（动物学专业论文）北草蜥生活史特征变异及种群遗传结构的地理格局.pdf

果。 学位论文独创性声明 本人郑重声明： 1 、坚持以“求实、创新”的科学精神从事研究工作。 2 、本论文是我个人在导师指导下进行的研究工作和取得的研究成 3 、本论文中除引文外，所有实验、数据和有关材料均是真实的。 4 、本论文中除弓 文和致谢的内容外，不包含其他入或其它机构已 经发表或撰写过的研究成果。 5 、其他同志对本研究所做的贡献均已在论文中作了声明并表示了 谢意。 作者签名：瓠熏 日期： 塑：皇：盐： 学位论文使用授权声明 本人完全了解南京师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学校 有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电子版 和纸质版；有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进入 学校图书馆被查阅：有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索： 有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。保密的学位论文在解密后适用 本规定。 作者签名：亟盘 日 期：21 ：查：生： 摘要 北草蜥( t a k y d r o m u ss e p t e n t r i o n a l i s ) 生活史 特征变异及种群遗传结构的地理格局 蔡鑫 南京师范大学生命科学学院遗传资源研究所南京2 1 0 0 9 7 摘要 北草蜥( t a k y d r o m u s s e p t e n t r i o n a l i s ) 是中国特有的卵生蜥蜴科动物，在大陆有 广泛的分布范围。作者以中国十个地理隔离种群的北草蜥为研究模型，探讨形态和 繁殖生活史特征变异的地理格局，检测热环境对卵孵化特征以及孵出幼体形态特征 的影响。从野外捕获的繁殖母体饲养在实验室围栏内直至产卵，不同种群来源的动 物分别关养。卵在一个恒温( c t ，2 8 。c ) 、两个变温( c f ，2 4 3 2 2 86 c ，先2 4 。c 1 0 天、后3 2o c l o 天、再2 8o c 至孵出；h f ，先3 2o c l 0 天、后2 4o c i o 天、再2 8 。c 至孵出) 热环境中孵化，用于检测孵化热环境对孵化成功率、孵化期和幼体形态特 征的影响。 各种群雄性成体头部大小均显著大于雌性成体、腹长则显著小于雌性成体，成 体形态特征存在显著的地理变异。四月下旬至八月下旬是北草蜥的产卵期，高纬度 种群雌体产卵起始时间较晚。新生卵内的胚胎处于2 l 一2 7 期，平均胚胎发育时期存 在种群间的差异。卵大小( 每窝平均卵重) 、窝卵数和窝卵重等繁殖特征的地理变 异显著，低纬度种群的窝卵数高于高纬度种群：高纬度种群则产相对较大的卵，而 窝卵数相对较少，不同种群繁殖特征的变化有一定的随纬度变化趋势，但这种变化 趋势并不连续。各种群窝卵数、卵大小和窝卵重均与母体体长( s v l ，s n o u t - v e n t l e n g t h ) 呈正相关，母体个体大小的变异是其繁殖输出变异的重要来源。协方差分 析去除母体s v l 差异的影响后，窝卵数、卵大小及窝卵重的仍然存在显著的种群 闻差异，这表明相关特征黔地理变异具有一定的遗传基础。 孵化热环境显著影响孵化期，c t 处理的孵化期最短，c f 处理的孵化期最长。 来自不同种群的卵孵化期有显著的差异，如六安和滁州种群孵化期较长，贵阳和秀山 种群孵化期较短。各温度处理下的平均孵化期均与新生卵内胚胎的发育时期呈显著 摘要 的负相关。孵化温度对孵化成功率影响显著，除郴州种群外，其余各种群的孵化成 功率都表现为c t 处理最高，而c f 处理最低。 孵出幼体的大小及形态特征具有显著的种群间差异，在去除了幼体s v l 影响 的情况下，纬度较高的秦岭、六安和滁州种群幼体的头长、头宽、前肢长和后肢长 等仍然显著地大于低纬度的郴州和贵阳种群。三种孵化热环境对幼体的表型特征的 影响不显著。 对大陆和舟山岛屿2 4 个种群3 2 9 条北草蜥线粒体c y tb 基因全长( 1 1 4 3 个碱 基) 进行序列测定，序列同源排序显示有1 9 4 个变异位点，包括1 5 5 个转换位点， 2 8 个颠换位点，另有1 1 个位点既有转换又有颠换。这些位点定义了7 4 种单元型。 系统发生树和种群遗传结构分析表明：大陆中西部种群形成了比较明显的系统地理 结构和遗传分化，而东部沿海以及部分舟山地区种群并没有形成明显的系统地理结 构。综合系统发生关系和舟山群岛的形成历史，作者推测：舟山群岛北草蜥种群最 终的建立可能发生在第二次海退( 约2 0 0 0 0 年前) 和第三次海侵( 约1 0 0 0 0 年前) 之间，且至少包括两个遗传上显著不同的源种群。 关键词：北草蜥；生活史特征；地理变异；两性异形：繁殖；孵化：幼体表型；线 粒体d n a ；遗传结构；系统演化 2 摘要 g e o g r a p h i c a lp a t t e r n so fv a r i a t i o ni nl i f e - h i s t o r yt r a i t sa n dg e n e t i c s t r u c t u r eo ft h en o r t h e r ng r a s sl i z a r d ，t a k y d r o m u s s e p t e n t r i o n a l i s c a i y a o i n s t i t u t eo fg e n e t i cr e s o u r c e s ，c o l l e g eo fl i f es c i e n c e s ，n a n j i n gn o r m a lu n i v e r s i t y , n a n j i n g2 1 0 0 9 7 a b s t r a c t t h en o r t h e r ng r a s sl i z a r d ( t a k y d r o m u ss e p t e n t r i o n a l i s ) i sa no v i p a r o u sl a e e r t i d l i z a r dt h a ti se n d e m i ct oc h i n aa n dw i d e l yd i s t r i b u t e di ns o u t h e a s t e r np a r to f t h ec o u n t r y l i z a r d sc o l l e c t e di na p r i lo f2 0 0 5 2 0 0 6f r o mt e ng e o g r a p h i c a l l ys e p a r a t e dp o p u l a t i o n s w e r eu s e dt os t u d y ( 1 ) g e o g r a p h i cp a t t e r n so fv a r i a t i o ni nl i f e h i s t o r yt r a i t s ，( 2 ) t h e p o t e n t i a lc a u s e sf o rg e o g r a p h i cv a r i a t i o ni nf e m a l er e p r o d u c t i o n ，a n d ( 3 ) t h ee f f e c t so f i n c u b a t i o nt h e r m a lc o n d i t i o n so ne g gi n c u b a t i o na n dr e s u l t a n th a t c h l i n g s f e m a l e sw e r ea l l o w e dt o l a ye g g si nl a b o r a t o r ye n c l o s u r e so fw h i c he a c hh e l d i n d i v i d u a l sf r o mt h es a m ep o p u l a t i o n ，w i t h o u tc o n s t r a i n t sf r o mf o o da v a i l a b i l i t yo n r e p r o d u c t i o n o v i p o s i t i o no c c u r r e db e t w e e nl a t ea p r i la n dl a t ea u g u s t ，w i t hf e m a l e s f r o mt h eh i g hl a t i t u d i n a l ( a n dt h u s ，c 0 0 1 ) p o p u l a t i o n sl a y i n ge g g se a r l i e rt h a nd i dt h o s e f r o mt h el o wl a t i t u d i n a l ( a n dt h u s ，w a r m ) p o p u l a t i o n s t h ee m b r y o n i cs t a g e s t a g e2 1 2 7 ， i nt h ed u f a u r ea n dh u b e r t s ( 1 9 6 1 ) d e v e l o p m e n t a ls e r i e s 】a to v i p o s i t i o nd i f f e r e d s i g n i f i c a n t l ya m o n gp o p u l a t i o n s e g g sw e r ei n c u b a t e du n d e rt h r e et e m p e r a t u r er e g i m e s o n ec o n s t a n t ( 2 8o c ) a n dt w ov a r i a b l ew i t hd i f f e r e n ts e q u e n c eo f t e m p e r a t u r e s ：f i r s tc o l d ( 2 4 。c ) a n dt h e nh o t ( 3 2o c ) a n dv i c ev e r s a l 【0a s s e s st h ee f f e c t so fi n c u b a t i o n t e m p e r a t u r eo nh a t c h i n gs u c c e s s ，i n c u b a t i o nl e n 毋ha n dm o r p h o l o g i c a lp h e n o t y p e so f h a t c h l i n g s t a k y d r o m u ss e p t e n t r i n a l i si sa m o n gl i z a r ds p e c i e sw h e r ea d u l t so fb o t hs e x e sa r e m o n o m o r p h i ci nb o d ys i z eb u ts e x u a l l yd i m o r p h i ci nh e a ds i z ea n da b d o m e nl e n g t h , w i t hm a l e sb e i n gl a r g e ri nh e a ds i z ea n df e m a l e sb e i n gl a r g e ri na b d o m e nl e n 昏hi na l l s a m p l e dp o p u l a t i o n s b o d ym a s s ，b o d y s i z e ( s v l ，s n o u t - v e n tl e n g t h ) a n dh e a ds i z e ( h e a dl e n 班ha n dh e a dw i d t h ) d i f f e rs i g n i f i c a n t l ya m o n gp o p u l a t i o n s ，b u tn oc l e a r - c u t g e o g r a p h i cp a t t e r n so fv a r i a t i o ni nt h e s em o r p h o l o g i c a lt r a i t sc a nb ed e t e c t e di nt h i s s p e c i e s 摘要 e g gs i z e ( c l u t c hm e a ne g gm a s s ) ，c l u t c hs i z ea n dc l u t c hm a s sw e r ep o s i t i v e l y c o r r e l a t e dw i t hf e m a l es v li n a l ls a m p l e dp o p u l a t i o n s g e o g r a p h i cv a r i a t i o ni nt h e s e t h r e el i f e h i s t o r yv a r i a b l e sw a sv e r yp r o n o u n c e d ，谢t hf e m a l e sf r o mt h el o wl a t i t u d i n a l p o p u l a t i o n sl a y i n gm o r eb u ts m a l l e re g g sa n di n v e s t i n gar e l a t i v e l ys m a l la m o u n to f r e s o u r c e si n s i n g l er e p r o d u c t i v e e v e n t st h a nd i dt h o s ef r o mt h eh i g hl a t i t u d i n a l p o p u l a t i o n s g e o g r a p h i cv a r i a t i o ni ne g gs i z e ，c l u t c hs i z ea n dc l u t c hm a s sw a se v i d e n t e v e nw h e nr e m o v i n gt h ei n f l u e n c eo fv a r i a t i o ni nf e m a l es i z e ，t h u ss i g n i l y i n gt h a t d i f f e r e n c e si nt h ei n v o l v e dt r a i t sa r ea tl e a s tp a r t l yd e t e r m i n e dg e n e t i c a l l y e g g s i n c u b a t e du n d e rd i f f e r e n tt h e r m a lc o n d i t i o n sd i f f e r e d c o n s i d e r a b l y i n i n c u b a t i o nl e n g t h ，w i t ht h e1 2 q e a nv a u l eb e i n gs h o r t e s ti nt h ec tt r e a t m e n ta n dl o n g e s ti n t h ec ft r e a t m e n t i n c u b a t i o nl e n g t hd i f f e r e ds i g n i f i c a n t l ya m o n gp o p u l a t i o n s ，w i t he g g s f r o mt h el i u a na n dc h u z h o up o p u l a t i o n sh a t c h i n ge a r l i e rt h a nd i dt h o s ef r o mt h e g u i y a n ga n dx i u s h a np o p u l a t i o n s h a t c h i n gs u c c e s sw a sh i g h e ri nt h ec tt r e a t m e n ta n d l o w e ri nt h ec ft r e a t m e n t ，w i t ho n e e x c e p t i o no f e g g sf r o mt h ec h e n z h o up o p u l m i o n h a t c h l l n g sd i f f e r e da m o n gp o p u l a t i o n si ns i z ea n dm o r p h o l o g y h 如h l i n g sf r o m h i g h e rl a t i t u d i n a lp o p u l a t i o n s ( q i n l i n g l i u a na n dc h u z h o u ) w e f cl a r g e rt h a nt h o s ef r o m l o wl a t i t u d i n a lp o p u l a t i o n s ，p r i m a r i l yb e c a u s eo ft h e i r l a r g e re g gs i z e s a m o n g p o p u l a t i o nd i f f e r e n c e si nh a t e h l i n gm o r p h o l o g yw e r ee v i d e n te v e nw h e nr e m o v i n gt h e i n f l u e n c eo fv a r i a t i o ni nh a t c h l i n gs i z e t h et h r e ei n c u a t i o nt h e r m a lc o n d i t i o n si n v o l v e d i nt h i ss t u d ye x c e e dn e a r l yn od i f f e r e n t i a le f f e c t so nm o r p h o l o g i c a lp h e n o t y p e so f h a t c h l i n g s ，p a r t l yb e c a u s et h et h r e et r e a t m e n t sd i dn o td i f f e ri nm e n ut e m p e r a t u r e at o t a lo f3 2 9l i z a r d sf r o mt h e2 4m a i n l a na n di s l a n d ( z h o u s h a ni s l a n d s ) p o p u l a t i o n sw e r eu s e dt os t u d yi n t r a - s p e c i f i cg e n e t i cv a r i a t i o n o ft h e11 4 3b p so ft h e m i t o c h o n d r i a lc y tbg e n ef u l ll e n g t hs e q u e n c e d ，19 4v a r i a t i o nl o c ia n d7 4m i t o t y p e s w e r ei d e n t i f i e d w i t b i nt h ed i s t r i b u t i o n a l r a n g eo ft h el i z a r d ，t h ep h y l o g e o g r a p h i c s t r u c t u r ei sm o r ee v i d e n ti nt h ec e n t r a l 。a n dw e s t e r np o p u l a t i o n st h a ni nt h eo t h e r s w h a t c a nb ei n f e r r e df r o mt h ep h y l o g e n e t i er e l a t i o n s h i pa n ds e p a r a t i o nh i s t o r yo fz h o u s h a n i s l a n d si st h a tt h ef o u n d a t i o no fzs e p t e n t r i o n a l i si nz h o u s h a ni s l a n d sp r e s u m a b l y o c c u r e d2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 y e a r sa g o w i t h a tl e a s tt w og e n e t i c a l l yd i s t i n c ts o u r c e p o p u l a t i o n s k e yw o r d s ：t a k y d r o m u ss e p t e n t r i o n a l i s ；l i f eh i s t o r yt r a i t ；g e o g r a p h i cv a r i a t i o n ；s e x u a l d i m o r p h i s m ；r e p r o d u c t i o n ；i n c u b a t i o n ；h a t c h l i n gp h e n o t y p e ；m t d n a ；g e n e t i cs t r u c t u r e ； p h y l o g e n y 4 第一章有鳞类爬行动物生理生态学研究进展 第一章有鳞类爬行动物生理生态学研究进展 1 1 引言 具有较广地理( 纬度和海拔) 分布范围的爬行动物，其生活史特征( 繁殖、生 长、储能、生存等) 通常有种内地理变异( f i t c h ，1 9 8 5 ；s i n e r v oa n dh u e y , 1 9 9 0 ；q u a n a n ds h i n e ，1 9 9 8 ，2 0 0 0 ；j ia n db r a f i a ，2 0 0 0 ；p e 艄o ne ta 1 ，2 0 0 2 ；计翔等，2 0 0 2 ) 。关于 爬行动物形态和繁殖特征的研究文献十分丰富，但有关这些特征种内地理变异的文 献较少，给揭示变异产生的原因和进化适应意义带来了困难。因此获得特定物种 不同种群的数据，对于揭示生活史特征地理变异的一般格局、生活史特征与环境变 量之间的关系以及这些关系潜在的进化生态学意义是十分重要的。 爬行动物对不同区域环境条件的长期适应是生活史特征地理变异的远因 ( u l t i m a t ec a u s e ) ，与遗传变异的地理格局有关。环境变量即时作用所致的生活史 特征可塑性变化是这些特征地理变异的近医( p r o x i m a t ec a u s e ) ，无直接的遗传相关 性，远因和近因所致的生活史特征地理变异均应有利于其适应环境、顺利繁殖并产 出适合度( f i t n e s s ) 较高的后代，使后代至少能成功地度过生活史中第一个严酷的 季节( 如冬季) 、存活至性成熟并进入繁殖群体( i v e r s o ne ta i 。1 9 9 7 ；t u c k e ra n d w a r n e r , 1 9 9 9 ；s m i t he la 1 ，2 0 0 1 ) 。后代特征的表型可塑性与特定时间和区域的环境 变量对母体的影响有关( f o r da n ds e i g e l ，1 9 9 4 ；s h i n e a n d h a r l o w , 1 9 9 6 ；t h o m p s o n 盯 a 1 ，1 9 9 6 ；r o b e r ta n dt h o m p s o n ，2 0 0 1 ) 。 近年来，国内外两栖爬行动物界同行用不同分子遗传标记( a f l p 、微卫星、 线粒体d n a 等) 研究了种内遗传变异的地理格局，但鲜有将结果联系生活史特征 地理交异以显示其遗传稻关性的工作( c l o u g ha n ds u m m e r s ，2 0 0 0 ；s e m l f f s c he la 1 ， 2 0 0 0 ；g i a n n a s ie ta 1 ，2 0 0 1 ；n e w m a na n ds q u i r e ，2 0 0 1 ；s m i t he la l ，2 0 0 1 ；o g d e na n d t h o r p e ，2 0 0 2 ；p a u l oe t a l ，2 0 0 2 ；n i e w i a r o w s k i ，2 0 0 4 ) 。 1 2 两性异形及形态特征的地理变异 动物普遍存在个体大小、体色和局部特征的两性异形( d a r w i n ，1 8 7 1 ；s h i n e ， 1 9 7 9 ；s h i n ea n dm a s o n ，2 0 0 5 ；l eg a l l i a r de la 1 ，2 0 0 6 ；j ie ta 1 ，2 0 0 6 ) 。两性异形的研 究一直是进化生态学倍受关注的领域之一。两性异形的进化受性选择压力，非性选 择压力，或两种选择压力共同作用的影响( p o w e l la n d r u s s e l l ，1 9 8 5 ；c o o p e r a n d v i t t ， 第一章有鳞类爬行动物生理生态学研究进展 1 9 8 9 ；j ie ta 1 ，1 9 9 7 ，1 9 9 8 ；o l s s o ne ta 1 ，2 0 0 2 ；s h i n ea n dm a s o n , 2 0 0 5 ；张永普等， 2 0 0 0 ) 。一般认为性选择压力作用于雄性个体，驱使其向较大的体型和较大的头部 方向进化，如体型和头部较大的雄性个体有利于在争夺配偶的竞争中取胜，从而获 得更多的交配机会( c o o p e ra n dv i t t ，1 9 8 7 ) 。生育力选择压力作用于雌性个体，驱 使其向增大体形或腹腔的方向进化，以有利于其增加繁殖输出( r e p r o d u c t i v eo u t p u t ) ( b r a f i a ，1 9 9 6 ；b o n n e te t 甜，1 9 9 8 ) 。因此，性选择压力和生育力选择压力被认为是 导致动物两性异形进化最重要的原因( a n d e r s s o n ，1 9 9 4 ；b r a f i a ，1 9 9 6 ；林植华等， 2 0 0 0 ) 。其它影响因素亦能导致爬行动物的两性异形，如两性个体整体和局部特征 生长速率的差异、两性寿命或死亡率的差异、两性食性的分离以及两性分配用于生 长的物质和能量的差异等均能导致两性异形( c o o p e ra n dv i t t , 1 9 8 9 ；s h i n ee ta 1 ， 2 0 0 2 ；s i n s c he ta 1 ，2 0 0 2 ；c o xe la 1 ，2 0 0 3 ；r u t h e r f o r d ，2 0 0 4 ；l eg a l l i a r de ta 1 ，2 0 0 6 ； 林植华等，2 0 0 0 ；杜卫国等，2 0 0 1 ) 。 蜥蜴主要存在三种体形大小的两性异形：( 1 ) 雄性大于雌性，此类蜥蜴性成熟 后雄性体型较大，如中国石龙子( e u m e c e $ c h i n e n s 括；林植华等，2 0 0 0 ) 、蓝尾石龙 子( e u m e c e se l e g a n s ；杜卫国等，2 0 0 1 ) 和多线南蜥( m a b u y am u l t i f a s c i a m ；j ie ta 1 ， 2 0 0 6 ) ；( 2 ) 雌性大于雄性，此类蜥蜴性成熟后雌性体形较大，如多疣壁虎( g e k k o j a p o n i c u s ；计翔等，1 9 9 1 ) 、印度蜒蜥( s p h e n o m o r p h u si n d i c u s ；计翔等，2 0 0 0 ) 和青 海沙蜥( p h r y n o c e p h a l u sv l a n g a l i i ；z h a n ge ta 1 ，2 0 0 5 ) ：( 3 雌雄个体性成熟后无明 显的体形大小性二态，如北草蜥( j ie t a l ，1 9 9 8 ) 、变色树蜥( c a l o t e sv e r s i c o l o r ；j ie t a 1 ，2 0 0 2 ) 和山地麻蜥( 许雪峰等，2 0 0 3 ) 。第一种类型蜥蜴的雄性通常有激烈的雄一 雄竞争交配机会的行为，性选择的影响相对更为显著；第二种类型与增大体形更有 利于增加雌体繁殖输出有关生育力选择的影响相对更为显著；第三种类型蜥蜴的 雌体年产多窝卵且过大的雄体并不能获得明显的交配优势，性选择和生育力选择共 同作用的结果使得两性体形大小同形。 分布范围较广的爬行动物通常显示个体大小、头部大小等形态特征的地理变异 ( a r n o l da n d b e n n e t t ，1 9 8 8 ；f o r s m a n a n d l i n d e l l ，1 9 9 3 ；k i n g ，1 9 9 7 ) 。形态特征的地理 差异是长期适应进化的结果，有遗传基础( f o s t e re ta 1 ，1 9 9 2 ) ，也有可能仅是对区 域热环境的反应( a d o l p ha n dp o r t e r , 1 9 9 3 ) 。温度等环境因子能显著影响爬行动物的 胚胎发育，使新生幼体的形态存在显著差异( v a nd a m m ee ta 1 ，1 9 9 2 ；s h i n ea n d h a f l o w , 1 9 9 6 ；林植华等，1 9 9 8 ) 。例如，在不同地理环境中，爬行动物巢温存在差异， 6 第一章有鳞类爬行动物生理生卷学研究进展 可导致幼体表型特征的差异( p h i l l i p se ta 1 ，1 9 9 0 ；s h i n ea n dh a r l o w , 1 9 9 6 ；q u a i la n d s h i n e ，1 9 9 8 ) 。野外环境变量( 水热环境、光照周期、食物种类以及可得性、种内和 种间关系等) 有显著的地理变异，这些变量即便在临近区域亦有显见的差异( s h i n e a n dh a r l o w , 1 9 9 6 ) ，这些差异对爬行动物形态特征的地理变异具有重要的影响 ( h i n c ha n dg r e e n , 1 9 8 9 ；n i e w i a r o w s k ia n dr o o s e n b u r g ，1 9 9 3 ；l o s o s ，1 9 9 4 ) 。例如， 一些学者研究了蛇个体大小和头部大小的地理变异，将这些变异归因于猎物大小的 地理差异( s c h w a n c r , 1 9 8 5 ；f o r s m a n ，1 9 9 1 ) 。爬行动物两性间个体大小的差异也可 存在地理变异，如澳大利亚东北部的澳大利亚毯蟒( m o r e l i as p i l o t a ) 雄性个体大于 雌性，两东南部地区雄性小于雌性，导致这种两性异形的地理变异主要是由性选择 压力引起的( p e a r s o ne t a l ，2 0 0 2 ) 。 1 3 繁殖特征的地理变异 爬行动物繁殖生活史的研究是其生活史理论研究的核心内容之- - ( r o i f , 2 0 0 2 ) ， 爬行动物繁殖生活史特征( 窝卵数、卵大小、幼体大小、繁殖频率和性成熟年龄等) 存在着地理变异( d u n h a me la 1 ，1 9 8 8 ；j ia n db r a f i a ，2 0 0 0 ；j ia n dw a n g ，2 0 0 5 ) 。这些 变异与遗传变异的地理格局和各环境变量即时影响下的表型可塑性有关( s e i g e la n d f o r d ，1 9 9 1 ；f o r da n ds e i g e l ，1 9 9 4 ；s h i n ea n dh a r l o w , 1 9 9 6 ；t h o m p s o ne ta 1 ，1 9 9 6 ； r o b e r ta n d t h o m p s o n ，2 0 0 1 ) 。爬行动物的系统演化地位很大程度上决定了其生活史 特征的类群间差异( b a l l i n g e r , 1 9 8 3 ；d u n h a ma n dm i l e s ，1 9 8 5 ；d u n h a me ta 1 ，1 9 8 8 ) ， 与系统演化地位无关的生活史特征变异则多与不同区域环境条件的即时作用有关。 例如，同属的澳大利亚石龙子，当去除母体大小影响时，热带和温带种类窝卵数、 卵大小或幼体大小、相对窝卵重的差异很小；但个体大小相似的卵生石龙子，温带 石龙子窝卵数和相对窝卵重分别比热带石龙子高( j a m e sa n ds h i n e 1 9 8 8 ) 。 近年来，爬行动物生活史种内变异的研究已成为国内外许多学者关注的热点之 一( f o r s m a na n ds h i n e ，1 9 9 5 ；b u f f r d n i la n dr i m b l o t b a l y , 1 9 9 9 ；d ue la 1 ，2 0 0 5 ；j ia n d w a n g ，2 0 0 5 ；计翔等，2 0 0 2 ) 。h o w l a n d ( 1 9 9 2 ) 报道无耳蜥( c o p h o s a u r u st e x a n u s ) 两个地理种群的窝卵数、繁殖频率、卵大小、成体大小和存活率等生活史特征存在 显著差异。q u a i la n ds h i n e ( 1 9 9 8 ) 报道，澳东滑蜥( l a m p r o p h o l i sg u w h e n o h ) 两 个地理种群的个体大小和繁殖输出无明显差异，而繁殖价存在显著差异；西班牙南 部蓝斑蜥( l a c e r t al e p i d a ) 种群的窝卵数小于西班牙中部种群( c a s t i l l aa n db a u w e n s ， 7 第一章有鳞类爬行动物生理生态学研究进展 1 9 8 9 ) ；中国石龙子南方种群的窝卵数则大于北方种群，而卵重小于北方种群( 计 翔等，2 0 0 2 ) ；五个北草蜥种群的繁殖频率、卵大小、窝卵数和窝卵重存在显著差 异( d ue f 翻2 0 0 5 ) 。 爬行动物生活史特征地理变异的原因是多方面的。这种差异主要与不同环境中 动物的活动期长短有关( b a l l i n g e r , 1 9 8 3 ) ，如热带种群的性成熟年龄较小，其生长 率较高( t i n k l ea n db a l l i n g e r , 1 9 7 2 ；p i a n k aa n dp a r k e r , 1 9 7 5 ) 。在纬度较高的地区， 爬行动物的环境热资源可得性受一定的限制，幼体从卵孵出后到越冬前的时间较低 纬度地区者短，相对较大的卵可以孵出较大幼体，较大幼体具有较完善的功能( 运 动速度、捕食和逃避天敌鲍能力) ，在越冬前能储存相对较多的能量，因而具有较 大的生存机会( v a nd a m m ee ta 1 ，1 9 9 2 ；林植华等，1 9 9 8 ) 。其他如气候条件和食物 可利得性也是引起生活史特征种内变异的重要原因( d u n h a m ，1 9 8 1 ) 。 1 4 卵数量与卵大小的权衡 后代数量( 窝卵数) 和大小的权衡是生活史特征研究的核心内容之一( s t e a m s 。 19 9 2 ；c h a m o va n dd o w n h o w e r , 19 9 5 ；d o w n h o w e ra n dc h a m o v , 1 9 9 8 ；s h i n e ，2 0 0 3 ； s a k a ia n dh a r a d a ，2 0 0 4 ；u l l e ra n do l s s o n ，2 0 0 5 ) 。窝卵数是待卵黄沉积或潜在萌发的 卵巢卵竞争促卵泡激素( f s h ，f o l l i c l es t i m u l a t i n gh o r m o n e ) 的结果。在竞争中，摄 取较多f s h 卵巢卵得以萌发并形成一窝卵。窝卵数和卵大小的进化受生育力选择 ( f e c u n d i t ys e l e c t i o n ) 和生存选择( s u r v i v a ls e l e c t i o n ) 的影响。生育力选择有利于 产众多小型卵的雌体；生存选择有利于产少数大型卵的雌体。母体对单个后代的繁 殖投入决定后代大小，从大型卵中孵出的幼体因个体大、质量好而具有较高的生存 到性成熟的概率，从而被认为有较高的适合度( k a p l a na n dc o o p e l1 9 8 4 ；m e f f e ，1 9 8 7 ； m a d s e na n ds h i n e ，1 9 9 2 ；v a nd a m m ee ta l ，1 9 9 2 ；b r a f i aa n dj i ，2 0 0 0 ) 。然而，母体用 于繁殖的营养物质和能量以及雌体腹腔容纳量有限，母体对单枚卵繁殖投入的任何 相对增加虽能强化此后代的适合度，但会以减少窝卵数为代价，从而降低了母体的 适合度( d o w n h o w e ra n dc h a m o ，1 9 9 8 ；e i n u ma n df l e m i n g ，1 9 9 9 ，2 0 0 0 ；a g r a w a le ta 1 ， 2 0 0 1 ；s a k a ia n d h a r a d a ，2 0 0 1 。2 0 0 4 ) 。因此，生育力选择和生存选择压力的共同作用 可导致优化选择( o p t i m i z i n gs e l e c t i o n ) ，驱使母体产优化大小的卵( 后代) 。 有鳞类爬行动物普遍存在卵大小和卵数量的权衡。经典理论预测，卵大小与窝 卵数之间存在负相关关系( s m i t ha n t if r e t w e l l ，1 9 7 4 ；b r o c k e l m a n , 1 9 7 5 ) 。许多种类 s 第一章有鳞类爬行动物生理生态学研究进展 的卵大小与窝卵数确为负相关关系( d u n h a m ，1 9 8 2 ；f o r da n ds e i g e l ，1 9 8 9 ；c a s t i l l a a n db a u w e n s ，1 9 8 9 ；e i n u ma n df l e m i n g ，2 0 0 0 ) ，但另有一些种类的卵大小与窝卵数并 无显著的相关性( c o n g d o na n dg i b b o n ，1 9 8 5 ；f o r da n dk a r g e s ，1 9 8 7 ；f o r da n ds e i g e l ， 1 9 8 9 ；计翔等，2 0 0 0 ) 。在内陆和沙漠地区，某些种类不仅具有较大的窝卵数，且有 较大的卵( f r a n k e n b e r ga n dw e m e r , 1 9 9 2 ) 。 卵大小与其数量的权衡应使母体的繁殖利益最大化。最适卵大小理论( o p t i m a l e g g s i z e t h e o r y ) 是解释卵大小和数量权衡问题的经典理论，该理论认为，母体可供 繁殖的资源是有限的，须在卵大小和数量之间进行权衡并优化对单枚卵的繁殖投 入；幼体的适合度和亲代投入并非呈线性正相关( w i l l i a m s ，1 9 6 6 ；s m i t ha n df r e t w e l l ， 1 9 7 4 ；p a r k e ra n db e g o n ，1 9 8 6 ) 。最适卵大小的进化在窝卵数大、缺乏产后亲代抚育 的种类中表现得尤其明显( c o n g d o na n dg i b b o n s ，1 9 8 5 ) ，例如北草蜥( t a k y d r o m u s s e p t e n t r i o n a l i s ) 产大小被优化的卵( d ue la 1 ，2 0 0 5 ；j ia n dd i o n g ，2 0 0 6 ) 。有些蜥蜴 呈现同年前、后窝卵大小的差异，表明最适卵大小有季节性变化( c a p i n e r a ，1 9 7 9 ；j i a n db r a f i a ，2 0 0 0 ；j ia n dd i o n g ，2 0 0 6 ) 。此外，环境条件和动物的生理和形态特征对其 产优化大小的后代具有限制作用( p i a n k aa n dp a r k e r , 1 9 7 5 ；v i t ta n dc o n g d o n ，1 9 7 8 ； s h i n e ，1 9 9 2 ；f o r s m a na n ds h i n e ，1 9 9 5 ；s a k a ia n dh a