（光学专业论文）uvb辐射对紫萍（spirodela+polyrhiza）形态结构和生理生化的影响.pdf

u v - b 辐射对浮萍形态结构和生理生化的影响 m o r p h d o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a lr e s p o n s e s t ou v - b 摘要 f 久气臭氧层的耗损导致到达地面的l r v - b 辐射的增加，植物需要接受太阳光 n 进行光合作用，因而不可避免地受到阳光中增强的u v - b 辐射的影响。本文研究 了紫萍在形态结构和生理生化方面对u v - b 辐射的响应。， 紫萍( 印i r o d e l a p o l y r h i z a ) 在实验室条件自然光下培养，作为对照。处理组 每天附加6h ( 9 ：0 0 1 5 ：0 0 ) 的2 8w 抽2 u v - b 处理。结果表明，在u v - b 辐射条件 下，紫萍生长缓慢，叶状体数目比对照明显减少。在u v - b 处理下，紫萍的苯丙 氨酸氨基裂解酶( p a l ) 活性上升，并导致其体内吸收u v - b 的物质积累，推测 类黄酮积累可能是植物抵御u v - b 逆境的一个共同效应。u v - b 明显降低紫萍光 合作用色素( 叶绿素a 、叶绿素b 及总叶绿素) 含量，这将导致光合作用下降。 活性氧防御酶系统在u v - b 照射下，也发生变化。超氧物歧化酶( s o d ) 、过氧化 氢酶( c a t ) 、过氧化物酶( p o d ) 活性都升高，说明植物有内在抗性机制可以消除 u v - b 伤害。分析表明，o v - b 辐射引起的抗氧化系统变化可能是o v - b 辐射下活 性氧积累引起的。电镜观察发现，经过u v - b 辐射处理2 0 天，紫萍叶状体叶肉 细胞的膜结构受到破坏，可能膜脂过氧化和活性氧自由基起了重要作用。 关键词：u v - b 辐射，抗氧化系统，类黄酮，膜透性，u v 吸收化合物；活性氧自由 基 m o r p h o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a lr e s p o n s e s t ou v - br a d i a t i o ni n d u c k w e e d s ：s p i r o d e l ap o l y r h i z a a b s t r a c t w i t ht h ed e p l e t i o no fo z o n el a y e ri ns t r a t o s p h e r e ，s o l a ro v - b r a d i a t i o no nt h e i e 甜ms u r f a c 2i si n c r e a s i n g p l a n t su s es u n l i g h tf o rp h o t o s y n t h e s i s ，a n di ti si n e v i t a b l e t h a tt h e ya r ea f f e c t e db ye n h a n c e du v - bi nt h es u n l i g h t 。e f f e c t so f u v - br a d i a t i o no n t h e m o r p h o m g i c a i s t r u c t u r e a n d # a y s i o l o g i c a ib i o c h e m i s t r y i n t e a r y t h a i l t l so f 印i r o d e l ap o l y r h i z aw e f ei n v e s t i g a t e d i nt h ep r e s e n ts t u d y 8 p r o d e l ap o l y r h i z aw 粥g r o w n u n d e ru v - br a d i a t i o na tt h ei r r a d i a n c co f2 8 w m 2f r o m9 ：0 0 - - 1 5 ：0 0e v e r yd a y , a n dc o n t r o ld u c k w e e d sw e r ep l a c e di nt h en a t u r a l l i g h t i nt h e l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t a l r e s u l t si n d i c a t e dt h a t s u p p l e m e n t a l u v - b r a d i a t i o nd e c r e a s e dt h en u m b e ro fl e a f yt h a l l i l sa n dr e t a r d e dt h eg r o w t ho fl e a f y t h a l l u s u n d e rt h en a t u r a lc o n d i t i o n s ，t h e s ee f f e c t so fu * b r a d i a t i o nw i l lc a u s e f a r - r e a c h i n gb i o l o g i c a l a n d e c o l o g i c a ls i g n i f i c a n c e a c t i v i t y o f p h e n y l a l a n i n e a m m o n i a - l y a s c 撑茂秘w a si n c r e a s e db yu v - br a d i a t i o n ，a n d a sac o n s e q u e n c e ， u v - a b s o r b i n gc o m p o u n d s 恍a c c u m u l a t e d i t w a si n f e r r e df r o mo u rr e s u l t st h a tt h e a c c u m u l a t i o no fu v - a b s o r b m gc o m p o u n d ss u c ha sf l a v o n o i d sm a yb eac o m m o n 鹳s 珏s ef o r # a n t si nr e s i s t a n tt oe n h a n c e d i p v - br a d i a t i o n e 癌a n c e du v - br a d i a t i o n g r e a t l yd e c r e a s e dt h ec o n t e n t o f p h o t o s y n t h e t i cp i g m e n t s ：c h l o r o p h y l la ，c h l o r o p h y l l b ， a n dt o t a lc h l o r o p h y l l s u p p l o r n c n t a iu v - br a d i a t i o ni n d u c e dt h ea n t i o x i d a n ts y s t e m c h a n g e a c t i v i t i e so fc a t a i a s e ( c a t ) ，p e r o x i d a s e ( p o d ) a n ds u p e r o x i d ed i s m u t a s e ( s o d ) w e r ei n c r e a s e d t h ea n a l y s i s i n d i c a t e dt h a t p l a n t s h a v ei n t e r n a lr e s i s t a n t m e c h a n i s ma g a i n s tu v - bd a m a g e 融h a p st h ec h a n g e so fa n t i o x i d a ms y s m m w e r e c a u s e db yt h ea c c u m u l a t i o no ff r e er a d i c a l sa n da c t i v a t e do x y g e n 。t h ee l e c t r o l y t e l e a k a g ef r o mt h ed u c k w e e d sc e l l i n c r e a s e db ye n h a n c e du v - br a d i a t i o nw i t ht h e i n c r e a s i n g t i m eo ft r e a t m e n t p e r h a p sl i p i dp e r o x i d a t i o ni s o n eo ft h ec a u s e so f m e m b r a n e d a l n a g e ，a n d r e a c t i v eo x y g e ns p e c i e s ( r o s ) 硐粥i n v o l v e d 纽t h e p r o c e s s k e y w o r d s ：a n t i o x i d a ms y s t e m ；f l a v o n o i d s ；m e m b r a n ep e r m e a b i l i t y ；r e a c t i v eo x y g e n s p e c i e s r o s ) ；u v - a b s o r b i n gc o m p o u n d s ；u v - b r a d i a t i o n 珏 一植撒u v - b 效应研究静概况 1 熹氧瑟耗薅窝蘩癸疆瓣增强 天类瑟动歪疆蓑嚣来春鹣蕊模鞍逮赛改叟藿逶臻丈气孛气落熊键学缀娥。这 些变纯正在对建球静臭氧最、气谈j 瑶瓣滚层钝学产生全球槛懿彭穗。警翁，除了 弓 起全球交暖酶c 0 2 气体外，赫- 7 起人们普遍关注盼便是氟氯烃爨豫食物。 据世界气象组织1 9 8 6 年的撮寄，大气中c 0 2 浓度的年增长率是0 5 ，飙飘烃粪 是7 。 1 9 2 8 年，人类发明了氟氯烃擞化食物，并将其广泛应用于喷雾器、泡沫、 制冷、空调，溶剂和灭火器等工业巾。氟飙烃类在大气牢的寿命可以长遮l s 0 华。 鲞它被捧藏到平流层豹顶部对念被汽解两释救出氯厦子，摧讫性建毁灭舆虢，懿 爨跨逸表琴凌翼毒豫护终焉静嶷戴罄h a 3 艄。1 9 8 5 年夫类善凌发现了翥援上空艇 臭氧溪，夔蓐，孛离终菠上麴受戳层空满装陵缕证实。2 0 0 0 年9 更，美国国家 航空舷天局( n a s a ) 宣帮，察装巍遮球撵灏受星土懿蔽器t o r s o o r a lo z o n e m a p p t n gs p e c t r o m e t e r ) 探灏副南擞嶷截空洞已达2 8 3 0 公里，眈1 9 9 8 零9 胄1 9 日的面积增加了1 1 0 万平方公照。遮到了有史以来的最大面积。我国上空的嶷裁 层衰竭趋势也有增无减：从1 9 7 9 锥划1 9 9 3 年，整个中国地区上空的平流臌嶷戴 总量呈下降趋势，地区平均熟瓴下降了5 1 ，而仅在1 9 9 2 年到1 9 9 3 牮，戳豳 北纬2 妒到3 矿韵区域上空平流艨嶷飘总量下降了8 7 9 6 。 基藏尽管人类已经有了基于黎特剩尔秘议的防止臭氧层衰减豹照好预期，然 焉鑫于氯氯羟粪毽台耪戆寿禽缀长，嶷载篡襄璃畜蘧无藏，港在弱藏貉袋然 鼗丈。 寞氧屡存在于邈嚣滚上 0 戮辩公黧之闽翡平流屡( s = 筮a t o s p h e r e ) 瓣颚舔。 缌残臭氧层嚣寞氧分子由3 令戴鞭子缎戚，臭羲层蔻僳护我 j 兔与寒鑫太黼救波 长在2 9 0 h m 到3 2 0 h m 之间的紫外线的侵害。太阳紫外辐射依其生物效臌的不瓣 可分为三类：超强效应段( u v - c ，2 0 0 - 2 8 0 n m ) ，属灭生性辐射；强效威波段 ( u v - s ，2 8 0 - 3 2 0 n m ) ，为生物有散辎舟寸：弱效应波段( u v - a ，3 2 0 4 0 0 n r a ) ，对擞物影 响不大。平流层臭氧能吸收全都u v - c 和9 0 u v - b ，保护地表生物兔予来自太 阳的u v - b 侵害。由于平流层岚躐桂魁目光中u v - b 辐射的主要衰减器，平流艨 臭氯层鹃显著减少罄导致到达媲掰豹u v - b 辐射熬增麴。暴营u v - b 投仅代表垒 黎翡太鬻獒逛嚣渡谱翡一小郝分，然褥，宅容易镀重要羲生耪丈舅子浏懿餐蠹藤 霹较蔑簧嘏浚，因挠，它其蠢不或院爨兹曩走夔竞生浆学效盛瑚。 美国从1 9 8 7 罐起就开始了用紫外辐射光谱计程南极的布网监测研究；欧洲 豹望国家瞧较荦逸舞震了紫舞辐瓣悫谬携研究，舞煲逮裁、德莺、蒸蚕、法蓬、 挪威、比利时、荷兰、希腊髂国科学家也开展了同样的观测研究。但是当这蝗不 同辫籍静科攀家走掰超l 簿，谴们帮感委存谨一个菸潜懿隧题，谴稍各鸯袋褥静 资斟滩以进行绝对凝购比较，困茭她们豹绝对标准并不统一。为了解决这个蝴题， 欧煞体国家从事紫外辐射的科学家赫同提出了“确建辐射谶测陌标撒”的科举计 划，获终了欧共嚣辩学帮熬炎韵。这次诗刘尝臻了1 9 9 1 。t 9 9 5 分最 程希籍蚋罗拉 玛、德国加尔米希w 帕特科琛、比利时的布格塞尔和意大利的伊塞戍拉紫外辐射 蔽魄霹活动，获褥事鬻翡戏豢，使酸灏靛紫癸疆射怒谱蔽鼹嚣提高铡一卞薪黪求 平【2 l 。 2 舻b 信芍途径及爱律 一些观察表明，u v - b 对植物的作用应当被认为是一种光形态发生建成馆用 而非仪对擒物有损密。已有许多u v - b 诱导莲因改麓的铡予已被证实。s e n g e r 稀 s c h m i d t 磷窕表明，至少在一些基犍孛，存在羞一个特殊缒光受髂，尽管这秘分 子感受器谯分子水平上还没有被很好地描述。关于滟的形态建成作用，m o h r 等 鞋窿壤多论交孛蓉予了攒逮。m i d d l e t o n 羁t e r a m u r a 还疆突了u v - b 霸l w - a b l u e 的不同的光形态建成作用t 7 。 辩l w - a b i u e 爱俸( 豫兹色素) 已畜较雾懿了解，悉u v - b 受髂是否夺在及 其分子本质仍不清楚。w - b 可诱导歇芹类赞酮合成及玉米花色素潜合成，在两 个涟程中惫尔酹合成酶( c h s ) 静诱导形械可麓是溉颈，蜀一个关键酶是苯丙蘸 酸懿裂舞m ( p a l ) ，二尝都蠢着楣 牲的箨用光谱，蜂蠖在2 9 0 r i m 。u v - b 专一诱导 的快速反威茎千伸长的抑制存在一作用光谱，熊峰值程2 9 5 n m ，这与现有的 琶索诱导套壤麓髂焉竞谱e 霈耪钕。惑诲上，这一系列董筝爝巍谱显示一个比较一 致类型的受体，敏感峰值程2 9 0 r i m 。l o b j 6 r n 领肆的课鼷组最早提出蝶呤参与 禳黪u w - b 受俸，在孽蘸文献孛避论懿巍感受生色溪串医氯跨餮豸，? 二攀基臻 呤或其类似物是一种可能的u v - b 激体候选物质。 关于u v - b 专调节效应梳秘，隧下两方面鬣了穰多工律：( 1 ) 类黄醺黎僳 护性色素会成妁翅关过程；( 2 ) 茎千搀长的抑制。特别是懿一类工住，在由紫外 2 辐射诱导魏薅活萑串，天钠镞久虢试识了一臻与粪苯嚣氢酸逡径稳磁蓉魏瓣翁簿 为。w e l l m a n n 和b a r o n 等农欧黪鲻戆黄鬻类纯合秘豹生物合成串磺究7u v - b 释光敏色素菘统戆稳基搀震，黉亵敬露绻戆串发囊，繁癸辕黎诱导靛辩溪磁w 淡 在远低于脐遗缎魏鼹嚣要鹩蛰v 嚣辐瓣下爱雯。在这条途径审惫含懿忍静瓣鹣活 动良种福甄协谲瓣方式在增加。瀵性增加瓣酶是癸笨丙氨蔽途径开始的笨磷氮 酸氨裂解酶( p a l ) ，及在中蛹步骤的游。这些酶和鸯尔酮合成酶一越，强该谂径 向黄酮类化含物的分叉处( 包括花帮豢，以及其它朝向木质索、香露索和疑罄肉 捶酸豹衍生携懿分支) 开戆王搀。u v - b 翻u v - a b l u e 售号及菇号豹转馨滤经费 在许多相似性，二者都可诱姆蠢尔蒯含成酶的合成，在两种途径中c 矿浓魔都歼 篱。漆彝于u v - b 帮u v - a b l u e 羧庭酃冒蠢簧彝激酶耱裁裁星形雍藿素褥k 2 5 2 瓣制， 表鹱蛋白磷羧纯是弱争转导途径的必须劳骧。毽是，鬻类转导途径闻魄存农整舅。 镬羹lc a m 接挠裁w ：7 透行灏试，u v - a & i u e 翡诱导菠蠹浸蠢交纯，掰u v - b 效 应缓萎降低，表翳c a m 存在予u v - b 绉号转导途经，露u 辑a 捌粥绩譬转簿途 径剃没有c a m 参与，这证爽的确襻在两个不同盼光感受系统。u v - b 辩1 m a ，b l u e 诱罨潺节查零藜合成酶不同乎光敏豢对查尔鬻合成薅豹信号调节反擞，遮褒其它 植物种类中也已被证实。此外，u v b 和u v - a b l u e 诱导调节查尔酮合成麟袭选 需要激活篓氨酸，莽懿酸蛋巍激懿歉磷酸爨瓣，毽燕毙羲素诱导壹豁粼会藏辫却 需要激活组氨酸，酪甄酸蛋国激酶删。 捷裙u v - b 蓑瘦在菜望情况下炎敲予毙激素奔静熬爰应，茹茎干 率彀熊摊粼 及蕊色素棼懿合残诱导，毽在葜窀憾况下，u v - b 鼗盛无须兜壤素熬参与，蕻鬟 簸裳一餐羹整数麦鼗素或竞套欧突巍敏綮瓣突变薅瞧霹激蒸鬻戆方式辩u v b 爱 逸，褥且魄驽生型樊敏感。 f u g l e v a n d 等发糯当把转基函拟南芥黄予u v - b 和蓝竞混合光下，c h s 扁旗 子g u s ( 凑耱蛩羧酶基鞭) 淡然承- v 寒予疑鹰零焦走瓣爨射，笺含搬鹣梅爨 效殿比单色光的累加效应要简出4 * 8 倍，进步实验表明，先照射勰光，礴特予 u v - b 刺激，结果c h s g u s 表遴淑乎游阂瓒翻，c h s 转录零积累，裙蔽鹣她遴 则没有这样的现象黻现。由此番浓，菔光似乎先产艇一个倍号加强后续的u v - b 菠痤，孬羹这释热强作用即使蔹蕊光秘u v - b 楚理之麓撬热屈争夺髓鹃藏粼钠霹 麓察裂，谨臻夔毙产生熬繁号稷辩稳定。这滋明夔是秘u v - b 之稠鸯定熟汝嗣 3 作用嗣。 3u v - b 诱导夔d n a 嫠窖及英掺复 d n a 是细胞内高活性的擞物分子，怒遗传的物质基础，它的改变一般会引 起搁应性状的变化。d n a 分予一般为两条链构成的双螺旋结构，正常情况下两 链之瘸费瑗基严毒蓦按蘩对蒙瓣酝薅，嚣瑟戆准穗这复裁翻转录。l 凝经改变 d n a 的结构，相应地干扰d n a 的转录、复制、重组。d n a 分子中碱菇都含有 杂环( 嘧啶、噤岭环) ，这些然团( 特别是啜呤环) 吸收u v - b 后，转变为具有 缓舔静氧琵活魏麓激发态，这耱激发态穰容器萼l 起一系戮爱瘟，一莛稳繇蘧踺蓼 之间会发生结合肜成二聚体，而导致移码突变。二是激发态的碱基与其它物质结 合诼脱落，也引起移码突变。三是将激发产生的高能电子传递给0 2 , o h j 1 2 0 等 基溪袋分子，产歙酸嚣秀援鼗瓣鑫由基，这藏蠡枣基反遭袋又霹藐导致链鹣薮裂， 进而引起基因突变甚至影响到艇制。由此可见d n a 有w 能成为u v - b 辐射的直 接靶位点。 u v - b 辐瓣诱导d n a 摸辫形藏静竞产耪胃分藏蘧类，二聚薅楚产镌襄荸髂汔 产物。其中二聚体光产物占火多数。二聚体搬产物主要的两种形式是环丁烷嘧啶 二聚体( c y c l o b u t a n ep y r i m i d i n ed i m e r ) 和( 6 ，4 ) 光产物( 6 - 4p h o t o p r o d u c t ) ，二者 都怒有害豹霹诱嶷嚣蒺臻籀。繇丁烷蘩蓰二聚俸具有缀稳定懿穗象，霹羝抗稷翡 性的p h 值和温度。而( 6 ，4 ) 光产物在u v - a 辐射下易于异构成d e w a r 型产物， 环丁烷嘧啶二聚体和( 6 ，4 ) 光产物构成辐射伤害的绝大多数，可在叶组织中探 铡翔。萃薅光产物受占辐瓣下侥害懿辍小都努，毽括瓣簸壤建乙二簿，耱蓰寒舍 物及8 一羟鸟嘌呤蹲。这些化台物虽然所占的比重极小，僦它们都具有一定的细胞 毒憔i 。 但终魏内鹣修复系统能被u v - b 辐莉耩诱导。损嚣豹d n a 分子豹修复瓤翻 有三种，即光修艇、切除修鬟和重组修复。p a n g 和h a y s 簿报道多种槭物存在光 修复，光修复是黢简单的一种修复类型，当d n a 受紫外照射后形成噙嚏二聚体， 巍聚合酶嵇蛾蛳0 莉薅波彀在3 0 0 - 5 0 0 n r a 豹蓝先覆邋紫终光捧为光源，把二聚 体单聚化。而且不同类型的d n a 损害能被细胞内有许多酶参与的所谓“切除修 复”所修复，上述两秘类型的损害可以快速离效地由特定盼只在光下被激活的光 篆 食酶修复i s 。邵丁烷癌踺二聚俸帮( 6 ，4 ) 光产锈这两种揍害舔霹被兜袭合酶 4 修复。在强的目光条件下，这种修复比其它修复机制更快速，有一种类型的光裂 合懿掺复繇丁娩鬃鬏痿，另一耱类壁掺复 ( ，对照的叶状体上 表面扫描图 图1 5 1 4 0 0 0 x 。对照的电镜透 射图 图1 4 4 5 4 ，2 0 天u v _ b 处 理的紫萍叶状体上表面扫描图 u v ：2 8 0 w ，m 2 图1 6 1 4 0 0 0 ，对照的电镜 透射图 图1 7 1 1 0 0 0 x 2 0 天u v - b 处理的紫萍电镜透射图 u v ：2 _ 舳w m 2 图1 8 2 3 0 0 0 x 2 0 天l r v - b 处 理的紫萍电镜透射图 u v ：2 鼢w ，m 2 活性、生长素分解代谢及酚类物质的代谢可能是植物体内一个更为广泛的调节系 系统的一部分，但它们之间相互作用的功能重要性至今还不清楚，作者用生长素 极性运输的拮抗剂处理材料，发现叶片中生长素浓度增高，叶片变厚，但是这一 现象是在不加u v - b 的情况下获得的，至于生长素代谢如何对u v b 作出响应，这 方面的研究不多，也没有达成一致的认识。“。 图1 3 是对照叶状体上表面的扫描图，图1 4 是2 0 天u v b 处理的紫萍上表 面的扫描图，比较二图可看出，u v b 处理后气孔变小，这将对叶状体的光合作 用产生间接的影响。这与前人的一些结果类似，如有研究认为，u v b 辐射可通 过改变气孔的发育和功能以及其它的解剖学和形态学特征而改变叶内可见光特 征，这一系列变化可对光合作用起间接作用”。此外，经2 0 天u v b 处理的紫萍 与对照相比，叶状体上表面比较皱缩，分析其原因，可能是u v b 处理后，上表 面皱缩有利于叶状体对u v b 的反射和散射，减少u v _ b 进入叶状体内部的量，减 轻u v b 对叶状体的伤害。 图1 7 、1 8 是2 0 天u v - b 处理的紫萍的透射图，图1 5 、1 6 是对照紫萍的透射 图主要显示叶绿体结构。由图片可看出，图1 5 、1 6 中淀粉粒较大，嗜锇粒数 目较多，而图1 7 、1 8 中淀粉粒较小，嗜锇粒数目较少。这种差异表明，u v b 处 理后，紫萍的光合作用受到较严重的抑制，光合产物减少。这一结果也与其它的 研究结果相一致，如s u l l i v a i l 等指出u v - b 辐射可降解光含色素，改嶷气孔的发 毒秘臻憩，还霹浚变哮冀豹躲裁学帮形态攀特薤，这垮辩毙会终霹越瘸接薅弱。 此外，u v - b 也可通过影响p si 、p si i 的完熬性及影响c a l v i n 循环中荧键酶的活 性等而对光合作用起直接作用”“。从而作为一种整合的胼果，光合作用效率下降 帮必套产凌熬彩戏受囊麴裁。 四结论 增强的u v - b 辐射对植物的形态结构和生理生化产生很大的影响，我们以紫 萍为材料研究了这一课题，并得出如下结论： l 增强的u v - b 辐射对紫萍的生长产生重要影响，导致生长减慢，叶状体数 目减少。 2 附加增强的u v - b 辐射，紫萍叶状体中叶绿素a 、b 及总的叶绿素含量都减 少。 3 紫外吸收物质经附加增强的u v - b 有一定的增长趋势，这是植物体内产生 的保护性物质，包括类黄酮、花色素苷等，可减缓u v - b 辐射的伤害。 4 作为紫外吸收物质合成途径中的关键酶，苯丙氨酸氨裂解酶( p a l ) 在附 加u v - b 后活性有明显的增加。这被认为是植物适应u v - b 辐射的重要机制。 5 增强的u v - b 辐射也对植物的细胞膜产生伤害，细胞膜的完整性遭到破坏， 渗漏率增大，而对照的植物细胞膜变化不明显。一般认为，u v - b 辐射增强的情 况下，自由基生成增强，使不饱和脂肪酸过氧化，导致膜结构受到破坏。 6 增强的u v - b 辐射对活性氧酶系统产生重要影响，活性氧酶系统对植物体 内的活性氧的产生和平衡起重要作用，其有效性的发挥对于植物在逆境中的存活 起重要作用。本论文结果显示，在u v - b 作用下，s o d 、c a t 、p o d 三种主要 的酶的活性都有一定程度的变化，表明紫萍体内的活性氧酶系统处于有效状态。 7 增强的u v - b 辐射对紫萍的形态结构产生重要影响，如叶状体变厚，具体 为栅栏组织细胞层数增多，组织交厚，海绵组织叶肉细胞增大，细胞问空隙交大， 这些被认为是紫萍对增强的u v - b 辐射的适应性交化。 参漪文献： l ，攀海涛，建欠聚，沈交潦，出矣氧星衰竭罨致鲢疆射增蕊对鏊逮褴锈浆影壤。 2 1 世纪青年学者论坛，2 0 0 1 ，2 3 ( 4 ) ：6 3 - 7 2 2 + 玉普才，吴北鼹，章文星影响地面紫外辆射的因索分橱大气料举，1 9 9 9 ， 然l 舅l 遵 3 凝兑到达地面的紫外辐射强度预报气壤，1 9 9 9 ，2 6 ( 1 2 ) ：3 8 - 4 2 4 凝兑太阳紫外线辐射极其生物效应气蹶，1 9 9 9 ，舶( ”：5 4 5 7 5 梅亵禳，k i t s t 淞夫气壤炱襞接耗与蘩於疆藜对海洋浮游攮凌嚣影藏。援连 研究，2 0 0 0 ，1 2 ( 1 ) ：4 0 - 6 1 6 。m o h rhc o a c t i o nb c i w 。c ap i g m e n t s y s t e m s i np h o t o m o r p h o g e n e s i si np l a n t s , 2 蛐c d ( k e n d l i c k , r ea n dk r o n 髓b c r g , g i - l m 。，e d s ) , 1 9 9 4 , 3 5 3 - 3 7 3 + ，k l n w e r a c a d e m i c p u b l i c a t i o n s ，d o r d r e c b t 7 m i d d l e t o n ，e ma n dt e r a m u r a , a h u n d e r s t a n d i n gp h o t o s y n t h e s i s ，p i g m e n ta n d g r o v f 盎r e s p o n s e si n d u c e db yu v - ba n du w - ai r r a d i a n c c s 。p h o t o b i 0 1 1 9 9 4 , 6 0 ：3 8 - 4 5 8 。s j o r al 。o u v - be f f e c t s ：r e c e p t o r sa n dt a r g e t s ，c o n c e p t si np h o t o s y n t h e s i sa n d p h o t o m o r p h o g c n e s i s 1 9 9 9 , 8 2 1 - 8 3 2 , n a r o s ap n b l i s h 堍m o u s o , n e wd 躐j i i 蛐 9 f u g l e v a n d 伐j a c k s o nj + a ，j e n k i n so i u v - b , u v - aa n db l u el i g h ts i g n a l t r a n s d u c t i o np a r t h w a y si n t e r a c ts y n e r g i s t i c a l l yt or e g u l a t ec h a l c o n es y n t h a s eg e n e e x p r e s s i o n i n a r a b i d o p s i s p a n t c a l l , 1 9 9 6 。& 2 3 4 7 - 2 3 5 7 + 1 0 l u m s d e np j ，p l a n t sa n du v - b r e s p o n s e s t 0e n v i r o n m e n t a lc h a n g e c a m b r i d g e u n i v e r s i t yp r e s s , 1 9 9 7 , 3 9 - 4 6 l l ，l is l m o s h a n ，mp a u l s s o n , l ob i o t a t e m p c r a m c - d c 举n d e n ta n d 曲躐觎e 雄蚤o f d n a d a m a g e i n d u c e db yu v - br a d i a t i o ni ns u s p e n s i o n - c u l t u r e dt o b a c c oc e l l s 上 p h o t o c h e m p h o t o b i 0 1 搬b i 0 1 2 0 0 2 ，6 联1 ) ：6 7 - 7 2 1 2 ，h i d e m ai k t m m g a i ta n ds u t h e d a n db m wr a d i a t o n - s e n s e f i v en o r i nlr i c e c o n t a i n sd e f e c t i v ec y c l o b u t a n ep y r i m i d i n ed i m m u tp h o t o l y a s e ，p l a n tc e l l , 2 0 0 0 ， 1 2 ：1 5 6 9 1 5 7 8 1 3 + l is h a o s h a n w a n gy a r t , w a n gx i a o j i n g 群矗c y c l o b u t a n ep y r i m i d i n ed i m e r a c c u m u l a t i o ni nr e l a t i o nt ou v - b s e n s i t i v i t yi n r i c ee u l t i v a r s , a c t ab o ts m 4 2 ( 6 ) ： 3 s 5 7 6 5 8 1 1 4 。冯虎元，陈挺，徐糙雄。l w - b 辐射对大豆艇长、产曩帮稳定碳露使素躯藏熬 影响植物学报2 0 0 1 ，4 3 ( 7 ) ：7 0 9 7 1 3 1 5 ，羚谷骋，怒平，罄，l 、平。章 缮u v - b 辐射对香蕉睁笄竞合俸瘸帮时氮在竟会 碳循环组分中分配的影响植物学通报，2 0 0 0 ，1 7 ( 5 ) ：4 5 0 - 4 5 5 1 6 懑虎元，嶷黎哲，徐整毽麓u v - b 辐射增强对丈纛生长、发育、色素帮产篷 的影响佧物学报，2 0 0 1 ，2 7 ( 3 ) ：3 1 9 - 3 2 3 1 7 s t r i da c h o ww sa n da n d e r s o nj m u v - bd a l n a g ea n dp r o t e c t i o na tt h e m o l e c u l a rl e v e li np l a n t s ，p h o t o s y n t h e s i sr e s e a r c h ，1 9 9 4 ，3 9 ：4 7 5 - 4 8 9 18 候扶江，攀广，贲桂英增强的u v - b 辐射对黄瓜不同叶位叶片擞长、光合 撵爝彝呼骧锋爱戆影响。疲矮与嚣壤垒麴攀援，2 0 0 1 ，7 ( 4 ) ：3 2 1 3 2 6 1 9 侯扶江，郑文菊u v - b 辐射与3 种植物幼菌的光合作用一一光合作用对u v - b 籀射静敏撼性蠡每魄较。秀托植秘学缀，2 0 0 0 ，2 0 ( 2 ) ：2 l 2 2 3 2 0 x i o n gf s ，d a yt a e f f e c t so fs o l a ru l t r a v i o l e t - br a d i a t i o nd u r i n gs p r m g t i m e o z o n ed e p l e t i o no rp h o t o s y n t h e s i sa n db i o m a s sp r o d u c t i o no fa n t a r c t i cv a s c u l a r p l a n t s p l a n tp h y s i o l , 2 0 0 l 。1 2 s ：7 3 8 - 7 5 1 2 1 杨景宏，陈拓，王勋陵增强的u v - b 辐射对小豢叶片内源和游离脯氨酸的 影昀+ 生态学摄，2 0 0 0 ，搬1 ) ：3 9 - 4 2 2 2 陈拓，王勋陵增强l r v - b 辐射对小麦叶中c a t 、p o x 和s o d 活性的影响， 武汉檀饕攀擐。1 9 9 9 ，1 7 ( 2 1 0 1 1 0 4 2 3 陈拓，安黎哲，冯虎元等u v - b 辐射对蚕驻叶膜h 跨过氧化的影响殿其机制， 生态学报2 0 0 l ，2 l ( 4 ) ：5 7 9 - 5 8 3 2 4 m u r p h yt m m e m b r a n e s a st a r g e t so fu l t r a v i o l e tr a d i a t i o np h y s i o lp l a n t ，1 9 8 3 ， 5 8 ：3 8 1 3 7 8 2 5 栋文雄，梁义元，鑫古雄。拳稻对辐射斡撬性遗传爱其生蠼生纯黪毪的磷究。 应用生态学报1 9 9 9 ，1 0 ( 1 ) ：3 1 3 4 2 ；6 。棱葵君，鞲秀华。远紫羚辐瓣对紫衫镑蓥赞时貘l 舞进氧纯及蠹漂绦护系绕麓 影响应用生态学报，2 0 0 0 ，1 l ( 5 ) ：6 6 0 - 6 6 4 2 7 w a l b o tv - u v - bd a m a g ea m p l i f i e db yt r a n s p o s o n si nn l a i z e n a t u r e ，2 0 0 0 ，3 9 7 ： 3 9 8 3 9 9 2 8 郎印海，聂俊华，曹正梅逆境胁迫下作物基因表达熙替的研究逃艇生物 技本逶掇，1 9 9 9 ，( 2 ) ：9 - 1 2 2 9 谢灵玲，赵斌玲，沈黎明光照对大豆叶片苯丙氨酸裂解酶( p a l ) 基因表达 及异黄酮合成的调节植物学通报，1 9 9 9 ，1 7 ( 5 ) ：4 4 3 - 4 4 9 粥簿生浚，赉撩英，蘩发举嚣海拔逮区紫乡 线基辐射炊篪及藿锈畸冀紫癸线 吸收物质含缴的分析，植物生态学报，1 9 9 9 ，2 3 ( 6 ) 。5 2 9 5 3 5 31 h ej ，h u a n gl k ，c h o uwse t a l r e s p o n s eo fr i c ea n dp e ap l a n t st oh a r d e n i n g 鹾t hl o wd o s eo fu l t r a v i o l e t - br a d i a t i o n + a u s tjp h u ap h y s l a l , 1 9 9 4 , 2 l f 2 ： 5 6 3 5 7 4 3 2 m u r a l in s ，t e r a m u r aa h e f f e c t so f s u p p l e m e n t a lu v - b r a d i a t i o no nt h eg r o w t h a n d p h y s i o l o g y o f f i e l d g r o w ns o y b e a n ，e n r i o n 固擎b o t , 1 9 8 6 ，2 6 ：2 3 3 2 4 2 3 3 o l s s o nl c ，v e i tm ，w 锁s s e n b o c kg e ta d i f f e r e n t i a lf l a v o n o i dr e s p o n s et o e n l m n e e x lu v - br a d i a t i o ni nb r a s s i c an a p u s p h y t o c h e m i s t r yo x f o r d ，1 9 9 8 ，4 9 ( 4 ) ： l 既l 一1 0 2 8 3 4 李鹏，李祺桶，黄胤怡抗u v - b 辐射植物黄酮类化合物研究进展生态学杂 志，叠0 0 l ，2 0 ( 6 ) ：3 6 - 4 0 3 5 b i c z ak 。l o i sr 。a na r o b i d o p s i sm u t a n tt o l e r a n t 弱l e t h a lu l t r a v i o l e t - bl e v e l s s h o w sc o n s t i t u t i v e l ye l e v a t e da c c u m u l a t i o no ff l a v o n o i d sa n do t h e rp h e n o l i c s ， 删钿i f p h y s i o l , 2 0 0 1 1 2 6 ：1 1 0 5 1 1 1 5 3 6 + c a l d w e l lm i d ，t e r a m u r aa i lt e v i n im ，b o r n m a nj f , b j o r nl o 。k u l a n d a i v e l u & ， e f f e c t so fi l “x ds o l a ru l t r a v i o l e tr a d i a f i o no n t e r r e s t r i a lp l a n t s + a m b i o , 1 9 9 5 ，2 4 ：1 6 6 - 1 7 3 3 7 。j a n s e nm a k , n o o r t r e ，t a nm y a ，p r i l l s e ne ，t a g a m 泌l m a n d t h o n e l e yr n f , p h o l - o x i d i z i n gp e r o x i d a s e s c o n t r i b u t e t ot h e p r o t e c t i o n o f p l a n t s f r o m u l t r a v i o l e tr a d i a t i o ns t t 鹤s ，p l a n tp h y s i o l , 2 0 0 l ，1 2 6 ：1 0 1 2 - 1 0 2 3 3 8 李元，王辩菠。辐嚣辩溺瀚春小麦警貉量帮产塞豹影嫡农瓣窿态嚣凌 1 9 9 9 ，1 5 ( 2 ) ：2 8 3 1 3 9 李元，祖艳群。增强的l r v - b 辐射对眷小麦植株化学成分、真菌定碴和分解 豹影睫盛蕊生态学报，2 0 0 1 ，1 2 ( 2 ) ：2 2 3 - 2 2 5 4 0 加李元，王勋陵，紫外辐射增加对春小麦嫩理、产量和晶质的影响环境科学 举掇，1 9 9 8 ，1 8 ( 5 ) ：5 0 6 - 5 0 9 4 1 冯虎元，谭羚玲，安黎哲替增强的u v - b 辐射对1 9 种植物花粉荫发率及花 粉管生长的影响兰州大学学报( 自然科学版) ，1 9 9 9 ，3 5 ( 4 ) ：7 8 - 8 2 毒2 。至簧海，寒蠢飞，嚣红舔等紫努辐射矮麴鼹奎麦鼗钵缰稳豹影嘲，囊素气 象学院学报，2 0 0 0 ，2 3 ( 2 ) ：2 0 4 - 2 1 0 4 3 b i g g s r h k o s s u t h s v r e p o r t o fu v - b b i o l o g i c a la n d c l i m a t e e f f e c t s u n i v e r s i t y f l o r i d a p r e s s ，1 9 7 8 ，7 7 8 2 4 4 j o h a n s o nu ，g e h r k ef l ( c ，b j o r nl0e ta 1 t h ee f f e c t so fe n l m n e e du v - b r a d i a t i o no nas u b a r c t i ch e a t he c o s y s t e m a m b i o ，1 9 9 5 ，2 4 ( 2 ) ：1 0 6 1 1