（流体力学专业论文）鲫鱼的形态、肌电、材料本构实验研究与“数字鱼”数据库初探.pdf

摘要 摘要 对鱼类游动的生物力学问题进行实验研究，在科学探索和技术开发两方面都 极具意义。近年来，伴随着实验手段和技术的多样化、精细化和系统化程度的提 高，针对鱼类游动运动链一体化的定量化研究成为一大趋势。为此，本文基于“神 经控制一肌肉主动收缩一被动变形”这一控制框架，对鲫鱼的形态学、肌电信号 以及皮肤、肌肉和躯干力学性能及本构关系进行了实验研究，并在此基础上归纳 总结出“数字鱼 的简化模型，进行了如下主要工作： 一、对鲫鱼样本个体以及不同样本构成的鲫鱼群体，对几何形态参数、质量 形态参数方面的规律进行了实验研究：通过对不同鲫鱼样本的二维形貌记录，确 定了其身体各部位，如头长、躯干长、全长等变量和体长的线性对应关系；通过 影栅云纹法和三维坐标机直接测量法的定量测量及其结果的对比，得到了鲫鱼三 维形貌的几何形态参数。采用分段切片的实验方式，研究了其躯体由头到尾的质 量分布规律。通过对不同鲫鱼样本体长和体重进行统计，明确了二者之| 日j 的幂指 数对应关系。 二、研究了鲫鱼游动过程中的肌电测量技术，详细论述了肌电实验的手术操 作过程，经过成年男性心电信号测量实验的标定和检验，利用白行设计制作的肌 电放大器对鲫鱼在c 形快速起动状态下转弯侧体表红肌的肌电信号给出了初步 的测量结果，得到了其转弯侧体表红肌几乎同时丌始活动、其持续的活动时间大 致相同、并远小于鱼体完成整个运动历程所需时间的结论；通过自 f 人学者就其他 鱼种在巡游状态下的肌电测量实验结果来推断鲫鱼相应的结论；根据肌电活动模 式，探讨了鲫鱼快速起动过程中毛氏细胞同步触发运动神经信号、产生肌肉同步 收缩的神经控制方式；基于鲫鱼肌肉伸展方向与头尾轴存在央角的结构特点，讨 论其可能提供更高收缩张力的潜在助益。 三、采用单轴拉伸实验的方式对鲫鱼的皮肤和肌肉分别进行了破坏实验、松 弛实验和蠕变实验，以确定其杨氏模量、归一化松弛函数和归一化蠕变函数，并 通过粘弹性力学模型确定其本构关系，讨论了其粘弹性性质以很小的能量损耗为 代价，却增加了躯体有效刚度的可能性。采用白行设计制作的弯曲变形实验机， 对鲫鱼不同部位躯干进行弯曲变形实验，以考察其角刚度和力学性能，得到了其 躯干前端角刚度最大的结论；通过长时间交变加载实验的结果，获得了在动态弯 曲变形的情况下，可将鱼体躯干近似视为弹性体的结论。 四、对鲫鱼的形态学参数、肌肉活动模式、皮肤和肌肉本构关系、以及躯干 摘要 动态弯曲实验的结果进行归纳总结，通过无量纲化的方式进行处理，得到了通用 的实验数据，初步建立了“数字鱼”模型，得到了诸如“数字鱼 水平断面即为 其俯视形态，且包络于n a c a 0 0 1 4 和n a c a 0 0 2 0 翼型之中的结论；并将其在鱼 体结构模型建立和计算流体力学两方面进行了初步应用，反映了“数字鱼 研究 的必要性和重要意义。 关键词：实验研究鲫鱼形态肌电皮肤肌肉躯干力学性能“数字 鱼” a b s t r a c r a b s t r a c t e x p e r i m e n t a lr e s e a r c h e so nt h eb i o m e c h a n i c sr e l a t e dt o f i s hs w i m m i n ga r e s i g n i f i c a n ta n dm e a n i n g f u lf o rb o t hs c i e n t i f i ce x p l o r a t i o na n dt e c h n i c a li n n o v a t i o n r e c e n ta d v a n c e si nt h ed i v e r s i t y , p r e c i s i o na n ds y s t e m a t i z a t i o no fe x p e r i m e n t a l m e t h o d sa n dt e c h n i q u e sl e a dt oag e n e r a lt r e n di n q u a n t i t a t i v er e s e a r c h e sa n d i n t e g r a t e ds t u d i e so nf i s hl o c o m o t i o n b a s e do nt h ec o n t r o lf r a m e w o r ko f n e u r a l c o n t r o l - a c t i v ec o n t r a c t i o no fm u s c l e p a s s i v ed e f o r m a t i o n ”，t h em o r p h o l o g y , e l e c t r o m y o g r a p h y ( e m g ) ，a sw e l la st h em e c h a n i c a lp r o p e r t i e sa n dc o n s t i t u t i v e r e l a t i o n s h i po ft h es k i n ，m u s c l e ，a n dt h eb o d yt r u n ko fc r u c i a nc a r pa r ei n v e s t i g a t e d w i t he x p e r i m e n t s ，f r o mw h i c has i m p l i f i e dm o d e lo f “d i g i t a lf i s h ”i se s t a b l i s h e d t h e f o l l o w i n gw o r kh a sb e e nd o n ei nt h i sd i s s e r t a t i o n 1 t h ed i s t r i b u t i o no fg e o m e t r i cp a r a m e t e r sa n dw e i g h tp a r a m e t e r sf o ras i n g l e s a m p l ea n dm u l t i p l es a m p l e so fc r u c i a nc a r pa r es t u d i e dw i t he x p e r i m e n t s t h el i n e a r r e l a t i o n s h i pb e t w e e nv a r i a b l e s ，s u c ha sh e a dl e n g t h ，t o t a ll e n g t h ，b o d yh e i g h t ，e ta l ， a n ds t a n d a r dl e n g t hi sa c q u i r e db yt h et w od i m e n s i o n a lr e c o r d so fd i f f e r e n tc r u c i a n c a r p s b yu s eo fs h a d o wm o i r 6m e t h o da n dt h et h r e e d i m e n s i o n a lc o o r d i n a t em a c h i n e ， t h eg e o m e t r i cp a r a m e t e r sw h i c hc h a r a c t e r i z et h e3 dm o r p h o l o g yo fc r u c i a nc a r pa r e m e a s u r e db yc o m p a r i n gt h ee x p e r i m e n t a lr e s u l t s t h ed i s t r i b u t i o no f w e i g h t p a r a m e t e r s o fc r u c i a n c a r p i so b t a i n e d b ya p p l y i n gs l i c i n g m e t h o d s t h e c o r r e s p o n d i n gp o w e rf u n c t i o nr e l a t i o n s h i pb e t w e e ns t a n d a r dl e n g t ha n dw e i g h ti s c l a r i f i e db ys t a t i s t i c so nd i f f e r e n tc r u c i a nc a r ps a m p l e s 2 t h ee l e c t r o m y o g r a p h y ( e m g ) e x p e r i m e n t a lt e c h n o l o g yi si n t r o d u c e dt os t u d y t h em u s c l ea c t i v i t yo fc r u c i a nc a r pd u r i n gs w i m m i n g ，a n dt h er e l a t e do p e r a t i o n p r o c e d u r e sa r ee l u c i d a t e di nd e t a i l s t h ee m gs i g n a l sf r o mr e d - m u s c l eo fc r u c i a n c a r p ，w h i c hi se v o l v i n gi nt h ec - s t a r tm o v e m e n t ，a r ea c q u i r e dw i t has e l f - d e s i g n i n g a m p l i f i e r , a f t e rc a l i b r a t e da n dt e s t e db yam a l ee c ge x p e r i m e n t ac o n c l u s i o ni s d r a w nt h a tt h e r ei sn e a r l yas i m u l t a n e o u sr e dm u s c l ea c t i v i t yo nt h ei p s i l a t e r a ls i d eo f f i s hb o d yw i t hn e a r l yas a m ed u r a t i o n ，a n dt h em a x i m a la m p l i t u d eo fe m gl o c a t e si n t h ea n t e r i o rp a r to ft h eb o d y b a s e do nt h ee l e c t r o m y o g r a p h i cr e s u l t sf r o mo t h e rf i s h s p e c i e sd u r i n gs t e a d ys w i m m i n g ，t h ec o r r e s p o n d i n gc o n c l u s i o n sf o rc r u c i a nc a r p d u r i n gs t e a d ys w i m m i n ga r ei n f e r r e d m o d e so ft h en e u r a l c o n t r o ld u r i n gaq u i c ks t a r t i i i a b s t r a c t m o v e m e n t ，t h a tm a u t h n e rc e l lt r i g g e r sm o t o rn e u r o n ss y n c h r o n o u s l ya n dt h e n m o t i v a t e sm u s c l es y n c h r o n o u sc o n t r a c t i o n ，a r ee v a l u a t e db ya n a l y z i n gt h ea c t i v i t y p a t t e r n so fe m gs i g n a l s p o s s i b l eb e n e f i t so fm o r em u s c l et e n s i o nm a yb eg a i n e d c o n s i d e r i n gt h es p e c i a ls t r u c t u r a lc h a r a c t e r i s t i co ft h ei n t e r s e c t i o nb e t w e e nc r u c i a n c a r p sm u s c l ec o n t r a c t i n gd i r e c t i o na n dc e p h a l o c a u d a la x i s 3 y o u n g sm o d u l u s ，t h er e d u c e dr e l a x a t i o nf u n c t i o na n dt h er e d u c e dc r e e p f u n c t i o no fc r u c i a nc a r p ss k i na n dm u s c l ea r ed e t e r m i n e db yf a i l u r et e s t s ，r e l a x a t i o n t e s t sa n dc r e e pt e s t sw i t hu n i a x i a lt e n s i l ew a y s ，r e s p e c t i v e l y v i s c o e l a s t i cm o d e l sa r e a d o p t e dt od e d u c et h ec o n s t i t u t i v er e l a t i o n s h i p ，a n db o d ye f f e c t i v es t i f f n e s sm a yb e i n c r e a s e dw i t hal i t t l ee n e r g yd i s s i p a t i o na c c o r d i n gt ot h ev i s c o e l a s t i cn a t u r e t h e m e c h a n i c a lp r o p e r t i e sa n da n g u l a rs t i f f n e s so fd i f f e r e n ts i t e so nc u c i a nc a r p sb o d ya r e o b t a i n e df r o m d y n a m i cb e n d i n ge x p e r i m e n t s ，w h e r eas e l f - d e s i g n i n gd y n a m i c b e n d i n gt e s tm a c h i n ei se m p l o y e d ，a n dac o n c l u s i o ni sd r a w nt h a tm a x i m a la n g u l a r s t i f f n e s sl o c a t e si nt h ea n t e r i o rp a r to ft h eb o d yt h ec o n c l u s i o no f r e g a r d i n gt h eb o d y t r u n ko fc u c i a nc a r pu n d e rd y n a m i cb e n d i n gd e f o r m a t i o na sa na p p r o x i m a t ee l a s t o m e r i sa l s oc o n f i r m e d 4 b a s e do nt h ea b o v ee x p e r i m e n t a lr e s u l t so ft h eg e o m e t r i cp a r a m e t e r s ，t h e a c t i v i t yp a t t e r n so fm u s c l e ，t h ec o n s t i t u t i v er e l a t i o n s h i po fs k i na n dm u s c l e ，a n dt h e r e s u l t sf r o m d y n a m i cb e n d i n gt e s t s ，g e n e r i ce x p e r i m e n t a ld a t aa r eo b t a i n e db y n o r m a l i z a t i o n ，a n dap r e l i m i n a r y “d i g i t a lf i s h ”m o d e li se s t a b l i s h e d c o n c l u s i o n sa r e d r a w ns u c ht h a tt h eh o r i z o n t a lt r a n s e c t i o ni st h eo v e r l o o kc o n f i g u r a t i o no ff i s h ，a n di t i se n v e l o p e db e t w e e nn a c a 0 014a n dn a c a 0 0 2 0a i r f o i l ，a n ds oo n i t sa p p l i c a t i o n s a r ea t t e m p t e do nb o t ht h ef i s h - b o d yc o n s t r u c t i o nm o d e le s t a b l i s h m e n ta n dt h e2 一d f i s h s h a p em o d e lr e l a t e dt o i t sf l u i dd y n a m i cc h a r a c t e r i s t i c s ，w h i c hr e f l e c t st h e n e c e s s i t ya n ds i g n i f i c a n c eo f d i g i t a lf i s h ”s t u d y i n g k e y w o r d s ： e x p e r i m e n t a li n v e s t i g a t i o n ，c r u c i a nc a r p ( c a r a s s i u sa u r a t u s ) ， m o r p h o l o g y , e l e c t r o m y o g r a p h y ( e m g ) ，s k i n ，m u s c l e ，b o d yt r u n k ， m e c h a n i c a lp r o p e n y ，d i g i t a lf i s h i v 中国科学技术大学学位论文原创性声明 本人声明所呈交的学位论文，是本人在导师指导下进行研究工作所取得的成 果。除已特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含任何他人已经发表或撰写 过的研究成果。与我一同工作的同志对本研究所做的贡献均已在论文中作了明确 的说明。 作者签名： 中国科学技术大学学位论文授权使用声明 作为申请学位的条件之一，学位论文著作权拥有者授权中国科学技术大学拥 有学位论文的部分使用权，即：学校有权按有关规定向国家有关部门或机构送交 论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅，可以将学位论文编入中国学 位论文全文数据库等有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制 手段保存、汇编学位论文。本人提交的电子文档的内容和纸质论文的内容相一致。 保密的学位论文在解密后也遵守此规定。 口公开口保密( 年) 作者躲f 弛 签字日期：翊2 、6 ：! 导师签名： 签字日期： f o 。毛| 第1 章绪论 第1 章绪论 1 1 课题背景和研究意义 人们对鱼类和鱼类游动的研究广泛贯穿于整个人类文明史。早在公元前三百 年前，伟大的希腊哲学家柏拉图通过对不同鱼类进行观察和总结，就给出了有文 字记载的最早的“鱼的概念。亚里士多德很早就认识到鱼类和水生哺乳动物的 区别( 诺门，1 9 7 8 ) 。随着科学技术的进步与发展，以及人类掌握的自然知识范围 的不断扩大，经由几代学者的不断开拓，为后人树立和奠定了人们今天对“鱼 进行科学认识的坚实基础。在进一步阐述之前，需要首先给出关于“鱼”的定义。 简单地说，鱼是通过鳍保持身体平衡，推动自身前进，用鳃呼吸水中的氧的 水生脊椎动物。经过5 亿年的进化，地球上现存的鱼类达2 8 0 0 0 多种，不论在数 量上还是在种类上，都要凌驾于哺乳动物、鸟类、爬行类动物和两栖类动物之上 ( l a u d e r a n dm a d d e n ，2 0 0 6 ) 。作为自然选择和生命进化的结果，在水中游动既是 鱼类的天赋能力，也是鱼类最基本的活动。从探索自然界奥秘的目标出发，大自 然向科学工作者提出了许多问题，广泛存在于鱼体形态学、生理学、行为学、运 动学、力学以及生态环境和进化等多个学科之中。直到今天，关于鱼类游动过程 中高效率、高机动性、高稳定性和低噪声的科学原理仍有待深入研究，因此，对 鱼类和鱼类游动的研究是人类认识自然和拓展科学范围的重要组成部分。 另外，如何学习自然，学习鱼类，并以高于自然的手段指导和解决应用需求 问题成为仿生学( b i o n i c s ) 以及仿生机器人学( b i o m i m e t i c s ) 的一大重要任务。将鱼 类在游动控制和游动稳定性方面的优点应用于实际的生产和生活需要，也是技术 科学的重要研究方向。特别是水下自主航行器的研制，在国民经济、国家安全以 及生产实际上已得到一定的应用，例如m i t 研制的r o b o t u n a ( t r i a n t a f y l l o um s a n dt r i a n t a f y l l o ug s ，1 9 9 5 ) ，英国e s s e x 大学( l i ua n dh u ，2 0 0 4 ) 研制的观赏机器鱼 等。因此，技术研制上的诸多问题，也成为推动鱼类游动研究的原动力之一。 基于上述两方面，在科学探索和技术开发作为两个重要原始动力的推动之 下，一门新兴的交叉学科鱼游的生物力学登上了自然科学研究的历史舞台。 十九世纪末，随着电影和拍摄技术的发明，e j m a r e y 率先将该技术引入对动物 运动的研究之中。1 8 9 4 年，他拍摄了一系列鱼类运动的影像，通过对鳗鱼游动 的研究，最早观察到鳗鱼身体摆动波的波速大于其游动速度的现象( m a r e y ， 1 8 9 4 ) 。二十世纪初，b r e d e r ( 1 9 2 6 ) 出版了一系列关于鱼类游动的文字综述，并且 创造了许多今天仍在使用的专有名词，用以区分不同的游动方式，如鳗鲡模式 ( a n g u i l l i f o r m ) 及鳢科模式( c a r a n g i f o r m ) 等。目f j 我们对鱼类游动过程中运动学和 力学认知的建立，很大程度上要归功于j a m e sg r a y 及其同事的工作；而他最广 1 第1 章绪论 为人知的工作是其在海豚推进行为上的疑题，即著名的g r a y 疑题在海豚肌 肉输出功率等于人类肌肉输出功率的假设下，通过观察海豚的游动并采用流体力 学方程进行阻力计算，得到了维持运动所需的功率和肌肉可提供的功率相差七倍 的结论( g r a y , 1 9 3 6 ) 。这一结论极大地引起了科学家对于海豚推进过程中减阻机理 和肌肉力学方面的研究兴趣。g e o f f r e y t a y l o r 发展了鱼类波状游动过程中的第一 个流体力学模型，他通过对鱼体进行微团划分的方法进行处理，得到一系列指导 性结论( t a y l o r ，1 9 5 2 ) 。l i g h t h i l l 应用细长体理论对若干实验结果进行计算，所采 用的理论模化手段至今仍展现出深远的影响力和强大的生命力( l i g h t h i l l ，1 9 6 0 ； 1 9 7 1 ；1 9 7 5 ) 。自上世纪七十年代开始，细长体理论始终处于对鱼体游动过程中 力能转换、特别是在对鱼类游动过程中推力和功率计算的核心地位( w e b b ，1 9 7 1 a ； b ) 。而后发展的二维波动板理论( w u ，1 9 6 1 ；1 9 7 1 ) 、三维波动板理论( c h e n g ， z h u a n g ，t o n g ，1 9 9 1 ) 也已经成为对鱼类游动问题进行分析的经典手段而被广为 关注。 可以说，对鱼类游动的生物力学问题进行研究，在科学机理和技术应用两方 面都极具意义，而其研究范畴涵盖的活体观测、模型试验、数值计算和理论模化 等不同手段，通过有机的结合，相辅相成地从复杂的实验现象中抽象出简化模型， 借助数学手段进行分析，最终诠释不同问题中的内在科学机制及变化规律。 1 2 鱼类游动的生物力学研究现状 1 2 1 鱼游生物力学的国内外研究现状 近年来，关于鱼类游动的生物力学研究同趋活跃，科学机理研究和仿生工程 应用方面的目标及方法更为明确，受到来自不同学科、不同背景的科学工作者的 关注也同渐加强。流体力学年鉴( a n n u a lr e v i e wo f f l u i dm e c h a n i c s ) 围绕鱼类游动 过程中的流体力学、对流体的主动和被动控制以及生物推进中涡的形成先后发表 了三篇有影响力的综述文章( d a b i r i ，2 0 0 9 ；f i s ha n dl a n d e r ，2 0 0 6 ；t r i a n t a f y l l o u ， e ta l ，2 0 0 0 ) 。实验生物学杂志( j o u r n a lo f e x p e r i m e n t a lb i o l o g y ) 在1 9 9 9 年1 2 月第 2 0 2 卷第2 3 期和2 0 0 8 年第2 1 1 卷第2 期先后发表了生物力学中的科学问题和关 于飞行游动过程中的生物力学研究专刊。流体实验杂志( e x p e r i m e n t si nf l u i d s ) 在 2 0 0 7 年1 1 月以“动物的运动游动过程中的流体力学”为主题发布特别专刊 对生物运动力学问题进行报道。 伴随着大量文献的刊载和受关注程度的逐年提高，先后有若干围绕生物力学 与仿生学主题的期刊创刊。2 0 0 3 年，应用仿生学与生物力学杂志( a p p l i e db i o n i c s a n db i o m e c h a n i c s ) 仓1 刊，并于2 0 0 8 年第5 卷第3 期和2 0 0 9 年第6 卷第l 期发布 了两期关于生物学灵感机器人及机理研究方面的专刊。2 0 0 6 年3 月，生物灵感 2 第1 章绪论 与生物模仿杂志( b i o i n s p i r a t i o n & b i o m i m e t i c s ) 仓1 刊；同年1 0 月，生物力学科学 与工程杂志( j o u r n a lo f b i o m e c h a n i c a ls c i e n c ea n de n g i n e e r i n g ) 仓q ：l ：l j ，并于2 0 0 9 年 第4 卷第l 期发表了动物运动中的生物力学与生物模仿专刊。 同时，国内鱼类游动的生物力学研究也得到了长足的发展。2 0 0 4 年3 月， 吉林大学主编的仿生工程杂志( j o u m a lo f b i o n i ce n g i n e e r i n g ) t i l j q j 。2 0 0 7 年1 月， 国家自然科学基金委员会发布的力学学科发展研究报告作为国内力学发展的 纲领性文件，将生物力学、生物力学与仿生力学列为两项“建议优先资助的领域 及重要的科学问题”，并指出“生物力学是2 l 世纪的力学与生命科学的前沿研究 领域，重点在于生物力学新概论、新技术与新方法的研究。 仿生流体力学学科 也将鱼类运动的高效推进和控制机制研究列入优先资助领域，并且明确指出，“研 究扑翼飞行和鱼类泳动的科学原理 “极具科学价值，并具有较大的社会、经济 和国防意义。”( 国家自然科学基金委员会数学物理科学部，2 0 0 7 ) 作为两年举行一次的中国力学界最高级的全国盛会，2 0 0 5 年、2 0 0 7 年及2 0 0 9 年举办的中国力学大会先后举行了“仿生力学与应用 、“动物运动力学及仿生研 究”和“生物材料与仿生力学 的专题研讨会，汇集了国内的主要研究组进行了 成果的汇报和交流。2 0 0 7 至2 0 0 8 年，我国先后举办了第二届国际仿生工程会议 ( t h e2 n di n t e m a t i o n a lc o n f e r e n c eo f b i o n i ce n g i n e e r i n g ) 、仿生技术国际研讨会 ( i n t e r n a t i o n a ls y m p o s i u mo nn a t u r e i n s p i r e dt e c h n o l o g y2 0 0 8 ) 以及生物材料、动物 运动与仿生国际研讨会( i n t e r n a t i o n a lw o r k s h o po nm e c h a n i c sa n db i o m i m e t i c so f b i o m a t e r i a l s & a n i m a ll o c o m o t i o n ) ，邀请世界知名学者来华讲学交流。可以说， 国内的鱼游生物力学研究正在蓬勃发展，国际影响力和知名度同益加强。 近来来，国内以章秉纲院士、陆夕云教授和尹协振教授为代表的中国科学技 术大学和中国科学院研究生院的联合研究团队，从活体观测( j i n g ，y i n ，l u ，2 0 0 5 ； 2 0 0 4 ) 、模型试验( j i aa n dy i n ，2 0 0 8 ) 、数值计算( d o n ga n dl u ，2 0 0 7 ) 和理论模化 ( h u ，y u ，t o n g ，e ta l ，2 0 0 4 ) 等不同角度，围绕鱼类游动的生物力学问题丌展了 大量工作，并取得了相当数量的成果( 杨焱，2 0 0 8 ；陆夕云等，2 0 0 7 ；敬军，2 0 0 5 ： 童秉纲，陆夕云，2 0 0 4 ) 。清华大学的曾理江教授和吴冠豪博士对锦鲤的游动进 行了一系列活体观测，并发展了跟踪测量的实验技术( w u ，e ta l ，2 0 0 7 a ；2 0 0 7 b ； 吴冠豪，2 0 0 7 ) 。北京航空航天大学的申功j 圻教授则在水洞中开展仿生模型鱼的 流动显示、速度场测定和测力的同步试验( t a na n ds h e n ，e ta l ，2 0 0 7 ) 。另外，东 南大学等单位也有相应的成果发表( 蒋明，2 0 0 9 ) 。 1 2 2 鱼游生物力学的发展趋势 总的来说，结合国内外在该领域内出现的新动态，围绕鱼类游动过程中的生 物力学这一主题，鱼游生物力学特别是定量实验研究方面有着如下几个新趋势： 3 第1 章绪论 ( 1 ) 研究对象由二维鱼体体干活动向鱼体各部位、鱼体之间及鱼体与环境之间 的相互作用及流动控制方向发展。伴随着科技的进步与发展，鱼类游动中的生物 力学问题早已从最早的巡游状态下的鱼体二维体干曲线研究( k a t z ，e ta l ，1 9 9 9 ) ， 通过将鱼体的三维空间运动定量化，发展到今天对不同鱼类在巡游、快速机动 ( s c h r i e f e ra n dh a l e ，2 0 0 4 ) 、逃逸反应( w i l l i a m s ，e ta l ，1 9 9 6 ：f r i t ha n db l a k e ，1 9 9 1 ) 、 加速滑行过程( w u ，e ta l ，2 0 0 7 a ；v e r h a g e n ，2 0 0 4 ) 中的背鳍( p a v l o v ，2 0 0 3 ) 、胸 鳍( w a i n w r i g h t ，e ta l ，2 0 0 2 ) 、腹鳍( s t a n d e n ，2 0 0 8 ) 、臀鳍( s t a n d e na n dl a u d e r ， 2 0 0 7 ) 、尾鳍( w i l g aa n dl a u d e r ，2 0 0 4 ) 甚至小鳍( b l a k e ，2 0 0 4 ；n a u e na n dl a u d e r ， 2 0 0 1 ) 运动变化规律的深入研究。从理论分析、数值计算和实验角度分析两条甚 至多条鱼在并行( d o n ga n dl u ，2 0 0 7 ) 、串行( d e n g ，e ta l ，2 0 0 7 ) 以及群游( i n a d aa n d k a w a c h i ，2 0 0 2 ) 状态下的流场结构和功能转换关系，鱼群本身的样本含量和空间 结构( b o n a b e a u ，e ta l ，1 9 9 8 ) ，着眼于鱼体所在的均匀来流、湍流( l i a o ，2 0 0 4 ； l i a o ，e ta l ，2 0 0 3 ) 、野外实际的自然环境( h a n s o n ，e ta l ，2 0 0 7 ) 甚至人为创造的 低重力环境( f u r u k a w aa n di j i r i ，2 0 0 2 ) 、多孔槽道( w e b b ，1 9 9 3 ) 以及管道( s c h a n ka n d w e b b ，1 9 9 8 ) 等极端环境下的游动状况均有所报道。 ( 2 ) 实验手段和技术多样化、精细化和系统化程度越来越高。计算机的发展极 大地推动了实验记录手段的革新与进步，记录速度更高、容量更大、功能更加复 杂的各种仪器设备被广泛应用于鱼游的生物力学研究。流体可视化手段由经典的 染色带( b r a c k e n b u r y ，2 0 0 4 ) 、墨水示踪( t a n ，e ta l ，2 0 0 7 ) 发展到烟草花叶病毒示 踪( t o b a c c om o s a i cv i r u s ，t m v ) ( h u ，e ta l ，2 0 0 9 ) 和粒子图像测速( p i v ) 技术 ( a n d e r s o n ，e ta l ，2 0 0 1 ) 。近年来出现的三维p i v ( h u l t m a r k ，e ta l ，2 0 0 7 ) 、扫描 p i v ( h a n k ea n db l e c k m a n n ，2 0 0 4 ) 更是极大地提高了实验结果的精度和效果。针 对不同几何尺度的测量和记录己发展出变形测定器( e x t e n s o m e t e r ) ( l i m ，e ta l ， 2 0 0 8 ) 、超声波测定( s o n o m i c r o m e t r y ) ( w a k e r l i n ga n dj o h n s t o n ，1 9 9 9 b ；c o u g h l i n ， e ta l ，1 9 9 6 ) 和位移传感器等技术。早期的学者通过两根自行车的辐条来记录其夹 角的变化( h e b r a n k ，e ta l ，1 9 9 0 ) ，如今已发展到高精度、高响应的差分角位移传 感器( l o n ga n dn i p p e r ，1 9 9 6 ) ；而为了满足不同的研究需求，对形态学的记录也 有诸如高速摄影、x 光( h o r t o na n ds u m m e r s ，2 0 0 9 ) 、核磁共振( p e r r y ，e ta l ，2 0 0 7 ) 、 计算x 射线断层摄影技术( w e b e r ，e ta l ，2 0 0 9 ) 以及偏振光显微镜( v o nl e e u w e n ， e ta l ，2 0 0 8 ；n a r e s h ，e ta l ，1 9 9 7 ) 3 1 电子显微镜( b e m a l ，e ta l ，2 0 0 3 ) 等手段可供 采用。 ( 3 ) 鱼类运动中的若干科学机理仍有待进一步揭示。通过对流体运动的直接测 量很难直观地认识鱼体在不同运动状态下的相应机理，而利用涡动力学理论 ( n o c a ，e ta l ，1 9 9 7 ) 、混沌理论( p e n ga n dd a b i r i ，2 0 0 8 ；p e n g ，e ta l ，2 0 0 7 ) 通过 4 第1 章绪论 对流体运动变化的处理反算鱼体受力已有些许成功尝试。事实上，对于不同运动 状态下的运动鱼体来说，从中枢神经系统控制、到不同部位肌肉活动状况和功能 转换关系、感觉器官对外界刺激进行反馈的机理虽有文章报道，但仍缺乏完整和 系统的解释。而鱼体的复杂流动控制、皮肤结构本身( s a g o n g ，e ta l ，2 0 0 8 ； k o e l t a s c h ，e ta l ，2 0 0 2 ) 及分泌粘液( b e m a d s k y ，e ta l ，1 9 9 3 ) 的减阻机理，乃至通 过附属鳍的变形进行运动方式调整等新兴方向才刚刚得以发展( f l a m m a n ga n d l a u d e r ，2 0 0 9 ) 。至于鱼体运动过程中的稳定性与机动性( w e i h s ，2 0 0 2 ；w e b ba n d f a i r c h i l d ，2 0 0 1 ) 、高效率与低能耗的特点及不同鱼种游动性能的优劣比较( t y t e l l ， 2 0 0 7 ) 则一直是鱼类游动生物力学的核心课题之一。 ( 4 ) l ：t ：t 单一学科的个体独立研究，逐步发展到多学科、不同背景、不同角度的 合作研究。近年来，生物学家和力学工作者在仿生学领域和仿生应用研究的合作 也呈增加趋势。应用计算流体力学方法( c f d ) 考察鱼类感觉器官的影响，通过鱼 体运动学的描述来探讨中枢神经系统控制等新颖的工作也可见报道。a u v 、u u v 的研究和仿生鳍( z h ua n ds h o e l e ，2 0 0 8 ) 的研制等实际技术问题更是极大地推动了 研究合作的发展与壮大。 1 2 3 鱼游运动链一体化的研究 近年来，科学工作者将鱼游运动力学的研究范畴不断拓展，逐步加强了对鱼 类运动链一体化的关注。将游动中的鱼类视为有生命的机器，其运动链控制方式 如图1 1 的内框所示：在中枢神经系统的支配与控制下，通过运动神经信号刺激 骨骼肌进行主动收缩同时产生变形，将力和位移传递给皮肤和鳍等执行器官，与 外界的水媒介相互作用，从而形成人们所看到的鱼类的游动运动。同时，在这一 过程中，鱼通过视觉器官、听觉器官和侧线等感觉器官将外界的信息反馈到中枢 神经系统中，不断进行调整和修正，完成整个鱼体的游动和推进过程。 如图1 1 的外框所示，在这个鱼体运动链的顶端，涉及到复杂的生物物理学、 动物生理学、动物形态学、动物行为学等学科的相互交叉，而对肌肉主动收缩性 质进行研究的肌肉力学，以及对鱼体本身变形力学性质进行研究的生物材料学已 有相当的成果发布。动物学家从动物行为学和动物形态学的角度考察鱼类游动， 而传统的力学工作者对鱼体运动学、鱼体动力学和流体力学的研究也已有了许多 成熟的结论。但另一方面，由于技术水平和条件的限制，前人对该运动链的研究 仅局限于部分局部课题，如程健宇等人( c h e n g ，e ta l ，1 9 9 8 ；c h e n ga n db i i c k h a n ， 1 9 9 4 ) 针对生物材料被动性质和流体力学耦合计算以及理论模化方面做过的尝试 性先期探索。遗憾的是，至今仍未有某种特定鱼类游动运动链的完整实验结果可 供引证，因此针对鱼体运动链一体化的完整研究迫在眉睫。 总而言之，鱼体游动运动链一体化的研究作为一个复杂的系统工程具有重大 s 第1 章绪论 的科学意义，而且极富挑战性，通过生物活体观测、模型试验、数值计算和理论 模化等不同手段的相互结合，吸引了不同学科、不同背景的学者广泛的关注和研 究兴趣。考虑到客观的实验条件及课题关注的重点，本文针对运动链的后端，即 骨骼肌一执行器官一游动的框架开展研究，着重考察了鱼体肌肉主动收缩时的肌电 信号特征和鱼体变形时的力学性能。 ，一神经生物学一、 ，一 。、 ， 、 生罗一、 77i?，。弋 、 ：，运动神经信号 动物生理学 j i l i 解剖学 i 土。拗弋 、k 肌肉力学 襄动变 、 1 2 4 “数字鱼 的研究 伴随着科技的进步，定量化和系统化的研究逐渐占据科研的主流。传统的动 物学工作者将研究重点置于描述动物的形态、生理、生态、遗传发育等动物生存 与发展的规律，主要基于观察手段，将动物外形、内部结构、生活习性等特征用 文字和图形进行记录，唯象地进行描述。而鱼类生物运动力学学者对不同鱼种在 不同运动状态下的形态学、运动学和力学性能等定量关系进行的研究虽有所报 道，但都仅关注了不同鱼种个体