（生态学专业论文）不同土壤养分对蝴蝶花（iris+japonica）的克隆生长和有性繁殖的影响.pdf

不同土壤养分对蝴蝶花( 厅如j a p o n i c a ) 的 克隆生长和有性繁殖的影响 生态学专照磺士研究生李青雨 指导教师钟章成教授 摘要 为了研究士壤养分对蝴蝶花的克隆生长和有性繁殖的影响，蚨探讨其对土壤养分异质性 的有效反应，以及在有性繁殖上的适应对策。在田间实验中对蝴蝶花进行了高、中、低养分 ( n 、p 、k ) 水平处理。从生长特征、繁殖特征、繁殖分配、箢隆生长和有性繁殖的权衡关系 等方葱进行了研究。结果表明： 不羁壤器分永平显著影响基株、源株、二级分株秘三级努拣的高度。不同壤募分承 平对蝴蝶藏的熬株、源株、各级分椿鼢可塑性影晌( 分枝强度、间隔子长、眈间隔子重) 具 有等级性，而对分株密度的影响差异不显著。养分水平显著影响基株根冠比：随潸土壤养分 水平的增大，根澍比呈降低趋势。反映了蝴蝶花基株通过增大对根生物量分配，增强根系对 养分躲吸收潜力，进一步豫补环境中养分可利娟牲降低的可畿。 花痔辘赢魔、分技强度和生物餐没育对养分术平发生最菪性反应。随壤莽分永平豹增 加，蝴蝶萜， 轮花瓣长和宽、内轮花瓣长和宽、雌蕊长、雄蕊长和花冠直径均逐渐增加。差 异显著。七壤莽分水平对蝴蝶艳单株开花数量的影响不娃蒋。而单花生物量，却表现出高养 分水平显著大于低养分水平。蝴蝶花单株果实数和单株座粜举对养分水平的反应麓异不照著。 单果生物量鞠单泉果皮生物量对养分农平的反应差异也不照藩。种子于粒重备养分水平阉差 异不显著。嚣赛分承平之间，蝴蝶藐豹繁殪分配差异不显薯。蝴蝶花豹单位生物蠡分椽数与 果实数株、座聚率株、株寿、鬃寰燕象秘种子数株之间存在受籀关关系，其中与泉实重 果和种子数株存在着极显著相关关系。分株的产生在一定程度上负面影响了蝴蝶花对有性繁 殖的资源的拙入。 总之，对蝴蝶施舶克隆生长和有性繁殖的研究，有助予揭示自然状态下克隆植物对葬分 斑块异鹱性的生态逶应对簧，以及竞麓熏长与有姓繁殖问龅投籀镱酶。扶侧箍上反竣竞隧植 谚有性繁殖静进化意义。也可以深纯对毙逢生长辊理的了解摹l 对手争群适应和调节考i 涮盼认识， 为克隆植物的理论研究提供参考。 关键词：蝴蝶花克隆生长 有性繁殖繁殖分配权衡关系 e f f e c t so fd i 撬r e n ts o i ln u t r i e n t so nc l o n a lg r o w t h a n ds e x u a lr e p r o d u c t i o ni ni r i s j a p o n i c at h u n b p o s t g r a d u a t eo fm a j o ro fe c o l o g y ：l iq i n g - y u s u p e r v i s o r ：p r o f z h o n gz h a n g - c h e n g a b s t r a c t t os t u d yt h ei n f l u e n c eo fs o i ln u t r i e n tl e v e l so nc l o n a tg r o w t ha n ds e x u a lr e p r o d u c t i o ni nt r i s j a p o n i c at h u n b , b ym e q so fi n v e s t i g a t i n gi t se f f e c t i v er e s p o n s et oh e t e r o g e n e o u ss o i ln u t r i e n ta n d t h ea d a p t a t i o nw a y si ns e x u a lr e p r o d u c t i o n ，t h ee x p e r i m e n tw a sc a r 稍e do u tu n d e rh i g h , m e d i u m ，l o w l e v e l so f n ，p ，k i tw a ss t u d i e dt h a tg r o w t hc h a r a c t e r , r e p r o d u c t i v ec h a r a c t e r , r e p r o d u c t i v ea l l o c a t i o n ， t h et r a d e o f fr e l a t i o n so fc l o n e dg r o w t ha n ds e x u a lr e p r o d u c t i o no f r sj a p o n i c at h u n bu n d e r d i f f e r e n ts o l ln u t r i e n tl e v e l s t h er e s n i t sw e r e8 f o l l o w i n g ： t h ee f f e c t so fd i f f e r e n ts o i ln u t r i e n tl e v e l st oh e i g h to fg e n e t , o t t e r , s e c o n dr a m e ta n dt h i r d r a m e ta r es i g n i f i c a n t t h ee f f e c t so fp l a s t i c i t y ( b r a n c h i n gt i n t e n s i t y , s p a c e rl e n g t h , s p e c i f i cs p a c e r w e i g h t ) o fg e n e lo t t e ra n do t h e rr a m e t si ni r i s j a p o n i c aa r eh i e r a r c h i c a lu n d e rd i f f e r e n ts o i ln u t r i e n t l e v e l s ，b u ti nt e r m so fr a m e td e n s i t yb e t w e e nt h e m ，t h e ya r en o ts i g n i f i c a n t 1 1 1 ee f f e c t so fd i f i e r e n t s o i ln u t r i e n tl e v e l st ot h er o o t s h o o tr a t i oo fg e n e ta l es i g n i f i c a n t ：w i t ht h ei n c r e a s eo fs o i ln u t r i e n t l e v e l ，t h er o o t s h o o tr a t i oh a st h et r e n do fd e c r e a s i n g ，i te a r lr e v e a lt h a tt h eg e n e ts p e n dm o r e b i o m a s so nr o o tt os t r e n g t h e nt h ea b s o r p t i o np o t e n t i a l i t yt on u t r i e n to f r o o t s f u r t h e r m o r ei tc a l la l s o r e m e d yt h eu t i l i z a t i o nn u t r i e n tr e d u c i n gp o s s i b i l i t yi nt h ee n v i r o n m e n t f l o r a la x i sh e i 曲t ，b r a n c h i n gi n t e n s i t ya n db i o m a s sa r en o ts i g n i f i c a n tt ot h en u t r i e n tl e v e l s ， w i t ht h ei n c r e a s eo f s o i ln u t r i e n tl e v e l ，t h el e n g t ha n dw i d t ho f o u t e rp c t a l ，i n n e rp e t a l ，t h ep i s t i la n d s t a m e nl e n g t ha n dt h ec o r o l l ad i a m e t e ri ni r i s j a p o n i c ai n c r e a s e d t h ed i f f e r e n c ew a ss i g n i f i c a n ta t o 0 5l e v e l t h ee f f e c t so f s o i ln u t r i e n tl e v e l st ot h en u m b e ro f f l o w e r sp e rg e n e ti ni r i s j a p o n i c aa r e n o ts i g n i f i c a n t ，b u tt h eb i o m a s sp e rf l o w e ru n d e rt h eh i g hn u t r i e n tl e v e li sm o r es i g n i f i c a n tt h a nt h a t u n d e r t h e l o wn u t r i e n t l e v e l t h ee f f e c t so fs o i ln u t r i e n t l e v e l t o t h en u m b e ro f f r u i tp e r g e n e t a n d t h e f r u i ts e tp e rg e n e ti ni r i s j a p o n i c at h u n ba r en o ts i g n i f i c a n t t h ee f f e c t so fs o i ln u t r i e n tl e v e lt ot h e b i o m a s sp e rf r u i ta n dt h eb i o m a s so f p e r i c a r pp e rf r u i ta r en o ts i g n i f i c a n tt o o w e i g h tp e r1 0 0 0s e e d s a r en o ts i g n i f i c a n ta m o n gd i f f e r e n ts o i ln u t r i e n tl e v e l s r e p r o d u c t i v ea l l o c a t i o ni n r sj a p o n i c a t h u n bi sn o ts i g n i f i c a n ta m o n gd i f f e r e n ts o i ln u t r i e n tl e v e l s t h e r ee x i s t st h en e g a t i v ec o r r e l a t i o n b e t w e e nt h en u m b e ro fr a m e t sp e rb i o m a s sa n dt h en u m b e ro ff r u i tp e rg e n e t ，f r u i ts e tp e rg e n e t ，t h e h e i g h to fp l a n t ，t h eb i o m a s so ff r u i tp e rf r u i t ，t h en u m b e ro fs e e d sp e rg e n e ti ni r i s j a p o n i c at h u n b ， a n dt h en e g a t i v ec o r r e l a t i o ni sv e r ys i g n i f i c a n tb e t w e e nt h en u m b e ro fr a m e t sp e rb i o m a s sa n dt h e b i o m a s so f f r u i t p e r f r u i t , t h en u m b e ro f s e e d s p e rg e n e t r e s o u r c e i n p u t o f i r i s j a p o n i c a t h u n b t o s e x u a lr e p r o d u c t i o ni sa f f e c t e dn e g a t i v e l yb yp r o d u c t i o no f r a m e t st os o m ee x t e n t i ng e n e r a l ，t h i se x p e r i m e n tt h a t 雒u d yt h ec l o n a lg r o w t ha n ds e x u a lr e p r o d u c t i o n 如i r i s j a p o n i c a t h u n bc a r if a c i l i t a t et od i s c o v e rt h ee c o l o g i c a la d a p t a t i o nw a y st h a tc l o n a lp l a n t sc a na d a p tt ot h e r e s o u n c eh e t e r o g e n e i t yu n d e rt h en a t u r a le n v i r o n m e n t s a n di tc a nr e f l e c tt h ee v o l u t i o nm e a n i n go f s e x u a lr e p r o d u c t i o no fc l o n a lp l a n t sf r o ms i d e ，w h a t sm o r e ，i tc a na l s od i s c o v e rt h et r a d e - o f f r e l a t i o n sb e t w e e nc l o n a lg r o w t ha n ds e x u a l ”p m d u 髓i o n t h e r e f o r e ，t h er e s u l to f t h ee x p e r i m e n tc a n m a k et h em e c h a n i s mo f c l o u a lg r o w t hm o r ec l e a r , a n dm a k et h er e g u l a t i o nm e c h a n i s ma n df i t n e s so f p o p u l a t i o nu n d e r s t o o d m a y b e ，i t c a r lo f f e rr e f e r e n c ef o rt h et h e o r e t i c a lr e s e a r c ho f t h ec l o n a lp l a n t s k e yw o r d s ：i r i sj a p o n i c a ；c l o n a lg r o w t h ；s e x u a lr e p r o d u c t i o n ；r e p r o d u c t i v e a l l o c a t i o n ；t r a d e - o f fr e l a t i o n s 独创性声明 学位论文题目：不同堡差分型蝴蝶花的童隆生长塑有性繁殖监影响 本人声i u j 所呈交的学位论义魁本人，强导师指呼一卜进行的研究t 作及取得的倒 究成粜。掇我所知，除f 文r f t 特别加以标注和致潍的地 方外，沦文，fr 小包含其他人【上经发表或撰写过的研究成果，也_ i 包禽 为获得蚀南大学或其他教育机构的学位或证书丽使用过的材料。t j 我 一一i 司工作的蚓j 基对本研究所做的任何贞献均已在论文中作了f ：! j l 确的 说明并表示澍意。 学位论文作者：李青雨签字日期：20 0 6 年4 月26 目 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保翻、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁擞，允 许沦文被查阅和借阅。本人授权嫂南大学研究生院可以将学位沦文的 全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩f i 】或 l 摘等复制手段保存、汇编学俺沦文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：豳不保密， 口保密期限至年月止) 学位论文作者签名：套责雨 签字目絮：御6 年 月f 。酲 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址 导师签名：钟聿竹 签字日糍：7 0 06 年厂月p 譬 电话 邮编 一、嚣睡吾 1 文献综述 1 1 资源异质性对克隆檀物影响的磺究 许多研究表明：植物生长必需的资源在自然赛中呈茹质性分布的性质。所以 光、水、矿质元素和c o , 等在空间上的分布是斑块状的，这种斑块性是生物和 非生物异质性的共同结果( 钟章成，2 0 0 5 董鸣，1 9 9 6 ) 。必需资源不仅在空间 上表现为斑块性，褥基斑块的尺度、斑坟蠲资源撵度积斑块豹空闻结构都因资源 种类和生境类型不掰藤存在差异。姿滚分布豹异质性，一方霹增大了植物对霄散 资源获取的难度，弱一方面迫使植物对资源的获取发生一定的形态和生理的变 化，以适应环境。克隆生长赋予了克隆植物相当大的水平扩展能力( c o o k ，1 9 8 5 ) 。 基株在占据相当大盼空问的同时，可通过分株的形态和生理上的变化来调整对资 溪静稠用，这静对资源的获取对策可麓爨有重要的生态学意义( d o n g e t a l 。1 9 9 6 ) 。 通过对光、水、海拔商度、矿质元素努资源异质性对克隆被物影响的研究己布很 多报道( 董鸣，1 9 9 6 ，2 0 0 0 ；罗学刚，萤鸣，2 0 0 1 ，2 0 0 2 ；张淑敏，陈玉福，麓 鸣，2 0 0 0 ：陶建平，钟章成，2 0 0 0 ) 。 l 。2 养分异矮性对克隆檀物影响的磅究 养分斑块作为券分空间异质性的爨要表现形式，决定士壤养分的空闻分布及 其可利用性，另一方面，养分斑块还影响植物的形态和啦理特征。( 何维明，夔 呜，2 0 0 2 ) 。不同养分水平对植物的影响也不同。一般高养分能引起克隆植物的 分拣密度帮分株强度增加，节闻长发缩短，生物量增加( 蘩鸣，张淑敏，冻薹禳， 2 0 0 0 ；李睿，m j a 维尔格，钟章或，1 9 9 7 ：y u f e i h a i ，d o n g m i n g ，2 0 0 3 ) 。 然而隔离者的长度的可塑性在方向上却随种类不同而变动很大，甚至出现相反的 情况( d o n g ，1 9 9 4 ) 。另外，对来自不同资源水平( 光、肥) 的同种克隆植物施以 耦嗣的处理，其隔离者的霹塑性也蠢不同的反应( k l e i j nd ，v a l lg r o e n e n d a e lj m ，t 9 9 9 ；罗学骥，藿鸥，2 0 0 2 ) 。 2 。克隆植物的侔雳 克隆植物是一个广泛存在的植物类群，它可属于许多不同的植物学分类单 位，存在于几乎所有的生态系统类型中( v a ng r o e n e n d a e lj ，d ek r o o nh ，1 9 9 0 ： j a c k s o n j b c ，b u s s l w , c o o k r c ，1 9 8 5 ) 。许多常见的经济植物( 如农作物、药用 植物、牧草等) 翻有害的象草都其有克隆生长豹习性。它稻豹经济重要经移危害 严重往与其克隧生长习性直接相关( l e a k e yr rb ，1 9 8 1 ) 。因此，克隆植物不仪 是自然生态系统的重要组成部分，也与人类社会生活有密切联系( 董鸣，1 9 9 6 ) 2 1 克隆植物在群落中的重要性 克隆生长现象普遍存在于植物癸。在英莺，许多赢产熬自然、半自然檬放为 克隆植物所统治( c a l l a g h a ntv ，s g o t tr a n dw h i t t a k e r 壬 a ，1 9 8 1 ) 。中国东北样 带上的3 1 5 种植物中，克隆植物1 5 5 种，占所有植物种的4 9 2 ( 宋明华，麓鸣， 蒋高明，2 0 0 1 ) 。因此，克隆植物是自然生态系统的重要组成部分，它们在群落 中的出现影响着群落的物种组成、物种多样性以及群落的格局与动态( l a wr ， m c l e l l a n a a n d m a h d i as ，1 9 9 3 ；h e r b e r t t a n d h a r at 1 9 9 7 ) 。并在谗多群落中处 于主导地位，发挥着重要作用。克隆植物在群落演替中期处于最优地位，因为演 替中期占优势的多年生草本大多数是克隆植物，而演错初期占优势的1 年生、2 年生植物与演替后期出现的木本植物中克隆植物较少( p r a c hka n dp y s c k r 1 9 9 4 ) 。不瓣充隧生长型的克隧植物其蠢不同的资源剃翔方式和生活雯对策， 决定了它们在演替过程中的出现存在时间差异：演替初麓密集型克隆植物较多， 在群落中起着较大的作用：随之是密集型克隆植物减少，游击型克隆克隆植物增 加，并在群落中起重要作用( 柬明华，董鸣，2 0 0 2 ) 。 2 2 竞隆植物与非竟隆植物的跑较萋舅究 在早耱克隆棱物区别于非克隆植物的生态独特性长期没有得到生态学家们 的充分关注和认识，随着近几十年克隆植物生态学的研究和发展并取得了相当大 的成果的同时，克隆植物区别于非克隆植物的独特性爿”被许多人所接受。克隧植 秘和一些非克隧橙物虽然都属于是翰搏生物，僵克隆植物和菲克隆植物却存赘一 个本质的差烈：竟隆植物的水平构件其有与母体分离两独立生存的潜力，两棼瓷 隆植物的垂直构件却始终在身体上和曼| 兰理上与母体整合在一起。而且克隆生长又 赋予了克隆植物许多特有的往质。如活动性、持久性、跨时空的扩展与增氆能力、 同一基株( g e n e t ) 内分株间的生理熬合与风险分摊，以及迅速吸收有限的资源 并储各供将来使用等。克隆植物能够储存能量和物质，所以对环境具有一定的抵 抗力；克隆接物豹克隆生长戆力使褥茏隆植物不必付爨与有性繁殖相俘靛代价 ( 如生产花嚣、花蜜鲍瓷源瀵耗) ，蒋且营养后代由于母体的供养往往可黻安全 地度过脆弱的幼龄期( 张大勇，2 0 0 4 ) 。另外，分散型的克隆生长( 克隆分株之 间相距较远，间隔子较长) 还可以使基株既增加了花展示( f l o r a ld i s p l a y ) 又有 效地避免了露株器花传粉( g e i t o n o g a m y ) ( c h a r p e n t i e r , 2 0 0 2 ) 克鏊分抹是纂株潜 在的或实际上熬生瑗独立单元，纛豆爨有菲克隆植物个律的全部功能。两整霓隆 植物能够同时进行克隆生长和有性繁殖，是一个包含了分株和基株两个层次的等 级结构。 2 3 克隆植物的竞争性 群落中克隆棱物的竞争存在蓿东平方国上豹竞争( 耱连分株垂皇对空终愆) 穗 垂直方向上的竞争( 单个分株与领体棱物的竞争) 。它蠢别于非克隆植物的魄上 部分的非对称的宽争，克隆植物可以通过生理整合作用缓解分株间的竞争，并通 过“密度制约机制”控制生长点的活动，有效调节分株密度。克隆种群内非传递 的竞争关系，鸯累j 予物释靛共存。特剃是克隆植物在形态鞠生理上的可颦魏在降 低竞争中个体尺寸 对称匏程度方蕊超着重要作用( h a m 鼍1 9 9 4 ) 。由予克隧植 物具有较强的克隆生长性，所以它可以利用空间扩展的优势迅速在群落中取得优 势地位，排斥其他物种，形成几乎独占的立地，同时它还通过内部调节机制缓解 其对群落中物种共存的抑副。 3 。克隆植物研究摄况 3 1 克隆植物概念 克隆植物( c l o n a lp l a n t ) 是指在定居前期通过与母株相连的芽、分蘖域枝条 等繁殖体产生嚣髓繁殖的植物，这臻繁殖体一旦定屠边成为诲多潜在的独立个体 一无性系小株( r a m e t ) ，著虽这些无健系小抹在很长的一段孽于闻内仍与母撩相连 形成一群互相联系的无性系分株( 张运春，苏智先，商贤明，2 0 0 1 ) 。 3 2 壳隆植物的研究历史 2 0 世纪7 0 年代末和8 0 年代初，h a r p e r ( 1 9 8 1 ) 及其追随者c o o k ( 1 9 8 3 ) 、 c a l l a g h a n ( 1 9 8 1 ) 、王昱生( 1 9 8 3 ) 和h u t e h i n g s ( 1 9 7 9 ) 等学者在植物的克隆形态功 能、克隆生长和克隆种群动态等方面作了有关豹硪究。2 0 世纪8 0 年代中蓐期， 芬兰、英国、美国和中弱的一擞植物释群克隆生态学，热：c o o k ( 1 9 8 5 ) 、b e l l ( 1 9 8 4 ) 、 h u t c h i n g s 、c a l l a g h a n ( 1 9 8 4 ) 、s c h m i d ( 1 9 8 6 ) 、s t a d e ( 1 9 8 7 ) 、e l t s t r a n d 等( 1 9 8 7 ) 和王墨生( 1 9 8 5 ) 对植物种群克隆动态、克降内资源转移、克隆形态功能变化与 生境关系和植物种群克隆进化等作了较深入的研究。9 0 年代以来，如：d e k r o o 1 9 9 0 ，1 9 9 4 ，1 9 9 7 ) 、d o n g , m ( 董鸣) ( 1 9 9 4 ，1 9 9 5 ，1 9 9 6 ，1 9 9 7 ) 秘c a i n ( 1 9 9 4 ) 等， 继 f 】程植携种群克隆冕养弦为、亮隆生长和形态功毙变纯等方面作了魄较深入靛 研究。 3 3 克隆植物的克隆生长研究 吏隧植物的努拣生产避程应该翻克隆生长还是克隆繁殖取决予你站在噼个 角度：从分耩方蘑看，它蹙繁殖，恧扶基栋方藤器，它_ 爰是生长( 张大勇，2 0 0 4 1 。 克鹰植物的研究主要集中的如下几个方面： 3 + 3 1 克隆植物形态可塑性的研究 由于植物生境条件异廉继的存在，使植物几乎都表现出可塑性。植物题可塑 饯燕指辍物在不同的环境因子条 牛下，在形态、= 生物量、生理等方 翦产生的一系 列不闷( 张运春，苏智先，商贤明，2 0 0 1 ) 。 克隆植物的构件性赋予了它比非克隆植物更广泛的表型可塑性，即由环境引 起的表型改变。克隆分株本身的t 午多性状能对环境条件的改变发艇反应。当生长 在不列资源承平的一致性垒境内，克隆植物静形态，尤其是决定尧隧分株在农平 空间内放置的形态学往状，能够不仅对资源( 如光强) 水平发生反应而且也对 环境( 如光质) 发生反应。如：在低光条件下克隆分株形成大而薄的叶片和长而 细的时柄，叶的数量也宵所减少，分株数量、分枝强度也减少，但间隔物的长度 却有掰增舶( 陈劲松，蘩鸥，予丹，支l j 庚，2 0 0 4 ：y uf e i h a ld o n gm i n g 2 0 0 3 ) 。 这稀炎隆形态可塑往使褥巍隆猿铭链够改变箕克逢构型。 许多实验和模型研究发域：克隆植物分枝角度的可塑性或很弱或不对环境变 亿发生显著反应；分枝强度都无一例外地随资源水平的增高而增大。然而，间隔 物长度的可塑性在方向和程度上随种类不同变化很大：有的克隆植物的间隔物长 度几乎对资源水平变化不发生反应；有的随资源水平的增商而增大；有的随汝源 承平增高瑟减小( d ek r o o nh ，h u t c h i n g smj ，t 9 9 5 ) 。 3 3 2 克隆植物觅养行为的研究 19 9 4 年h u t c h i n g s 和d ekr o o n 把植物的觅食行为定义为：有机体在其生境 内进行的促进对必需资源获取的搜寻或分技过程。植物觅食行为被认为可借其本 身的表型可戆槛笼其是形态可塑性皋实现( 董鸥，1 9 9 6 ) 。兹：通过辗茎或镱鬓 茎斡长度积分棱强度的变化以及生物量的分配来实现其适移和对生境的选强，扶 而将分株安鼹在各种微环境中。克隆植物的觅食行为包括两个方面的功能：搜寻 功能和保持功能。克隆植物觅食行为研究在于理解克隆植物是怎样通过表型可塑 性克服或缓解由必需资源分布异质性带来豹摄取必需资源的困难，进两维持域增 加适合度煞。 3 3 3 克隆植物整合性的研究 克隆植物相互连接的分株间具有物质交换的可能( 包括资源、光台产物和次 生产物等) ，这种内源到汇的相逢植物部分间的物质转输被称为生理整合( 鹫鸣， 1 9 9 6 ) 。克隧整台性可以使处于蔡一，j 、生境内静克隆分攘不仅对其所楚黪小璺三凌 条件产生表型可塑性反应( 局部反应 ，而且也可对与其相连的克隆部分或分株 所处的小生境条件发生( 非局部) 反应。这两种反应基同影响着克隆植物的袭现 型( 董鸣，1 9 9 5 ) 。 生理整合终糯在不丽种闻有缀大的交纯，并盈与环境器矮纯戆程度和环境豹 平均资源可翻用攀有关，一般程瑟劣，并盈晃震住较大的环凌中生理整台强度较 大。现在对懿含作用进行的研究主要限于对同源分株内，分株之间资源转移德径 问题的研究。所采用的方法主要为切断根茎或匍匐茎实验( 董鸣，1 9 9 9 ；v a n k l e u n e nm ，s t u e f e rjf , 1 9 9 9 ；俺文兴，杨志荣等2 0 0 5 ) 、遮荫分株实验 h l ，这可能与蝴蝶花对养分水平的适应性有关。如图l 所示： 一 6 0 曼5 0 呈蚰 薹3 0 蜊 2 0 拒1 0 0 基株的高度( 平均值+ - - s e ) ；l ：低葬分水平： m ：中养分水平；h ：高养分水平。误差线上相 弱字母表示差异不显著( p o 匐6 ) 。 h e i g h ta tt h eg e r , m tl e v e l ( m e a n + s e ) ；l ：l o w l e v e l so f n u w i e m s ；m ：m e d i u ml e v e l so f n u t r i e n t s ； h ： f i g hl e v e l so fn u t r i e n t s ：f o re a c h o ft h e p a n e l s ，b a r ss h a r i n gt h es a m el e t t e ra r en o td i f f e r e n t a tp n 0 5 圈1 蝴蝶花麓株离度对土壤养分有效栏的反应 f i g th e i g h to f g e n e t 趣r e s p o n s et os o i ln u t r i e n ta v a i l a b i l i 移i ni r i s j a p o n i c at h u n b 从分株水平上，壤养分对各级分株的影晌程度不一：( 图a ) 源株的植株 高度明显表现出中养分最高的特征。这与基株的反应有些类似。但是从养分水平 上中养分水平植株的高度和低养分、高养分水平下植株的高度具有显藩的差异 ( p 嘏0 5 ) ，蕊窝养分和低养分农乎下植株的高度之闽差异不显著。( 图1 3 ) 一级 分株对壤莽分的反应不明驻，器个养分东平下的穰株高度都裙差不大，藏异不 显著。( 图c ) 二级分株的高度具有明显的特点，高荞分水平和中养分水平下植 株的高度差异不显著，但都与低养分水平下的植株的高度间差异显著( 只以0 5 ) 。 ( 图d ) 三级分栋的平均赢度对不溺壤莽分东平黪反应与二级分株黠主壤莽分 承平的反应群，都是毫养分农平翔中莽分拳平闼茇辩不显著，高葬分与低养分、 中养分与低养分水平下植株的平均高度差异显著。 圈2 蝴蝶兹分株裔瘦对壤养分有效健豹反应。( a 为源株；b 为一级分株 c 为二缓分株； d 为三级分撩：) f i g2h e i g h to f t a m e r si nr e s p o n s et os o i ln u t r i e n ta v a i l a b i l i t yi ni r i s j a p o n i c at h u n b b a 一 鼬 量 6 0 莒4 0 z 划 2 0 坦 0 c 一 7 0 嚣 6 0 兰5 0 1 4 0 墨3 0 世 z 0 坦1 0 o d 量零缸一脚一茎| | 卜豇百厅 3 2 土壤养分对蝴蝶花形态可塑性的影响 土壤养分对蝴蝶花形态可翅性的影响，主要是从其分株密度( 单位面积内的 分株数) 、分枝强度、间骗予长、单位长度间隔子蘑( 比间隔子重) 等几个方面来 探讨。鑫l 予瓣蝶花粒分棱角发辩壤莽分水平静爱鹿没霄翳显懿援替馁，表现出 分技闻夹危变动幅度比较大，没寄生物学统计意义，这与马万里对蠛竣麓的研究 结果相一致( 马万里，1 9 9 8 ) 。 3 2 1 土壤养分对蝴蝶花基株形态可塑性的影响 基株水平上，基株的分抹密度、分校强度、毖闽黼予重都随养分水平浓菠豹 提高两呈增大静趋势。其中分校强震( 圈b ) 对养分窳平发生了显著稚反应：高 养分水平与低养分水平之间燕器照著( p 以0 5 ) ；中养分水平与低养分水平之间 差异也是显著( 舢! 倒；但高养分和中养分水平之间差异不显著。比间隔予重 ( 单位长度间隔子重) ( 图d ) 对养分水平的差异也发生了显著的反应：离养分 承平下豹蔟椽眈间隔予重与低养分承平下出现了霞薯的差异( p m0 5 3 ；蕊葬分 水平和中养分水平之藤以及中养分水平和低养分水平之间差异不要簧。瑟瑟株的 分株密度( 圈a ) 和问隔子长度( 图c ) 对土壤养分的反应中，各水平之间蓑异 1 4 。u丑 一 。 u 均不显簧。 图3 基株的( a ) 分株密度、( b ) 分枝强度、( c ) 阅隔予长、( d ) 比闻隔予熏 f i g 3m e a nv a l u e so f ( a ) r a m e td e n s i t y ( r a m e t s m 2 ) ，回) b r a n c h i n gi n t e n s i t y ( s t o l o n s r a m e t ) ，( c ) s p a c e rl e n g t h ( c m ) ，s p e c i f i cs p a c e rw e i g h ta tt h eg e n e tl e v e l 鬟 t 苍 兹 囊 隶 一 1 5 0 暑 告1 0 0 警 一5 0 趔 妥 0 a a 藿。 至z 0 2 5 ： 耋 ： 羹 鼍 隶 暑 1 鲞 o 8 鲻 o6 耋 妻眦 0 b d h a b a 3 2 2 土壤养分对蝴蝶花各级分株形态可翅性的影响 分辕水平，源株的分探密菠、闼隔子长、跑润骗子重均对不弱壤粪分承乎 没发生鬟溪毪反应( 圈a 、c 、d ) 。这与基株对土壤莽分零乎条徉豹反藏有所不 同。基株的比间隔子重对养分水平发生了显著性反应，而源株则没发生盟著性反 应。不同土壤养分水平对源株的分枝强度发生了盟箸的影响，获取养分并不是最 高的中养分水平和低养分水平之间差异显著，而商养分水平的分技强度和中养分 承平下、低赛分农乎下的分授强度差异不显著。 匿4 潺椿煎( a ) 劈掾密度、( 8 ) 分技强度、( c ) 闻隔予长、( d ) 毙阏隅予璧 f i g4m e a nv a l u e so f ( a ) r a m e td e n s i t y ( r a m e t s m ) t ( b ) b r a n c h i n gi n t e n s i t y ( s t o l o n s r a m e o ，( c ) s p a c e rl e n g t h ( c m ) ，( d ) s p e c i f i cs p a c e rw e i g h t a tt h eo r t e tl e v e l ab | ：| 蛐一。一理m 。 2 0 堂1 5 i 1 0 一 魁 5 业 0 c l l - 2 若1 o 。8 羹 。6 翟0 4 呲 0 d 一级分株对葬分求警的反应土，与基株和源拣的表现那有相瓣，也有不同。 与基榷豹相同点是分秣密度各养分承平阉无显著差异。不同点楚阍隔予豹长度毒 养分水平和低养分水平之间有显著的差异( p = n ) ，高养分与中养分之间、中 养分与低养分之间无显著性藏异。而基株的间隔予长没对养分水平发生显著性反 应。这点也是与源株不同的熄方。与源栋捆眈，一级分株的分枝强度没对养分 承平发叟反应，各个养分承平之弼差异不稿鑫；糖嗣静是努抹密发灏比闯隔物重 都怒表现出差异不显著的特征。 图5 一级分株的( a ) 分株密度、( b ) 分枝强度、( c ) 间隔子长、( d ) 比间隔子重 f i g5m e a nv a l u e so f ( a ) t a m e rd e n s i t y ( r a m e t s t m 、。0 3 ) b r a n c h i n gi n t e n s i t y ( s t o l o n s r a m e t ) t ( c ) s p a c e rl e n g t h ( e r a ) ，( d ) s p e c i f i cs p a c e rw e i g h ta tt h ef i r s tt a m e rl e v e l 衬 目 1 1 5 苫 器1 0 o 避5 赫 嚣0 求 a a 岫 苫 3 0 呈2 0 0 毒t 0 萋 g 隶 1 6 b 皿卜旧 一2 0 耋1 5 器1 0 一 划5 盥 0 c 薹。： 蚓0 6 羹啪0 4 墨0 d 珏 l 赫h 二级分株：不同浓度的养分水平都没有对二级分株的分株密度、分校强度、 间隔予长、比间隔物重产生显著的影响。各个水平之间差异不显著( p n 0 5 ) 。 图6 二级分株豹( a ) 分株密度、( b ) 分技强度、( e ) 润蕊予长、( d ) 托闻蕊子重 f i g6m e a n v a l u e so f ( a ) r a m c ld e n s i t y ( r a m e n m 2 ) 0 3 ) b r a n c h i n gi n t e n s i t y8 t o | o n s m - - m e 0 ( c ) s p a c e rl e n g t h ( c “崎，( d ) s p e c i f i cs p a c e rw e i 曲ta tt h es e c o n dl a m e tl e v e l ab 一4 0 撼 一0 d 薹。 涮。t 藿： 丑 a 曲血 aa lmh 三缀分掾：离葬分东平条体下马中养分水平条俘下豹兰缀分撩豹分枝强魔其 有显著豹差异健，但高养分和低养分承平下，l 鬟及中养分驹低养分承平下的分棱 强度都没对养分水平产生显著性麓异。三级分株的分株密度、间隔子长、比间隔 子重与二级分株对养分的反应相似，都没有显著性差异。 圈7 三级分株鲍( a ) 分株密度、( b ) 分校强度、( c ) 闯蕊予长、 d ) 比间隔予熏 f 延7m e a nv a l u e so f ( a ) t a m e rd e n s i t y ( r a m e t s m 2 ) ，( b ) b r a n c h i n gi n t e n s i t y ( s t o l o a s r a m e t ) ，( c ) s p a c e rl e n g t h ( c m ) ，t o ) s p e c i f i cs p a c e rw e i g h ta tt h et h i r dr a m e tl e v e l u。 u u r，。，：。，。l 幢8 6 4 2 o c 5 0 5 0 一n苗磊。越辩蜷求 t。一吾等三毯半 套1 0 篁8 量 e 避 4 翼 z 去0 言1 5 耄l o 荸 主s 出 0 a c l m h aa mh 2 5 堇2 0 辫 苗5 0 墨o 3 悯0 窿o 妻0 o b a h h 3 1 3 土壤养分对蝴蝶花根冠比的影响 根冠比反应了植物对生物量的分配比例。不同养分水平条件下，蝴蝶花基株 和分株的反应也有所差异。 3 3 1 土壤养分对蝴蝶花基株根冠比的影响 基株的根冠比：生长在低养分水平下的基株具有最大的根冠比( 以干重计) ， 生长在中养分水平条件下的基株的根冠比次之，生长在高养分水平条件下的基株 的根冠比最小。高养分下的基株和低养分下的基株的根冠比具有显著性差异 ( p 疆嚣) 。花序辘的生物量 舞l 表现与巍凌瞬显豹不同，随壤养分水平的增加，嚣生物量逐濒增热，毽是各 养分水平之间的花序轴生物曼差异不显著。 ab ，、6 0 量5 0 墓4 0 + ；3 0 2 z o 握l o 0 q l i l 0 量0 捌0 瓢 8 矗 h a l d 釜8 一巷 羹4 求2 0 a 图l 蝴蝶花花廖轴褰度( a ) 、分技强度( b ) 、 生翻量( c ) 对壤葬分有效性反瘦。 f i g1 h e i g h t ( a ) 、b r a n c h i