（植物学专业论文）海南岛始新世豆科和罗汉松科植物及生物地理学意义.pdf

海南岛始新世豆科和罗汉松科植物及生物 地理学意义 专业：植物学 硕士生：邱珏 指导老师：金建华 摘要 海南岛长昌盆地长昌组植物化石十分丰富，其多样性可以与世界上其它任何 始新世植物群相媲美，是了解低纬度地区古近纪植物群，尤其是了解亚洲热带地 区植物多样性及其起源的的重要化石点。化石产地为河湖沉积相，地质时代为早 始新世到晚始新世早期。 本文研究了采自长昌盆地含煤段的豆科和罗汉松科植物化石，分别是豆科 植物柄豆荚p o d o c a r p i u m p o d o c a r p u m ，海南豆荚只h a i n a n e n s i ss p n o v ，似豆( 未 定种1 ) l e g u m i n o s i t e ss p 1 ，似豆( 未定种2 ) 厶s p 2 和黄檀( 未定种) d a l b e r g i a s p ；罗汉松科植物海南竹柏n a g e i ah a i n a n e n s i sj i ne ta 1 和罗汉松( 未定种) p o d o c a r p u ss p 。这七种植物化石在海南地区均为首次发现。 在豆科植物化石中，本文回顾了豆科化石的研究历史，重点研究了欧亚大陆 新近纪广泛分布的已绝灭的豆荚属p o d o c a r p i u ma b r a u ne xs t i z e n b e r g e r1 8 5 1 的 果实和叶片化石，除发现只p o d o c a r p u m ( ab r a u n ) h e r e n d e e n 外，基于果实形 态上的差异，鉴定了一新种ph a i n a n e n s i ss p 1 l o v ，并进行了表皮结构的研究。现 有化石记录显示，这是迄今发现时代最早的豆荚属大化石。由于其现生近缘类群 主要分布于非洲地区，而化石仅发现于欧亚大陆，本文结合大陆漂移理论和第三 纪古气候变化，推测该化石属的原始类群很可能起源于非洲，古新世时期传播到 亚洲，始新世到达中国南部地区的海南岛，渐新世向西扩散至欧洲由于中新世 干旱带消失，豆荚属进一步向北和向西扩散，分布区横跨欧亚大陆亚热带暖温 带地区，达到顶峰。中新世末由于青藏高原的迅速隆起，导致欧亚内陆干旱化加 剧，其分布区迅速缩小，最终在上新世灭绝。 在罗汉松科化石中，本文重点研究了n a g e i ah a i n a n e n s i sj i ne ta 1 ，这不仅 是目前发现纬度最低的竹柏属化石，同时也是竹柏属现代分布中心首次发现其化 石记录。通过叶形态和角质层研究，排除了与其相似的拟竹柏属n a g e i o p s i s 和贝 壳杉属a g a t h i s ，当前化石与现生竹柏( n a g e i an a g i ( t h u n b e r g ) 0 k u n t z e ) 非常 相似。竹柏属植物的现代分布中心和原始类型的保存中心在中国南部地区至 马来半岛的近海沿岸山地，而竹柏属化石主要发现于劳亚古陆北部早白垩世地 层中。现生竹柏属和化石竹柏的分布表明，竹柏属植物很可能于早白垩世起源 于劳亚古陆的东北部，然后通过华夏古陆和冈瓦纳零星岛屿往赤道附近扩 散，分布范围达北纬3 0 。至赤道附近的亚洲东部、南部的太平洋西部沿岸山 地及岛屿地区。海南岛长昌盆地长昌组竹柏属化石的发现表明，至少在始新 世竹柏属植物已从劳亚古陆北部扩散到了其现代分布中心的华南地区。 关键词：海南岛，始新世，豆科，罗汉松科，生物地理学 l e g u m i n o s a e a n dp o d o c a r p a c e a ef r o mt h e e o c e n e ，h a i n a ni s l a n da n d i t s b i o g e o g r a p h i c a li m p l i c a t i o n s m a j o r ：b o t a n y n a m e ：q i uj u e s u p e r v i s o r ：j i nj i a n h u a a b s t r a c t n u m e r o u sw e l l p r e s e r v e dp l a n tf o s s i l sa r ec o l l e c t e di nt h ec o a l - b e a r i n gm e m b e r 0 ft h ec h a n g c h a n gf o r m a t i o n ，c h a n g c h a n gb a s i no fh a i n a ni s l a n d t h ep l a n t d i v e r s i t yo fc h a n g c h a n gf l o r ai sc o m p a r a b l e t ot h er i c h e s te o c e n ef l o r a so ft h ew o r l d s os t u d yo ft h i sf l o r ai si m p o r t a n tf o rb e t t e ru n d e r s t a n d i n go ft h ep a l e o g e n ef l o r a so f l o wl a t i t u d ea r e a ，e s p e c i a l l yf o ru n d e r s t a n d i n go ft h eo r i g i na n dd i v e r s i t yo fm o d e r n t r o p i c a lp l a n t so fa s i a t h ec h a n g c h a n gf o r m a t i o ni sc o m p o s e d o ff l u v i a la n d l a c u s t r i n ed e p o s i t s ，a n dt h eg e o l o g i c a la g ei se a r l y e t oe a r l yl a t ee o c e n e 舢lo ft h ec o m p r e s s e df o s s i l so fl e g u m i n o s a ea n dp o d o c a r p a c c a ef r o mt h e c o a l b e a r i n gm e m b e ro fc h a n g c h a n gb a s i nh a v eb e e ns t u d i e di nt h i st h e s i s ，i n c l u d i n g p o d o c a r p i u mp o d o c a r p u m ( 九b r a u n ) h e r e n d e e n ，只h a i n a n e n s i s s p n o v ， l e g u m i n o s i t e ss p 1 ，工s p 2 ，d a l b e r g i as p ，n a g e i a h a i n a n e n s i sj i ne ta l a n d p o d o c a r p u ss p ，a l lo fw h i c ha r ef o u n di nh a i n a ni s l a n df o r t h ef w s tt i m e i l lt h ef i r s tp a r t ，r e s e a r c hp r o f i l eo fl e g u m ef o s s i l si sr e v i e w e d ，t h ef r u i ta n dl e a f f o s s i l so ft h ee x t i n c tg e n u sp o d o c a r p i u ma b r a u ne xs t i z e n b e r g e r1 8 51 ，w h i c hi s w i d e l yd i s t r i b u t e di nt h en e o g e n eo fe u r a s i a , a r eo n ef o c u s o ft h i ss t u d y b e s i d e st h e f o s s i ls p e c i e s 只p o d o c a r p u m ( 八b r a u n ) h e r e n d e e n , 只h a i n a n e n s i ss p 们眠i s i d e n t i f i e db a s e do nt h ed i f f e r e n c e si nf r u i tm o r p h o l o g y f r u i te p i d e r m a ls t r u c t u r e so f 1 1 1 t h et w os p e c i e sa r ea l s os t u d i e d t h en e wf i n d i n g so fp o d o c a r p i u mf r o mh a i n a n i s l a n da r et h eo l d e s tm e g a f o s s i l so fp o d o c a r p i u mu pt on o w , a n dp r o v i d es i g n i f i c a n t f o s s i le v i d e n c et os u r m i s ei t so r i g i na n dp h y t o g e o g r a p h i ch i s t o r y i nv i e wo ft h ef o s s i l r e c o r d so fp o d o c a r p i u ma n di t se x t a n tr e l a t i v e g r o u p so fa f r i c a , i t sa n c e s t r a l p o p u l a t i o ni ss p e c u l a t e dt oo r i g i n a t ei na f r i c aa c c o r d i n gt ot h ec o n t i n e n t a ld r i f tt h e o r y a n dt h ep a l a e o c l i m a t ev a r i a t i o ni nt h et e r t i a r y t h r o u g ht h ei n d i a np l a t ep o d o c a r p i u m m i g r a t e dt oa s i ai nt h ep a l e o c e n ea n da r r i v e da th a i n a ni s l a n do fs o u t hc h i n ai nt h e e o c e n e d u r i n gt h eo l i g o c e n ei tw a sa b l et oe n t e re u r o p e i nt h em i o c e n e i t s p r e a d e x t e n s i v e l ya c r o s ss u b t r o p i c a lt ow a r mt e m p e r a t ea r e a si ne u r a s i aa n dr e a c h e di t s p e a ka f t e rt h ea r i db a n dd i s a p p e a r e d d u et ot h ei n f l u e n c eo ft h et i b e t a np l a t e a uu p l i f t a n dc l i m a t i cd e t e r i o r a t i o n ，d i s t r i b u t i o no fp o d o c a r p i u mr a p i d l ys h r a n ka n di tf i n a l l y b e c a m ee x t i n c ti ne u r a s i ad u r i n gt h ep l i o c e n e i nt h es e c o n dp a r t ，t h ef o s s i ls p e c i e sn a g e i ah a i n a n e n s i sj i ne ta 1 ，w h i c hi s d i s c o v e r e di ni t sm o d e r nd i s t r i b u t i o nc e n t e rf o r t h ef i r s tt i m e ，i sa n o t h e rf o c u so ft h i s s t u d y t h r o u g hc o m p a r i s o no f l e a fm o r p h o l o g ya n dc u t i c l ec h a r a c t e r i s t i c s ，t h eg e n e r a n a g e i o p s i sa n da g a t h i sa r ee l i m i n a t e d ，a n dt h en e wf o s s i ls p e c i m e ni sm o s ts i m i l a rt o e x t a n tn a g e i an a g i ( t h u n b e r g ) o k u n t z e t h ea r e af r o ms o u t hc h i n a ，i n c l u d i n g h a i n a ni s l a n d ，t ot h em o u n t a i n sa l o n gt h ec o a s to fm a l a y s i ai st h em o d e r nd i s t r i b u t i o n c e n t e ra n dt h ep r e s e r v a t i o nc e n t e ro fp r i m i t i v et y p e so fn a g e i a ，w h i l et h ee x i s t i n g f o s s i lr e c o r d so fn a g e i aa r ef r o me a r l yc r e t a c e o u ss e d i m e n t so ft h en o r t h e a s tp a r to f l a u r a s i a ，t h i si n d i c a t e st h a tn a g e i ai sl i k e l yt oo r i g i n a t ei nt h en o r t h e a s tp a r to f e u r a s i ai nt h ee a r l yc r e t a c e o u sa n dt h e ns p r e a d st ot h ea r e a sn e a r b ye q u a t o rv i a t h e c a t h a y s i a i t sd i s t r i b u t i o nr a n g ei st h ec o s t a lm o u n t a i n sa n di s l a n d so fe a s t e r na s i a a n dw e s tp a c i f i cb e t w e e nt h en o r t hl a t i t u d e3 0 0a n dt h ee q u a t o r t h ef o s s i l sf r o m c h a n g c h a n gb a s i no fh a i n a ni s l a n dd e m o n s t r a t et h a tt h ep l a n to fn a g e i ah a d a l r e a d ys p r e a dt os o u t hc h i n a , i t sm o d e r nd i s t r i b u t i o nc e n t e ra tl e a s ti nt h ee o c e n e k e yw o r d s ：h a i n a ni s l a n d ，e o c e n e ，l e g u m i n o s a e ，p o d o c a r p a c e a e ， b i o g e o g r a p h i c a l i v 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指 导下，独立进行研究工作所取得的成果。除文中已经注明引 用的内容外，本论文不包含任何其他个人或集体已经发表或 撰写过的作品成果。对本文的研究作出重要贡献的个人和集 体，均在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的法 律结果由本人承担。 学位论文作者签名： 乒p 谊 日期：2 0 i d 年d 石月哆日 学位论文使用授权声明 本人完全了解中山大学有关保留、使用学位论文的规定， 即：学校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构 送交论文的电子版和纸质版，有权将学位论文用于非赢利目 的的少量复制并允许论文进入学校图书馆、院系资料室被查 阅，有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索，可以 采用复印、缩印或其他方法保存学位论文。 学位论文作者签名：邱么 日期：加d 年d6 月。孑日 引言 海南岛第三纪地层发育颇全，自古新世至上新世地层均有出露，但植物化石 的报道和研究资料比较少( 姚轶锋，2 0 0 6 ) 。植物大化石除郭双兴( 1 9 7 9 ) 进行 了初步研究外，目前仅有樟科l a u r a c e a e 、槭树科a c e r a c c a e 、胡桃科j u g l a n d a c e a e 、 锦葵科m a l v a c e a e 和大戟科e u p h o r b i a c e a e 植物化石的报道( l ie ta 1 ，2 0 0 9 ：j i ne t a 1 ，2 0 0 ：j i n , 2 0 0 9 ：f e n ge ta 1 ，2 0 1 0 ；j i ne ta 1 ，2 0 1 0 ) 。姚轶锋( 2 0 0 6 ) 和赵炜 ( 2 0 0 9 ) 系统地研究了该地区始新世孢粉植物群及其植被演替，并运用共存因子 法定量分析了当时的古气候。 海南岛长昌盆地植物化石十分丰富，且保存完好，是我国乃至世界上研究始 新世植物群不可多得的化石点，也是低纬度地区了解热带亚洲古近纪植被面貌的 唯一化石点，如今逐渐成为研究的热点。近几年来从该化石产地采集了大量的植 物叶片、果实、种子、根、茎的压型或印痕化石，以及丰富的本化石，包括被子 植物，裸子植物和蕨类，至少有1 7 0 个种( 形态种) ，从多样性考虑长昌植物群 可以与世界上其它任何始新世植物群相媲美( j i ne ta 1 ，2 0 0 9 b ) 其中，被子植物 化石十分丰富，比较典型的有樟科、睡莲科n e l u m b o n a c e a e 、阿丁枫科 a l t i n g i a c e a e 、壳斗科f a g a c e a e 、杨梅科m y r i c a c e a e 、胡桃科、大戟科、豆科 l e g u m i n o s a e 、榆科u l m a c e a e 、槭树科、棕榈科p a l m a e 和芭蕉科m u s a c e a e 。裸 子植物化石稀少，仅罗汉松科海南竹柏n a g e i ah a i n a n e n s i s ( j i ne ta 1 ，2 0 1 0 ) 和罗 汉松( 未定种) p o d o c a r p u ss p 2 种。蕨类植物化石有紫萁科的紫萁和槐叶萍科 的槐叶萍( j i ne ta 1 ，2 0 0 9 a ) 。本文重点研究了豆科植物较为丰富的果实和叶片化 石，以及罗汉松科海南竹柏n a g e i ah a i n a n e n s i s ( j i ne ta 1 ，2 0 1 0 ) 和罗汉松( 未定 种) p o d o c a r p u ss p 。 豆科植物是一个具有热带性质的科，其多样性分布中心在非洲马达加斯加 岛和热带美洲地区。与豆科植物的现生类群相似，其化石类群不仅种类丰富，而 且分布范围十分广泛。最早的豆科植物化石可以追溯到非洲地区白垩纪 t u r o n i a n s a n t o n i a n 期，之后不同时期均有发现，最为丰富的化石记录是北美东 南部密西西比盆地的中始新世植物群( h e r e n d e e n ，1 9 9 0 ，1 9 9 2 c ) 就种类而言， 海南岛始新世豆科植物化石不算十分丰富，但仍然是目前已知的比较古老而又多 样的豆科植物群之一，是豆科植物在始新世时期已经发生广泛分化的有益补充。 其中，标本数量最多且鉴别特征十分明显的豆荚属p o d o c a r p i u m 是欧亚大陆第三 纪广泛分布的一个植物类群，但目前化石记录的时代均晚于始新世( 王琪，2 0 0 6 ； w a n ge ta 1 ，2 0 0 7 ) 。豆荚属是一个已经绝灭的植物类群，其最近亲缘类群主要 分布于热带亚热带非洲及热带亚洲，且与之最为相似的种类仅存在于非洲地区， 而化石最早发现于中国海南岛( 或中国东南部) ，随后出现于欧亚大陆中纬度湿 润半湿润地区，最后由于气候原因绝灭。 罗汉松科植物主要分布于南半球，但地质时期有广泛的化石记录，尤其在北 半球有更靠北的分布( d i l c h e r ，1 9 6 9 ) 。中国有关罗汉松科化石的报道非常少见， 如河南早白垩世的竹柏硅化木( 杨家驹，1 9 9 0 ) ，西藏中新世和山西更新世罗汉 松属化石( j c nh s u ，1 9 8 3 ) ，海南岛地区曾有该科植物孢粉化石记录( 蒋有绪等， 2 0 0 2 ) 。当前海南岛发现的始新世罗汉松科大化石包含2 个属，分别是竹柏属 n a g e i a 和罗汉松属p o d o c a r p u s ，其中竹柏属化石保存完好，特征明显，这是在 其现代分布中心和原始类型保存中心首次发现，也是迄今分布纬度最低的化石 ( j i ne ta 1 ，2 0 1 0 ) 。世界范围内，竹柏的化石记录非常少见。竹柏属植物是裸子 植物中引人注目的一个类群，不仅形态特征十分独特、分类地位存在争议，而且 分布范围比较狭窄。 通过详细的比较研究，本文共描述了海南岛长昌盆地始新世豆科植物3 属5 种，罗汉松科2 属2 种，并重点研究了豆荚属p o d o c a r p i u m 和竹柏属n a g e i a 植物化石的生物学特征和生物地理学意义；根据化石植物发现的时代和分布 特征，结合现生最近亲缘类群的地理分布，综合考虑地史时期的板块运动和 气候特点，本文推测豆荚属植物可能起源于非洲，经过印度板块漂移到达亚 欧大陆；竹柏属植物很可能起源于劳亚古陆的北部，然后向赤道方向扩散。 2 第一章区域概况 1 1 海南岛自然地理概况 海南岛为我国第二大岛屿，地处热带地区北缘( 1 0 8 t 0 3 - 1 1 0 0 0 3 e ，1 8 2 0 9 l 2 1 。1 0 m ，北隔琼州海峡与雷州半岛相望，西临北部湾与越南相对，全岛四面环 海 图1 - 1 ) 。海岸线长达1 5 2 8 k m ，全岛总面积为3 3 9 2 0 k m 2 ，约占我国热带地 区陆地面积4 2 5 ( 丁坦，2 0 0 2 ) 。整个岛屿呈椭圆形，地势中间高四周低，以 岛中部的五指l u 为中心向周围逐渐形成了山地、丘陵、台地、阶地、平原和海岸 线的层状垂直分布和环状水平分布带瑚i 家安，2 0 0 0 。 圉1 1 海南岛地理位置及化石产地示意图( 引自：姚轶锋，2 0 g 6 ) f i 9 1 1 l o c a t i o n m a po f h s l a a n i s l a n d a n d f c a s i ls i l e ( t y m , n 目e h a n g m , s i n ) 海南岛分属热带季风气候和热带海洋性气候，特殊的地理位置使其获得了充 足的光能、丰富的热量和充沛的雨量，高温多雨为主要气候特征，年均温为2 2 - - 2 7 。海南岛总体来说雨量充沛，年均降水量多在1 6 0 0m m 以上。全岛季节 干湿交替明显，5 1 0 月为雨季，占全年雨量的7 5 9 0 ，1 1 4 月为旱季，雨量 很少，局部地区可出现干旱，具有雨热同期，干凉同季的气候特点。每年遭受台 风和暴雨侵袭的时间长达7 个多月，其中8 9 月最多( 姚轶锋，2 0 0 6 ) 。 海南岛的地带性植被可以划分为热带雨林、热带常绿林和海岸带红树林3 个 植被类型( 姚轶锋，2 0 0 6 ) ，包括6 个植被亚型( 海滩红树林、海岸半红树林、 低地雨林、山地雨林、山地常绿林、山顶矮林) 。从植物区系的成分来看，植被 组成以热带区系成分为主；由于地理位置相近，同东南亚的植物区系有十分密切 的联系( 赵炜，2 0 0 9 ) 。植被的垂直分布由低海拔到高海拔分别是热带雨林、热 带季雨林、山地雨林、山地常绿阔叶林、有针叶树的常绿阔叶苔藓林及山顶矮林 和灌木草丛。海滩地分布红树林植被，海滨地区生长热性刺灌丛；海拔5 0 0m 以 下的丘陵地区分布着热带雨林和季雨林；海拔5 0 0 - - 1 0 0 0m 之间为山地雨林，或 山地常绿阔叶林；海拔1 5 0 0m 以上为热带山地常绿阔叶苔藓林，面积不大( 姚 轶锋，2 0 0 6 ) 。 海南岛植物区系成分十分丰富，共有种子植物2 3 3 科、1 2 0 1 属、3 2 1 5 种， 其中裸子植物6 科8 属2 3 种，被子植物2 2 7 科1 1 9 3 属3 1 9 2 种( 吴德邻，1 9 9 6 ； 廖文波等，2 0 0 1 ) 。区系成分分析表明，该地区泛热带分布的科占4 8 1 ，热带 亚热带和亚热带温带分布科占3 4 8 ，反映了海南岛现代植物区系以热带性质 的科为主要成分( 蒋有绪，2 0 0 2 ) 。 1 2 海南岛第三纪地质构造 在地质构造上，海南岛位于华南地台边缘的大陆架上，古生代以来至第 四纪初期一直与华南大陆相连( 廖文波等，2 0 0 1 ) 。在第四纪更新世中期，由 于火山活动的作用，使雷州半岛和海南岛之间相连的陆地发生断裂凹陷形成了琼 州海峡，使得海南岛与中国大陆分离开来。随后一系列的地质构造运动造成海南 岛的中部抬升，逐渐形成了以五指山为中心向四周倾斜的地形。上新世发生的海 4 侵淹没了北部，西部和西南部的海湾地带，形成了浅海或滨海相沉积( 吴其初， 1 9 6 4 ) 。 海南岛第三系地层主要沿隆起南北两侧的海口分区和三亚分区分布。海口分 区大致位于王五一定安一博鳌港一线以北，包括福山盆地、长坡盆地、加来盆地 和长昌盆地。区内第三系地层十分发育，从古新统至上新统均有地层出露。本区 下第三系为陆相沉积，富含有机质泥岩或可燃性有机岩及油气，局部地区在上部 含少量海相夹层，厚度变化较大。上第三系为海相沉积，以碎屑建造为主，韵律 性明显，厚度比较稳定。海南岛古近纪生物群面貌总体与华南地区相似，而新近 纪生物群面貌可与东南亚地区对比( 雷奕振等，1 9 9 2 ；金建华等，2 0 0 2 ) 。 海南岛的第三系沉积环境极其复杂多样，构成了一个多中心、多物源、多环 境、多旋回的复杂沉积体系，各盆地在层序发育程度、沉积类型、岩组特征、沉 积厚度和生物组合性质等方面都不尽相同( 金建华等，2 0 0 2 ) 。位于海南岛东北 部琼山县境内的长昌盆地，是一个南窄北宽的早新生代盆地，盆地内古近纪地层 发育，按地质年代的早晚分为昌头组、长昌组和瓦窑组。其中长昌组分为上、下 两段，上段含煤段属于湖沼相含煤建造，以青灰色泥岩、灰黑色炭质页岩、棕灰 色油质页岩与黄褐、灰黄、灰白色泥质粉砂岩、细砂岩互层为主，夹高灰分煤层； 下段杂色岩段属于河湖相沉积，岩性分为杂色( 灰绿、紫红、棕红、褐黄色) 泥 岩、粉砂岩和砂岩，夹灰白色砂砾岩和灰绿、褐黄色砂岩( 雷奕振等，1 9 9 2 ) 。 1 3 海南岛第三纪植物组合 1 3 1 孢粉化石研究 长期以来，有关海南岛第三纪植物化石的报道较少，而且研究程度比较低， 但孢粉化石的研究资料相对丰富，目前主要发现于海南北部的福山盆地、长昌盆 地、长坡盆地和加来盆地，前人通过孢粉比较对地层时代和沉积环境做了初步研 究。6 0 年代初期至7 0 年代中期，中国地质科学院地质研究所和宜昌地质矿产局 分别对长昌盆地和长坡盆地的第三纪孢粉做过相关研究，但由于材料零星未见报 道。8 0 年代初，张嘉尔、郝紫娟对长昌盆地长昌组的孢粉植物组合进行了初步 的研究。后来张清如等对长昌盆地长昌组的孢粉组合进行了详细的划分与探讨 5 ( 雷奕振等，1 9 9 2 ) 。李建国和张一勇( 1 9 9 8 ) 论述了雷琼北部湾地区早第三纪 各个时期不同孢粉植物群的组合特征，表明该地区早第三纪的古气候趋于温暖湿 润。 姚轶锋( 2 0 0 6 ) 对长昌盆地长昌组含煤段下部和杂色岩段的孢粉进行了详细 分析，得出该地区始新世孢粉植物群中，被子植物花粉占绝对优势( 含量高达 9 4 5 ，且以具有三沟或三沟孔的壳斗科花粉为主) ，裸子植物花粉( 占2 8 ， 以松粉为主) 和蕨类植物孢子( 占2 7 ，以水龙骨科孢子为主) 所占比例较低， 另外在孢粉组合中出现了种类繁多的热带亚热带成分，但含量都不高；作者运 用共存因子分析法定量分析了古气候，对盆地当时的古植被进行了重建，但上述 研究缺乏含煤段上部地层的孢粉分析。 为此，赵炜( 2 0 0 9 ) 对长昌组含煤段上部地层的孢粉进行了补充分析，对比 含煤段下部以及杂色岩段的孢粉研究结果( 以下简称“下部孢粉 ) 发现，两部 分孢粉组合均以被子植物花粉占绝对优势，但在上段发现了一些新的孢粉，如拟 樟粉等。由于樟科植物是典型的热带性植物，适于生长于低纬度低海拔、水热条 件良好的地区，因而拟樟粉的发现具有重要的气候指示意义。上段孢粉也缺少一 些下段存在的一些重要类群，如第三纪地层较常见、在一定程度上可以指示干旱 气候的榆粉属。裸子植物孢粉含量均比较低，上段新发现的苏铁粉所代表的苏铁 类植物是热带亚热带地区的典型植物。上述孢粉研究均未发现有豆科和罗汉松 科植物存在，但有亲缘关系不明的类群出现，如三孔沟粉t r i c o l p o r o p o l l e n i t e s 。 1 3 2 植物大化石研究 除上述孢粉化石外，海南岛早期植物大化石仅有零星报道。郭双兴( 1 9 7 9 ) 对长昌盆地始新世植物进行过初步研究，计9 属1 0 种，以被子植物为主，包括 胡桃科的圆盘青钱柳( c y c l o c a r y as c u t e l l a t ag u o ) ( 注：金建华( 2 0 0 9 ) 根据果 柄、果的大小以及所谓的“翅脉 等特征，认为这一新种并不成立，而应该是莲 的果实的不同保存状态) 、睡莲科的元丽莲( n e l u m b o p r o t o s p e c i o s as a p o r t a ) 、樟 科的拉特樟( c i n n a m o m u ml a n a iw a t e l e t ) 和中国拉美楠( o c o t e as i n e n s i sg u o ) 、 芸香科的黑桔( c i t r u sn i g e rg u o ) 、棕榈科的粗柄似沙巴榈( s a b a l i t e ss z e ig u o ) 和长昌似沙巴榈( s a b a l i t e sc h a n g c h a n g e n s i sg u o ) 及北方多瓣果( n o r d e n s k i o l d i a 6 b o r e a l i sh e e r ) ；蕨类植物只有紫其科的褐煤紫萁( o s m u n d al i g n i t u m ( g i e b e l ) s t u n ) 和槐叶萍科的槐叶萍( s a l v i n i as p ) ；未发现裸子植物化石。根据这些植物 的性质，郭双兴认为长昌组的地质时代可能属晚古新世至早、中始新世。 近年来，我们在该化石产地采集了十分丰富的植物叶片、果实、种子、根、 茎的压型或印痕化石，以及丰富的木化石，包括被子植物，裸子植物和蕨类，至 少有1 7 0 个种，从多样性考虑长昌植物群可以与世界上其它任何始新世植物群相 媲美( j i ne ta 1 ，2 0 0 9 b ) 。最近，先后报道了三种果化石，包括胡桃科的p a l a e o c a r y a s p 、槭树科的a c e rc f m i o f r a n c h e t i i 和锦葵科的c r a i g i ah a i n a n e n s i ss p x i o v ( j i n ， 2 0 0 9 ；j i ne ta 1 ，2 0 0 9 a ) ，以及樟科叶化石a l s e o d a p h n ec h a n g c h a n g e n s 妇s p n o v ( l i e ta 1 ，2 0 0 9 ) 和大戟科木化石p a r a p h y l l a n t h o x y l o nh a i n a n e n s i ss p n o v ( f e n ge ta 1 ， 2 0 1 0 ) 。长昌植物群以被子植物化石占绝对优势，比较典型的有樟科、睡莲科、 金缕梅科、壳斗科、杨梅科、胡桃科、大戟科、豆科、槭树科、棕榈科和芭蕉科 等，裸子植物稀少，仅有罗汉松科的竹柏n a g e mh a i n a n e n s i s 和罗汉松p o d o c a r p u s s p ，蕨类化石植物有紫萁和槐叶萍( j i l le ta 1 ，2 0 0 9 a , b ) 。其中豆科和罗汉松科化 石是本文研究的重点。 综合孢粉和大化石的研究结果，长昌盆地当时植被景观如下：湖盆中生长着 莲、槐叶萍等水生植物；水体周围生长着柳属、桤木属等喜湿植物，盆地周围的 低地或平原地区生长着冬青属、枫香属、苏铁属、罗汉松属、大戟属、山黄皮属 等热带亚热带成分，在局部地区形成的沼泽湿地上生长着棕榈科、柳属、桤木属、 秋枫属等喜湿植物；盆地周围的低山和丘陵上则大量生长着壳斗科、樟科、木兰 科、豆科、胡桃科、竹柏属、漆树属等植物，林下灌草层由桃金娘科、榛木属、 芸香属、蓼属以及蕨类植物如紫萁科、海金沙科、水龙骨科和石松科等植物构成， 而在海拔较高的山地则生长着松属、冷杉属、铁杉属、落叶松属等针叶林以及桦 木属、白蜡树属等温带成分( 姚轶锋，2 0 0 6 ；j i n ，2 0 0 9 ；j i ne ta 1 ，2 0 0 9 a ；赵炜， 2 0 0 9 ) 。 1 4 化石层位的地质时代 长昌盆地位于海南岛琼山县境内( 1 9 q 3 8 0 3n ，1 1 0 1 2 t 0 4e ) ( 图1 1 ) ，是一个 7 植物化石丰富的典型新生代盆地，面积约3 4k m 2 。该盆地古新世和始新世地层发 育，渐新世地层缺失。有关长昌组的地质时代曾有着不同的讨论，随着越来越多 的化石证据的出现，使得时代的划分逐渐趋于准确，目前主要的划分依据是区域 岩性对比、动植物化石和孢粉分析三个方面。 谢家荣根据区域岩性对比，将长昌组地质时代划归中新世。郭双兴( 1 9 7 9 ) 在初步研究长昌组含煤段植物化石的基础上，认为长昌组的地质时代可能属晚古 新世至早、中始新世。 郝紫娟曾将长昌组孢粉组合的时代定为始新世一中新世。上世纪7 0 年代张 清如在归纳总结前人的研究基础上认为，长昌组孢粉组合以喜热的落叶阔叶植物 花粉( 如桤木粉、栎粉、枫香粉、榆粉和胡桃粉等) 占绝对优势，其中参杂一些 热带亚热带植物花粉( 如棕榈粉、桃金娘粉和漆树粉等) ，该孢粉植物群与广西 百色盆地孢粉组合相似，时代应划归为渐新世早期一中期( 姚轶锋，2 0 0 6 ) 。 雷奕振等( 1 9 9 2 ) 在长昌盆地含煤段发现了丰富的孢粉化石，早期蕨类孢子 占优势，中晚期被子植物花粉占优势，并以栎粉、枫香粉为主，根据孢粉组合特 征将长昌组时代定为早始新世到晚始新世早期。 姚轶锋( 2 0 0 6 ) 、y a oe ta 1 ( 2 0 0 9 ) 研究了长昌组含煤段下部和杂色岩段的孢 粉组合特征，倾向于将长昌组的地质时代定为早一中始新世。 到目前为止，由于长昌盆地长昌组未发现可以做同位素测年的火成岩，因而 更加精确的地质年代还难以获得，只能通过植物大化石、孢粉化石和动物化石的 对比分析而推测，综合前人分析，本文将长昌组的时代归入早始新世到晚始新世 早期。 8 2 1 基本术语 第二章研究材料和方法 本文主要根据植物果实或叶片的形态特征进行植物化石分类和古生物地理 的研究。标本描述术语参考h i k e y ( 1 9 7 3 ) 、d i l c h e r ( 1 9 7 4 ) 和l e a fa r c h i t e c t u r e w o r k i n g g r o u p ( l a w g ，1 9 9 9 ) 。为了便于说明，现将有关角质层和气孔器的相 关内容介绍如下： 2 1 1 角质层( c u t i c l e ) 角质层是植物表皮细胞外壁上覆盖的一层透明的、平滑或褶皱的、由表层蜡、 角质、角质蜡、纤维素和果胶组成的异源复合物( d i c l h e r ，1 9 7 4 ；孙柏年等，2 0 0 5 ) 。 由于角质和蜡质化学成分特殊，具有较强的耐腐蚀性，因而在地层中容易保存形 成化石，角质层的这种特性也适合在研究中用酸碱进行处理，使之与其它组织结 构分离。角质层在结构上不仅与表皮细胞外壁紧密地联系在一起，而且常渗透到 细胞的垂周壁之间，用酸碱腐蚀掉表皮细胞后，残留的角质层能以负像的形式反 映出表皮细胞的特征( 韦利杰，2 0 0 6 ) ，如表皮细胞的大小、形状和排列方式以 及垂周壁式样，气孔器的数目、类型和分布特点，以及表皮附属物( 如表皮毛) 的特点等，都是非常典型而重要的分类特征( 马清温，李承森，2 0 0 2 ) 。 植物表皮上各种细胞的形态特征都能在角质层上反映出来( 马清温等， 2 0 0 5 ) 。在缺少生殖器官的情况下，对于以枝叶形式保存的化石植物来说，角质 层常常是压型化石细胞结构信息的重要来源，因此利用角质层的细微特征鉴定化 石植物具有重要意义。带有气孔的角质层，其结构携带了植物与环境之间相互作 用的重要信息( 孙柏年等，2 0 0 5 ) 。因此研究植物化石的角质层，不仅能间接地 提供化石植物的外部形态和微观构造特征，而且还有助于研究植物生长的古环境 和古生态 9 2 1 2 气孔器( s t o m a t a la p p a r a t u s ) 一般植物的气孔是指一对保卫细胞及其中间的孔隙的总称，有些植物中还有 与表皮细胞明显不同的副卫细胞围绕着这一对保卫细胞，组成气孔复合体 ( s t o m a t a lc o m p l e x ) 或称气孔器( s o t m a t a la p p a r a t u s ) 。不同植物在气孔的大小、数 量、类型及分布等方面具有差异( 李承森等，2 0 0 3 ) 。 常见的气孔类型有：无规则型、不等型、环列型、辐射型、平列型。在化石 记录中，陆生植物表面最早出现气孔是在泥盆纪早期。近年来，植物化石气孔的 研究除用于属种鉴定以外，也开始大量应用到古环境恢复方面，如利用植物化石 的气孔密度和气孔参数作为判别古大气c 0 2 浓度的生物指标，并进而恢复古环 境，揭示地史时期植物生理与环境的关系( 解三平等，2 0 0 5 ；孙柏年等，2 0 0 5 ) 。 2 2 材料与方法 本文研究的化石采白海南岛长昌盆地始新世长昌组含煤段，为河湖沉积相， 岩性为灰黑色泥岩和泥页岩。标本材料均为压型化石，包括2 6 块叶化石和3 9 块 果化石( 含1 块种子化石) 。 由于化石材料保存状况的差异，以及化石采集、整理过程中的损伤，在古植 物的研究中所获得的各种器官，很难像现代植物那样保存完好，通常所获得的是 不完整的化石片段，有时难以反映整个植物器官的特征。因此，需要对所获得的 有限的、某些较有意义的化石材料进行尽可能完善的处理，以便获得更多有助于 标本鉴定和分析的细微特征，使研究结果最大限度地接近客观事实，这是分析化 石角质层成功与否的关键( 马清温，李承森，2 0 0 2 ) 。 植物角质层的离析方法有很多种，选用试剂的不同、处理时间的长短以及获 取的角质层本身的完整程度对观察结果都有影响。因此要合理选取处理方法和处 理时间，尽可能获取大的完整角质层。保存在结构致密的泥岩中的化石材料，有 时很难从压型化石标本上获取大块完整的角质层，多数情况下是角质层碎片，角 1 0 质层碎片由于太小不易处理而难于获取清晰的表皮特征。 本文所研究的豆科和罗汉松科标本均为采自于泥岩和泥页岩中的压型化石， 除豆荚属部分果实和竹柏属叶片化石保存有较好的角质层外，其余化石标本很难 通过常规化学处理获取较为清晰的表皮特征。竹柏化石叶片角质层保存完整，获 得了表皮细胞和气孔器的微观特征。参照已有的研究方法，本文化石材料的处理 采用舒氏液( s c h u l t z c ss o l u t i o n ) 浸解法，试剂由饱和氯酸钾( k c l 0 3 ) 水溶液： 纯硝酸( k n 0 3 ) = 1 ：2 配制而成；现代植物材料采用次氯酸钠溶