（细胞生物学专业论文）空心莲子草芽构件几项生理指标的动态研究.pdf

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九月份到十二月份，不同生境的空心莲子草芽、节和节间等不同部位的可溶性糖含量都随温 度的降低而升高，随着温度继续降低，空心莲子草进入深度休眠状态；随着环境温度的回升， 一月份可溶性糖含量略有下降，在休眠解除的初期，各部位可溶性糖含量呈下降趋势。通过 对相同生境不同部位以及不同生境相同部位可溶性糖含量变化的比较发现，中生型芽与节， 芽与节间存在显著性差异，而水生型不同部位之间无显著性差异；不同生境下的芽、节与节 间的可溶性糖含量变化在不同的时期分别存在不同的差异性。 2 在空心莲子草的保护酶系统中，三种抗氧化酶活性在不同生境条件下无显著性差异， 但在不同生长季节表现出明显差异。休眠期间，三种抗氧化酶活性较高，此时环境温度较低； 而在生长期间，三种抗氧化酶活性较低，此时环境温度较高。s o d 和c a t 活性的变化趋势较 为一致。冬季随着气温的降低，s o d 和c a t 活性逐渐增强，十一月份达到最大值，s o d 和c a t 活性的增强有利于消除芽构件中过剩的活性氧和过氧化氢，从而保护空心莲子草芽免受伤害。 但在低温的持续胁迫下s o d 和c a t 活性会有不同程度的下降。随着气温逐渐回升，空心莲子 草完全解除休眠后，进入生长期，s o d 、c a t 活性一直呈现下降趋势，七月份达到最低值。 而p o d 活性的变化趋势与s o d 、c a t 有所不同，从九月份最大值到一月份期间，随着温度的 降低，p o d 活性并没有随着温度的降低而增强，而是有一个较缓慢的降低，但仍维持在一个 较高值，此后一直下降至五月为最低值。 3 空心莲子草芽构件的内源激素g a 与a b a 含量表现出相反的变化趋势。随着温度的降 低，a b a 含量升高，而g a 企量降低，g 籼a 值降低，植株进入休眠期。说明g a b a 的降 低标志着植株由生长状态进入休眠状态。温度升高后，g a 含量出现明显升高，a b a 含量降 扬州大学硕士学位论文 2 一 低，g a ，a b a 值也相应增大，此时空心莲子草芽构件解除休眠。g a ，a b a 值的增大有利于植 株由休眠状态向生长状态的转化。在同一季节，空心莲子草不同部位a b a 含量表现出一定差 异；而g a 含量在芽、节和节间在都维持在同一水平。 通过对可溶性糖、抗氧化酶( s o d 、c a t 和p o d ) 和内源激素等与休眠密切相关的生理 指标分析发现，空心莲子草在休眠期维持了较高浓度的可溶性糖和抗氧化酶活性，以及较低 的g 脚a ，这些生理指标反映了空心莲子草对寒冷的适应可能是多种途径共同作用的结果， 这些研究为理解空心莲子草强大的生命力( 特别是抵御寒冷) 提供了生物学证据，为进一步 在实践中对其控制，提供了理论依据。 关键词：空心莲子草；芽构件；休眠；可溶性糖；抗氧化酶；内源激素 付文竹：空心莲子草芽构件几项生理指标的动态研究 a b s t r a c t 3 一 么抛埘册历p mp 办f 咣p ，d 翻昭( m a r t ) g d s e b ，ap e r e n i l i a lh e r b ，i sn 撕v ei i ls o u ma m 甜c 如a n d i sr e g a r d e da sah a r m 如l 、) ，e e di i lm a i l yr e g i o n so v e r 戗1 e 、v o d d ne a s i l y 唧d u c e s b yn l ev e g e t a ：t i v e g r o w t hi 1 1c 1 1 i m i i lp 枷c u l a r ，m eb u d sp l a yak e yr o l ei ni t sr e p r o d u c t i o n ，s p a d a ls p r e a d 龇l d s 1 刖i v 堍戗狮u 曲m e 州n t e r 1 h eb u d s ，n o d e s 锄di n t e m o d e s 舶md i 虢r e n ti n d m d 砌sm 押o h a b i t a t st e r r a n e o u sa 1 1 da q u i c o l o u sw e r es 锄p l e d ，a i l dd y l l a i i l i c so fs 0 1 u b l es u g a rc o m e n t ，t h r e e e n z y m e ( p o d ，s o da n dc a t ) a c t i v 时a n d 铆oe r m o - h o m l o n e ( g aa n da b a ) c o n t e n t 、v e r e m e a s u r e di nay e a rr o u n d t 址ss t u d yi si 1 1 t e r e s t i l l g 如u n d e r s t a l l i i i i 玛l em e c h 枷s mo fi t sd o n l l a l l c y m e c h a l l i s ma n dp r o v i d i n gi 1 1 s i 吐峪i i lc o n t r o n m gw e e d t h em a i l lr e s m t sw e r es 眦m a r i z e da s f o l l o w i n g ： 1 a sam 豳r e s e n 的i ro fc a r b o h y d r a t e s ，s o l u b l es u g a ri sm eb a s eo fm a t e r i a la 1 1 de n 弼t o m a i n 切i 1 1d o 彻a i 】c y n es o l u b l es u g a rc o n t e n ti 1 1d i 仃e r e n tp a l 船o fa 肋f z 0 熠加娩s 舶m 铆o d i 恐r e n th a b i t a t sb o md i s p l a y e da ni n c r e a s ef 1 o ms e p t e n l b e rt od e c e m b e r ，a 1 1 dm a i n ：t a i n e da1 1 i 曲 l e v e ld 埘n g 1 ed o 衄a 1 1 c y 舶md e c e m b e rt om a r c h ，吐i e nd r o p p e d 舶mm a r c h m e a n 、) l ，b i l e ，t l l e b u d ss p r o u t i 芏l g 、v e r eo b s e e ds i l l c em ：a r c h b yc o m p a r i n g ，i tw a ss h ( ) w n 吐1 a tt h e r ei sas i g m 丘c 锄t d i 恐r e n c eo fs o i u b l es u g a rc o n t e n tb e t v 旧e nt h eb u da n dm e1 1 0 d eg r o u p s 丘o mm et e r r a n e o u s i n d i v i m l a l s ，a sw e l la sb e t 、v e e nt 1 1 eb u da i l dm ei n t e n l o d e 伊o u p s ，b u tn od i f i f e r e r l c ew h t b i n 恤 a q u i c 0 1 0 u s 掣d u p s 2 n l ec h a l l g e so fe n z y m ea c t i v i t ) rd on o td i 船rd u et od i 髓r e n th a b i t a t s ，b u tt h e i rc h a l l g e sa r ei n c o n s i s t e n t 、析ms e 2 l s o n a lc h a n g e i e 也ea c t i v 毋o fe m 【y m e si s l l i g hd 面n gd o n n a n c yf r o m n o v e m b e rt om a r c h ，a n di sl o wd 埘n g 伊o 、v m 舶mm a yt os e p t e m b e r t h ep a t t e mo fc a ta c t i v 毋 i ss i i i l i l a rt os o d 谢ma p e a l ( i nn o v e m b e r ，b u td i f f e r e n t 行o mp o d w 1 1 i c hd i s p l a y si t sl l i g h e s t a c t i v i 够i ns e p t e n l b e r 1 ki n c r e m e n to fc a t a 1 1 ds o di sh e l p 伽t or e m o v e 廿1 es u p e r f l u o u s0 2a i l d h 2 0 2s ot 1 1 a ti tp r o t e c tb u d sf 而md 锄a g e s 蛐gd o r m a n c y 3 t h ee n d o g e n o u sh o m l o n ea b a 、( 认a 1 1 dg a a b aa r ei n 驴r t a n t 砌i c a t o r st op 1 锄d o m a i l c y t h ed y n a s t i co fa b aa 1 1 dg am o i l i t o r e di nay e a ra r o u r l di sc l o s e l yc o n s i s t e n t 澌mt h eg r o w ma 1 1 d d o m l a l l c ys t a g e so f 彳p 办f 五嘶p 加娩s 7 n l ec o n t e n to fa b a i ss i 班矗c a n t1 1 i g h e ri nd o m l a i l c ys t a g e m 觚m a ti 1 1g r o w ms t a g e ，c o r r e s p o n d i n 9 1 y ，t h er a t i oo fg r a b ai ss i g i l i f i c a n tl o w e ri nd o 肌a n c y s t a g e 1 a 1 1t h a ti ng r o w ms t a g e i i lp 矾c u l a r ，也ea b a a c u m 证a t e dm o r ei 1 1t l l eb i l d st l l a ni i lt 1 1 e n o d e sa 1 1 di n t e n l o d e s ms 啪a 巧，彳力玖黼埘缸a 拼) e a r st 0h a v ed e v e l o p e dac o l l l p l e xm e c h a z l i s mo fd o 册a n c y p h y s i o l o g i c a l l y ，w 1 1 i c hm a l ( e 砥v e g 咖i v ep a r t ss u c ha sm eb u ds u 仃打舶mt 1 1 ec o l dh a b i t a ：t s 扬州大学硕士学位论文 m r o u 曲m e 咖e l 4 一 k e yw o r d s ：ap 办如孵厂d 死蛔；b u dm o d l l l e ；d o n n a n c y ；s o l u b l es u g a r ；觚t i o ) ( i 捌v ee n z y m e ； e n d o h o n n o n e s 付文竹：空心莲子草芽构件几项生理指标的动态研究 1 1 选题意义 第1 章选题意义及相关领域研究进展 5 一 生物多样性是人类赖以生存和发展的物质基础。然而，近年来生物多样性受到了严重威 胁，物种灭绝速度不断加快，遗传多样性急剧贫乏，生态系统严重退化，这些都加剧了人类 面临的资源、环境、粮食和能源危机。而外来物种对生态环境的入侵已经成为生物多样性丧 失的主要原因之一，外来物种的入侵对生物多样性造成的威胁被认为仅次于生境退化对生物 多样性造成的威胁【l 一。外来入侵植物是指在一个特定地域的生态系统中，不是本地自然发生 和进化的植物，而是后来通过不同的途径从其他地区传播过来的，并可以在自然状态下能够 生长和繁殖的植物。外来植物的入侵已在世界范围内造成严重危害，它不仅导致生物多样性 的减少和丧失，而且威胁着全球的生态环境和经济发展，目前已经引起了各国政府的普遍关 注，我国也是一个受外来入侵生物影响比较严重的国家之一，在中国国家环保局最近公布的 首批16 种重要入侵物种中，植物就占了9 种，空心莲子草阻抛m 册砌p 阳砌f z 似p ，d f 沈s0 a n ) g t i s e b 就是其中之一【3 叫。 2 0 世纪3 0 年代作为马饲料随日军侵华引入我国的上海等地，2 0 世纪8 0 年代以来，将此 草作为猪饲料引种扩散，此后逸生导致草灾迅速扩散蔓延r7 。现广泛分布于黄河流域以南， 尤以长江流域为多。随着空心莲子草的肆意蔓延，人们对它的研究也越来越多，但由于其独 特的生态适应性和繁殖特性，目前仍未找到经济有效的防治方法。 克隆繁殖和克隆生长是空心莲子草在新入侵地的主要繁殖和生长方式。空心莲子草通过 地下茎和地上匍匐茎的不断延伸，并在节部不断长出不定根和产生新的分枝，地下茎上通常 生长许多芽体，在一定条件下产生新的分枝或新的植物体【8 】。因此空心莲子草芽的休眠与解 除休眠是影响其克隆繁殖的关键因素之一。那么，空心莲子草芽构件在不同发育阶段的生物 学特征如何? 尤其是处于不同发育阶段的空心莲子草芽构件其生理生化指标具有何种变化规 律? 这些问题的回答对进一步探讨空心莲子草的入侵机理都将具有重要意义。 1 2 外来植物空心莲子草生物学特征研究进展 空心莲子草属苋科( a m a r a i l m a c e a e ) 莲子草属0 z 饱聊鲫历p ，彩多年生草本植物，又名水花 生、喜旱莲子草、革命草等，原产于南美洲巴拉圭南部和阿根廷东北部的里奥拉普拉塔盆地、 巴拉圭和巴拉那河的湿地【9 】，现分布于南美洲、北美洲、大洋洲、东南亚、欧洲南部和非洲 东西部等国家和地区，在亚洲主要分布于中国、印度、印度尼西亚、老挝、缅甸、泰国、越 南等，目前已经成为全球性的恶性杂草1 0 ，1 1 1 。 扬州大学硕士学位论文 1 2 1 空心莲子草的危害 6 空心莲子草分布的生境类型表现出多样化，主要生境类型有2 类，根据其生境特点可以将 空心莲子草分为水生型和陆生型两种生态类型，在不同生境中空心莲子草种群的特征表现出 一定程度的差异瞵j 。当进入某一新的区域后，空心莲子草往往通过克隆繁殖和克隆生长形成 单优势群落，抑制和排挤乡土植物，使群落物种单一化，从而降低生物多样性【1 2 1 。空心莲子 草根系十分发达，地上部分繁茂，在农田中分布时常常会与作物争夺阳光、水分、肥料以及 生长空间等资源，从而造成农作物减产。水生型的空心莲子草扎根于河岸边的泥土中，然后 枝叶向水面扩散生长，匍匐茎纵横交错形成大面积植毡层，完全覆盖水面，这种情况一方面 使光线难以通过，从而抑制沉水植物的生长：另一方面则影响水产养殖业的正常生产，甚至 严重堵塞航道，影响水上交通，并且水体中的一些固体或难以分解的垃圾往往聚集于植毡层 内或其附近，为蚊虫的孳生、产卵提供很好的场所【1 3 】；空心莲子草死亡部分腐败后会污染水 质，导致水体中生物耗氧量和化学耗氧量急剧升高，从而造成鱼虾等水产生物因溶解氧的消 耗而窒息；腐败后水中有机质含量的增加还会促进微生物的滋生，导致鱼病的发生或产生有 毒物质毒害水产生物；另外，空心莲子草入侵湿地、草坪等后还会严重破坏景观。据保守估 计，目前每年空心莲子草在我国造成的经济损失高达6 亿元【1 4 1 。 1 2 2 空心莲子草生物生态学特征 空心莲子草是多年生宿根草本，其根可发育成肉质状根，即宿根。茎基部匍匐，上部伸 展可达l m 以上；茎杆圆筒形，中空，有分枝，呈蛛网状纵横交错；茎有明显的节和节间的区 分，地上茎常在节上产生不定根。叶对生，长圆形，先端圆钝，具短尖，基部楔状，两面均 有短毛。花序头状，单生于叶腋，花被片5 ，白色或粉红色，花期5 1 1 月。一般不结实，主 要依靠茎芽繁殖1 7 j 。 综观目前国内外有关空心莲子草生态生物学研究成果，主要集中在空心莲子革的形态解 剖结构的变异及可塑性、繁殖策略、空心莲子草生物控制、开发利用等方面。下面就目前国 内外有关空心莲子草生态生物学特征及其对入侵能力的影响等研究进行综合评述。 1 2 2 1 空心莲子草表型可塑性及其对入侵能力的影响 外来植物的入侵能力与其性状之间存在密切的关系，成功的入侵物种常常能占据多样化 的生境，并以广幅的环境耐受性为特征，遗传分化( 包括生态型分化) 和表型可塑性是广布性 物种适应异质性生境的两种不同的策略。越来越多的实验证据表明，表型可塑性具有确定的 遗传基础，本身是一种可以独立进化的性状，许多入侵物种其遗传多样性比较低，但它们同 时又占据了广阔的地理分布区域和多样化的生境，表型可塑性在这一过程中发挥着不可忽视 付文竹：空心莲子草芽构件几项生理指标的动态研究 7 一 的重要作用。大量的研究表明大多入侵的外来植物之所以成功入侵，是靠克隆繁殖及无性繁 殖以及较强的表型可塑性瞄，2 6 j 。 随着土壤养分的变化以及水分条件的变化，空心莲子草表现出了明显的形态可塑性。根 据空心莲子草生境中水分状况的不同，首先可以将它们分为两种生态型：水生型和陆生型【8 】。 前者在生长季节中植物体全部或一部分( 特别是根部) 浸在水环境中；后一种生境类型是空心 莲子草在生长季节中植物体的根部或茎都分布于陆地之上，或者在生长过程中的部分时间段 中植物体的一部分( 如根部或地上部分) 分布在水环境中【引。不同生境条件下空心莲子草营养 器官的形态( 特别是不同水分条件下茎的形态) 和解剖结构的变异非常大【1 5 ，1 6 】。潘晓云等在 对1 1 个来自原产地和入侵地的空心莲子草种群茎叶的1 9 个解剖性状的比较研究发现，在原产 地中群中，其中9 个性状指标( 包括气孔密度、气孔指数、茎直径、髓腔直径、维管柱直径、 皮层厚度、维管柱面积比、髓腔面积比和叶形指数等) 存在显著差异 1 7 】；空心莲子草茎表皮 蜡质层厚度、髓腔面积、髓部面积、厚角细胞层数、厚角细胞壁厚、韧皮纤维束数、韧皮纤 维壁厚、导管束数、导管腔大小8 个结构参数均随水分条件的变化而存在显着或极显着的差异， 遗传率在4 9 _ 8 9 之间【1 5 ，1 6 】。张彪等对旱生环境和水生环境下空心莲子草叶片的解剖结构进行 研究后发现，两种生境条件下的叶片在外形上有明显差异，在旱生条件下，其叶片角质层增 厚、气孔下陷、栅栏组织分层且细胞排列紧密：而在水生条件下，叶片角质层薄，栅栏组织 仅有一层细胞且细胞较大、排列疏松【l 列；李媛媛等以等位酶分析方法研究上海市区和郊区共 7 个取样点的空心莲子草的种群遗传特征，发现上海的空心莲子草具有相同的基因型，并且所 有个体是通过无性繁殖来自于同一克隆【l9 】：徐承远等在华南8 个不同的样点采集该种样本， 然后用r a p d 方法分析其遗传多样性，结果发现取自不同地区该种群的r a p d 模式基本上一致， 并且在种群内和种群间也不存在遗传变异【2 0 】。 从上述研究结果可以看出，空心莲子草营养器官具有极强的形态可塑性。虽然不同种群 间的遗传多样性较低，但空心莲子草通过在不同生境条件下极强的表型可塑性使其具有极强 的生态适应性，从而为成功入侵新环境具备了形态学的优势。 1 2 2 2 空心莲子草的繁殖策略及抗逆性研究 空心莲子草的抗逆性极强。低温和高温环境适应性强，当冬季水温降至一5 以下时，水 上植株冻死，水下部分仍有生活力；生长在瘠薄土壤中经3 0 d 3 5 以上的高温和伏旱，能照常 生长；被铲除的根茎曝晒l 2 d ，在水分适宜时，仍能存活；机械除草被损伤的茎节翻入土中 照样生根繁殖；深埋l m 以下的根茎，数年不死，仍能继续膨大生长【2 l 彩j 。 空心莲子草通过地下茎和地上匍匐茎的不断延伸，并在节部不断长出不定根、产生新的 分枝【8 】。陆生型的空心莲子草主要是通过地下茎和地上匍匐茎的不断延伸，并在节部不断长 出不定根和产生新的分枝，地下茎上通常生长许多芽体，这些芽体在一定条件下产生新的分 扬州大学硕士学位论文 8 枝或新的植物体( 在脱离基株之后) 。因此，在空心莲子草入侵某一植被后所呈现出的斑块状 镶嵌体往往是由一个基株通过不断的克隆生长而形成的【8 】。水生型则主要以断裂的茎进行繁 殖。其茎中空、粗大、脆而易断裂，茎的每一个节处都可以长出新的幼苗，随着水流扩散， 在新的生境中定居，较短的时间内就可以形成稳定的群落【9 】。无性繁殖构件包括可以在环境 允许的情况下长出新的茎或枝条的茎( 根状茎、块茎和鳞茎) 、匍匐枝、匍匐根以及腋芽和 不定芽【2 4 j 。因此对于空心莲子草无性繁殖构件的研究十分重要。 1 3 植物休眠研究进展 1 3 1 植物休眠的定义及类型 休眠( d o m a n c y ) 是一种很难定义的现象，它是指含有分生组织的植物结构可见生长的暂 时停止【2 7 j 。休眠是一种相对现象，并非绝对地停止一切生命活动，它是植物发育中的一个周 期性时期，是植物在进化中形成的一种对环境条件和季节性气候变化的生物学适应【3 2 1 。迄今 为止，休眠的分类尚未规范化，目前至少有5 0 多种术语，这与人们对休眠的认识程度有关。 在我国也有多种有关休眠的术语，使用也相当混乱。目前使用较多的是根据l a n g 的分类把休 眠分为内休眠、相关休眠和生态休眠三种类型【3 3 】。内休眠是指休眠本身的内在因素( 如冷温 需求、光周期反应) 调节的休眠，又称为绝对休眠或生理休眠，是一种自发性的休眠。具绝对 休眠的植物，在休眠的中期( 冬季温度最低的时期) ，休眠器官的生长活动接近最低点，原 生质含水量极低，这时即使提供适宜的生长条件也不会萌发。具绝对休眠的植物，其休眠的 过渡是经过几个阶段完成的。内休眠可以分为以下几个阶段：( 1 ) 前休眠，又称早期休眠， 是指外界环境条件的适宜范围逐渐缩小( 如日照变短、气温变低) ，植物的生命活动相应减 弱这种由植物本身内部变化所引起的生长活性逐步下降，并能与环境因子的逐步变化相协调， 则是真正休眠植物的前休眠特征。在冬季来临之前这些植物早已做好了形态上与生理上的准 备，因而能安全越冬。此种情形与强迫休眠不同，因为常绿树的强迫休眠是随逆境的出现使 体内的代谢活动呈骤然下降的状态。( 2 ) 深休眠，也叫熟休眠，即真正休眠植物的休眠中期 其特点是：外界气温己下降到使植物生长处于近乎停止的程度，体内代谢极为缓慢，己达到 最低水平，植物处于完全的深休眠状态，即使此时提供适宜的生长条件，也不能打破休眠状 态。( 3 ) 后休眠，是指真正休眠植物的休眠后期。当冬季即将结束，气温回升，日照渐长， 植物便从深休眠逐渐过渡到后休眠，并使休眠器官有了开始生长的准备。因此，当气温回升 到一定程度时，便结束休眠，进入生长状态。通常，人为地打破休眠或延长休眠多选在此阶 段。相关休眠也称为类休眠，为生物环境即休眠以外的生理因素( 如顶端优势、外源激素等) 调 节的休眠，即使在环境条件有利时亦保持休眠，但若除去相邻器官( 叶或芽) 的限制源，则休 眠结构会迅速恢复生长。而生态休眠指为环境因子( 如温度、水分胁迫、营养亏缺、光照、氧 付文竹：空心莲子草芽构件几项生理指标的动态研究 气不足等等) 引起的休眠。此时再恢复到适宜的条件，植株也不能恢复生长【2 7 】。 1 3 2 植物休眠诱导与解除因子 9 一 植物进入休眠或者结束休眠既受内在激素水平和营养状况的调节，又受外界气象条件的 影响，同时某些化学药物也有一定的作用【3 1 1 。其中，气候因子( 如光照、温度等) 等外因对 休眠的影响最大。 1 3 2 1 影响休眠的外因 1 3 2 1 1 光照 在自然条件下，光照对休眠的诱导与解除有极为深刻的影响。植物的营养体进入休眠状 态与光照( 特别是日照长度) 有关。大多数冬休眠植物在长日照条件下促进营养体生长，而 在短日照条件下抑制生长，促进休眠芽的形成。一些地下器官休眠的多年生草本花卉植物( 如 唐菖蒲、美人蕉、大丽花) 也是短日照促进休眠。高健等人在对杉树芽的休眠中采用了全日 照，半遮阴和全遮荫三种处理，发现杉树休眠芽能否萌发与光照强度无直接关系，即光照对 休眠芽萌发并未起直接的刺激作用，适当遮阴反而更有利于休眠芽萌发【3 4 】。 对于冬休眠的植物来说，在短日照条件下促进内源生长抑制物( 如a b a ) 的合成，并运 至芽；在长日照条件下促进内源生长刺激物( 如g a ) 的合成。是诱导休眠还是解除休眠，往 往取决于两者的相对含量，即g a a b a 的比值【55 。 1 3 2 1 2 温度 在自然条件下，短日照和低温是相继出现的，而且植物的整个休眠期是在冬季低温下通 过的，所以，低温与植物休眠的过渡是密切相关的。许多事实表明，休眠期内的低温程度对 休眠的过渡，是加深还是延长，都有决定性的作用【2 9 1 。p a c r i c i a 等认为，大多数木本植物芽休 眠的解除，必须经过一定时间冰点以上的低温期，但不宜在冻结或更低的极端温度下，以免 危害芽组织【3 0 】。不同的物种也有自己不同的需冷量，与一定的低温临界点下积累的小时数或 对于打破休眠而积累的有效低温单位有关。影响某个物种是否已积累了足量的低温量的因素 有很多，临界点温度很重要，因为某些温度对于打破休眠有帮助，而某些则没有。高温或者 更低的温度( 比如0 ) 对于解除休眠都是无益的【2 9 1 。如果冬季不能满足休眠芽所要求的低 温需要量时，便会延长休眠来弥补低温的不足。例如，从寒冷地区移向温暖地区的植物休眠 期普遍延长；或者某一地区冬季偏暖往往次年春芽萌发延后。当冬季最冷而植物正处于深休 眠阶段时，如出现约2 0 以上的高温，能使休眠程度加深；而且休眠期内高温出现的次数越 多，休眠期越长，次年春芽萌发或开花越延迟。 扬州大学硕士学位论文 1 3 2 2 影响休眠的内因 1 0 除了外界环境中光、温度、水分、氧气、土壤对休眠的影响外。在休眠及其解除过程中， 酶活性、膜成分、激素水平、呼吸速率、碳水化合物等生理生化指标也都会发生一定程度的 变化【5 7 5 8 1 。下面就可溶性糖、酶活性及激素对植物休眠影响的研究进展进行简要回顾。 1 3 2 2 1 可溶性糖含量的变化对植物休眠的影响 可溶性糖包括还原糖( 葡萄糖、果糖、麦芽糖等) 和非还原糖( 蔗糖等) 。可溶性糖包 含的糖的种类较多，与植物的生长发育、呼吸代谢、产量的形成和品质等各个方面都息息相 关。植物为了适应逆境的条件，如干旱、低温，也会主动积累一些可溶性糖，降低渗透势和 冰点，以适应外界环境条件的变化。可溶性糖的增加可以加大细胞的原生质浓度，导致细胞 质形成玻璃化状态1 3 5 训，增强细胞液的流动性而起到抗脱水作用，并能减少细胞内结冰的机 会，维持膜在低温下的正常功能，对原生质、冻敏感蛋白、偶然因子等起到保护作用【3 7 】，当 然也可以作为呼吸底物提供能量。 m a r q u a t 等认为在芽中，碳水化合物的定量和定性上的积累分布与芽的潜在吸收能力有 关，在休眠期吸收能力低并且通过水解淀粉增加蔗糖浓度，可溶性糖在休眠期积累，解除休 眠后，芽吸收碳水化合物的能力又有所增强用来储备碳源。并且其测定了不同成分的可溶性 糖的含量变化( 包括蔗糖、果糖、葡萄糖、山梨糖醇和棉籽糖) 1 2 8 j 。蔗糖和山梨糖醇的吸收 能力于秋季在茎和芽中比较明显，随着温度的下降，这种状态继续维持，因此可能与植物的 耐寒机制有关。一些学者认为，在需冷量积累的时候，细胞间的渗透力的增加是由于可溶性 糖和氨基酸的积累所致。蔗糖与棉籽糖起到了寒冷保护作用【2 8 】。 刘波等对牡丹进行低温处理，可溶性糖含量在休眠开始阶段最低，随着低温的累积逐渐 上升，在低温处理3 4 d 达最大值后略有下降，处理4 1 d 至处理4 8 d 又上升并保持很高的水平 【3 8 1 。说明低温的累积对花芽可溶性糖影响显著，随着低温的累积花芽逐渐解除休眠，花芽的 物质及能量代谢逐渐加强，可溶性糖含量逐渐上升。可溶性糖含量的上升，说明体内的营养 物质发生改变，芽在积极为再生长准备物质基础。低温处理3 4 d 可溶性糖达最大值并在以后 保持很高的水平，说明此时花芽呼吸作用强烈，可能发生着生理状态的转变。高东升等的研 究表明，桃休眠花芽中可溶性糖的含量变化一直处于升高趋势，期间有两次跃变，一次是1 1 月3 日，升高幅度为2 2 6 8 ，此次变化可能与叶片脱落养分回流有关；第二次是1 2 月2 2 日， 此时芽的淀粉含量急剧下降，可溶性糖含量则迅速上升，升高幅度为2 7 9 3 ，之后芽中的可 溶性糖含量又趋于稳定例。 作为结构物质与能量物质的碳水化合物对芽的分化起着重要的作用，但目前研究较多的 主要是可溶性糖含量的变化对花芽的影响，对于叶芽尤其是越冬休眠芽的了解尚不是很清楚。 付文竹：空心莲子草芽构件几项生理指标的动态研究 1 3 2 2 2 保护酶活性的变化对植物休眠的影响 植物组织通过多种途径产生0 2 、o h 等自由基，这些自由基有很强的氧化能力，对许多 生物功能分子有破坏作用。细胞内也存在消除这些自由基的多种途径，如超氧化物歧化酶 ( s o d ) 可以消除0 2 。： 20 2 。+ 2 付一h 2 0 2 + 0 2 细胞中h 2 0 2 的积累可使c 0 2 的固定效率降低【4 0 】，而过氧化氢酶和过氧化物酶能分解 h 2 0 2 。s o d 、c a t 和p o d 三者的活性协调一致，才能使自由基维持在一个较低的水平。 近年来的研究表明，逆境下植物产生更多的氧自由基，从而加剧了膜脂过氧化而导致膜 系统受损，最终使组织受到破坏【4 1 1 。s o d 、p o d 和c a t 则对这些自由基和过氧化物起着清除 作用，因此这些酶成为植物在逆境中的保护体系【3 7 ，4 2 ，4 3 1 。其中s o d 是存在于植物细胞中最重 要的清除氧自由基的酶之一【3 7 出4 5 1 ，其主要功能是清除0 2 。，产生h 2 0 2 。h 2 0 2 可以和0 2 。相互 作用产生更多的氧自由基，对细胞形成伤害，而p o d 和c a t 可以清除体内的h 2 0 2 ，维持体内 的活性氧代谢平衡保护膜结构，从而使植物能在一定程度上忍耐、减缓或抵抗逆境胁迫。 钱芝龙等对辣( 甜) 椒的试验表明，低温胁迫下幼苗叶片中s o d 活性和c a t 活性，随处 理温度降低和时间延长其水平持续下降，两种酶活性的高低与膜脂过氧化产物m d a 积累量之 间呈极显著的负相关性【4 6 】。说明遭受低温胁迫，辣( 甜) 椒幼苗抗御活性氧毒害的能力被削 弱，过量活性氧产生与积累加剧了对幼苗的伤害。这是辣( 甜) 椒幼苗低温伤害的一个重要 原因。邹志荣对辣椒的研究表明，辣椒幼苗处于初受冷害时，s o d 活性明显增强，但以后随 低温胁迫时间延长，其s o d 活性下降，即使恢复生长后仍持续下降：低温胁迫后，辣椒幼苗 p o d 活性增高，而且随着胁迫时间延长其活性出现2 个增值高峰，即低温胁迫后第1 天和恢复 生长时期；随低温胁迫时间延长，辣椒幼苗c a t 活性均为下降趋势【4 7 j 。 马德华等对黄瓜的研究表明，黄瓜幼苗在正常条件下，品种( 系) p o d 活性有明显不同。 p o d 活性与耐性之间呈负相关。低温下p o d 活性与耐低温能力之间表现为正相关。与对照相 比，p o d 活性相对增加量与耐低温能力之间亦表现为正相关。黄瓜幼苗在正常温度条件下， 各品种( 系) 的c a t 活性明显不同。c a t 活性与各品种( 系) 的耐性之间呈负相关。经低温 处理后，c a t 活性明显降低。下降后的活性与它们的耐性表现出明显的正相关【4 8 j 。 1 3 2 。2 3 休眠芽休眠与破除休眠期间激素含量的变化 植物内源激素与植物的休眠和休眠的解除有密切关系，这已为许多研究所证实。不同种 类的内源激素在植物生长发育过程中有不同的作用，且不同种类之间有交互作用。目前激素 与休眠关系的研究多集中在种子上，激素在芽休眠中的作用尚未完全查明。许多研究休眠芽 萌发时内源激素状况，发现萌芽状况与内源激素种类及数量的关系十分密切。在检测的i a a 、 扬州大学硕士学位论文 1 2 g a 3 、c t k 及a b a 4 种内源激素中，以q 吣含量最高，且数量变化模式与萌芽数量变化模式一 致，具促进休眠芽萌发和生长的作用；c t k 含量在休眠芽初始萌发时较高，对休眠的解除起 着至关重要的启动作用，是休眠芽打破休眠的原动力；a b a 在休眠芽萌发的全过程中，含量 较g a 3 、c t k 显著降低，且数量消长与萌芽数呈反相关，是抑制萌发的主要因子，也是导致 休眠芽处于休眠状态的重要原因之一【4 9 】；而在休眠芽萌发过程中，g a 与a b a 的平衡显得更 为重要，二者之间存在g a 与a b a 最适的比例范围。在休眠芽萌发过程中，所测i a a 含量甚微， 从形态建成角度出发，低的l 蚣与c n 的比值能促进芽的萌发，从芽生长所需最适浓度看， 高浓度l 蚣抑制芽的萌发，低浓度l 蚣有利于休眠芽的萌发。 g a 与芽休眠和萌发的关系十分密切，多数研究表明g a 可抑制芽的休眠，促进萌发【5 6 】。 芽休眠过程中g a 含量呈现规律性变化。从冬至春，芽中不仅有g a 的大量合成，而且b g a ( 束 缚态) 不断转化为f g a ( 自由态) 。在草莓休眠前期，g a 含量逐渐下降，至1o 月下旬降到较低 水平，11 月至1 月下旬，即休眠阶段，各品种g a 含量一直维持较低水平，且变化不大，休眠 解除后，g a 含量逐渐上升。在芽休眠解除过程中，g a 的增加极为明显，不仅总活性提高， g a 的种类也发生了变化，至芽膨大时最高，芽开放时开始下降5 0 】。 脱落酸( a b a ) 在芽、鳞片内的动态一般是秋季增加，芽休眠最深时a b a 含量达顶峰，随 休眠的解除，a b a 含量明显下降，芽萌发时降至最低【5 。在分布上，在低温积累之前，a b a 在营养芽和花芽中的积累量最高，在叶片中最低，在茎中的积累量居于两者之间【5 2 1 。在休 眠解除之前随着自由态a b a 含量的降低，束缚态a b a 含量增加，这表明在此期间a b a 发 生激烈的相互转化。但是a b a 对于芽休眠的作用并未确定。苹果芽解除休眠时a b a 含量并 未下降，相反，在春季生长开始时，a b a 含量逐渐升高【5 3 ，5 引，并且a b a 含量与开花时间无 关，在酸樱桃、桃、葡萄上也有类似结果【3 6 】。芽脱离休眠后a b a 含量并未降低，一些可打 破休眠的外界环境因素也不一定引a b a 含量降低，说明a b a 并非引起休眠的唯一因子；由 a b a 所引起的生理现象多半都能受到生长素、赤霉素和细胞分裂素的控制，因此，a b a 的 作用只有在其他内源激素的密切配合下才能表现出来。 参考文献 【1 】c r o n kq c b ，f l l l l e rj l p l a n ti n v a d e r s l o n d o n ：c h 印m a i l & h a l l 1 9 9 5 ，p p l 3 6 一1 3 7 【2 】k e 锄er m ，c m 、v l e ym j e x o t i cp l a n tm a s i o n sa 1 1 d e n e m yr e l e a s eh ) ，p o m e s i s t r e n d si i l e c o l o g y & e v 0 1 u t i o n ，2 0 0 2 ，1 7 ( 4 ) ：1 6 4 1 7 0 【3 梁晓东，叶万辉。美国对入侵种的对策。生物多样性，2 0 0 1 ，9 ( 1 ) ：9 0 9 4 。 4 】丁健清，王韧，付卫东。我国外来有害植物的已知种类、传入途径及控制对策。北京： 中国林业出版社，1 9 9 9 ，p p 2 9 7 3 0 6 。 付文竹：空心莲子草芽构件几项生理指标的动态研究 5 】丁健清，王韧。外来种对中国生物多样性的影响。北京：中国环境科学出版社。1 9 9 8 ， p p 5 8 - 6 1 。 【6 】强胜，曹学章。外来杂草在我国的危害性及其管理对策。生物多样性，2 0 0 1 ，9 ( 2 ) ：1 8 8 1 9 5 。 7 娄远来，邓渊钰，沈纪东等。我国空心莲子草的研究现状。江苏农业科学，2 0 0 2 ，4 ：4 5 _ 4 7 。 8 】淮虎银，金银根，张彪等。外来植物空心莲子草分布的生境多样性及其特征。杂草科学， 2 0 0 3 ，( 1 ) ：1 8 2 0 。 9 】s a i n t yg ，m c c o r k e l l eg ，j u l i e nm c o n 缸d la n ds p r e a do fa 1 1 i g a t o rw e e d 么，纪聊绷砌p 阳 瓤p ，o 砘s ( m 砸) g r i s e b i na u s 鲥i a ：i e s s o i l s 内ro t l l e rr e g i o n s w e t l a n d se c o l o g ) ，a n d m a l l a g e m e n t ，1 9 9 8 ，5 ( 3 ) ：1 9 5 2 0 1 【1o t a l lw z ，l iq j ，q i n gl b i 0 1 0 酉c a lc o n n d lo f 出l i g a t o rw e e da 抛r 玲口聆r 厅p 阳础如熠加趔哟 州t t lar 蝴r z “舰驴b i o l o 西c a lc o l l 臼o l ，2 0 0 2 ，4 7 ( 4 ) ：4 6 3 4 7 9 【1 l 】j u l i e nm h ，s k a r r a t tb ，m a ) 训dg f p o t e m i a lg e o g r a p m c 2 l ld i s t r i b u t i o no fa l l i g a t o r w e e d a n di t sb i o l o 西c a lc o n 缸d lb y 爿g 砸记胁矗脚向妇a q u a t i cp l a n tm a m g e m e n t ，1 9 9 5 ，3 3 ： 5 5 6 0 【1 2 徐、汝梅，叶万辉。生物入侵理论与实践。北京：科学出版社，2 0 0 3 ，p p 2 1 9 2 3 5 。 【1 3 b a e t or ，c l 城m d a t t a nr ，p o m e l l aa ，甜口，b i o l o g i c a lc o r l 乜o lo fn e 0 仃o p i c a la ( 卜i a t i