香等特点，不仅能有效防止储粮害虫、食品害虫和卫生害虫， 8 第一章文献综述 还能作为增效剂和加香剂加入到农田使用的杀虫剂中。此外，还有许多精油还具有杀菌防霉 的作用，故施用精油能达到除虫防霉的双重目的，具有非常广阔的研究前景。可以预见，随 着研究的深入和对绿色农药的重视，精油一定能为新一代无公害杀虫剂的研制提供很大的研 究价值，为我国丰富的植物资源提供一个新的市场，促进植物精油的开发与利用。 4 触角感器的描述 1 9 6 4 年，s c h n e i d e r 对昆虫的触角做了详细综述。触角上着生的不同类型的感器是一种 由表皮特化而形成的薄壁构造，感器是体壁的一个特化区域，由毛原细胞、感觉神经细胞所 形成，有时还附加辅助细胞，所有细胞均由一个母细胞经不同的细胞分裂演化而来【例。化学 感器腔底含有感觉细胞的突端或树状浸浴在充满腔内的由毛原细胞分泌的淋巴液中。感觉细 胞基部的轴突集聚成感觉神经，穿过底膜进入中枢神经系统。1 9 7 0 年s t e i n b r e c h t 借助于光 学和扫描电子显微镜对家蚕蛾触角进行了详细研究，并报道了毛形感器和锥形感器具有嗅觉 功能。此后，随着扫描电子显微镜和透射电子显微镜( s e m 、t e m ) 在昆虫触角感器研究 中的广泛应用，触角感器的研究深入到了超微结构。 化学感器按其功能可分为嗅觉感器和味觉感器两类。嗅觉感器是一类多孔感觉器，主要 分布于昆虫的触角、下颚须和下唇须上，就其选择寄主植物的功能来说，是通过接受寄主植 物挥发性次生物质的刺激来感受寄主植物的位置，指导昆虫到达寄主植物的所在处。例如， 天蚕蛾及家蚕雄蛾用触角寻找雌蛾，蝶类用下唇须顶端的坛状嗅觉器寻找食物，美洲蜚蠊和 蟋蟀也都利用下唇须和下颚须上的嗅觉器来寻找食物 i o - n 1 。味觉感器则属于一类单孔感觉 器，主要位于下唇须、下颚须、内唇、产卵器和跗趾上，部分昆虫的触角上也有味觉感受器。 与嗅觉感器只接受气体分子的刺激不同，味觉感器是通过与植物体的直接接触来感知植物体 所含的非挥发性次生物质的性质，进而“判定”植物体是否为寄主植物。此外，在大多数昆 虫的翅上也存在少量味觉感器。而直翅目昆虫中，味觉感器遍布全身。嗅觉是由挥发性气体 分子所激发的，可在一定的距离内发挥作用。而味觉则是通过直接接触液体或固态的物质分 子来感知的。和植物次生物质有物种特异性一样，昆虫化学感器的感受谱也有这种特性，在 地球上不存在化学感受谱完全一样的两种昆虫【7 2 1 。由于这种特异性，能对某种昆虫感到美味 的某种或某些非挥发性次生物质，往往使另一种或另一些昆虫感到厌恶。例如，十字花科植 物体所含的芥子油，对菜粉蝶p i e r i s r a p a e l i n n e 来说能引诱成虫产卵和促进幼虫取食，但却 是黑凤蝶p a p i l i op r o t e n o r 等多种昆虫幼虫的取食阻碍物质。利用扫描电镜可以对触角感器 的外部形态进行观察，透射电镜主要是对触角感器的内部结构进行观察。 4 1 感器的分类 昆虫的感器是昆虫体壁上的特殊部分，由毛原细胞、神经细胞和各种鞘细胞组成。目 前学者分类主要根据感器的亲脂性孔道数、感器的生理功能以及感器的形态特征三种分类方 法。 以感器的形态特征进行分类为多数研究人员采用。其主要是根据感器的表皮部分特征 9 两南大学硕上学位论文 及其存在于触角表皮的部位( 表皮的上面、中间或下面) 来对昆虫感器类型进行鉴定【7 3 1 。 s c h n e i d e r 在其关于触角感器的综述里又增加了2 或3 种类型。据此，昆虫的化学感器主要 有毛形感器( s e n s i l l at r i c h o i d ) 、刺形感器( s e n s i l l ac h a e f i e a ) 、b 6 h m 氏鬃毛( b 6 h mb r i s t l e s ) 、栓 锥形感器( s e n s i l l as t y l o e o n i c a ) 、腔锥形感器( s e n s i l l ac o e l o e o n i c ) 、锥形感器( s e n s i l l a b a s i e o n i c a ) 、鳞形感器( s e n s i l l as q u a n m i f o r m a ) 、耳形感器( s e n s i l l aa u r i c i l l i c a ) 、钟形感器( s e n s i l l a c a m p a n i f o r m ) 、坛形感器( s e n s i l l aa m p u l l a c e o u s ) 、板型感器( s e n s i l l ap l a c o d e u m ) 等。锥形和毛 形感受器是主要的两类感受器，其中毛形感器的分布最广，数量最多。毛形感器在鳞翅目昆 虫中主要表现为对性信息素的监测。锥形感器具有识别气味的能力，特别是对植物挥发性气 味的感受，在有的昆虫中也感受性信息素。腔形感受器与温湿度或气味有关，刺型感器可能 具有机械和味觉感受功能【7 4 】。 4 2 触角感器形态方面的研究进展 昆虫触角感器的外部形态及其超微结构方面的研究，主要集中在感器的类型及其分布 方面【7 孓聊。也有一些学者对不同昆虫种之间的感受器类型及其分布做了比较研究 s os 。通过 对齿爪鳃金龟属幼虫近似种的触角末端感器的超微形态进行了扫描研究发现，触角末端感器 的类型和排列方式等，种间差异显著，种内相对稳定i 嘲。 还有报道证实：在同种昆虫雌雄两性之间以及在同种昆虫的不同发育阶段，触角感器 在类型、数量以及分布上很不相同 s 3 - s s 。在一些蛾类昆虫中，雄虫毛形感器的数量通常要比 雌虫多，而且长毛型感器也多分布在雄虫上。 同种昆虫的不同生理型个体间的感器类型和分布也有变化。如感染微孢子虫的东亚飞 蝗l o c u s t am i g r a t o r i am a n i l e n s i s ( m e y e n ) 成虫触角感器分布虽未发生改变，但有些感器出现畸 形 s g l 。群居型和散居型的东亚飞蝗尽管二者感器类型相同个，但是在形态和分布数量上却差 异显著【8 9 】：桃蚜m y z u s p e r s i c a e ( s u l z e r ) 各型触角感器的最大差异主要表现在次生感觉圈上， 雄蚜、雌性母和有翅孤雌蚜具有次生感觉圈，雌性蚜、干母和无翅孤雌蚜无；但雄蚜具有的 次生感觉圈数目多于雌性母和有翅孤雌蚜，且不仅仅分布在触角第3 节，第4 、5 节也有分 布 9 0 1 。 。 4 3 触角感器功能方面的研究进展 触角感器的功能研究，一方面主要是通过昆虫行为生物测定等方法进行，用特定气味 来引诱去除整个或部分特定感器的昆虫行为，初步判定某些感器的功能；另外一方面，就是 对离体的触角或感器进行电生理方面的研究。前者( 去除法) 简单易行，但无法对特定感器 进行测定，而且得出的是一个经验值，尚需要进一步验证：后者( 电生理法) 往往是在电镜 观察和去除化学感器研究的基础上，在明确了感受器的分布、形态和结构情况下所进行的更 为深入的工作，比较准确，应用很广，目前国内外已经有大量的这方面的报道。以下描述的 是一些主要类型感器的功能研究进展。 4 3 1 毛形感器 1 0 第一苹文献综述 根据以往的研究该种感器可能具有双重功能：充当机械受体和触觉受体。毛形感器受 单个枝状晶体神经细胞支配，具有典型的机械受体超微结构特征【9 l 碉。在一些鳞翅目昆虫中， 已经证实雄虫触角上的长毛型感器可能对雌虫性信息素起反应9 3 g s l 。欧洲玉米螟雄虫触角具 有三种类型的毛形感器都包含有受体细胞，其中一种对雌虫产生的两种性信息素化合物起反 应，另外一种仅对性信息素化合物起反应，第三种不对性信息素化合物起反应【9 9 1 。s p o d o p t e r a l i u o r a l i s ( b o i s d u v a l ) 雌虫触角对同物种产生的性信息素起反应，目前对这种行为学意义仍然 不明确1 9 9 1 。研究还发现，雌性粉夜蛾t t i c h o p t e r al i t t o r a l i s ( b o i s d u v a l ) 触角探测它们自己的性 信息素，而且做为响应，把它聚集起来增加产卵的机会【1 删。棉铃虫h e l i c o v e r p aa r m i g e r a ( h u b n e r ) 和谷实夜蛾h e l i c o v e r p a z e ab o d d i e 雌虫触角毛形感器探测同种昆虫的性信息素，用 于判定雌虫同伴的位置【l o l l 。当云杉卷叶蛾c h o r i s t o n e u r a f u m i f e r a n a ( c l e m e n s ) 雌虫触角毛形 感器探测到性信息素，会刺激其产卵【姗。 4 3 2 锥形感器 锥形感器含一个或多个神经元细胞。s c h n e i d e r ( 1 9 6 4 ) 推测这些感器具有机械敏感性 ( m e c h a n o - s e n s i t i v e ) 。应用透射电子显微镜观察了棕榈象甲r h y n c h o p h o r u sp a l m a n a n 触角 感器的内部结构，结果显示锥形感器的外壁很薄而且壁