（细胞生物学专业论文）重金属污染对不同生境水生植物的毒害机理研究.pdf

学位论文独创性声明 本人郑重声明： 1 、坚持以“求实、创新”的科学精神从事研究工作。 2 、本论文是我个人在导师指导下进行的研究工作和取得的研究 成果。 3 、本论文中除引文外，所有实验、数据和有关材料均是真实的。 4 、本论文中除引文和致谢的内容外，不包含其他人或其它机构 已经发表或撰写过的研究成果。 5 、其他同志对本研究所做的贡献均已在论文中作了声明并表示 了谢意。 作者签名：塑坦 日 期：垫! ! 二竺二兰f 学位论文使用授权声明 本人完全了解南京师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学 校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电 子版和纸质版；有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论 文进入学校图书馆被查阅；有权将学位论文的内容编入有关数据库进 行检索；有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。保密的学位论文在 解密后适用本规定。 储签名：纠0 差弱亭 日 期：k t 二竺二兰f 中文摘要 重金属污染对不同生境水生植物的毒害机理研究4 摘要：本文模拟不同梯度浓度的重金属c d 2 + 、c r 6 + 和p b 2 + 污染，从生理生化反 应和细胞超微结构变化等方面，深入研究了三种金属离子对慈姑、菹革和槐叶 苹的毒害效应，讨论了不同生境水生植物对重金属胁迫的反应机制，并初步探索 了外源l a 3 + 和c a 2 + 对槐叶苹c d 2 毒害的缓解作用及慈姑根尖细胞分裂周期中微 管骨架的形态列阵。结果表明：水体中c d ”、c r 针、和p b 2 + 污染均对慈姑、菹草 和槐叶苹的光合作用、保护酶系统、物质代谢系统、细胞超微结构等有破坏作 用，但不同离子对同一植物或同离子对不同植物的毒害效应既有共性又存在 差异。c d 2 + 污染时，槐叶苹叶片出现褪绿、叶缘拳卷并伴有烂斑和根状叶断离 现象。随着c d 2 + 浓度增大，槐叶苹和慈姑的叶绿素含量先升高后降低，槐叶苹 叶的超氧化物歧化酶( s o d ) 、过氧化氢酶( c a t ) 和过氧化物酶( p o d ) 活性 虽都是增强后下降，但不同酶活性达最大值时的c d ”浓度各不相同，以p o d 对 应的c d 2 + 浓度最高。而慈姑根和叶的p o d 活性、叶的s o d 活性先升后降，根 和叶的c a t 活性和根的s o d 活性则逐渐升高。槐叶苹的可溶性蛋白含量及丙 二醛( m d a ) 含量随着c d 2 + 浓度增大分别呈下降和上升趋势，且可溶性蛋白含 量受c d 2 + 的影响更大；而慈姑叶和根的m d a 含量分别呈先升后降和逐渐升高 的趋势。慈姑在c r 6 + 处理时，m d a 含量、根的s o d 、c a t 、p o d 活性均随浓 度增大而升高，超氧阴离子( 0 2 ) 产生速率和叶的s o d 、c a t 、p o d 活性则 + 本论文由国家自然科学基金( 3 0 3 7 0 0 8 3 ) ，教育部高等学校博士学科点专项科 研基金( 2 0 0 5 0 3 1 9 0 0 5 ) 和江苏省教育厅自然科学基金( 1 2 0 0 3 6 0 0 3 s j b l 3 1 ) 共 同资助。 中文摘要 s o d 、c a t 、p o d 活性则升高后降低。菹草在p b 2 + 处理时表现出毒害症状， 而在含l a 3 + 的培养液中长势却好于对照；随着培养液中p b 2 + 浓度增大，菹草叶 绿素含量与可溶性蛋白质含量均下降；而叶片自发荧光强度、质膜透性、p o d 活性、硝酸还原酶( n r a s e ) 活性、0 2 - 产生速率及m d a 含量先升后降；s o d 活性和c a t 活性下降后升高。电镜观察显示，p b 2 + 浓度增大对菹草叶细胞超微 结构的损伤加剧，表现为叶绿体膨大、变形，叶绿体被膜断裂、消失和叶绿体 解体：线粒体脊突膨大、变形和空泡化；核内染色质凝集、核仁分散、核膜断 裂，核质散出。较低浓度的l a 3 + 处理时，菹草叶绿素含量、叶片自发荧光强 度、n r a s e 活性、p o d 活性、c a t 活性及可溶性蛋白含量均升高，而s o d 活 性、细胞膜透性、0 2 - 产生速率及m d a 含量则呈降低趋势。 过量的稀土金属处理对植物也有一定的毒害作用。实验结果表明，当高浓 度的l a 针加入到c d 2 + 溶液中，水生植物受到的毒害程度比单一c d 2 + 毒害时更 强。出现这种现象可能与高浓度l a ”与c d 2 + 之间具有交互作用有关。钙是植物 体内重要的第二信使，在植物发育和对环境的适应中起重要作用。我们发现， 适宜浓度的外源l a 3 + 和c a 2 + 均能一定程度上缓解水体c d 2 + 污染造成的槐叶苹叶 片叶绿素含量、可溶性蛋白含量的降低和m d a 的积累，对保护酶系统的影响 则存在较大差异。 原子吸收光谱和x 一射线能谱分析结果都表明，慈姑根中c d 含量和菹草叶 中的p b 含量分别随介质中c d 2 + 浓度和p b 2 + 浓度增大而升高。c d 在慈姑3 i n n - 官中均以n a c l 提取态为主，p b 在菹草叶中的化学形态也是n a c l 提取态占优 势。表明慈姑和菹草都能吸收和富集水体中的重金属，且c d 在慈姑中的主要 化学形态与p b 在菹草叶中的主要化学形态有相似性。 微管骨架是目前细胞生物学的研究热点，本文用固定后酶解去壁和间接免 疫荧光技术等初步探索了慈姑根中微管骨架的形态。结果表明，在慈姑根尖细 中文摘要 胞周期中存在四种循序变化的微管排列方式，即周质微管、早前期带微管、纺 缍体微管和成膜体微管，它们构成了高等水生植物分裂细胞中典型的微管周 期。从而为植物微管周期概念提供了一个新的实例，也为进一步研究永生植物 对重金属胁迫的反应机制提供了一个新的细胞学方法。然而，由于高等水生植 物根细胞中微管骨架的标记技术尚不够成熟，对根细胞微管骨架形态的观察还 十分困难，有待进一步研究。 总之，重金属污染对水生植物大都有毒害作用，但不同生境的水生植物对 水体重金属污染的反应存在差异。综合我们的实验结果，c d 2 + 对槐叶苹的致死 浓度为：8 i o m g l ，p b 2 + 对菹草的致死浓度为：1 0 1 5 m g l 之间。l a 3 + 促进菹 草生长的最适浓度为5 i o m g l ，6 g m g ll a 3 + 和5 1 5 m m o l lc a 2 + 能较好地缓解 低浓度c d 2 + 对槐叶苹的毒害。 关键词：c d ”；c r 6 + ；p b 2 + ；慈姑；菹草；槐叶苹；重金属污染；微管 英文摘要 t h et o x i cm e c h a n i s ms t u d yo fh e a v ym e t a lp o h u f i o n o na q u a t i cp l a n tu n d e rd i f f e r e n tg r o w t hc o n d i t i o n s + a b s t r a c t ：t h ep a p e ri m i t a t e dd i f f e r e n tg r a d i e n tc o n c e n t r a t i o n so fc d 斗，c r 6 + a n dp b 2 + t op o l l u t ew a t e re n v i r o n m e n t ，d e a l tw i t ht h et o x i ce f f e c t so ft h e m0 ns a g # t a r & s a g i t t i f o l i al ，p o t a m o g e t o nc r i s p u sl a n ds a l u i n i an a t a n ss y s t e m i c a l l yb ym e a t - i so f p h y s i o l o g i c a l ，b i o c h e m i c a la n du l t r a s t r u c t u r a la s p e c t s t h er e s p o n s em e c h a n i s mo f a q u a t i cp l a n t sg r o w i n gu n d e r d i f f e r e n tc o n d i t i o n st oh e a v ym e t a l sw a sd i s c u s s e d t h e d e t o x i c a t i o no fe x o g e n o u sl a n t h a n u m a n dc a l c i u ma g a i n s tt o x i ce f f e c to fc d 2 + o n 矗 n a l t 2 9 t s , a n dt h em i c r o t u b u l a rc y t o s k e l e t o ni nr o o tt i pc e l l so fss a g i t t i f o l i al w e r e e x p l o r e dp r i m a r y r e s u l t ss h o w e dt h a ta l lt h ec d 2 + c r 6 + a n dp b 2 + i nw a t e rs o l u t i o n s h a dp o i s o n i n ge f f e c t so n p h o t o s y n t h e t i cs y s t e m s ，p r o t e c t i v ee n z y m es y s t e m s ， s u b s t a n c em e t a b o l i s ms y s t e m sa n dc e l lu l t r a s t r u c n l r eo f t h ep l a n t s h o w e v e r , t h et o x i c e f f e c t so fd i f f e r e n ti o n so nt h es a m ep l a n tm a t e r i a lo ram e t a li o no nd i f f e r e n tp l a n t o r g a n sw e r ee i t h e rs i m i l a ro rd i f f e r e n t t h el e a v e sl o s tt h e i rg r e e nd o l o r , l e a fm a r g i n t w i s t e df o l l o w i n gs p o i ls p o t sa n dr o o tl i k el e a fb r o k ew h e nc d 2 + p o l l u t e dsn a t a n s w i t ht h er i s eo fc d2 + c o n c e n t r a t i o n t h ec h l o r o p h y l lc o n t e n to fsj q a f q n sa n ds s a g i t t i f o l i al b o t hi n c r e a s e df i r s t l ya n df o l l o w e db yad e c r e a s e f o rs n a t a n sp l a n t s ， * t h i ss t u d yw a sj o i n t l ys u p p o r t e db yt h en a t i o n a ln a t u r a ls c i e n c ef o u n d a t i o no f c h i n a ( 3 0 3 7 0 0 8 3 ) ，t h es p e c i a l i z e dr e s e a r c hf u n df o rt h ed o c t o r a lp r o g r a m o fh i g h e r e d u c a t i o n ( 2 0 0 5 0 3 19 0 0 5 ) a n dt h en a t u r a ls c i e n c ef o u n d a t i o no ft h ee d u c a t i o n a l c o m m i t t e ei nj i a n g s up r o v i n c e ( 1 2 0 0 3 6 0 0 j s j b l 3 1 ) 4 英文摘要 a l t h o u g hs u p e r o x i d ed i s m u t a s e ( s o d ) ，c a t a l a s e ( c a t ) a n dp e r o x i d a s e 口o d ) a c t i v i t i e so ft h el e a v e si n c r e a s e df i r s ta n dd e c r e a s e da f t e r w a r d s ，b u tt h ec d 2 + c o n c e n 仃a t i o nw a sd i f f e r e n tw h e nt h e yr e a c h e dm a x i m ar e s p e c t i v e l y i tw a st h e h i 曲e s tw h e np o da c t i v i t yr e a c h e dm a x i m u m w h i l ei n & s a g i t t i f o l i al p l a n t s ，p o d a c t i v i t i e so f r o o t sa n dl e a v e sa sw e l la ss o da c t i v i t yi nl e a v e sa l li n c r e a s e df i r s t l ya n d d e c r e a s e da f t e r w a r d s w h e r e a s ，c a ta c t i v i t yo fr o o t sa n dl e a v e sa sw e l la ss o d a c t i v i t yi nr o o t si n c r e a s e dg r a d u a l l y t h es o l u b l ep r o t e i na n dm a l o n d i a d e h y d e ( m d a ) c o n t e n t so fxn a t a n sa p p e a r e dd e c r e a s ea n di n c r e a s et r e n dr e s p e c t i v e l ya n dt h et o x i c e f f e c to fc d 2 + w a sh e a v i e ro nt h ef o r m e rt h a no nt h el a t t e r t h em d a c o n t e n to f l e a v e sa n dr o o t so fs s a # m f o l i ai n c r e a s e df i r s t l ya n dd e c r e a s e da f t e r w a r d so r i n c r e a s e dg r a d u a l l y , r e s p e c t i v e l y w h e n & s a g i t t i f o t i alw a st r e a t e dw i t hc r 6 + b o t h m d ac o n t e n ta n dt h ea c t i v i t i e so fs o d c a ta sw e l la sp o di nr o o t si n c r e a s e d 谢m i n c r e a s ei nc r 6 + c o n c e n 拓a t i o n h o w e v e r , t h eg e n e r a t i o nr a t eo fs u p e r o x i d ea n i o n ( 0 2 _ ) a n dt h ea c t i v i t i e so fs o d ，c a ta sw e l la sp o da c t i v i t yi nl e a v e si n c r e a s e df i r s t l ya n d d e c r e a s e da f t e r w a r d s pc r i s p u sp l a n t se x h i b i t e dt o x i cs y m p t o mw h e nt r e a t e dw i t h p b 2 + b u tg r e ww e l li nl a 3 + 。c o n t a i n i n gm e d i u m w i t ht h er i s eo fp b 2 + c o n c e n t r a t i o n ， b o t hc h l o r o p h y l la n ds o l u b l ep r o t e i nc o n t e n td e c l ：e a s e d ，w h i l et h ea u t o f l u o r e s c e n t i n t e n s i t y , r e l a t i v em e m b r a n ep e n e t r a b i l i t y ( 卧仰) ，p o da c t i v i t y , n i t r i t er e d u c t a s e ( n r a s e ) a c t i v i t y , o z g e n e r a t i o nr a t ea n dm d a c o n t e n ta l li n c r e a s e di n i t i a l l ya n d d e c r e a s e de v e n t u a l l y i nc o n t r a s tt ot h e m ，t h ea c t i v i t i e so fs o da n dc a ta c t i v i t yb o t h d e c r e a s e di n i t i a l l ya n di n c r e a s e ds u b s e q u e n t l y t h et r a n s m i s s i o ne l e c t r o nm i c r o s c o p e ( t e m ) o b s e r v a t i o nr e s u l t si n d i c a t e dt h a th i g hc o n c e n t r a t i o n so fp b 2 + a g g r a v a t e dt h e u l t r a s t r u c t u r a ld a m a g et ol e a fc e l l s t h i sr e s u l t e di nt h es w e l l i n go fc h l o r o p l a s t , d i s r u p t i o n a n d d i s a p p e a r a n c e o fc h l o r o p l a s tm e m b r a n ea n dd i s i n t e g r a t i o no f s 英文摘要 c h l o r o p l a s t s ；s w e l l i n go fc r i s t a eo fm i t o c h o n d r i a ，d e f o r m a t i o na n dv a c u o l i z a t i o no f m i t o c h o n d r i a ；c o n d e n s a t i o no fc h r o m a t i ni nn u c l e u s ，d i s p e r s i o no fn u c l e o l u sa n d d i s r u p t i o no fn u c l e a rm e m b r a n e i npc r i s p “s l t h a tw a st r e a t e dw i t hl o wl d + c o n c e n t r a t i o n ，t h ec h l o r o p h y l lc o n t e n t ，a u t o f l u o r e s c e n ti n t e n s i t y , n r a s ea c t i v i t y , p o d a c t i v i 坝c a ta c t i v i t ya n ds o l u b l ep r o t e i nc o n t e n ta l li n c r e a s e d ，w h i l es o da c t i v i t y r m p , 0 2 g e n e r a t i o nr a t ea n dm d a c o n t e n ta p p e a r e dd e c r e a s i n gt r e n d e x c e s sr a r em e t a lt r e a t m e n th a dp o i s o n i n ge f f e c t so np l a n t s o u rr e s u l t ss h o w e dt h e t o x i ce f f e c t sw e r em o r es e v e r ew h e nh i g hc o n c e n t r a t i o no fl a 3 + w a sa d d e di n t oc d 2 + m e d i u mt h a nu n d e rs i n g l ec j + p o l l u t i o n t h e s ep h e n o m e n aw e r ep r o b a b l ya s s o c i a t e d w i t hi n t e r a c t i o no fl a 3 + a n dc d 2 + c a l c i u mw a sn o r m a l l yc o n s i d e r e da st h es e c o n d m e s s a g ei np l a n t ，a n di tp l a y e di m p o r t a n tr o l e si np l a n td e v e l o p m e n ta n da d a p t a t i o nt o e n v i r o m n e n t w ef o u n dt h a tt h ef e a s i b l ec o n c e n t r a t i o n so fe x o g e n o u sl a 3 + a n dc a 2 + c o u l da l l e v i a t et h ed e c r e a s eo fc h l o r o p h y l la n ds o l u b l ep r o t e i nc o n t e n t sa n dt h e a c c u m u l a t i o no fm d ac a u s e db yc a 2 + s t r e s s t h ee f f e c t so fl a 3 十a n dc a 2 + 0 n p r o t e c t i v ee n z y m es y s t e mw e r em u c hd i f f e r e n t b o t hr e s u l t so fa t o m i ca b s o r p t i o ns p e c t r o m e t r y ( a a s ) a n dx r a ye n e r g y s p e c t r u ma n a l y s i ss h o w e dt h a tt h eb i o c o n c e n t r a t i o no fc da n dp bi n s a g i t t i f o l i al r o o ta n dpc r i s p u sl 1 e a fa l li n c r e a s e dw i t ht h er i s eo fc d 2 + a n dp b 2 + c o n c e n t r a t i o n r e s p e c t i v e l y t h er a t i oo fc da n dp bc h e m i c a l f o r m sw a ss i m i l a r ；c df o r mi ns s a g i t t i f o l i al a n dp bf o r mi npc r i s p u sl w e r eb o t hn a c le x t r a c t a b l e t h e s er e s u l t s i n d i c a t e dt h a tb o t hss a g i t t i f o l i al 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n tg r o w t hc o n d i t i o nt oh e a v y m e t a lp o l l u t i o n sw a sd i f f e r e n t f r o mo u rr e s u l t s ，w ep r o p o s e dt h a tt h el e t h a l c o n c e n t r a t i o no f c j + w a s8 - 1 0m g lt os ? l a t a 肝s , t h el e t h a lc o n c e n t r a t i o no f p b 2 + w a s 1 0 15m g lt opc r i s p u sl t h eo p t i m u mc o n c e n t r a t i o no fl d + w a s5 - 1 0m g lf o r p r o m o t i n gp c r i s p u sl g r o w t h a sw e l la s6 - 9m g ll a 3 + a n d5 - 1 5m m o l lc a 2 + c o u l d a l l e v i a t et h et o x i ce f f e c t sc a u s e db yl o wc d 2 + c o n c e n t r a t i o n k e yw o r d s ：c d 2 + ；c r 6 + ；p b 2 + ；s a g i t t a r i as a g i t t i f o l i al ；p o t a m o g e t o nc r i s p u sl ； s a l u i n i an a t a n s ；h e a v ym e t a lp o l l u t i o n ；m i c r o t u b u l e 7 前言与综述 前言与综述 随着工农业生产的发展浒多有害元素和化合物随着大气沉降、地矿渗漏及 含有各种污染物的工业废水和生活污水大量排入水系，造成严重的水污染，这其 中十分突出的是重金属污染。大量事实表明，水体环境中的重金属不但影响水 生植物的产量和质量，而且通过食物链能进一步影响人畜健康( s u g i y a m a , 1 9 9 4 ) 。 因此重金属水污染及由此造成的对水生植物的毒害已成为各国学者的研究热点 之一( s t o b a r te ta 1 ，1 9 8 5 ) 。 在水域生态系统中，水生植物是水体保持良性运行的关键生态类群。作为 初级生产者，水生植物一方面通过有效增加空间生态位，抑制生物性和非生物 性悬浮物，改善水下光照和溶解条件，为形成复杂的食物链提供了食物、场所 和其他必需条件，也间接支持了肉食和碎食食物链，是水体生物多样性赖以维 持的基础( 宋碧玉等，1 9 9 9 ) 。另一方面，水生植物大都具有较强的净化水体污 染的能力，可以有效的吸收富集水体中的营养物质及有害重金属，并通过特征 性状的表现指示水体重金属污染程度( r e e v e sa n db r o o k s ，1 9 8 3 ；b a k e ra n d b r o o k s ，1 9 8 9 ；g u p t aa n dc h a n d r a ，1 9 9 6 ) 。因此系统研究水环境中重金属污染对 水生植物的毒害效应，全面理解重金属对植物的毒害机制和植物对重金属的耐 性机制，是最大限度的减轻或避免重金属通过食物链的生物放大作用对高营养 级的生物，直至人类造成极大威胁的前提。下面仅从与本论文有关的重金属水 污染对植物的毒害效应研究做一简要综述： 1 重金属及重金属水污染 关于重金属的概念，目前尚存在不同的看法。王俊等( 1 9 9 3 ) 将其归纳为：( 1 ) 金属比重大于5 者为重金属，约有4 5 种左右。( 2 ) 周期表中原子序数大于2 0 前言与综述 ( c a ) ，即从钪( 原子序数2 1 ) 起为重金属。刘静宜等( 1 9 8 7 ) 贝q 认为环境污染中 的重金属主要是指h g 、c d 、p b 、c r 和类金属a s 等生物毒性显著的元素以及 m n 、m o 、n i 、c u 、c o 、s n 、z n 等有一定毒性的般元素。自然条件( 比如岩 石的风化) 和人类的活动( 比如采矿、冶金、印染及燃烧油、煤等含重金属的 燃料) ，使许多种类的重金属及其化学物质进入生物圈。因此，重金属环境污染 问题变得日益严重( s e r e g i na n di v a n o v , 2 0 0 1 ) 。与其他污染物不同的是，重金 属污染具有隐蔽性、不可逆性和长期性等特点，因此备受人们关注。根据重金 属毒性及其对生物和人体的危害，重金属污染的特点通常可慨括为：( 1 ) 环境 中只要有微量的重金属即可产生毒性效应，一般重金属产生毒性的范围，在天 然水体中约1 - t o m g l ，毒性较强的重金属如h g 、c d 等产生毒性的浓度范围会 更小，在0 0 1 0 0 0 l n _ l g m 以上；( 2 ) 环境中的某些重金属可在微生物的作用下 转化为毒性更强的重金属化合物，如h g 的甲基化；( 3 ) 生物从环境中摄取的重 金属可以经过食物链的生物放大作用，逐级在较高级的生物体内成千万倍的富 集起来，然后通过食物链进入人体，在人体的某些器官中积累，造成慢性中毒， 影响人们的正常生活。如在1 9 4 7 年日本因镉中毒导致的骨痛病事件、1 9 5 3 年 因汞中毒导致的水俣病事件及1 9 5 8 年发生的砷中毒事件，1 9 5 8 年加拿大发生 的铅中毒事件( f o r s t n e r , 1 9 7 9 ) 等。因此重金属在食物链中的累积是十分危险的， 重金属污染已成为人类面临的非常棘手的环境问题。所以研究重金属污染是非 常必要的，而研究重金属水污染对水生植物的毒害机理更具有现实意义。因为 在人类活动中产生的污染物质无论来自大气，还是来自土壤，将最终归为水污 染。而水体重金属污染直接影响水生植物正常的生长发育，进而影响生态系统 和人类健康。然而，认为所有重金属元素对生物都有害的观点也是片面的。比 如铜、锌、锰、铁等微量元素在低浓度时对所有动物和植物正常代谢都是必需 的( s e r e g i na n di v a n o v , 2 0 0 1 ) 。 前言与综述 2 重金属污染对植物毒害作用的研究进展 目前，国内外重金属污染对植物毒害影响的研究已有很多报道( a n d r z e j s t r o i n s k i ，1 9 9 9 ；s e r e g i na n di v a n o v , 2 0 0 1 ) 。通常根据重金属污染对象的不同可将 重金属对植物的毒害分为土壤一植物污染、水一植物污染和大气一植物污染三种类 型。当植物生活在含有重金属离子的土壤或水环境中，这些离子对植物的毒害 症状通常有：抑制生长( s t r o i n s k ie ta i ，1 9 9 0 ；g r e g e re ta 1 ，1 9 9 1 ；r a s c i oe t a 1 ，1 9 9 3 ) 、限制呼吸作用( b a r c e l oe ta 1 ，1 9 8 6 ) 、降低矿质元素吸收( j a n s e ne ta 1 ， 1 9 8 2 ；g r e g e ra n dl i n d b e r g ，1 9 8 7 ；w a l l a c ee ta l ，1 9 9 2 ；m aa n dn o m o t o ，1 9 9 3 ； s i e d l e c k a , 1 9 9 5 ) 、改变多糖和磷酸纤维糖水平( s t r o i f i s k ia n ds z c z o t k a , 】9 8 9 ；s t r o i f i s k i ，1 9 9 7 ) 、叶片黄化或坏( p a d m a j ae t a l ，1 9 9 0 ；p a r e k he l a l ，1 9 9 0 ；s t r o i f l s k ie t a 1 ，i 9 9 0 ；胡金朝等，2 0 0 5 ) 、细胞超微结构损伤( k r u p a e ta 1 ，1 9 8 7 ；b a r c e l 6e t 口，1 9 8 8 ；s t r o i f i s k ie t a l ，1 9 9 0 ：施国新等，2 0 0 0 ，2 0 0 3 ) 以及光合强度降t k 毛( k r u p a a n db a s z y n s k i ，1 9 9 5 ：陈国祥等，1 9 9 9 ) 等。下面我们简要介绍一下重金属对植 物的这些毒害作用。 2 i 重金属污染对植物生长发育的影响 当环境中重金属浓度超过一定范围后，重金属即对植物种子萌发、幼苗生 长和花粉萌发、花粉管伸长等产生不利影响。o u z o u n i d o ue ta l ，( 1 9 9 7 ) 发现，小 麦根、茎、叶长度和根、茎、叶生物量都随c d 2 + 浓度增大而逐渐下降，l m m o l l 浓度几乎完全抑制了生长。在10 10 。4 m o l lc u 2 + 处理下，c u 2 + 严重影响大蒜 ( a l l i u m s a t i v u m l ) 根和叶的生长( 王威等，2 0 0 1 ) 。我们的实验结果也表明，槐 叶苹在c d 2 + 污染时，出现叶片褪绿、叶缘拳卷并伴有烂斑和根状叶断离现象( 胡 金朝等，2 0 0 5 ) 。研究表明重金属抑制植物生长的机制可能是通过与植物中许多 关键酶中的巯基相互作用而扰乱酶的正常功能( v a n a s s c h ea n dc l j j s t e r s ，1 9 9 0 ) ， 或者通过产生活性氧物质( 如0 2 ，o h ，h 2 0 2 等) ( h a l l i w e l l a n d g u t t e r i d g e ，1 9 8 4 ) 前言与综述 破坏植物的正常代谢造成的。而重金属导致植物细胞壁中胶层果胶的交联，从 而抑制了细胞的伸长生长是影响植物生长发育的直接原因( p r a s a d ，1 9 9 5 ) 。 不同重金属对植物毒害的表观症状不同，不同生活型植物对重金属胁迫的 表观反应也存在差异。在用不同浓度的n i 、c u 、z n 、c r 、c d 、a s 、m n 、a 1 和 p b 培养水菠菜c 勿o m o e aa q u a t i c a f o r s k , c v b a m b o o l e a f ) 后，只有n i 处理的植株 叶和茎上出现沿叶脉坏死的毒害症状，而z n 、c r 、c d 和m n 处理的叶片黄化或 褪绿，c u 、a s 、a 1 、p b 处理的则没有相似现象，c u 只引起生长迟缓和小叶症 状，a s 和a 1 则使水菠菜萎蔫，s u ne ta 1 ( 1 9 9 8 ) 因此认为，水菠菜可以作为监 测植物。与一些叶片相对较厚的植物受害早期叶片出现淡褐色斑点和斑点逐渐 扩大不同，沉水植物黑藻的叶片极薄，当沉入c d 、h g 污水中，叶片受害均匀， 不出现斑点，而是整叶由深绿色变为淡绿色，最后完全失绿( 施国新等，2 0 0 0 ) 。 2 2 重金属污染对植物吸收矿质营养元素的影响 重金属与营养元素之间存在着复杂的相互关系，并因此影响着植物的生长发育。 许多研究表明，重金属胁迫能