（系统理论专业论文）兴奋性神经群体的非周期信息传输研究.pdf

a b s t r a c t t h i st h e s i sm a i n l ys t u d i e st h et r a n s m i s s i o ne f f i c i e n c yo ft h es m a l l w o r l dn e t w o r k c o m p o s e do ff h nn e u r o nm o d e l s ，a n da l s oi n v e s t i g a t e sa l la c t i v er o l et h ei n t e r n a la n d e x t e m a ln o i s eo ft h en e u r o n si nt h ep r o c e s so fn e u r o n a l i n f o r m a t i o nt r a n s m i s s i o n t ob e g i n w i t h ，w ei n t r o d u c et h ed e v e l o p m e n to ft h et h e o r yo fs t o c h a s t i cr e s o n a n c ei nn e u r a ls c i e n c e ， a n df o c u so nt h ei n t e r n a la n de x t e r n a ln o i s eo ft h en e u r o n s i nt h ep r o c e s so f c h a r a c t e r i z i n ga s m a l l w o r l dn e t w o r km o d e lo ft h en e r v o u ss y s t e m e a c hn o d er e p r e s e n t saf h nn e u r o n m o d e l ，o fw h i c ht h ei n t e r n a ln o i s ec o m p o n e n t sa r ew i t ht h es a m ei n t e n s i t ys a m eb u t m u t u a l l yi n d e p e n d e n t t h et r a n s m i s s i o no fag a u s s i a na p e r i o d i cs i g n a l 、析t 1 1c e r t a i n c o r r e l a t i o nt i m es h o w st h es t o c h a s t i cr e s o n a n c ep h e n o m e n o nv e r s u st h ei n t e n s i t yo fn o i s e i t i ss h o w nt h a tt h ec o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n ti n c r e a s e sa st h ec o n n e c t i v i t yi n c r e a s e st oac e r t a i n e x t e n t ，b u tt h ei m p a c to ft h ec o n n e c t i o nd e g r e eo nt h ec o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n ti sl i m i t e d c o n s i d e r i n gt h ei n d e p e n d e n tc h a r a c t e r i s t i c so ft h ei n t e m a ln o i s eo fe a c hn e u r o n ，w ea d o p t t h ea v e r a g eo u t p u t so fe a c hn o d et oe v a l u a t et h ec o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n t , a n df i n dt h a tt h e c o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n th a sb e e ng r e a t l yi m p r o v e d i na d d i t i o n ，w es t u d yt h ec h a r a c t e r i s t i c so f t h ei n f o r m a t i o nt r a n s m i s s i o nb e t w e e nt w os t r u c t u r ei d e n t i c a ls m a l l w o r l dn e t w o r k s ，a n df i n d t h a tt h ec o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n th a sb e e ns i g n i f i c a n t l yi m p r o v e dv i at h i sk i n do fs t r u c t u r e a l l o ft h i sh a sg r e a tg u i d i n gs i g n i f i c a n c ef o rt h ec o m p r e h e n s i o no ft h es e l f - a d a p t a t i o na r i s i n gi n t h ep r o c e s so fi n f o r m a t i o nt r a n s m i s s i o ni nt h en e r v o u ss y s t e m ，a n da l s oh a si m p o r t a n t t h e o r e t i c a l s i g n i f i c a n c e f o rt h er e s e a r c ho ft h ei n t e r n a li n f o r m a t i o nt r a n s m i s s i o n c h a r a c t e r i s t i c si nt h en e r v o u s s y s t e m a l t h o u g hw h a tw eh a v ed e s c r i b e di sj u s ta ne a r l yl i n k i nt h en e u r a li n f o r m a t i o np r o c e s s i n gc h a i n ，b u tt h er e s e a r c hi su n d o u b t e d l ya ni m p o r t a n tp a r t o ft h en e u r a li n f o r m a t i o np r o c e s s i n gi np e r c e i v e dn e r v el e v e l t h e s er e s u l t ss h o wt h a tt h e n o i s eo fn e r v ec e l l sa n dt h en e t w o r ks t r u c t u r ep l a yc o n s t r u c t i v er o l e si nt h ei n f o r m a t i o n p r o c e s s i n go fg r o u p so fn e u r o n s ，a n dh a v ei m p o r t a n tt h e o r e t i c a ls i g n i f i c a n c ef o rt h es i g n a l p r o c e s s i n gi nc o m p l e xs y s t e m s k e y w o r d s ：s m a l l - w o r l dn e t w o r k ；f h nn e u r o nm o d e l s ；s t o c h a s t i cr e s o n a n c e ； e o r r e l a t i o nc o e f f i e i e n t 22 肌7川3删37， iiii_洲y 目录 引言1 研究背景和研究意义：1 研究现状2 研究内容：3 第一章神经生理学基础4 1 1 神经生理学基础4 1 1h o d g k i n h u x l e y 模型5 1 2f i t z h u g h n a g u m o ( f h n ) 模型6 1 - 3 随机共振原理7 1 5 本章小结7 第二章f h n 神经元模型和小世界网络8 2 1f h n 神经元模型的性能分析8 2 1 1 霍普( h o p f ) 分分理论8 2 1 2 线性化9 2 2f h n 动力学原理9 2 2 1f h n 神经元模型9 2 2 2f h n 神经元激活信号与发放阈值1 0 2 3 小世界网络1 0 2 3 1 复杂网络的研究现状和意义1 0 2 3 3 小世界网络1 1 2 4 本章小结1 2 第三章单个小世界网络模型的非周期信息传输研究1 3 3 1 输入输出互相关系数1 3 3 2 模型建立13 3 3 实验仿真1 4 3 3 1s i m u l i n k 模型建立1 4 3 3 2 仿真参数确定1 4 3 3 实验仿真1 5 3 5 本章小结2 0 第四章两个小世界网络模型的仿真结果分析2 l 4 1 两个小世界网络模型2 1 4 2 本章小结2 2 总结与展望2 3 参考文献2 4 攻读学位期间的研究成果2 6 致谢2 7 学术论文独创性声明2 8 学位论文知识产权权属声明2 8 引言 引言 研究背景和研究意义： 神经生理学是为了了解神经系统内分子水平的、细胞水平的和细胞与细胞之间的 变化过程，以及这些过程中在中枢功能控制系统内的整合作用而进行的研究。它是研 究神经系统的结构和生理功能的学科，主要内容是研究神经信号如何产生、如何传递， 以及信息在中枢神经系统里如何加工、如何整合，以达到对机体的精确的、完整的调 节和控制。随着医学和生理学的发展，对神经系统的结构和功能的研究也逐渐增多， 现在已经成为生命科学中发展最为迅速的前沿科学之一。随着国内外学者的不断研究， 发现神经元在工作过程中，将不可避免地受到外界环境刺激以及周围神经细胞产生的 电磁扰动等外噪声的干扰，同时还存在神经元本身的热噪声、神经递质分子数目的变 化、离子通道的随机开和关、后突触摄动效率的波动以及细胞体膜参数、放电阈值的 随机起伏变化等因素引起的神经系统内噪声，并且大量研究发现神经系统中存在随机 共振现象。随机共振现象就是一种利用噪声建设性作用的非线性现象。由于神经系统 具有非线性阈值特性，它接受外界刺激不可避免的受到外界噪声的影响，这就意味着 我们研究的过程必须考虑到噪声因素，并且可以利用神经系统的随机共振现象，来提 高对弱信号的检测。随机共振在神经科学的研究引起了国内学者的广泛关注并逐渐应 用到其它领域，例如：生物医学工程1 1 , 2 1 、神经动力学功能 3 , 4 1 、生物医学1 5 j 等。2 0 世 纪5 0 年代一些著名的学者提出了一些重要的模型，如：h o d g k i n 和h u x l e y 提出了著名的 h o d g k i n h u x l e y ( h h ) 模型以及后来提出的h i n d m a r s h - r o s e ( h r ) 模型，m c c u l l o s h p i t t s ( m p ) 模型，f i t z h u 曲一n a g u m o ( f h n ) 模型等，这些模型的提出对于我们的研究有很 大的帮助。 近十几年来，复杂网络受到越来越多的国内外学者的关注，成为当今的一个研究 热点。1 9 9 8 年，w a t t s 和s t r o g a t z ( w s ) 提出了小世界网络模型1 6 1 ，实现了从规则网 络到随机网络的转变。1 9 9 9 年，b a r a b a s i 和a l b e r t ( b a ) 建立了无标度网络模型1 7 , s 1 ， 它描述了许多真实网络的幂律形式的度分布。这两项开创性的工作掀起了一股研究复 杂网络的热潮。目前，复杂网络研究正渗透到从数理学科到生命学科和工程学科等众 多不同的领域，对复杂网络的定量与定性特征的科学理解已成为网络时代科学研究中 一个极其重要的挑战性课题。 在本文中，我们通过利用随机共振现象，来研究神经群体对非周期信号传输过程 的研究，我们可以了解神经信息处理链中较早环节的具体情况，这类研究是感知神经水 平上的神经信息处理重要部分。研究结果表明了神经细胞噪声以及网络结构对于神经 元细胞群体信息处理的建设性作用，对于复杂系统中信号处理问题具有重要的理论意 青岛人学硕十学位论文 义。 研究现状 随机共振的概念是1 9 8 1 年由b e n z i 等人提出的，用以解释古气象学中的冰川期和暖 气候期周期性交替出现的现象 9 1 。1 9 8 3 年f a u v e i l o l 等人在具有双稳态输出特性的施密特 触发器中，第一次用实验证实了随机共振现象的存在，并首次把信噪比的概念引入随 机共振的理论和实验研究。m c n a m a r a 等1 1 1 , 1 2 , 1 3 人于1 9 8 8 年在光学系统( 双向环形氦氖激 光器) 中再次证实随机共振现象。这时人们逐渐认识到随机谐振可能是非线性系统中较 为普遍的一种动力学行为，这使得随机共振的研究进入了蓬勃发展的年代。后来，随 机共振理论被应用到许多科学领域，其中，在神经系统方面国内外学者做了大量的研 究，例如：c o l l i n s 等【h 1 提出了一种有f i t z h u g h - n a g u m o 神经元模型构成的加和网络， 通过相关性的评价方式，验证了该网络在固定的噪声强度上可对一定幅度范围变化的 信号实现优化检测。s o n y a i ”l 对螯虾尾部光感受器的研究；y e e j o o n i l 6 】对人眼同时观 察两幅不同图像的研究；m a n j a r r e z d t ! 对脑电波弱信号响应的研究等。这些研究都证实 了随机共振的存在。国内学者也对于神经系统中的随机共振现象进行了大量研究，比 如向学勤1 1 8 j 与李冰1 1 9 等人研究了基于随机共振检测的神经元非周期激励响应，模拟得 出生物体在复杂多变的环境中完全可以利用随机共振机制达到信号检测的目的。韩晓 鹏 2 0 1 等人研究了双层h o d g k i n h u x l e y 神经元网络中的随机共振，得出该网络可以在 固定的噪声强度上对一定幅度范围的阈下信号进行很好的检测。梁晓兵【2 l l 等人采用二 阶随机龙格一库塔算法，分析t f i t z h u g h - n a g u m o 模型对加性噪声和微弱正弦信号的响 应特性。马军 2 2 1 等人以一类改进的f i t z h u 曲一n a g u m o 模型为研究对象，研究了一类参 数时变的反应扩散系统中螺旋波和湍流对外电场的响应问题。徐旭f 2 3 l 等人研究了小世 界联接对神经网络稳定性的影响。郅晓蓓1 2 4 j 等人研究了基于小世界结构的神经网络中 的联想记忆模型，指出网络恢复存储模式的行为其实是无序参数为一有限值时的相位 变化，越是规则的网络越是难以恢复记忆模式，且容易变成混合状态。另外，在无序 参数的值适中时，对于一定数量的存储模式，最终得到恢复的效果可以达到最大。 英国剑桥大学应用数学及理论物理学家霍金指出：二十一世纪是复杂性的世纪。 复杂网络的研究是复杂性科学研究的重要组成部分，并且是其研究的最行之有效的工 具，也为复杂性科学的研究提供了全新的视角。现实世界中复杂网络随处可见，如互联 网、电力网络、商业网络、生物神经网络、社会关系网络等。人们传统上是通过经典 图论来研究复杂网络。在近百年的研究历程中，起初人们利用规则网络来描述实际 各要素间的关系，例如二维平面的欧几里德格网，渐渐的人们逐渐接受了用随机网络 来描述大规模的网络( 1 9 6 0 年，数学家e r d o s 和r e n y i 提出了随机网络1 2 s ) ，直到近十 几年科学家发现真实网络既不是规则网络，也不是随机网络，而是同时具有两者的特 2 引言 性，其中最有影响的是1 9 9 8 年，w a t t s 和s t r o g a t z 提出的s m a l 卜w o r l d 网络1 6 i ，实现 了从规则网络到随机网络的转变和1 9 9 9 年，b a r a j a s 和a l b e r t ( b a ) 建立的无标度网 络模型 2 6 1 ，它描述了许多真实网络的幂律形式的度分布。这两种网络的提出掀起了复 杂网络研究的热潮。 研究内容： 首先了解课题研究的目的和意义，查阅相关文献，了解围内外研究现状，并了解 神经生理学基本内容以及f h n 神经元模型和小世界网络模型的应用，了解随机共振理 论及其应用。然后通过阅读文献了解f it z h u g h n a g u m o 神经细胞模型的一些性质，以 及f i t z h u g h n a g u m o 神经细胞并联模型性质。着重了解影响f i t z h u g h n a g u m o 神经细 胞信息传输的一些重要因素。利用小世界模型的优点，尤其在信息处理方面的一些好 的方法，构建f i t z h u g h n a g u m o 神经细胞小世界网络模型，并进行仿真分析。 第一章神经生理学基础 第一章神经生理学基础 1 1 神经生理学基础 神经生理学1 2 7 1 ，简称“神经生理”，是神经科学的一个分支，主要研究神经 系统的功能机理。神经系统是机体内起主导作用的系统，分为中枢神经系统和周 围神经系统两大部分。中枢神经通过周围神经与人体其它各个器官、系统发生极 其广泛复杂的联系。神经系统在维持机体内环境稳态，保持机体完整统一性及其 与外环境的协调平衡中起着主导作用。脑是神经系统的重要部分。生物的脑神经 系统，通过感觉( 听觉、视觉、嗅觉、味觉、触觉) 器官接收外界的信息，在大 脑中进行加工处理，然后通过执行器官向外界产生输出，从而构成一个具有闭环 控制系统特征的大规模系统。 1 1 1 生物学背景 神经元1 2 引，即神经细胞，是神经系统的最基本的结构和功能单位。脑神经系统是 由大量的神经元与连接神经元之间的神经腱( 突触) 结合而成的。神经元有一个独 特的细胞外形：有细长的轴突和丛林状的树突；一个能产生神经冲动的细胞外膜和一 个能将信息从一个神经元传给另一个神经元的特殊结构突触。 树突围绕细胞体形成灌木形状，通过神经腱从其它神经元接收输入信号。轴 突从细胞体中伸展出来，形成一条通道。神经元的输出信号通过此通道，从细胞 体长距离地传达到神经系统的其它部分。突触是一个神经元的轴突与另外一个神 经元的树突之间的特殊结合部，在突触处，两个神经元并不连通。突触是一个神 经元的前端与另一个神经元树突的后膜彼此发生功能联系的界面，是传递信息的 结构。 我们可以把它们与输入，处理和输出相对应。树突的枝状结构形成了一个神经元 的输入路径，它将从周围神经元接收到的信号形成电势，并传向细胞体。如果这个电 势达到一定的数值门限阈值，神经元便会产生一种短暂的电势峰值或动作电位， 传到轴突。轴突自身出现分枝，并把冲动传达给数以千计的目标神经元。 细胞膜是细胞表面的一层膜，对细胞起保护作用。它是有磷脂双分子层组成，有 选择的使细胞内外的离子相互流动，从而使细胞内外的电势差发生改变，产生动作电 位。在没有信号的状态下，静息电位是一6 5 m v 。产生动作电位时，细胞膜的电压迅速 的增加到2 0 m v 后慢慢的返回到一7 5 m v ，然后再逐渐回复到静息点位- 6 5 m v 。正如我 们所学的：细胞膜快速的去极化对应着n a + 通过细胞膜，回到- 7 5 m v 对应着k + 转移到 细胞外部。慢慢的c ，一流向细胞外，恢复到静息电位- 6 5 m v1 2 9 1 。 神经纤维的电缆特性主要表现在膜电阻、膜电容、膜电位三个方面。在静息状态 4 青岛人学硕十学位论文 下，细胞膜内部和外部之间的电位差称为膜的静息电位。静息电位是生物电信号产生 的基础，静息电位及其改变完成了对膜通透性的控制，从而实现了神经系统的信息传 递和复杂的加工工程，完成了生物体的反射、控制、适应及整合机能。 1 1 h o d g k i n - h u x l e y 模型 离子学说提出了动作电位发生的机制，但是如何测量兴奋过程中离子电流的变化， 从而定量的研究膜通透性的变化，国内外学者做了大量的研究i 2 7 瑚2 9 1 。c o l e ，m a r m o u t ， h o d g k i n ，h u x l e y ，k a t z 3 0 l 等于1 9 4 7 ，1 9 4 8 年设计了电压钳位装置( v o l t a g ec l a m p ) 。 考虑到现在的电生理学的理论观点，研究者把细胞膜的行为用电路来表征，其基 本电路元素有：1 ) 磷脂双分子层膜，它类似于电子电路中电容器，它聚积的离子电荷 随着通过细胞膜的电位而改变。2 ) 细胞膜的离子渗透性，类似于电子电路中的电阻。 3 ) 电化学的驱动力，类似于电池来推动离子电流。这些离子电路被安排在一个并联的 电路中这样细胞的行为的发生是在像离子n a + 和k + 的存储和移动的基础上。 在上述系统中电位细胞的常细胞膜电位v 是依据电荷守恒定律： c 警= l + l _ ( 1 ) c 代表细胞电容，k 代表驱动电流，k 表示各种离子电流的和： l = 一g k ( v 一圪) 一g u a ( v 一杉忆) 一g ( v 一) 1 一( 2 ) 在h h 黎模型中，膜电流的产生主要是通过n a + 离子和k + 离子，而n a + 离子和k + 离子在细胞膜中有电位依赖的通道。而其他离子电流的贡献是假设它服从欧姆定律。 既，g 口和g l 是相应的导电系数。 我们可以从另一个方面来考虑，穿过膜表面的膜电流l 应该由三部分组成，即膜 电流丘，离子迁移电流。和由突触传导而来的神经兴奋脉冲电流k ，称为传导电流。 即： l = i o + l i o n + k卜i 3 ) 其中膜表面电容电流与膜电容量q 的变化有关，若c 卅表示膜电容系数，令神经纤 维膜表面的电位为0 ，则膜内外的电位差就是v ( x ，) ，在神经纤维膜上单位面积元的电 容量与电位有如下关系： q = q v 卜( 4 ) 膜电容电流l 由电容量q 的改变而得到： l = 鲁= 巳警 1 - ( 5 ) 得。 第一章神经生理学基础 lc 等扎川s m 巳警= 杀警一k k 由此我们给出h o d g k i n - h u x l e y 模型： c 卅警= 乞- g n 。m 3 h ( y 一) 一以矿一圪) 一现( y 一圪) a m ：! 坠! 堕二型 d t 乇( 矿) 砌【九( y ) 一加 d t 死( 矿) d n 【，l 。( v ) - n 】 出 气( y ) 其中的主要参数r x ( v ) 和虬( v ) ，x em ，n ，h ) 满足下列方程： 1 1 t ( 1 ，2 砑丽 以( v ) = a a v ) z x ( v ) l 一( 6 ) 1 一( 7 ) 1 一( 8 ) l 一( 9 ) 卜( 1 0 ) 卜( 1 1 ) 1 一( 1 2 ) l 一( 1 3 ) “，) ： q ：坐兰旦1 1 一( 1 4 ) 【v ) 2 1 - c x p - o , l ( v + 4 0 ) 一。 ( ，) = 0 7 7 e x p - o 0 5 ( v + 6 5 ) 】 1 一( 1 5 ) 口( 1 ，) ： q ：q ! 坠婴 1 一( 1 6 ) ( v ) 2 1 - e x p - 二o , l ( v + 一5 5 ) 一( 成( v ) = 4 o e x p - o 0 5 5 6 ( v + 6 5 ) 1 一( 1 7 ) 孱( v ) 2 鬲而丽1 卜1 8 尼( v ) = o 1 2 5 e x p - o 0 1 2 5 ( v + 6 5 ) 】 1 一( 1 9 ) 参数取值如下：c m = i l i fc m - 2 ， g = o 3 m m h oc m - 2 ，g k = 3 6 m m h oc m - 2 ， g 口= 1 2 0 m m h o 册。2 圪= - 5 4 4 0 2 m v ，= - 7 7 m v ，= 5 0 m v ( 电压的单位是毫伏 聊矿，时间的单位是毫秒腓，电流的单位是微安每平方厘米? 形所之) 。如果神经兴奋 脉冲传导电流不存在时取乙= 0 。h - h 模型的建立具有十分重大的意义，第一次从物 理学的角度导出描述神经兴奋传递的数学模型，为电神经生理学的发展奠定了基础。 在近一二十年里得到了突飞猛进的发展，并积累了大量的实验资料。 1 2fit z h u g h n a g u m o ( f h n ) 模型 6 青岛人学硕+ 学位论文 f h n 神经元模型是h h 模型的一种简化形式1 3 0 】它的方程式通常为 3 1 1 ： 掣叫咿w f + 4 + 6 + 即m ( ，) + 莩”，训 l - ( 2 。) 掣：哪) 一m ( ，) 击 ”7”7 卜( 2 1 ) 这里，f ( v ) = v ( a 一，) ( ，一1 ) ，0 0 b ： o t ( , t t ) + _ i o p ( t ) 定义为三( ) 在不动点的特征值解，那么横截条件堕掣o d 口 或者等价于丘+ 昂，0 在( x ，y ，) = ( o ，0 ，o ) 。 这样极限环从原点大致以川“2 的幅度分岔，同时当l l - t i o 时它的周期趋向于 2 1 c w 。若仃 0 分岔是亚临界的。其中： t l r = 去 厶+ g 卅+ 岛+ g 删 + 志( 厶( 厶+ 厶) 一岛( + ) 一丘+ f = g w ) 2 - ( 5 ) 线性稳定性分析：不动点( v ，忉由三次方程的实数解决定唯一值， f ( - v ) 一v + l ：0 ，i = 兰 2 ( 6 ) 则雅可比行列式由下式给出： 8 青岛人学硕十学位论文 工：p 砚 2 印， l 1- rj ( ；) = v ( 口一 ，) + v ( 1 一 ，) + ( 1 ，一口) ( 1 一，) 2 一( 8 ) x 寸7 ：i = o ，( ；，i ) = ( o ，o ) 是稳定的，c at - t r l = 一， o ( 厂( o ) = 一口) 并且当 0 决定的h o p f 分岔点，如下式所示： 厂( ；) = f i r 2 - ( 9 ) 二次式f ( v ) 的图形指出可能有两个h o p f 分叉点。 2 1 2 线性化 假设盯是方程x = ( 功的一个不动点，所以有厂( 叻= 0 。用泰勒级数使厂局部拓展，令 雒- - x 一仅奄： 五，= 肿圳钒啪；磬( 毗+ d ( 力 2 - ( 1 。) 因为z ( 叻= o 为驻点，假设五= 彳+ d ( 2 ) ，以= 【巧( 口) 】l ，= 要( 功 假设x = 厂( x ) 在x = a 处有一个平衡点，它的线性化表示为：x = a x 。如果a 没有零和 纯虚数特征值，那么平衡点的局部稳定是由简化的线性系统决定( 双曲线的固定点) 。 特别地，如果特征值有负实部，即名 0 ，i = 1 ，1 1 ，那么固定点是渐进稳定的。 2 2f h n 动力学原理 2 2 1f h n 神经元模型 f h n 神经元模型为： 掣：加卜嵋+ 4 + 6 州卅纵，) 2 - ( 1 1 ) 掣：哆( ，) 一以( f ) 2 ( 1 2 ) 这里，f ( v ) = ，( 口一，) ( ，一1 ) ，0 0 来确定，即h o p f 分叉点 a 。= 【( 口2 一a + l 一3 e y ) 1 7 2 x ( 2 2 u 2 2 弦+ 2 z + 3 7 a 一9 ) + 9 口+ 9 + 双- 2 口3 + 3 a 2 + 3 a - 2 ) 1 ( 2 7 7 ) 2 一( 1 5 ) 下面我们都设定a = a 。这里还设定峰值信号只有大于给定的阀值= 口才能够 发生，否则细胞响应为零。相应地，我们认为s ( f ) 在b + s ( t ) 屯条件下称为超阈值值 信号，否则为亚阀值信号。通过变量代换，即 ，jv + 口，wjw + 口，b b a ，+ 口， 我们把无外部输入和连接的方程( 1 ) 化为 = f ( v ) 一w + 6 2 一( 1 6 ) y 一7 w 一( 1 一”口 如前分析类似，我们得到不动点1 ，一= 一1 4 e ( 2 3 ) ，和峰值信号发放阀值 瓦= 一( 5 2 ) l 一4 e 1 2 3 。本文中口= o 5 ，= 0 0 0 5s ，a 。= o 1 5 1 2 ，采样时间 a t = 0 0 0 1s ， 那么瓦= 一0 2 3 7 7 ，b t h = 瓦一彳。+ 口= o 1 1 1 1 。本文中信号j ( f ) 平均方 差为1 5 x1 0 喃，相关时间2 0s ，b = 0 1 1 0 8 ，6 + s ( f ) 玩，为亚阀值刺激信号。 2 3 小世界网络 2 3 1 复杂网络的研究现状和意义 1 9 9 8 - 1 9 9 9 年，科学家冲破了长期的传统图论，特别是随机图论的局限性束缚，在 复杂网络的研究中取得了突破性进展，其主要里程碑的标志是二项重要的发现：小世 界网络和无标度网络。 复杂网络随处可见，如互联网、通信网、社交网、大规模集成电路、商业网、生 物神经网络、新陈代谢系统等上述这些复杂网络与我们的生活密切相关，深入研究会 促进科学的发展和人类社会生活的一些重大变革。随着信息技术与生命科学的迅猛发 展，复杂网络的研究越来越深入和重要m 3 4 , 3 5 , 3 6 1 。 1 0 生出，一 叠。丛出，llli-ll，、-_i_l 青岛人学硕士学位论文 1 9 6 0 年数学家e r d o s 和r e n y i1 3 7 1 提出了随机网络，突破了传统的图论观点。1 9 9 8 年，w a t t s 和s t r o g a t z l 6 1 发现了复杂网络的小世界特性。1 9 9 9 年，b a r a b a s i 和a l b e r t l 7 1 发现了复杂网络的s c a l e - f r e e 特征。s m a l 卜w o r l d 和s c a l e - f r e e 特性的提出极大的 推动了复杂网络研究的发展。在过去二l 年里复杂网络的理论与应用在很多相关的领 域得到了迅猛的发展。 2 3 3 小世界网络 小世界理论最早是有数学家提出的：它一个数学领域的猜想，被称为六度分割 理论或小世界理论等。理论指出：你和任何一个陌生人之间所间隔的人不会超过六 个，也就是说，最多通过六个人你就能够认识任何一个陌生人。这就是六度分割理 论，也叫小世界理论。这种现象，并不是说任何人与人之间的联系都必须要通过六 个层次才会产生联系，而是表达了这样一个重要的概念：任何两位素不相识的人之 间，通过一定的联系方式，总能够产生必然联系或关系。显然，随着联系方式和联 系能力的不同，实现个人期望的机遇将产生明显的区别。六度分割虽然是个社会学 的理论，但是实际上它更像一个数学理论，很多人说它和四色问题有异曲同工之妙。 在我看来，六度分割很好的阐述了一个网状的结构，增强了不同节点之间的联系和 连接关系。 在1 9 9 8 年w a t t s 和s t r o g a t z1 6 1 发现了复杂网络的小世界特性之前，在长达网 年 的研究过程中随机图的思想一直主宰着人们的思想。随着小世界网络和无尺度网络模 型一b a 模型的发表，人们发现大多数现实网络并非是完全随机的，而是具有小世界效应 和幂律分布这两个重要特性。所谓小世界效应指的是某一网络同时具有较小的平 均路径长度和较大的簇系数。一般来讲，我们把具有小世界效应的网络称为小世 界网络。 小世界网络根据不同的特征又可分为许多种，如：静态小世界网络和增长的小世界 网络。作为一种交叉性学科，小世界理论发展很快，已经应用到了许多领域，如病毒 ( s a r s ) 的传播控制，互联网的控制，生物学蛋白网络动力学，神经网络等。具有小 世界效应的动态系统，它们的传播速度较快，我们可以利用这一特性来提高信号的传 播速度，提高计算能力和计算同步性。随着小世界网络模型的研究，许多重要的生物 网络表现出了小世界网络的特性，尤其在神经生理学方面得到了突飞猛进的发展，获 得了大量的研究数据。 这里我们把f h n 神经元模型组成小世界网络为： 占掣嘲咿嵋+ a c + b + s 州卅手- 1 ，) 掣邓一眦) 2 - ( 1 7 ) 2 - ( 1 8 ) 第二章f h n 神经元模刑和小世界网络 这里f ( v ，) = ，( 口一 ，) ( 一1 ) ，0 = 2 珐文，) 和相同的噪声强度2 砩。同时，都受到同一个外部非周 期高斯刺激信号s ( ，) 的驱动。s ( ，) 是通过高斯白噪声经维纳滤波形成的，如图3 2 所示， 青岛人学硕十学位论文 其自相关函数为 = e x p ( 斗一，i 瓦) ，相关时间为气，平均方差为( 以下 所有仿真的输入信号都是s ( t ) ) 。 t o - o 婀 乱 o o d o o a 2 珊 o - 0 o - 0 4 仉o o 0 0 0 o 0 枷2 枷 t 图3 2f i t z h u g h - n a g u m o 神经元外部刺激信号s ( ，) ，相关时间为2 0s ，平均方差为1 5 x l o 5 。 3 3 实验仿真 3 3 1sim uiin k 模型建立 小世界网络的计算方法与一个单独的系统差别不大，仪仅是链接的方式复杂些， 可用在m a t l a b 的s i m u l