（动物学专业论文）北仑河口红树林区鸟类群落研究.pdf

y f 1 炒必 广西大学学位论文原创性声明和学位论文使用授权说明 学位论文原创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是在导师指导下完成的，研究工作所取得的成果和相 关知识产权属广西大学所有。除已注明部分外，论文中不包含其他人已经发表过的研究 成果，也不包含本人为获得其它学位而使用过的内容。对本文的研究工作提供过重要帮 助的个人和集体，均已在论文中明确说明并致谢。 论文作者签名： 杠l 声， 砂即年6 月弓日 学位论文使用授权说明 本人完全了解广西大学关于收集、保存、使用学位论文的规定，即： 本人保证不以其它单位为第一署名单位发表或使用本论文的研究内容； 按照学校要求提交学位论文的印刷本和电子版本； 学校有权保存学位论文的印刷本和电子版，并提供目录检索与阅览服务； 学校可以采用影印、缩印、数字化或其它复制手段保存论文； 在不以赢利为目的的前提下，学校可以公布论文的部分或全部内容。 请选择发布时间： 圈即时发布口解密后发布 ( 保密论文需注明，并在解密后遵守此规定) 论文作者签名：青参痛，导师签名： 洲b 年6 月弓日 北仑河口红树林区鸟类群落研究 摘要 2 0 0 8 年7 月至2 0 1 0 年1 月对广西北仑河口红树林区鸟类群落进行研究。 主要研究内容包括两个方面：鸟类群落集团结构的季节变化和海平面上升 对越冬鸟类群落的影响。 1 、根据鸟类取食行为数据，采用聚类分析方法对夏季和冬季鸟类群落 进行集团的划分。通过无倾向对应分析方法( d e t r e n d e dc o r r e s p o n d e n c e a n a l y s i s ) 对2 8 种红树林区留鸟和候鸟的两个季节资源利用特点进行了研 究。结果表明，冬季鸟类群落可以分为地面拾取集团、中下层拾取集团、 中层取食集团、中上层取食集团四个取食集团，而在夏季鸟类群落中新出 现了空中追捕集团。冬候鸟的迁入并没有改变群落集团结构。d c a 的第一 个排序轴主要代表鸟类取食高度的变化信息，第二个排序轴主要代表鸟类 取食基质的变化信息。 2 、海平面上升最明显的影响是淹没沿海平原和三角洲的低洼地区，使 湿地面积减少。物种面积关系( s p e c i e s - a r e ar e l a t i o n s h i p ) 是描述物种数随 取样面积增加而变化的规律。利用基于套嵌样方( n e s tp l o t s ) 系列构建的物种 面积关系来预测在海平面上升和人工海堤建设共同影响下，自然滩涂 面积减少对越冬鸟类群落的影响。 选取巫头海堤外侧人为干扰较小的滩涂作为观察样地，设置1 0 个套嵌 样方进行观察统计。选取9 种曲线分别对样方面积与物种丰富度、样方面积 与物种多样性指数进行拟合。结果表明，幂函数曲线、对数曲线、二次曲 线这3 种曲线对物种丰富度与面积关系的拟合较好。s 型曲线、反函数曲线、 对数曲线和幂函数曲线对s h a n n o n w i e n e r 多样性指数与面积拟合关系。 在样方面积较小时，物种丰富随着样方面积的增加而迅速增加，但随 着样方面积不断增大，物种丰富度的增加速率开始减缓，物种丰富度增加 的转折点约为6 h m 2 。 关键词：鸟类群落集团结构季节变化物种面积关系海平面上 升 i i s t u d i e so nt h ea v i a nc o m m u n i t yi n b e i l u ne s t u a r ym a n g r o v ea r e a a bs t r a c t f r o mj u l y2 0 0 8t oj a n u a r y2 010 ，w es t u d i e dt h ea v i a nc o m m u n i t y b e i l u ne s t u a r ym a n g r o v ea r e a t h em a i nc o n t e n t si n c l u d et w oa s p e c t s ： s e a s o n a ld y n a m i c so fb i r dc o m m u n i t yg u i l ds t r u c t u r ea n dt h ei m p a c to fs e al e v e l r i s eo nw i n t e r i n gb i r dc o m m u n i t i e s a c c o r d i n gt od a t ao nb i r df e e d i n gb e h a v i o r , t h eg u i l ds t r u c t u r e so fs u m m e r a n dw i n t e rb i r dc o m m u n i t i e sw e r ec l a s s i f i e db yc l u s t e ra n a l y s i sm e t h o d w e s t u d i e dt h er e s o u r c eu t i l i z a t i o nc h a r a c t e r i s t i c so f2 8s p e c i e si nm a n g r o v ea r e ai n t w os e a s o n sb yd e t r e n d e d c o r r e s p o n d e n c ea n a l y s i sm e t h o d t h er e s u l t ss h o w e d t h a td u r i n gt h ew i n t e rs e a s o n ，t h ea v i a nc o m m u n i t yc o u l db ed i v i d e di n t of o u r g u i l d s ：g r o u n dg l e a n ，m i d d l ea n dl o w e rl a y e r sg l e a n ，m i d d l el a y e r sf o r a g i n g ， m i d d l ea n du p p e rl a y e r sf o r a g i n gg u i l d i na d d i t i o nt ot h ef o u rg u i l d s ，t h e r ew a s a na e r i a lh u n t i n gg u i l dd u r i n gt h es u m m e rs e a s o n w i n t e rr e s i d e n t sm o v e di n t o t h ec o m m u n i t yd i dn o tc h a n g et h es t r u c t u r eo fg u i l d t h ef i r s ta x i so fd c a d e s c r i b e dt h ei n f o r m a t i o no ft h ef o r a g i n gh e i g h t ，a n dt h es e c o n da x i sr e p r e s e n t e d i i i t h ei n f o r m a t i o no ft h ef o r a g i n gm a t r i x t h em o s to b v i o u si m p a c to fs e al e v e lr i s ei sd r o w n i n gt h ec o a s t a lp l a i n sa n d l o wl y i n gd e l t aa r e a st or e d u c et h ew e t l a n da r e a as p e c i e s - a r e ar e l a t i o n s h i pi s s i m p l yt h eo b s e r v a t i o nt h a tt h en u m b e ro fb i o l o g i c a ls p e c i e sf o u n di nar e g i o ni s ap o s i t i v ef u n c t i o no ft h ea r e ao ft h er e g i o n w ec o n s t r u c t e ds p e c i e s a r e a r e l a t i o n s h i pb a s e do nn e s t e dp l o t st op r e d i c tt h ei m p a c to ft h en a t u r a lm u d f l a t a r e ad e c r e a s eo nw i n t e r i n ga v i a nc o m m u n i t yu n d e rt h ea c t i o no ft h es e al e v e l r i s ea n ds e ad i k ec o n s t r u c t i o n w es e t10n e s tp l o t st oo b s e r v eo u t s i d et h es e a w a l li nw u t o us i t e sw h e r e l a c ko fh u m a nd i s t u r b a n c e w ee x a m i n e dr e l a t i o n s h i p sb e t w e e ni s l a n da r e a sa n d s p e c i e sa b u n d a n c e ，i s l a n da r e a sa n ds p e c i e sd i v e r s i t yw i t hv a r i o u sc u r v ef i t t i n g m e t h o d sr e s p e c t i v e l y o u rr e s u l t ss h o w e dt h a tp o w e rf u n c t i o n s ，l o g a r i t h m i c c u r v e ，a n dq u a d r a t i cc u r v ea d e q u a t e l yd e s c r i b e dt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e ni s l a n d a r e aa n ds p e c i e sr i c h n e s s s - t y p ec u r v e s ，i n v e r s ef u n c t i o nc u r v e ，l o g a r i t h m i c c u r v ea n dp o w e rf u n c t i o n s ，a d e q u a t e l yd e s c r i b e dt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e ni s l a n d a r e aa n ds h a n n o n w i e n e ri n d e x s p e c i e sr i c h n e s si n c r e a s e dr a p i d l yw i t hp l o t s i z ef o rs m a l lp l o t s ，b u tm u c hm o r es l o w l yf o rl a r g ep l o t ，a n dt h et u r n i n gp o i n to f t h er a t eo fi n c r e a s ei ns p e c i e sr i c h n e s sw a sa b o u t6 h m 2 k e yw o r d s ：a v i a nc o m m u n i t y ；g u i l d s t r u c t u r e ；s e a s o n a ld y n a m i c ； s p e c i e s a r e ar e l a t i o n s h i p ；s e al e v e lr i s e i v 目录 第一章综述1 1 1 红树林鸟类群落研究概况1 2 1 红树林鸟类与食物资源相互关系的研究1 2 1 1 红树林鸟类食物资源的分类2 2 2 2 食物资源对鸟类繁殖行为的影响3 2 2 3 食物资源丰富度与鸟类丰富度关系3 3 1 红树林鸟类行为学方面的研究4 4 1 红树林对鸟类的重要作用6 4 1 1 红树林提供稳定丰富的食物资源6 4 1 2 红树林为鸟类提供相对安全的栖息地6 5 1 研究展望7 第二章研究地区环境概况8 2 1 研究地区概况8 2 2 研究地区气候及潮汐概况9 2 3 保护区承担科研项目1 0 第三章研究方法1 1 3 1 鸟类群落多样性调查方法1 1 3 1 1 样带法1 1 3 1 2 定点观察法1 1 3 2 鸟类群落数据处理及分析方法1 1 3 2 1 多样性指数 1 l 3 2 2 鸟类取食行为统计 1 1 3 2 3 聚类分析1 2 3 2 4 除趋势对应分析1 2 第四章鸟类群落集团结构的季节变化1 3 4 1 研究方法1 3 v 4 1 1 数据采集1 3 4 1 2 数据处理1 3 4 2 鸟类群落集团结构的季节变化1 4 4 2 1 群落的组成1 4 4 2 2 群落集团结构的季节变化1 5 4 2 觅食格局的季节变化1 7 4 3 讨论2 0 第五章海平面上升对越冬鸟类群落的影响2 8 5 1 研究方法2 8 5 1 1 样方设计2 8 5 1 2 统计分析2 9 5 2 结果分析2 9 5 2 1 调查结果2 9 5 2 2 结果分析2 9 5 2 3 滩涂面积变化对栖息水鸟影响预测3 3 5 3 讨论3 4 5 3 1 全球气候变暖对鸟类的影响3 4 5 3 2 海平面上升对沿岸湿地的影响3 4 5 3 3 滩涂面积减少对鸟类影响预测3 6 参考文献3 7 附勇乏4 6 致 射4 9 攻读学位期间发表论文情况5 0 v 1 j 匕仑河口红树林区鸟类群锺p 开究 第一章综述 湿地生态系统是地球表面三大生态系统之一，而红树林生长于热带亚热带沿海潮间 带，是位于陆地生态系统与海洋生态系统过渡带的一类特殊湿地生态系统，兼有陆地和 海洋生态系统的特征。红树林是自然分布在热带、亚热带海岸潮间带的木本植物群落， 是海滩上特有的森林类型。红树林的分布范围受到温度和湿度的强烈影唰1 1 ，它们以赤 道为分布中心广泛地分布在热带、亚热带地区的1 1 2 个国家和地区。分布的北限是日本 ( 3 1 。2 2 ，n ) 和百慕大群岛( 3 2 0 2 0 q , 1 ) ，分布的南限是新西南( 3 8 。0 3 s ) 、澳大n , w _ ( 3 8 0 4 5 s ) 和 南非的东海岸( 3 2 0 5 9 ，s ) 【2 ，3 1 。 红树林湿地生态系统与其他生态系统相比动植物的种类更加丰富，物种多样性远远 高于其他海岸水域生态系统【4 。8 】。红树植物具有多种生长型和生态幅度，各自占据一定 空间，为生物群落中各级消费者提供重要的觅食和栖息场所【9 】。其中鸟类是红树林动物 区系中研究较多的类群之一，红树林湿地鸟类群落的组成既有水鸟又有陆鸟，因此对红 树林区鸟类的研究不仅有别于湿地鸟类的研究也有别于森林鸟类的研究，有其自身的特 殊性。 1 1红树林鸟类群落研究概况 自2 0 世纪6 0 年代开始，鸟类学家对红树林鸟类开始展开研究。早期对红树林鸟类 群落所了解的知识主要还是在物种组成方面【l o - 13 1 ，有些研究在此基础上还会补充一些丰 富度指数【1 4 1 。对非洲1 0 , 1 5 】，亚洲【1 2 1 ，新热带地区红树林鸟类群落研究表明红树林鸟类的 一部分是由来自温带地区的候鸟组成。但是这些候鸟在红树林鸟类群落中的作用暂时还 不是很清楚。在热带地区的红树林鸟类栖息地，许多研究人员1 6 垅1 认为候鸟和留鸟的冬 季集群象征着它们在群落水平上完全是一个整体，因为留鸟并没有占据在候鸟走后留下 的可利用的生态位空间。于此相反，另外一些研究人员【2 3 之9 1 却认为候鸟和留鸟之间缺乏 竞争，因为留鸟并不利用候鸟所利用的食物资源，导致了留鸟和候鸟在时间和空间上分 布的不一致性。还有一些研究人员发现留鸟和候鸟的竞争发生在限制它们的繁殖季节【3 0 l 或者是在迁徙季节【3 0 3 1 1 。 j 匕仑河口红树林区鸟类群癌开究 以上的研究多以描述性为主，2 0 世纪9 0 年代以后，学者对红树林鸟类的研究逐步 深入。1 9 9 4 年l e f e b v r e 和p o u l i n t 3 2 】在鸟类物候学、鸟类丰富度、食物资源和环境因子 等方面对委内瑞拉红树林鸟类群落进行了量化研究，这是首次用量化的方法对红树林鸟 类群落进行研究。此后l e f e b v r e 在食物资源【3 3 】、物理和生物因子【3 4 】方面对巴拿马红树 林鸟类群落进行了研究。l e f e b v r ee ta 1 3 5 】对委内瑞拉红树林的新北界莺科候鸟的丰富 度、觅食行为等进行了研究。n o s k e 3 6 ，3 7 】对马来西亚和澳大利亚西北部红树林鸟类的丰 富度、分布情况以及觅食生态学等方面进行了研究。此外，对红树林鸟类的繁殖行为、 领域行为以及一些l e f e b v r ee ta 1 1 3 副研究了委内瑞拉红树林雀形目鸟类的长期领域行为。 p a r r i s h 和s h e r r y 3 9 】对在牙买加越冬的橙尾鸲莺s e t o p h a g ar u t i c i l l a 的性别生境分离现象 进行了研究。p r a t h e r 和c u r z 4 0 】研究了佛罗里达南部红树林中两种林莺的繁殖行为。 2 1 红树林鸟类与食物资源相互关系的研究 2 1 1 红树林鸟类食物资源的分类 a l t e n b u r g 和s p a n j e 1 5 】对几内亚比绍地区红树林鸟类研究时，根据食性将鸟类分组， 分别是：食虫类、食鱼兼食虫类、食蟹类、食果实种子类，其中食虫的鸟类最多共有4 9 种占占3 8 9 ，其次是食鱼或食虫的鸟类共有3 5 种占2 7 8 。在1 8 种遇见频次最高的 鸟类中( 除夜栖鸟类) ，食虫鸟类有1 2 种占6 6 7 ，这说明在这一地区的红树林鸟类群 落中以食虫鸟类为主。但是他们并没有就食物资源丰富度变化与鸟类丰富度变化之间的 关联做深入分析。 委内瑞拉东北部红树林食物丰富度在一年当中具有很明显的周期性【3 2 】。花只在旱季 当中( 1 2 月到5 月) 出现，主要在1 月到2 月最常见。节肢动物类的丰富度表现出相似 的时间格局并且按照完全联系聚类( c o m p l e t e l i n g k a g ec l u s t e r i n g ) 的方法分组。通过聚 类分析的方法分成了3 组：( 1 ) 以小型节肢动物为主，8 月到1 月丰富度最高，4 月到6 月的丰富度最低；( 2 ) 主要是大型节肢动物，在旱季( 1 2 月到3 月) 丰富度最高；( 3 ) 鳞翅目、大型膜翅目以及大的幼虫( 包括大多数毛虫) ，在雨季前半个时期( 6 月到8 月) 最丰富。通过典范对应分析( c a n o n i c a lc o r r e s p o n d e n c ea n a l y s i s c c a ) 分析发现， 大多数鸟类丰富度时间性变化受到一些特异性变化的强烈影响。食虫类候鸟的丰富度与 节肢动物组( 1 ) 、组( 2 ) 有着密切关联。季节性食虫鸟类与节肢动物组( 2 ) 相关联。 而食虫类的留鸟、偶见鸟以及食鱼鸟类它们的丰富度很少受到环境变化的影响。食蜜兼 2 j 匕仑河口红树林区鸟类群甍 研l ；已 食虫鸟类、森莺的丰富度与花期相关联，然而蜂鸟却和节肢动物组( 1 ) 相关联。 2 2 2 食物资源对鸟类繁殖行为的影响 食物丰富度被认为是影响鸟类选择繁殖时间的最主要因子【4 。但是在繁殖季节开始 时红树林中节肢动物的丰富度却最低，红树林中鸟类的繁殖活动显然受到一些特殊种类 的节肢动物的影响，比如鳞翅目成虫、大型的膜翅目昆虫和毛虫。雏鸟的丰富度与毛虫 丰富度相关性显著，它们作为食物资源被幼体广泛食用f 4 2 ，4 3 1 。因此，毛虫的丰富度可能 比候鸟限制留鸟繁殖活动的竞争活动要重要。 l e f e b v r ee ta 1 3 2 1 对委内瑞拉红树林鸟类研究发现，鸟类繁殖季节发生在旱季中期到 雨季中期，初次换羽发生在雨季的前半个时期。而这个结果不同于相同区域内的其它生 境，在红树林外的生境中鸟类繁殖仅在雨季发生，换羽活动基本上只在旱季出现。这样 的不同之处表明旱季中的严酷情况对红树林生境的限制作用要小于与之相邻的其它热 带生境。雏鸟的月丰富度与毛虫丰富度呈正相关，作为幼鸟的食物资源被广泛地利用， 因此，毛虫的丰富度可能比候鸟对留鸟的竞争而更影响繁殖活动。 2 2 3 食物资源丰富度与鸟类丰富度关系 l e f e b v r e 和p o u l i n l 3 3 】在非繁殖季节对三种新北新热带界的候鸟黄眉灶莺s e i u r u s n o v e b o r a c e n s i s 、蓝翅黄森莺p r o t o n o t a r i ac i t r e a 、橙尾鸲莺的季节性丰富度变化与食物 资源丰富度之间关系进行了研究，发现越冬期中部，候鸟在巴拿马地区两个具有不同水 文条件的j u a nd i a z 和g a l e t a 红树林样地间的迁移与食物丰富度的变化以及一些特殊食 物资源有关。黄眉灶莺在两个样地之间丰富度的变化与两个样地内食物丰富度的变化是 正相关的。这种鸟会充分利用食物丰富度较高的样地，而在食物丰富度低的其他样地， 这种鸟的丰富度则相应地会很低。然而橙尾鸲莺在两块红树林样地之间的移动，却不是 和食物资源的丰富度相关联而是和一些特定食物丰富度有关。调查发现，在j u a nd i a z 样地食物资源丰富度最低的旱季，该种鸟类丰富度上升最快。通过对橙尾鸲莺标本收集 表明，它与其它林莺类相比，广泛地取食同翅目昆虫以及昆虫卵。因为在旱季j u a nd i a z 样地内同翅目昆虫丰富度要明显高于相同时期的g a l e t 样地，而且j u a nd i a z 样地内旱季 同翅目昆虫卵的丰富度也要高于雨季。 l e f e b v r ee ta 1 3 2 】研究委内瑞拉东北红树林鸟类时，发现该地区在非生物因子和食物 资源丰富度方面表现出显著的时间动态。降水格局和地表径流变化相似，而旱季又与低 3 j 匕仑河口红树林区鸟类群落研究 潮期相一致。花期发生在旱季并且可能是单独的一种红树植物，花期仅仅只在一年当中 的几个月中。旱季中的开花活动已经成为不同类型热带生境的特色。然而，在热带地区 表现出与研究区相似的年降雨量，包括与研究位点相邻的干旱生境，但那里的开花植物 丰富度通常在旱季最低，节肢动物丰富度在旱季同样较低，并且在热带地区的季节性生 境中表现出常见地变化趋势，包括邻近的生境。这种趋势在几个节肢动物类群中被发现， 尤其是组( 1 ) 组( 3 ) ，然而与其他生境相比较，红树林中节肢动物丰富度仅在旱季末 期开始下降。事实上，一些大型的节肢动物却是在雨量最低的时候丰富度最高。因此， 作为昆虫的避难处，红树林可能与更为潮湿的热带生境相似。l e f e b v r ee ta 1 在研究区域 内的3 个研究样点发现鸟类丰富度的变化较为相似。仅食虫类留鸟会表现出不同的格局， 可能是由于不规则的灰黄锥嘴雀c o n i r o s t r u mb i c o l o r 集群路过所致。当食虫类留鸟丰富 度高于平均值时，灰黄锥嘴雀占到5 1 ，而年中其他时间占到3 2 。季节性食虫鸟类 在旱季丰富度最高，而此时大型节肢动物丰富度也是最高的。由于8 6 的季节性食虫鸟 类在红树林的相邻生境中被发现，并且其中有6 4 在集群中被观察到，季节性食虫鸟类 的时间动态与其他生境种类有很强地联系，是为了提高对高丰富度节肢动物的利用以及 在红树林中发生集群行为。在越冬期间，留鸟与候鸟的食物利用是相似的，表明候鸟和 留鸟都要根据节肢动物季节丰度来确定栖息生境。 3 1 红树林鸟类行为学方面的研究 鸟类的领域行为通常发生在繁殖季节，根据占据领域时间的长短又可以分为短期领 域和长期领域两种。繁殖季节鸟类长期领域行为在热带地区较为发达 4 4 4 6 】，例如：r o w a n 】对非洲南部热带地区鸟类长期领域行为进行研究发现几乎有4 0 的雀形目留鸟都有 长期领域行为的发生。大多数关于温带地区关于鸟类长期领域的建立时期和功能的研究 发现温带地区鸟类长期领域行为短暂的稳定性以及食物资源的预见性与热带地区明显 不同。温带地区鸟类的长期领域行为可能是为了在食物短缺时期提高个体的存活【4 7 - 4 9 。 通常热带地区栖息地的食物资源在一年中具有很强的季节性波动，热带红树林生境 亦是如此，鸟类想要进行持续的领域防卫似乎不太可能。 2 0 世纪8 0 年代中期，l e f e b v r ee ta 1 3 8 】对委内瑞拉东北部热带红树林的4 种食虫类 雀形目留鸟进行了长期领域建立的时期和领域功能两个方面的研究。研究发现其中3 种 雀形目鸟类的长期领域行为维持1 年，它们是在食物丰富较高的繁殖季节后开始建立领 4 广西大掌硕士掌位论文北- d - 河口红树林区鸟类群落研究 域。每一种鸟类的所有个体建立领域都是同步进行的，而且喜好较高的领域镶嵌性变化。 就繁殖期之前没有建立领域和在食物丰富度较低时期的领域镶嵌的高稳定性来说，发生 在非繁殖期的领域行为的主要是为下一个繁殖期确定繁殖场所。 长期领域策略与短期领域相比，有利于领域内个体在相同区域内提高繁殖成效。具 有长期领域行为的热带地区红树林的鸟类与温带地区鸟类相比，它们领域行为所执行的 功能是不同的。在研究的4 种鸟中，繁殖活动( 筑巢、孵卵斑发生、雏鸟出现和家庭组 成) 都发生在一年的4 月末到8 月末这段时间。研究地的食物资源丰度具有很明显的季 节性变化，节肢动物的数量在3 月中旬最低而后逐渐增加一直到1 月中旬达到峰值。捕 获的节肢动物有6 0 是飞行类昆虫，剩余的都是不能飞行的节肢动物。 对于研究的4 种雀形目鸟类，领域的建立发生在年周期内的某一个单独时期。在观 察的第一个年份中，灰黄锥嘴雀、黄颏针尾雀c e r t h i a x i sc i n n a m o m e a 和纹头型雀 l e p i d o c o l a p t e ss o u l e y e t i i 的领域在繁殖季节后的7 月末到9 月初这段时间内建立。在观 察的第二个年份中，每种鸟类的领域镶嵌性保持了一年周期( 从9 月到来年8 月) 的稳 定。在他们所观察的年份中，灰黄锥嘴雀，黄颏针尾雀和纹头型雀可能在繁殖期后立即 建立领域并且在之后一年的时期内维持领域。对于斑水霸鸫f l u v i c o l ap i c a ，则刚好相 反，领域的建立发生在繁殖期之前，从2 月末到3 月中旬。繁殖期后，该鸟对领域的使 用下降并且领域内个体逐渐扩散，领域镶嵌日益被拆解。因此，斑水霸鸫对领域的利用 是一个受到繁殖活动限制的季节现象。 长期领域策略与短期领域相比而言，可能通过在相同区域内提高繁殖成功率来吸引 领域个体使用。对于保持长期领域的三种鸟类来说，在繁殖季节之后立即建立自己的领 域。在温带地区观察发现，领域不会被选择在繁殖之前确定。在繁殖期之前的时期( 4 月到5 月) ，研究区内食物丰富度最低( 与温带地区相比较) ，个体很难投入时间和能量 进行领域的建立。在繁殖期后是雏鸟立即扩散的时期，高的种群密度和食物丰度增加了 它们对空间的竞争。 在食物丰度较低时期研究区的领域镶嵌保持稳定，刚好与温带地区情况相反。甚至， 繁殖活动便在食物丰度最低的时期开始。由此可见，对于热带地区的留鸟来说可利用的 食物资源可能不是一个至关紧要的限制因子，但是对于温带地区具有长期领域行为的留 鸟来说，利用的食物资源却是一个限制因子。灰黄锥嘴雀，黄颏针尾雀和纹头型雀在非 繁殖季节建立长期领域主要是为了来年继续占有原繁殖地。 广西大学硕士学位论文j 匕仑河口红树林区鸟类群蔼_ 开究 4 1 红树林对鸟类的重要作用 4 1 1 红树林提供稳定丰富的食物资源 红树林提供来自于有机体碎片的海洋食物网，而这些有机体碎片是由红树植物制造 的【5 0 】。而且海水周期性的淹没红树林致使红树林滩涂中的食物资源的变化相对较小。红 树林滩涂增加了泥滩和海岸浅谈的初级生产力，它为无脊椎动物、蟹类、鱼类提供一个 虽然是间接的却是必须的良好的生长环境。丰富稳定的食物资源为鸟类的栖息、繁殖等 生命活动提供了一个最基本的条件。 红树林提供的食物资源主要以节肢动物为主，另外还有一些蟹类、鱼类以及一些开 花植物的花蜜。研究发现由于受到周期性的潮水、地表径流及降雨季节变化的影响这些 食物资源随时间呈现出一定的周期变化，有些研究者还对其中的节肢动物进行了分类， 以便对鸟类的食性进行具体的分类。 4 1 2 红树林为鸟类提供相对安全的栖息地 红树林的另一个重要作用就是为鸟类提供栖息的环境，这些鸟类大部分在红树林周 围的泥滩、农田、沿岸的草本沼泽和一些深入内陆的区域觅食。鹬类通常栖息在红树植 物的气生根上，但也有一些栖息在树冠层，而鹭类主要栖息在树冠层。大部分翻石鹬 a r e n a r i ai n t e r p r e s 、中杓鹬n u m e n i u s p h a e o p u s 、矶鹬a c t i t 括h y p o l e u c o s 通常将红树林作 为高潮时的栖息地【5 1 1 。虽然一些其他的海岸涉禽种类有相当多的在红树林栖息，但它们 更喜欢在开阔的生境上活动，主要有三趾滨鹬c a l i d r i sa l b a 、红腹滨鹬c a l i d r i sc a n u t u s 、 白腰杓鹬n u m e n i u sa r q u a t a 。当滩涂和低矮的海滨被春潮掩盖的时候，在红树林中栖息 的鸟类的数目开始增加。除了砺鹬外所有的海滨涉禽都在红树林中栖息。鹭类经常利用 一些孤立的红树林作为它们的夜栖地。在这些红树林栖息的牛背鹭b u b u l c u si b i s 、黑鹭 e g r e t t aa r d e s i a c a 和长尾鸬鹚p h a l a c r o c o r a xa f r i c a n u s 是数量最多一些种类。 红树植物的不易接近性以及整个红树生境在结构上的错综复杂性，就为鹬类、鹭类 提供了安全的栖息地。对于大多数鸟类来说与红树林相邻的许多生境都不具有很好的隐 蔽作用。鹬类、鹭类以及其它涉禽，如果它们栖息在红树林之外的生境中更易被捕食者 发现。红树生境这样的特点对于在其中营巢繁殖的鸟类很重要，虽然它们仅在红树林中 筑巢而在红树林周围的生境中找寻食物资源。已知的几内亚比绍的红树林中这样一些鸟 类：普通鸬鹚p h a l a c r o c o r a xc a r b o 、苍鹭a r d e ac i n e m a 、小白鹭e g r e t t ag a r z e t t a 、白琵 6 广西大掌硕士掌位论文 j 匕仑河口红树林区鸟类群躇。开究 鹭p l a t a l e al e u c o r o d i a 、巨鹭a r d e ag o l i a t h 等1 5 5 2 ，5 3 1 。还有一些研究发现食谷物的鸟类 也在红树林中被发现f 1 0 - 1 4 , 5 4 】，并且这些鸟类主要是利用红树林来营巢繁殖的，而觅食地 点仍然是红树林周围的生境5 4 1 。l e f e b v r e 和p o u l i n 3 2 1 发现委内瑞拉东北部的红树林为 一些不同的鸟类提供了暂时性的隐蔽场所。 5 1 研究展望 国内对于红树林湿地鸟类的研究最早开展于香港，其中米埔红树林的鸟类记录和 研究于5 0 年前就开始了【5 5 1 。香港鸟类学家学会和香港大学的鸟类学家对米埔红树林湿 地鸟类的迁徙和生态进行了3 0 多年的研究【5 6 , 5 7 。大陆地区对红树林鸟类的研究起步比 较晚，研究领域涉及鸟类区系、鸟类多样性、陆鸟变迁、季节性变动等【5 黏7 4 1 。而对于红 树林鸟类与生物因子、物理因子等相互关系的研究还很少展开，仅林清贤【7 5 】对闽南沿海 地区红树林鸟类与大型底栖生物相关关系、邹发生【7 6 】对雷州半岛红树林中滨鸟与底栖生 物相互关系进行了研究。而且近年来，随着景观生态学的发展和3 s 技术的运用，可以 在更大尺度上展开对红树林的鸟类群落的深入研究。 7 j 匕仑河口红树林区鸟类群囊开究 第二章研究地区环境概况 红树林生态系统处于海洋、陆地和大气的动态交界面，周期性遭受海水浸淹的潮间 带环境，使其在结构和功能上既不同于海洋生态系统，也不同于陆地生态系统，作为独特 的海陆边缘生态系统在维持海湾河口生态系统的稳定和平衡中起着特殊的作用【7 7 】。 全球红树林主要分布在以赤道热带为中心、南北回归线之间，通常把红树林分为两 个群系：东方群系和西方群系。东方群系见于亚洲和西太平洋海岸，以马来半岛及其附 近岛屿为中心，随纬度增加，红树植物的种类、数量均减少。东方群系中，木榄b r u g u i e r a g y m n o r r h i z a 、红树r h i z o p h o r aa p i c u l a t a 、角果木c e r i o ps t a g a l 、秋茄k a n d e l i ac a n d e l 等都是典型的胎生红树植物；半红树的典型代表是水椰群系。西方群系见于美洲、西印 度洋和西非海岸。红树林在我国主要分布于海南、广西、广东、福建，浙江也有少量分 布。广西红树林分布东起合浦山口，西至东兴北仑河口的整个海岸带。现有连片分布、 面积大于o 1h m 2 的红树林斑块8 6 3 个，总面积8 3 7 4 9h m 2 。沿海1 4 个海湾中，红树林 主要分布于茅尾海、铁山港、大风江、珍珠港、廉州湾、防城港东湾和丹兜海，其他港 湾相对较少【7 8 1 。广西现有红树林大部分分布于海堤的外围，即为堤前红树林【7 9 1 。 2 1 研究地区概况 广西北仑河口国家级自然保护区位于我国大陆海岸线最西南端的广西壮族自治区 防城港市西南沿海地带，包括东起防城区江山乡白龙半岛，西至东兴市东兴镇罗浮江与 北仑河汇集处的滩涂和部分海域，跨越防城区和东兴市的1 3 个自然村，地理坐标为 1 0 8 0 0 07 3 0 ”1 0 8 0 1 6 3 0 ”e ，2 1 0 3 1 0 0 ”2 1 0 3 7 3 0 ，n ，海岸线总长1 0 5 k m ，总面积1 1 9 2 7 k m 2 ( 其中核心区面积4 8 6 5k m 2 ，实验区面积7 0 6 2k m 2 ) 。此外，外围缓冲区为保护区海岸 线高潮线以上1k m 以内的陆地分水岭面积3 5k m 2 。 保护区于1 9 8 5 年建立县级红树林保护区，1 9 9 0 年晋升为省级海洋自然保护区，2 0 0 0 年4 月经国务院批准晋升为国家级自然保护区，以红树林生态系统为保护对象。2 0 0 1 年7 月，加入中国人与生物圈( m a b ) 组织，2 0 0 4 年7 月加入中国生物多样性保护基 金会自然保护区委员会，2 0 0 8 年2 月加入国际重要湿地。 8 j 匕仑河口t t r j p j - , l 。区鸟类群落研究 图2 - 1 广西北仑河口国家级自然保护区地理位置 f i g 2 - 1l o c a t i o no f t h en a t i o n a ln a t u r a lr e s e r v eo fb e i l u ne s t u a r y 北仑河口国家级自然保护区自西向东跨越北仑河口、万尾岛和珍珠湾，海岸类型多 样，有沙质海岸、淤泥质海岸、基岩海岸和人工海岸。保护区内现有真红树9 种、半红 树5 种，其中主要红树植物种类有白骨壤a v i c e m i am a r i n a 、秋茄、桐花树a e g i c e r a s c o r n i c u l a r u m 、木榄、红海榄r h i z o p h o r as t y l o s a 、老鼠勒a c a n t h u si l i c i f o l i u s 等。保护区 内的红树林有林面积1 2 6 0 k m 2 ，主要的红树植物群落类型有白骨壤群落、桐花树群落、 秋茄群落、木榄群落和老鼠勒群落等1 2 种，其中老鼠勒群落分布面积较大为国内少见。 保护区内的珍珠湾生长着我国大陆海岸连片面积最大的红树林和木榄纯林，是典型的海 湾红树林和罕见的平均海平面以下大面积的红树林，在我国大陆沿海红树林中具有不可 替代的重要作用。 2 2 研究地区气候及潮汐概况 研究地区属南亚热带季风气候区。冬季气候暖和，夏季多雨高温。年均气温2 1 8 c - 2 2 5 c ，最高气温3 6 5 c ，最低气温2 8 c 。每年的七月份最热，月平均气温为2 7 6 c 2 9 1 之间，历年最低气温为2 8 c ，最低气温多在冬末春初之间。年均湿度8 2 ，年 9 广西大掌硕士学位论文 j 匕仑河口红树林区鸟类群铬- 研究 均降雨量2 2 2 0 5 m m ，降水主要集中每年的6 - 9 月份，占全年降水量的7 1 左右。每年 6 1 0 月受热带高气压的控制，台风和热带风暴年均4 5 次，多时可达6 7 次。 潮汐类型为正规全日潮为主，平均潮差2 2 2 m ( 黄海基准面起) ，最大潮差5 6 4 m ； 平均潮位0 3 4 m ，最高潮位3 1 7 m ，最低潮位2 9 3 m ，平均高潮位1 5 3 m ，平均低潮位 o 6 9 m ，平均涨潮时间1 0 h 5 0 m i n ，落潮时间8 h 2 0 m i n 。 2 3 保护区承担科研项目 目前，北仑河口红树林保护区正承担着u n e p g e f s c s “防城港国际红树林示范区 项目，该项目由中国、泰国、柬埔寨、印尼、马来西亚、菲律宾、越南7 个国家共同发 起，由联合国环境规划署( u n e p ) 组织实施、全球环境基金( g e f ) 提供赞助的“关于 扭转南中国海和泰国湾环境退化趋势( s c s ) 中的红树林示范项目，项目于2 0 0 4 年7 月正式启动实施，2 0 0 4 年9 月“防城港国际红树林示范区 项目的实施运作经验，为我 国红树林示范区建设提供一个对外交流与合作的平台。与此同时，北仑河口保护区还承 担着北仑河口生态监控区监测工作和实施国家9 0 8 项目中广西部分的“北仑河口生态敏 感区 和“广西红树林示范区两个子项目 。 1 0 j 匕仑河口红树林区鸟类群舞陶f 究 第三章研究方法 3 1 鸟类群落多样性调查方法 3 1 1 样带法 分别在保护区内石角、交东和巫头三个调查样点内的不同生境类型中设置相同的样 带，统计时沿着固定的线路和长度以每小时l k m 1 5 k m 的速度行进，并使用8 倍的双筒 望远镜观察统计路线两侧2 5 m 范围内的鸟类的种类、数量和行为特征等( 视线开阔的景 观内可以因需要记录样线两侧5 0 m 范围内的鸟类情况) 。为确保数据的正确性，由前往 后飞的鸟类个体将被记录，而由后向前飞的鸟类个体不予计数。 3 1 2 定点观察法 选择正在涨潮或者退潮的时间，在岸上用2 0 6 0 倍单筒望远镜对光滩、海面内的鸟 类进行远距离观察，记录调查范围内所见到的鸟种及其数量。 3 2 鸟类群落数据处理及分析方法 3 2 1 多样性指数 红树林区不同生境类型内鸟类群落进行分析时，采用s h a n n o n w i e n e