（动物学专业论文）拟长毛钝绥螨amblyseiuspseudolongispinosus的实验种群生态学研究.pdf

塑墨墨丝堡苎! 生型坐型竺丝竺丝鲨塑塑竺竺! ! 塑塞堕壁壁生查堂壁塞 堡重! 至! 拟长毛钝绥螨( a m b l y s e i u sp s e u d o l o n g i s p i n o s u s ( x i n ) ) 的实 验种群生态学研究 摘要 本论文较系统的研究了不同温度下，以朱砂叶螨( t e t r a n y c h u sc i n n a b a r i n u s ) 为食物的拟长毛钝绥螨( a m b 咖e i u sp s e u d o l o n g i s p i n o s u s ) 的发育历期和实验种群 生命表。拟长毛钝绥螨在1 5 ，2 0 ，2 2 5 ，2 5 ，2 7 5 ，3 0 ，3 2 5 ，3 5 温度条件下 其总的发育历期分别是1 9 9 7 ，7 5 4 ，5 2 ，4 7 6 ，3 9 9 ，3 4 3 ，3 4 8 天。f 据此拟合 、 了各虫态的发育速率和温度的王如松等( 1 9 8 2 ) 关系模型，数学关系式为： 旧= ( o 4 2 3 9 ( 1 + e x p ( 一0 1 6 1 0 + ( t - 2 4 9 5 5 2 ) ) ) ) + ( 1 一e x p ( 一( t - 1 0 0 0 2 2 ) 0 9 0 0 7 ) ) + ( 1 - e x p ( 一 ( 3 6 5 0 7 9 n 0 9 0 0 7 ) ) 0 4 2 3 9 。作图比较讨论了该螨整个世代的发育速率和温度的 直线、l o g i s t i c 曲线以及王如松等( 1 9 8 2 ) 关系模型，结果表明王如松等( 1 9 8 2 ) 模型 拟合得最好。在光照比1 6 l ：8 d ，相对湿度( r h ) 为8 5 的条件下编制了2 0 ，2 5 ， 2 7 5 ，3 0 ，3 2 5 ，3 5 的生命表。根据实验结果对该螨实验种群的生命参数进行 了回归分析并进行了讨论。该螨的各项生命参数与温度的关系可分为两大类：1 抛物线关系：净增殖率( k ) ：y = 一o 1 2 3 4 x 2 + 6 4 0 7 1 x 7 2 6 7 1 ，r = 0 9 5 4 2 ：内禀 增长率( r m ) ：y = 一0 0 0 3 3 x 2 + o 1 8 3 7 x 一2 1 8 5 3 ，r = 0 9 6 0 6 ：周限增长率( ) ：y = 一0 0 0 4 2 f l + o 2 3 3 5 x 1 8 0 9 5 ，r = 0 9 5 8 7 ：种群加倍需要天数( t ) ( 天) ：y = o 0 4 3 2 x 2 2 3 8 5 2 x + 3 4 6 7 2 ，i p o 9 7 6 9 ：5 0 死亡时间( 天) ：y = 。o 0 4 4 3 x 2 + 1 8 9 3 4 x 一4 3 8 4 4 ， r = o 9 7 7 7 ；产卵量( 粒) ：y = 一0 1 2 3 4 x 2 + 6 4 0 7 1 x 一7 2 6 7 1 ，r = o 9 5 4 2 ；发育时 间：y = 一0 1 1 8 l x 2 + 5 3 4 6 7 x 一3 6 _ 3 1 4 ，r = 0 9 9 8 8 ；产卵期：y = 0 0 3 8 3 x 2 2 5 4 8 7 x + 4 7 0 6 1 ，r = o 9 7 6 9 。2 直线关系：平均世代时间( t ) ( 天) ：y = o 5 7 7 7 x + 2 3 8 0 4 ， ，j r = o 9 7 8 2 ；雌螨寿命( 天) ：y = 一1 8 0 9 6 x + 7 4 3 8 7 ，r = o 9 8 3 0 。j 结果显示2 7 5 为该螨发育繁殖最适合温度，这对于其在生物防治中的应用具有重要参考意义。 关键词：拟长毛钝绥螨；朱砂叶螨；发育历期：生命表。 ，：1 一 中国分类号：；：q 1 4 1 蜘q 1 4 1 k _ - 塑量墨丝堡苎! 生竺! 坐坐! 丝! ! ! 坐塑垒唑竺竺! 盟壅墅翌壁竺查堂里堑 堡重! 垩! e c o l o g i c a l r e s e a r c ho ne x p e r i m e n t a lp o p u l a t i o n so f a m b l y s e i u sp s e u d o l o n g i s p i n o s u s a b s t r a c t t h eg r o w t ho fe a c hd e v e l o p m e n t a ls t a g eo fa m b l y s e i u sp s e u d o l o n g i s p i n o s u s ， w i t ht e t r a n y c h u sc i n n a b a r i n u sa sp r e y , w e r eo b s e r v e du n d e r15 ，2 0 ，2 2 5 ，2 5 ，2 7 5 ，3 0 ， 3 25 ，3 5 。c t h ed e v e l o p m e n t a lp e r i o d sa r e1 9 9 7 ，7 5 4 ，5 2 ，4 7 6 ，3 9 9 ，3 4 3 ，3 4 8d a y sa t e a c ht e m p e r a t u r er e s p e c t i v e l y t h er e l a t i o n a lm o d e lp r o p o s e db yw a n gr u s o n ge ta l ( 19 8 2 ) w a sf i t t e d w i t ht h eo b s e r v e dd a t at ou n d e r s t a n dt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h e d e v e l o p m e n t a lr a t ea n dt e m p e r a t u r e t h ef i r e de q u a t i o nw a s ：即) 2 ( 0 4 2 3 9 ( 1 + e x p ( 一 0 1 6 1 0 + ( t - 2 4 9 5 5 2 ) ) ) ) + ( 1 一e x p ( ( r - l o 0 0 2 2 ) 0 9 0 0 7 ) ) + ( 1 - e x p ( ( 3 6 5 0 7 9 7 3 0 9 0 0 7 ) ) u n d e r t h ec o n d i t i o n o f i l l u m i n a t i o n o f l 6 l ：8 d ，r h o f 8 5 1 i f e t a b l e s w e r e c o n s t r u c t e d a t t e m p e r a t u r e s o f 2 0 ，2 5 ，2 7 5 ，3 0 ，3 2 5 ，3 5 a c c o r d i n g t o t h er e s u l t s 。t h e l i f e h i s t o r y p a r a m e t e r so fa p s e u d o l o n g i s p i n o s u s f e do nzc i n n a b a r i n u sw e r ec a l c u l a t e da n d a n a l y s e d t h e r e s u l t sc a nb es e ti n t o2g r o u p si nt e r mo f d i f f e r e n t r e l a t i o n s h i p ：1 p a r a b o l a ： n e t r e p r o d u c t i v er a t e ( r 0 ) ：y = 0 1 2 3 4 x 2 + 6 4 0 7 1 x 一7 2 6 7 1 ，i # 0 9 5 4 2 ；i n t r i n s i c r a t e o f n a t u r a li n c r e a s e ( r m ) ：y = 一0 0 0 3 3 x 2 + 0 1 8 3 7 x - 2 1 8 5 3 ，r = o 9 6 0 6 ；f i n i t er a t eo f i n c r e a s e ( ) ：y = 一o 0 0 4 2 x 2 + o 2 3 3 5 x 1 8 0 9 5 ，r _ o 9 5 8 7 ；t i m e f o r p o p u l a t i o n t o d o u b l e f d ) ：y = 0 0 4 3 2 x 2 2 3 8 5 2 x + 3 4 6 7 2 ，i po 9 7 6 9 ；t i m e t o5 0 m o r t a l i t y ( d ) ：y = 一 0 0 4 4 3 x 2 + 1 8 9 3 4 x - 4 3 8 4 4 ，r = o 9 7 7 7 ；t o t a lf e c u n d i t y ：y = 一0 1 2 3 4 x 2 + 6 4 0 7 1 x 7 2 6 7 1 ，r2o 9 5 4 2 ；d e v e l o p m e n tt i m e ( d ) ：y3 0 1 1 8 l x 2 + 5 3 4 6 7 x 一3 6 3 1 4 ，r = o 9 9 8 8 ；o v i p o s i t i o np e r i o d ：y 2 0 0 3 8 3 x 2 2 5 4 8 7 x + 4 7 0 6 1 ，r 2 0 9 7 6 9 2 ，l i n e a r ： m e a n g e n e r a t i o nt i m e ( d ) ：y = 一0 5 7 7 7 x + 2 3 8 0 4 ，r = o 9 7 8 2 ；l i f es p a no f t h ef e m a l e ( d ) ：y = 一1 8 0 9 6 x + 7 4 3 8 7 ，r = 0 9 8 3 0 t h er e s u l t so b t a i n e dh a si n d i c a t e dt h a tt h e t e m p e r a t u r e o f 2 8 i s t h e o p t i m a l f o r a p s e u d o l o n g i s p i n o s u s t o d e v e l o p a n dr e p r o d u c e k e y w o r d s ：a m b l y s e i u s p s e u d o l o n g i s p i n o s u s ；t e t r a n y c h u sc i n n a b a r i n u s , l i f et a b l e 2 拟长毛钝绥螨( a m b l y s e i u s p s e u d o l o n g i s p i n o s u s ) 的实验种群生态学研究 作者：李宁 引言 近十年以来，中国农业的耕作方式发生了很大的变化，其中最显著的一点就 是温室发展很快，在上海已经达到3 万亩。温室的环境条件，即小气候( 温度， 湿度，光照，二氧化碳等) 可以通过人为适当调节，不受到外界不良气候的影响。 和传统农业相比，这种耕作方式导致了病虫害结构发生了改变。原来田问害虫以 鳞翅目为主，而温室中则主要为小型害虫，如：蓟马( a n a p h o t h r i p so b s c u r u s ( m u l l ) ) ，叶螨，茶黄螨( p o l y p h a g o t a r s o n e m u sl a t u s 饵a n k s ) j 等，其中叶螨的发 生日趋严重，现已与蚜虫、介壳虫、蓟马和螟蛾被同列为世界五大害虫之一。为 了得到高品质的绿色蔬菜，满足广大人民群众日益提高的对健康食品要求，温室 害虫再也不能象以前那样依赖喷洒化学农药来进行防治。如何应用更先进有效而 健康的害虫防治方法，是摆在我们生物工作者面前的一个非常紧迫的任务。 温室一般是隔离封闭或半封闭的，生态环境相对较稳定，引进释放天敌容易 定居，种群易建立而不易散失。温室的这些特点非常适合进行生物防治，因此， 应用生物防治的方法来进行温室的害虫防治，即所谓“以螨治螨”，是可持续发展 的生态农业战略中倍受重视的问题，也是目前国际害虫防治方面的趋势。 由于温室内作物生态环境单调，使天敌的猎物容易发生季节波动，而又缺乏 替代食物，因此温室内天敌的自然种群不易长期维持，需视虫情做补充释放，以 便将害虫、害螨控制在经济损害阈值以下，或者由于处于引进初期，常需要大量 饲养天敌释放防治害虫害螨。因此大规模饲养繁殖天敌是生物防治工作的一个主 要研究方向。 拟长毛钝绥螨( a m b l y s e i u sp s e u d o l o n g i s p i n o s u s ) 属蛛形纲蜱螨亚纲( a c a r i ) ， 寄螨目( p a r a s i t i f o r m e s ) ，中气门亚目( m e s o s t g m a t a ) ，植绥螨科( p h y t o s e i i d e a ) 。是我 国著名蜱螨学专家x i ne ta l ( 1 9 8 1 ) 年在我国发现并定名的植绥螨，是江，浙，沪 等地区的优势种。根据近2 0 年来的研究发现，该螨是主要农业害螨朱砂叶螨重 要的捕食性天敌，广布于我国的华东、华南以及西南等地，可以作为生物防治作 用物在农业生态系统中常年用于防治黄瓜、草莓、甜椒和其他观赏植物的害虫和 害螨( 如叶螨) ，是除智利小植绥螨( p h y t o s e i l u sp e r i s i m i l i s ) 和黄瓜钝绥螨 拟长毛钝绥蛹( a m 6 咖s e i u s p s e u d o l o n g 卸i n o s u s ) 的实验种群生态学研究 作者：李宁 ( a m b ，p i “sc “c u m e r i s ) 外又一个可以商品化的植绥螨种，复旦大学的吴千红， 杨琰云，董慧琴等( 1 9 9 2 ) 做了大量该螨的大规模繁殖和田问释放扩散工作，产生 了显著的经济和生态效益。关于拟长毛钝绥螨的理论研究和用于生物防治的实践 不断深入。 然而，一方面，相对于该螨巨大的应用潜力，虽然前人已经做了很多分类， 形态，生理，生态学和生物防治方面的工作，但对它的生物学生态学特性了解的 还不够，研究方法，尤其是数据处理方法有待进一步更新。另一方面，本实验室 在1 9 9 7 年引进了智利小植绥螨和黄瓜钝绥螨，它们在上海的温室中可有效的防 治叶螨，蓟马，茶黄螨等害虫，但是，也存在一些问题，主要是上海地区夏季的 气温过高，温室内气温最高达5 0 一6 0 ，叶面温度也接近3 5 ，智r o d , 植绥螨 和黄瓜钝绥螨的发育繁殖最适合的温度是2 5 ，如此高温严重的影响了它们防治 害虫的效果。因此，我们希望寻找一种对高温有较强适应能力，又对害虫具有和 智利小植绥螨和黄瓜钝绥螨相仿的控制能力的植绥螨，拟长毛钝绥螨这一江南地 区的本地种就是最好的选择。基于以上两个原因，我们应用较为先进的数据处理 方法，对拟长毛钝绥螨的发育历期和实验种群生命表进行了较深入的研究，以便 更好的指导生产。 选择不同温度条件下年龄生命表( a g es p e c i f i cl i f et a b l e ) 研究拟长毛钝绥螨 可以得到有关种群的许多固定性指数，了解在不同温度条件下拟长毛钝绥螨的增 殖能力、种群存活能力，可以评价该螨作为生物防治作用物在不同温度条件对各 种害虫的控制能力，确定合适的种群增殖条件和预期释放后种群数量的动态变 化。以这些参数建立实验种群的数量动态模型后与害虫种群数量动态模型结合， 就可以建立捕食螨一害螨种群的动态模型，确定经济、高效的释放捕食螨的时间 和计算释放的数量并预期防治效果。 拟长毛钝绥螨( a m b l y s e i u s p s e u d o l o n g i s p i n o s u s ) 的实验种群生态学研究 作者：李宁 1 1 植绥螨 1 综述 1 1 1 利用植绥螨进行生物防治成为螨类生物防治的重点 植绥螨隶属蛛形纲蜱螨亚纲( a c a r i ) ，寄螨目( p a r a s i t i f o r m e s ) ，中气门亚目 ( m e s o s t g m a t a ) 。在过去的3 0 年里，由于化学农药的大量使用，农业害虫中的潜 在害虫上升为关键性害虫( k e yp e s t s ) ，由大型种类为主演变为微小型种类为主。 如为害柑橘的柑橘全爪螨( p a n o n y c h u sc i t r i ( m c g r e g o r ) ) 和柑橘瘿螨，为害苹果、 梨、杏的榆全爪螨和山楂叶螨，为害观赏植物和茶叶的茶黄螨等。受害植物轻则 减产，重则造成植株死亡。最显著的例子是叶螨( s p i d e rm i t e s ) 近年来已经与蚜 虫、介壳虫、蓟马和螟虫同列为世界五大害虫之一。因此产生了一门重要的分支 学科农业螨类学( a g r i c u l t u r ea c a r o l o g y ) 。与农业昆虫有害虫与益虫之分一 样，农业螨类也有害螨与益螨的分别。如何利用益螨作为生物防治作用物 ( b i o l o g i c a lc o n t r o la g e n t s ) 来防治害螨，即所谓“以螨治螨”，以及控制害虫、线 虫和其它有害生物，即所谓“以虫治虫”，是全世界防治害虫、保护生物多样性 ( b i o d i v e r s i t y ) 和进行可持续发展的生态农业中现实而倍受重视的问题，也是近 年来应用蜱螨学的重要研究内容。特别是在农业有害生物的防治上如何尽量减少 使用杀虫剂和杀螨剂进行生物防治和综合治理是目前研究广泛而热门的课题。 植绥螨控制害螨和害虫方面的能力目益受到重视，用螨类防治有害生物的研 究是以植绥螨为中心的。例如：b r o d e u r ( 1 9 9 7 ) 等报道了应用黄瓜钝绥螨在加拿大 进行西红柿蓟马的综合防治。b e n n i s o n ( 1 9 9 1 ) 等报道了应用黄瓜钝绥螨在英国进 行黄瓜害螨的综合防治。z h a l l g ( 2 0 0 0 ) 等报道了应用黄瓜钝绥螨防治柑桔叶螨。 植绥螨是螨类中最有效的捕食者，而且易于大量繁殖和运输储存( o v e r m e e r , 1 9 8 5 ) ， 有些种类已经达到商品化的程度。常用于生物防治的植绥螨有：黄瓜钝绥螨、加 州钝绥螨( a m b l y s e i u sc a r i f o r n i c u s ) 、巴氏钝绥螨( a m b l y s e i u sb a r k e r i ) 、智利小 植绥螨等。其中智利小植绥螨、加州钝绥螨、黄瓜钝绥螨已经商品化生产，对危 害温室作物，主要是黄瓜、甜椒、草莓和一些观赏植物上的叶螨( 特别是二斑叶 塑垦墨塑堡苎! 生! 业! 生! 型竺丝塑塑垫竺竺! 塑塞墼翌登垒查兰壁塞堡耋! 皇! 螨) 进行生物防治。其他种类，如西方盲走螨( t o c c i d e n t a l i s ) 和梨盲走螨 ( z p y r i s c h e u t e n ) 已经可以成功的防治危害各种果树的叶螨。取得了很好的使用 效果。植绥螨也是世界上各大生物防治公司的主要产品。如：荷兰有6 0 的温室， 英国有7 5 的温室，芬兰瑞典和丹麦有7 0 - - 7 5 的温室使用智利小植绥螨进 行生物防治。美国应用加州钝绥螨防治加州南部草莓上的二斑叶螨( t e t r a n y c h u s u r t i c a e ) 非常成功。 1 1 2 有关植绥螨的研究工作 经过近半个世纪各国科学家的艰苦研究，证实了植绥螨对叶螨的防治效果， 获得了大量的科学研究成果，包括大量的系统分类学著作，生活史和行为研究， 大规模饲养法的创建以及大力在有前途的种类中选育对杀虫剂有抗性的品系，并 进行野外释放实验。 1 1 2 1 植绥螨的资源 国外从1 9 世纪初就注意到植绥螨是叶螨和瘿螨的重要捕食者。2 0 世纪4 0 年 代在一些发达国家，害螨猖獗为害，一些学者开始探讨以螨治螨的新途径，并取 得了成功。之后，对其资源的考察在世界各地陆续展开。植绥螨地理分布极广， 】9 5 1 年仅记载2 0 种，现在估计有1 0 0 0 种之多。 我国地跨温带、亚热带和部分寒带及热带地区，植绥螨资源也是很丰富的。 早在5 0 年代至7 0 年代，以色列和日本的学者对香港、台湾的种类就有过报道。7 0 年代末，大陆开始对植绥螨种类进行了调查，现已鉴定了1 5 0 种以上。湖南、福 建、浙江、广东、云南、贵州、江西、广西、青海、甘肃、辽宁等地均有植绥螨 资源的报道。其中东方钝绥螨。芬兰钝绥螨和拟长毛钝绥螨是优势种。 1 1 2 2 植绥螨的生物学、生态学特性 生活史：多数种类一般在气温1 2 。c 以上开始活动，2 5 3 0 是生育适温。 发育历期随温度的高低而异，在同一温度下完成一个世代，多数种类需6 7 天， 明显短于叶螨；特别是智利小植绥螨只需4 5 天，发育速率较二点叶螨、朱砂 叶螨快2 倍。每雌螨每日产卵数为2 2 5 个，产卵期在适温下平均可持续3 0 天 6 拟长毛钝绥螨( a m b l y s e i u s p s e u d o l o n g i s p i n o s u s ) 的实验种群生态学研究 作者：李宁 左右。 越冬和滞育：在梨、苹果、桃等多年生落叶果树上，许多植绥螨是以受精 雌成螨2 0 一3 0 头群集在树干、树缝内越冬，有的则爬到土壤的缝隙或乱石堆中 越冬。冬季死亡的主要原因是食物不足。 光周期诱发植绥螨滞育。位于临界光周期或低于此值时，滞育的发生有赖于 温度。滞育是一种适应性特征，滞育雌螨比不滞育雌螨更耐寒。 扩散行为：植绥螨主要以爬行，借风力和其它昆虫传播。捕食螨饥饿时，大 多数会离开叶片转移到其它部位。此外，植绥螨的分布随每天的时间或气候而改 变。柑橘园中的钝绥螨白天分布于树冠内膛叶背处，晚间则可向树冠外围叶片移 动，搜寻食物。 食性和食量：植绥螨的食物相当广泛，除捕食多种害螨外，还以植物的花粉、 花蜜、汁液、丝状菌及昆虫分泌的蜜露为食，为人工饲养提供了食源。不同种类 以及同一种类不同发育时期的植绥螨，其食量不同。智利小植绥螨产卵雌螨捕食 量高。张守友( 1 9 9 0 ) 报道，东方钝绥螨雌成嫡每日捕食山楂叶螨卵3 粒及若螨 0 4 6 头，若螨每曰捕食山楂叶螨卵6 粒和若螨o 1 2 头。 i i 2 3 植绥螨的大量人工饲养 人工饲养害螨生产植绥螨：利用害螨的寄生植物来繁殖害螨，然后用害螨来 生产植绥螨。其缺点是，比用花粉饲养成本高。同一时间内要栽培管理好一种作 物和两种螨，在隔离和相互间的衔接上，要密切配合才能收到较好的效果。 利用植物花粉等代用饲料大量繁殖植绥螨：张守友( 1 9 9 0 ) 曾用2 2 种花粉 饲喂植绥螨，结果显示栎和蓖麻花粉是适合东方钝绥螨、芬兰钝绥螨发育的饲料。 1 1 2 4 其它 有关植绥螨的其它研究工作也非常深入，例如s a b e l i s 和j a n s s e n ( 1 9 9 4 ) 探 讨了植绥螨类生活史形式的进化。d u n l e y 和c r o f t ( 1 9 9 0 ) 研究了植绥螨在田间 的扩散和存留问题。f l e c h t m a n n 和m c m u r t r y ( 1 9 9 2 ) 研究了植绥螨对其它螨类和花 粉的取食机制。c a s t a g n o l i 和l i g u o r i ( 1 9 9 1 ) 测定了其取食花粉作为替代食物的 情况。r a m s y 等( 1 9 9 0 ) 讨论了植绥螨对猎物叶螨非致死性攻击的效果。w a l t e r 拟长毛钝绥螨( a m b l y x e i u s p s e u d o l o n g i s p i n o s u s ) 的实验种群生态学研究 作者：李宁 ( 1 9 9 2 ) 报道了叶片柔毛对植绥螨属种类的影响。j a n s s e n 等( 1 9 9 0 ) 讨论了如何 预先选择合适的捕食者的问题。b a i e r ( 1 9 9 1 ) 、b a k k e r 等( 1 9 9 3 ) 和g a e d e 等( 1 9 9 2 ) 记述了相对湿度对植绥螨的影响，而m i k u l e c k y 和z e m e k ( 1 9 9 2 ) 分析了月光的影 响。v a n h o u t e n 等( 1 9 9 1 ) 研究了植绥螨滞育的诱导和中止。b e r r y 和h o l z e r ( 1 9 9 0 ) 研究了植绥螨如何向猎物移动，这一课题又通过测定新发现的被损害植物与捕食 者之间的营养传递通信系统得到进一步的研究( b r u i n 等，1 9 9 1 ) 。s a b e l i s 和 b a k k e r ( 1 9 9 2 ) 研究了植绥螨在其猎物叶螨丝网中存活和繁衍能力。h o r n 等( 1 9 9 1 ) 研究了叶螨及其捕食者植绥螨的生活史，并建立了模型来预测捕食螨的活动。 m o r e w o o d 等( 1 9 9 2 ) 讨论了一种冷藏捕食螨的方案。m c m u r t r y ( 1 9 9 1 ) 记叙了捕 食螨野外释放的方法和技巧。 在发育历期和生命表方面，刘树生( 1 9 9 5 ) 做了昆虫发育过程中的速率累加 效应对其日均发育率的影响。d a v i d ( 1 9 9 8 ) 等做了黄瓜钝绥螨在三个温度下的 发育速率，李新义( 2 0 0 0 ) ，李斌( 2 0 0 0 ) 做了黄瓜钝绥螨的这方面的深入的研 究。 尊 1 2 拟长毛钝绥螨的研究进展 、 1 2 1 拟长毛钝绥螨的生物学和生态学研究 拟长毛钝绥螨( a m b l y s e i u sp s e u d o l o n g i s p i n o s u s ) 是在上海发现的一个本地 种( x i nj i e l i u 等，】9 8 1 ) ，是江南地区的捕食螨优势种。自1 9 7 8 年以来，忻介六 等对拟长毛钝绥螨的形态学进行了深入的研究，1 9 8 1 年他为该螨定了名。随后， 忻介六等发现该螨对叶螨有很强的捕食能力。从而开展了关于拟长毛钝绥螨的基 础理论研究和应用于生物防治的实践研究。忻介六等对该螨的生活史( 发育阶段， 雌螨产卵，寿命和子代性比) ，发育和温度，湿度的关系进行了系统的研究，包 括：最适发育温度，高温对卵的孵化和幼螨死亡率的影响，湿度对卵孵化率的影 响。还对该螨的食性和捕食特性，季节消长和越冬等作了详细报道。为生物防治 提供了重要的研究基础。 1 2 2 拟长毛钝绥螨的生物防治应用 拟长毛钝绥蛹( a m b l y s e i u s p s e u d o l o n g i s p i n o s u s ) 的实验种群生态学研究 作者：李宁 忻介六，梁来荣，吴千红等研究了拟长毛钝绥螨在农业生态环境中的作用， 该螨在农田的分散特性，包括：分散和叶螨密度的关系，分散方式，田间分散能 力( 株内分散和株间分散) 。研究了农药对拟长毛钝绥螨的影响，田间保护，大 量释放后防治二斑叶螨的效果( 释放比例的研究，田间应用实验) ，以及该螨在 棉花和茄子田中的应用效果。忻介六等在棉花，西瓜等作物上曾作小区释放实验， 效果良好( 1 9 8 8 ) 。吴千红等( 1 9 9 2 ) 在上海郊区进行2 次田问释放实验表明， 用该螨防治茄子田的朱砂叶螨可以完全不喷农药或者减少农药用量的9 0 以上。 梁来荣等( 1 9 9 2 ) 用叶螨为饲料大量增殖该螨成功并得到了该螨大量繁殖的工艺 流程。杨琰云等( 1 9 9 2 ) 探讨了低温冷藏该螨的最佳方案：7 c 持续冷藏，冷藏 时间为1 0 1 5 天。 1 3 叶螨的严重危害 叶螨系指辐螨亚目叶螨总科( t e t r a n y c h o i d e a ) ，一般分为5 科，种类很多， 均为植食性，其中以叶螨科( t e l x a n y c h i d a e ) 为最重要，是农林上危害最严重的 害螨。近四十年来化学农药种类的激增和广泛使用，刺吸式口器的害虫上升为主 要害虫。其中以叶螨类的危害最严重。3 0 多年以前，在农业的有害生物中，它们 只属于潜在害虫。随着合成农药进入全盛时期( 1 9 4 5 1 9 6 0 ) ，d d t ，6 6 6 ，1 6 0 5 等杀虫剂的使用量不断上升。大量天敌被杀死，许多竞争者被淘汰。害虫本身的 生殖力在有些情况下还因受某些农药的刺激而增加。严重的抗性现象普遍产生。 因此，叶螨的防治地位也就由潜在性有害生物逐渐成为粮( 玉米、小麦) ，棉， 油料作物( 大豆、芝麻等) ，果树( 苹果、桃、柑橘、葡萄、草莓) ，蔬菜( 茄子、 西红柿、黄瓜、甜椒等) 以及牧草( 苜蓿) 等的世界主要害虫。受螨害的农作物 轻则减产，重则失收。据早期统计，由于叶螨的危害，果树减产3 5 8 6 4 8 ， 棉花缺苗达3 0 左右，玉米减产4 7 2 ( 何琦深等，1 9 7 9 ) 。 1 4 发育速率和生命表 昆虫生长发育过程中，温度是影响最显著的个生态因子。对于昆虫发育历 期与环境温度问的定量关系，前人提出过不少经验公式，分别在不同程度上反映 了发育历期与温度间的密切依赖关系。归纳起来，平均发育速率( 即发育历期的 拟长毛钝绥螨( a m b 扣s e m s p s e u d o l o n g i s r 抽o s u s ) 的实验种群生态学研究作者：李宁 倒数) 与温度的关系大致有四种：线性关系( 有效积温法则) ，指数关系，l o g i s t i c 关系，分相复合曲线。王如松等( 1 9 8 2 ) 提出了一种复合关系，我们认为是迄今 为止最为完善的温度和昆虫发育速率关系的模型 生命表技术起源于人寿保险业，有3 0 0 年历史。生命表技术发展迅速，广泛 应用于昆虫种群数量的研究。生命表分为两大类：特定年龄生命表或水平生命表 或动态生命表( d y n a m i c l i f et a b l e ) ，特定时间生命表( t i m e s p e c i f i cl i f et a b l e ) 或垂 直生命表或静态生命表( s t a t i c l i f e t a b l e ) 。特定年龄生命表以一群同龄昆虫为起点， 通过跟踪他们死亡或存活动态过程获得数据，制作困难，结果准确，是研究捕食 螨和害螨的常用手段。如吴千红、符悦冠等( 1 9 8 5 ) 制作的朱砂叶螨生命表，为 生物防治中利用捕食螨提供了有益参考。 1 0 墨堡墨堡堡塑! 生竺塑! 些竺型竺生继塑塑竺坚! 塑壅壁壁壁兰查兰旦篓堡耋：奎1 2 1 材料 2 材料和方法 2 1 1 供试虫源 拟长毛钝绥螨为上海郊区采集来建立的实验室种群，朱砂叶螨从上海浦东孙 桥现代农业园区采集，在实验室已经多代培养。 2 1 2 实验仪器和材料 l r m 2 5 0 一g 光照恒温培养箱，解剖镜，有机玻璃小室( 在一8 3 1 8 c m 的 有机玻璃正中凿一个直径2 6 c m 的圆柱形凹槽，上面用透明胶带封上) 。 2 2 方法 2 2 1 蚕豆苗生产 取当年豆，2 5 c 水温条件下浸种两天。然后放入1 2 寸塑料盆，上覆充分吸 水的毛巾，置于2 5 。c 条件下催芽，每日揭开毛巾检查一次，观察培根是否已将种 皮顶破( 露白) 。一般3 天即可露白，催芽后的豆种于暖房内。2 56 c 条件下5 天后 部分长成有3 4 片真叶的，用于繁殖朱砂叶螨的蚕豆。 2 2 2 叶螨的室内繁殖 在温室的豆苗上接种朱砂叶螨，设定温度为1 0 - - 3 0 。c ，自然日光光照。 2 2 3 拟长毛钝绥螨的发育历期 2 2 3 1 同期卵收集 准备直径1 4 c m 大培养皿一个，内置直径略小于培养皿的吸满水的圆形海绵 一块，上铺直径略小于海绵的圆形黑色塑料纸一张，取拟长毛钝绥螨成螨约5 0 对，放置于塑料纸上，以充足叶螨为食物，置于控温2 5 c 的光照培养箱内饲养， 每3 小时取同期卵，记录取卵时间。 塑篓墨塑堡坚! 墨竺! 坚型坚! ! ! 塑垫壁塑! ! 竺坐! 塑壅竺壁壁竺查堂墅壅堡童! 奎主 2 2 3 2 发育速率观察 实验分别在1 5 ，2 0 ，2 2 5 ，2 5 ，2 7 5 ，3 0 ，3 2 5 ，3 5 ，3 7 5 ， 4 0 十个不同温度下进行，温差幅度为0 5 ，相对湿度为8 0 ，每天给予1 6 小时光照。准备同上培养皿和海绵约7 8 个，每片海绵上放置1 8 个直径i c m 黑色 圆形塑料片，将塑料片和培养皿编号。将同期卵放置于塑料片上，每片一粒卵， 放置于已控温的光照培养箱内孵化。2 8 以上实验每3 小时观察一次，2 5 以下 实验每6 小时观察一次，记录发育情况。虫态确定以观察到所蜕的皮为准。卵孵 化后加入充足的叶螨为食物，待实验螨发育至成螨后，记录计算发育历期( 卵一 成螨时间) 。 2 2 4 拟长毛钝绥螨以叶螨为食物的生命表制作 设定2 0 ，2 5 ，2 7 5 ，3 0 ，3 2 5 ，3 5 六个温度。在所要测的温度下以叶螨为 食物饲养拟长毛钝绥螨，挑取同目蜕皮的成螨分别在有机小室中饲养，每小室三 对，小室底部垫黑色纸片，滤纸4 。5 张，以透明塑料片封住顶部，每天定时观察 记录产卵数，雌性成螨死亡数( 见死尸为准) ，直至同批雌性成螨全部死亡。挑 出所产的卵在该温度下培养至成螨以统计子代性比，补充充足叶螨，在底部加入 2 滴管水以保持滤纸湿润，当雄性拟长毛钝绥螨死亡时及时补充使性比保持1 ：1 最终试验虫数为3 0 头以上。试验重复两次。 2 2 5 数据分析方法 2 2 5 1 发育历期 应用王如松等( 1 9 8 2 ) 提出的描述昆虫发育速率与温度关系的复合数学模型 其表达式如下： 咐) = 赢高丽( 1 - e x p ( 一等) ) ( 1 - e x p ( 一竽) ) ( 1 ) 其中，髟为高温下潜在的饱和发育速率，r 为发育速率随温度变化的指数增 兰堕茎塑堡塑l 竺竺丝竺堂些i 竺竺型竺照5 巴塑竺! 塑塞竺登登生查堂塑塞 堡耋! 妻主 长率，瓦、巧各为最低、最高临界发育温度，瓦为最适发育温度，占为边界层的 宽度。 为了更好了解昆虫发育速率与温度关系分析常用的不同方法的适用性，又选 择了直线关系、l o g i s t i c 关系与王如松等( 1 9 8 2 ) 模型在同一座标图上进行了比 较。直线关系与l o g i s t i c 关系的表达式如下： y ( 7 1 ) = ( ，一扎) ( 2 ) 其中k 为有效积温。 “ 其中口，b ，k 为常数。 v ： 丝一 1 + e x p ( a 一6 7 1 1 ( 3 ) 2 2 5 2 生命表 生命表的组建和生命参数的计算参照b i r c h ( 1 9 5 3 ) ，林昌善( 1 9 6 4 ) 和1 1 锄i g 。s h i ( 1 9 7 5 ) 的方法。 塑篓墨塾堡堕! 生竺塑塑! 璺竺! 生地丝些竺! ! 盟壅竺翌茎竺查塑塞 堡重! 圭1 3 1 温度与发育 3 1 1 温度对发育历期的影响 3 结果与分析 本人在忻介六等工作的基础上做了3 7 5 ，4 0 温度下拟长毛钝绥螨的发 育历期作为补充，发现拟长毛钝绥螨在3 7 5 c 只能完成卵期和幼螨期的发育，从 、 第一若螨开始不能顺利发育。而4 0 温度下则不能发育。对实验记录数据求平 均值及标准误差，结果见表l 。 t 表l 不同温度下拟长毛钝绥螨的平均发育历期( 天) t a b 1a v e r a g ed e v e l o p m e n tt i m ef o ra p s e u d o l o n g i s p i n o s u sa td i f f e r e n tc o n s t a n t t e m p e r a t u r e s 温度( )样本数卵幼螨 第若螨第二若螨整个世代 ，平均值 7 5 22 1 86 1 84 0 91 9 9 7 。 s d 0 0 80 0 50 2 6 0 1 40 3 0 。，。 平均值 3 2 00 8 31 6 31 8 97 5 4 ” s d 0 0 40 0 20 4 7 0 0 70 1 2 平均值 2 2 00 6 71 1 41 1 75 2 0 “。 s d 0 3 00 0 20 0 20 0 20 0 4 2 5 2 7 5 3 0 3 2 5 3 5 3 7 5 平均值 1 9 3o 6 3 s d 0 0 10 0 1 平均值 1 6 5o 5 4 s d 0 0 10 0 1 平均值 1 4 0 o 4 3 s d 0 0 10 0 0 4 平均值 1 3 00 4 0 s d o 0 1 0 0 0 3 平均值 1 3 0 0 4 0 s d 0 0 10 0 1 平均值 1 9 80 7 0 s d 0 0 20 0 4 1 1 0 0 0 2 0 8 8 0 0 1 0 8 0 0 0 1 0 8 0 0 0 2 0 8 9 0 0 2 1 1 1 0 0 2 0 9 3 0 0 1 0 8 0 0 0 2 0 7 0 0 2 0 0 8 8 0 0 2 4 7 6 0 0 3 3 9 9 0 0 3 3 4 3 0 0 2 3 1 9 o 0 3 3 4 8 o 0 3 比较拟长毛钝绥螨在前8 种温度下的发育历期可知，在1 5 3 2 5 c 范围内拟 长毛钝绥螨各发育阶段的发育历期都是随温度的升高而缩短，在3 2 5 以上随温 度的上升而延长。但是卵和幼螨的发育历期在3 0 3 5 c 范围内随温度的升高而缩 短，在3 5 。c 以上随温度的上升而延长 比较同一温度下的各个虫态的发育时间可以看出，卵期一般都是最长，而幼 1 4 铂 钉 筋 型篓墨焦堡塑! 生竺! 竺坐竺! 生丝坚唑竺竺! 盟塞墼登壁笙查堂堡塞 堡童! 至! 螨期一般最短，第一若螨和第二若螨时间相差不大。 3 1 2 温度与发育速率的关系 根据表1 中的数据，先将发育历期( d ) 换算成发育速率( v ) ，v = i d 。采 用袁亚湘( 1 9 9 9 ) 介绍的q u a s i n e w t o n 优化拟合法，用m a t l a b 软件计算出了上述王 如松等( 1 9 8 2 ) 模型中的各参数值见表2 。 表2 拟长毛钝绥螨发育速率与温度关系的王如松等模型参数估计 t a b l e2e v a l u a t i o no f p a r a m e t e r so f t h em o d e lb yw a n gr u s o n ge t a l ( 1 9 8 2 ) a b o u tt h e r e l a t i o n s h i pb e t w e e ni n s e c td e v e l o p m e n t a lr a t ea n dt e m p e r a t u r e + 注：q 一观察值与估计值的均方根误差。 表2 显示拟长毛钝绥螨从卵到成螨的发育过程中，k ( 高温下潜在饱和发育 速率) 最大的是幼螨阶段，为3 0 8 ，最小的是卵期，为o 8 6 ，可能因为幼螨不需 要进食即可发育，也和幼螨活动能力差，体质柔弱，需要迅速发育至第一若螨的 进化要求相一致。也说明拟长毛钝绥螨的幼螨对高温最为敏感。r ( 发育速率随温 度变化的指数增长率) 最大的是卵期，为o 2 0 ，最小的是第一若螨，为0 1 6 ，可 见拟长毛钝绥螨在卵期对温度最为敏感。边界层的宽度最大的是第一若螨，为 1 4 6 ，卵期最小，为o 2 9 。边界层的宽度反映昆虫对极端温度的耐受程度，上表 显示第一若螨的耐受能力最大。 结果同时显示拟长毛钝绥螨从卵到成螨最高临界发育温度在3 5 4 2 3 7 2 6 c 之间，超过此温度将不再发育；最低l 临界发育温度在1 0 o o 1 0 0 4 之间；最适 发育温度在2 2 7 6 2 7 0 7 之间。从整个世代看，其最低临界发育温度，最适发 育温度和最高临界发育温度分别为1 0 0 0 ，2 4 9 5 和3 6 5 0 。 用m a t l a b 软件作出拟长毛钝绥螨整个世代的发育速率与温度的直线关系， 塑堡墨壁堡塑! 生竺! 螋! 芝! 竺塑生鲨! 翌塑竺竺! ! 塑壅墼登堂皇查堂堡塞 焦耋! 奎! l o g i s t i c 关系和王如松等( 1 9 8 2 ) 的模型的曲线图，见图1 。直线关系和l o g i s t i c 关系的参数估计仍然采用q u a s i n e w t o n 优化拟合法。 图1 拟长毛钝绥螨整个世代发育速率与温度的关系 f i g 1r e l a t i o n s h i pb e t w e e ng e n e r a t i o nd e v e l