（遗传学专业论文）内蒙古道虎沟中侏罗世昆虫化石拟态研究.pdf

首都师范大学硕+ 论文 首都师范大学学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究工作所取 得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不含任何其他个人或集体已经发表或撰 写过的作品成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。 本人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名： 首都师范大学学位论文授权使用声明 本人完全了解首都师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学校有权保留学位论文 并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电子版和纸质版。有权将学位论文用于非赢利 目的的少量复制并允许论文进入学校图书馆被查阅。有权将学位论文的内容编入有关数据 库进行检索。有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。保密的学位论文在解密后适用本规 定。 学位论文作者签名：翰碜日掘哕扁 首都师范犬学硕十论文 摘要 我国东北辽宁省西部和内蒙古自治区东部具有丰富的化石资源。该区中生代陆相地层 发育完好，是世界上中生代陆幅地层研究的典型地区之一。该区大部分著名的陆生化石主 要采自于中侏罗世的九龙山组和晚侏罗世的义县组地层中。在这些化石中，昆虫化石( 如 蛇蛉目和脉翅目) 极为丰富，为研究昆虫的起源和早期演化提供了重要的证据。 拟念理论最早是在十九世纪由英国自然学家b a t e s 提出后，陆续有上千篇文章对于拟 态现象进行研究，其中对于拟态主要有3 种分类方式。 本文简要回顾了现生昆虫拟态研究的历史和现状，简述了目前昆虫化石拟态研究进 展和不足，并初步对内蒙古九龙山组中侏罗纪的昆虫的拟态行为进行探讨。 文中主要对首都师范大学昆虫演化与环境变迁重点实验室收藏的直翅目，脉翅日， 长翅目，同翅目，蜻蜒目的化石进行分析，结合现生昆虫的生物学特征，其中重点对脉翅 目化石上色斑进行分类。 研究结果发现，在内蒙古道虎沟九龙山组的不同目的昆虫翅斑有趋同现象，形成了 拟态环。 关键词：侏罗纪昆虫化石拟态 首都师范人学硕十论文 s t u a yo nt h ej u r a s s i ci n s e c tm i m i c f f f r o me a s t e r ni n n e rm o n g o l i a a b s t r a c t e a s t e r ni n n e rm o n g o l i aa n dw e s t e r nl i a o n i n ga r el o c a t e di nt h en o r t h e a s tp a r to fc h i n a i t h a sp r e s e r v e dc o m p r e h e n s i v ed e p o s i t so fl o n gg e o l o g i c a lh i s t o r y , y i e l d i n ga b u n d a n tf o s s i l s t t l i s a r e ai so n eo ft h em o s tt y p i c a la r e a si nt h ew o r l d ，w i t hw e l l - d e v e l o p e dc o n t i n e n t a lm e s o z o i c s e d i m e n t s m o s tn o t a b l ef o s s i l sf r o mt h i sa r e aa l ef r o mt h et e r r e s t r i a lj u r a s s i ce s p e c i a l l yi n j i u l o n g s h a n gf o r m a t i o no fm i d d l ej u r a s s i ca n dy i x i a n f o r m a t i o no fl a t ej u r a s s i c ，w h e r e a b u n d a n ti n s e c tf o s s i l ss u c ha sb e e t l e s ，c o c k r o c h e s ，l a c e w i n g sa n do t h e ri n s e c t sh a v eb e e n d i s c o v e r e d , p r o v i d i n gi m p o r t a n te v i d e n c ef o rt h es t u d yo ft h eo r i g i na n de a r l ye v o l u t i o no f i n s e c t s s i n c e18 6 2 ，w h e nb a t e sf i r s tp r o p o s eh i st h e o r yr e g a r d i n gm i m i c r ya m o n gi n s e c t s ，t h e i rh a s b e e nt h o u s a n d so fp u b l i c a t i o n sd e s c r i b i n gm i m i c sw i t he v i d e n c e i nt h ep r e s e n tp a p e r , ab r i e f r e s e a r c h i n gh i s t o r yo ni n s e c tm i m i c r ya r cg i v e n b a s e do nt h eb i o l o g yo fr e n c e n ti n s e c t ，t h e h i s t o f i c a l e c o l o g i c a la n a l y s i sb e g i n sw i t ht h ef o s s i l s ，e s p e c i a l l yt h ec o l o u rp a t t e r no fl a c e w i n g s w h i c hw ed e v i d e di n t o3t y p e s r e s u l t sd e m o n s t r a t e dt h a ts i m i l a r i t i e si nc o l o u rp a t t e r nc a nb et h er e s u l to fc o n v e r g e n t e v o l u t i o na n dam i m i c r yr i n gi sf o r m e db yt h ei n s e c t si nf o s s i ll o c a l i t y a l l t h em a t e r i a l sa r ec o l l e c t e di n j i u l o n g s h a nf o r m a t i o n i nt h ee a s t e r ni n n e r m o n g o l i a , c h i n aa n dd e p o s i t e di n t h ec o l l e g eo fl i f es c i e n c e , c a p i t a ln o r m a lu n i v e r s i t yi n b e i j i n g c h i n a k e yw o r d s ：i n s e c tm i m i c r y j u r a s s i c 首都师范大学硕十论文 引言 自十九世纪英国自然学家b a t e s 提出拟态理论，以解释南美大陆一些隶属于不同科 的蝴蝶外形极其相似的现象，迄今为止，至少有千余篇关于拟念的文章问世。拟念现象广 泛存在于昆虫中，在卵，幼虫( 若虫) ，蛹和成虫阶段都可以出现拟态。所模拟的对象可 以是周围的物体或是生物的形状，颜色，化学成分，声音，发光及行为等。在现生昆虫中， 明显具有拟态现象的昆虫主要有直翅目，虫修目，螳螂目，同翅目，半翅目，鞘翅目，鳞 翅目，双翅目等，既有植食性的，也有捕食性的，既有寄生性类群，也有共生性类群。( 彩 万志，李淑娟，米青山，2 0 0 2 ) 中国北方中生代昆虫化石种类极为繁多，在世界古昆虫研究中占有重要地位。它代表 了昆虫演化的一个重要阶段，处于早期代表绝灭、新生类群层出不穷的大转折时期侏罗纪 更是许多现代昆虫类群发展演化的“大爆发”时期，此时，正值泛大陆解体的关键时期， 也是岩浆活动、火山喷发、陨击事件、地磁极性频繁转换的时期，该期不同生境中昆虫群 落内部之间及群落与古环境相互作用、相互影响，组成一个完整的古生态系统。因此，昆 虫群落的发生、发展与消亡是与当时的地质环境和生态环境演变密切相关的( 任东，2 0 0 2 ) 。 内蒙古道虎沟地区为凝灰质湖相沉积地层，推测其古环境为具有山涧溪流的火山环 境。由于该地区九龙山组底层极为发育，迄今为止，已发现大量保存精美的昆虫化石， 主要包括蜉蝣目( e p h e m e r o p t e r a ) ，蜻蜒目( o d o n a t a ) 禧翅目( p l e c o p t e r a ) ，蜚蠊目 ( b l a t t o d e a ) 直翅目( o r t h o p t e r a ) ，异翅日( h e t e r o p t e r a ) 同翅目( f l o m o p t e r a ) ，脉 翅日( n e u r o p t e r a ) ，鞘翅目( c o l e o p t e r a ) ，膜翅目( h y m e n o p t e r a ) 长翅目( m e c o p t e r a ) 和双翅目( d i p t e r a ) 等。( 张俊峰，2 0 0 2 ) 其中许多化石昆虫翅上的色斑清晰可见，种 类多样，而昆虫化石色斑生物学意义却鲜有人研究。同时在该地区还发现了大量与昆虫伴 生的动植物，如叶肢介，有尾两栖类两栖类和翼龙类等，说明当时的生态环境复杂，潜在 着大量脊椎捕食者。拟态作为一种重要的防御策略，对于昆虫生存，进化有十分重要重要 的意义。 目前对于古昆虫化石的研究成果主要集中在最基本的分类鉴定及描述，而古昆虫与 植物之问的关系的研究则少有涉及。 古昆虫化石拟念研究对于了解古昆虫的生活习性，动植物的协同演化，行为方式的 演化，为古地理，古气候的恢复，古环境的重建等诸多问题提供依据。 4 首都师范人学硕十论文 第一章拟态的概念和类型 1 。1 拟态的概念 1 1 1 拟态理论的提出 拟态理论最早是在十九世纪由英国自然学家b a t e s 提出，以解释南美大陆一些隶属于 不同科的蝴蝶外形极其相似的现象。b a t e s 发现亚马逊平原各地区的蝴蝶有典型的“地方特 色”，即分布在同一地区的不同种类的蝴蝶体色和斑纹极其相似。他认为这种现象是无毒蝴 蝶在自然选择作用下“模仿”体内有毒素和具有警戒色的蝴蝶种类而导致的结果，而这种选 择压力则是捕食蝴蝶的鸟类。 1 。1 2 拟态理论的发展 随后，另一位自然学家m u l l e r 以简单的数学模型证实，同一地区不同种类的有毒蝴蝶 也有在外表上趋同的倾向，这是因为对天敌鸟类的联手“教育”能够减少每一种蝴蝶死亡的 个体数量。他提出：甲种蝴蝶外形略似乙种蝴蝶的基因突变个体将不受已经有过捕食乙种 蝴蝶教训的天敌的威胁，因此它们比纯甲基因型个体更有优势；同样，对于乙种蝴蝶来说 也是如此。最终的拟态型取决于甲种和乙种蝴蝶的相对数量，数量少的种类较多地向数量 多的种类的形态倾斜。 1 1 3 拟态的定义及组成 拟态的定义：一种生物模拟另一种生物或模拟环境中的其它物体从而获得好处的现象 叫做拟态( m i m i t a r y ) 。但是对于每一种模拟系统( m i m i c r ys y s t e m ) 的组成都是大体相同 的。都包括拟态者( m i m i c ) 、模拟对象( m o d e l ) 和受骗者( d u p e ) 三个角色。三者应该 在一定程度上具有同时问、同地域的特点。这样才保证了拟态现象的成立。但有时模拟对 象可以不与模拟者同时和同域，他们之间是可以靠受骗者联系起来的。 拟态现象广泛存在于昆虫中，可发生在卵，幼虫( 若虫) ，蛹和成虫阶段；所模拟的 对象可以是周围的物体或是生物的形状，颜色，化学成分，声音，发光及行为等。但最常 见的拟态是同时模拟被模拟对象的形态与颜色。 首都师范大学硕十论文 1 2 拟态的类型 对于拟态的分类，不同的学者有着不同的分类方法。 1 2 1 按实质命名的拟态类型：分为形状拟态，颜色拟态，声学拟态，光学拟态，行 为拟态，化学拟态 1 2 2 还有一种分类方法是将拟态分为警戒色( w a r n i n gc o l o r a t i o n ) 、隐蔽( c r y p t i c ) 、 狭义拟态。所谓狭义拟态就是指行为拟态。 一、警戒色( w a r n i n gc o l o r a t i o n ) ：某些有恶臭和毒刺的动物所具有的鲜艳色彩和斑纹， 是动物在进化过程中形成的，用以使敌害易于识别，不致遭到攻击，例如毒蛾的幼虫，多 有鲜艳的色彩和花纹，若被鸟类吞食，其毒毛会刺伤鸟的口腔粘膜，于是毒蛾幼虫的这种 色彩即成为鸟的警戒色，蜂类的黑自相间的颜色，瓢虫的各种斑纹也是警戒色。普累克西 普斑蝶从植物马利筋( a s c l e p j a se a r a s s a r i c a ) 中获得一种叫强心苷的有毒物质，同时某 些蝗虫和鳞翅目昆虫却能够自己合成这些有毒物质，而一类昆虫都是有鲜明的体色( 尚玉 昌1 9 9 8 ) 。 二，隐蔽( c r y p s i s ) ：动物通过伪装使得自己身体与背景环境相接近，使得天敌不容 易发现自己，这种现象称之为隐蔽( 孙儒泳2 0 0 1 ) 。隐蔽的方式有两大类：( 1 ) 通过颜色 和斑点，即保护色来隐蔽。枯叶蝶( 鳞翅日) 模拟枯叶，竹节虫( 竹节虫目) 模拟竹节( 2 ) 通过行为来隐蔽。裳夜蛾，为了避免招引食虫鸟，在取食结束后，把未吃完的树叶的叶柄 咬断，以清除采食痕迹，通过对环境的修饰，昆虫也可以达到隐蔽自己的目的( 孙儒 泳。2 0 0 1 ) 。 三、狭义拟态：一个味道很好，可食的物种在进化过程中，采纳有毒或有伤害性物种 的特征，主要是形态的，还有嗅觉与味觉的，以防止天敌捕食和保护自我( 孙儒泳，2 0 0 1 ) 。 些蝇类身上具有与蜜蜂和黄蜂类似的黄色和黑色条纹的拟态，捕食者很熟悉蜜蜂和黄蜂 蜇刺的疼痛，会不理睬这些蝇类。 1 2 3 根据发现者的姓氏命名将拟态分为4 种类型： 贝氏拟态( b a t e s i a nm i m i c r y ) ：适口性的昆虫模拟不适口昆虫 缪氏拟态( m u l l e r i a nm i m i c r y ) ：两种或多种不可口的种类( 常是无亲缘关系的种类) 具 有相似的花纹，相互模拟。 6 首都师范人学硕十论文 波氏拟态( p o u l t o n i a nm i m i c r y ) ：指的是捕食者模拟猎物或寄生者模拟寄主，又称为侵 略性拟态( a g g r e s s i v em i m i c r y ) ； 瓦氏拟态( w a s m a n n i a nm i m i c r y ) ：指共生者模拟宿主的现象。 3 种分类方法的依据不同，所含盖的面也不尽相同。 首都师范大学硕士论文 第二章拟态的研究现状和进展 2 1 现生昆虫化石拟态研究现状 具有拟态现象的昆虫主要有直翅目，虫惰目，螳螂目，同翅目，半翅目，鞘翅目，鳞 翅目，双翅目等。 拟态研究的经典理论比较多，尤其是拟态理论的经典分类，还有很多人用现代技术手 段，设备对这些理论进行实验验证 2 1 1 拟态发生的条件 人们发现，在同一个种蝴蝶中，没有拟态的雌性总体上讲比具有拟态的雌性的寿命要 长，因为拟念是以更多的能量消耗为代价的。但拟态又是昆虫御敌的重要手段，只有能量 消耗和好处达到最佳平衡点时，昆虫拟念才会发生。( n a o t ao h s a k i ，2 0 0 5 ) 2 1 2 拟态的遗传进化和分子基础 在对燕尾蝶的研究中发现，鳞翅目昆虫颜色表型变化的分子机理很可能是由一种叫 b a s 的超级基因所控制。研究人员认为拟态物种的表型是否能够平行进化，取决于物种中 基因突变的积累，尤其是各种互不关联的突变基因的积累( 即可能是几个基因突变的联合 效应才导致拟态表型的突变) 。( p b e m h a r d tk o c h b e t t i n ab e h n e e k ea n dr i c h a r d h ，f f r e n c h c o n s t a n t ，2 0 0 0 ) o t t e n h e i m ( 1 9 9 8 ) 等研究了短腹食蚜蝇( e r i s t a l i sa r b u s t o r u m ) 发现， 在居群内，显著的基因型与环境之问的关系经常表现在翅长与色班方面，即通过可塑性变 异基因来调节翅长和色斑的变化。( o t t e n h e i mm ，1 9 9 8 ) 2 1 3 拟态的多态现象 r o t h s c h i l d ( 1 9 8 0 ) 扩展了f i s h e r 的理论，他认为拟态的多态性最初源于非拟态的多态 性，而后濒渐地进化成拟态。两在这个过程中，超级基因起了非常重要的作用主要是通过 些必要染色体的重新排布来完成的。( j o h nr g t u r n e r ，1 9 8 7 ) 2 1 3 1 依赖于季节的多念现象 有一种生活在新墨西哥，田纳西州的尺蠖( n e m o r i a a r i z o n a r i a ) ，它拟念的多态现象主要 是由幼虫所食植物的次生物质成分比例不同引起的。当幼虫于春天进行蛹化时，正当栎 树的柔荑花序繁盛时，它就模拟柔荑花序的形态，体壁是深黄色，并有红棕色的斑点；还 有许多皱褶；当夏季进行蛹化时，柔荑花序凋谢，则它就模拟栎树枝条的形态，无皱褶， 呈现灰绿色。 首都师范人学硕十论文 这种多态现象的产生主要与尺蠖幼虫所食植物的不同部分产生的鞣酸含量不同有关。 还与光周期和温度有关。柔荑花序形态的尺蠖能繁殖出枝条形态的尺蠖，且前者繁殖力强 于后者，但枝条形态的尺蠖也是必不可少的，两种保护色的形态，能更好的迷惑鸟类，这 样能降低鸟类的对捕食强度，使保护色的作用更加有效。保证繁殖更多的后代。因为许多 植食性昆虫食用多种含不同成分的植物。所以可以推断，由于饮食引起的多态性要比我们 预测的多得多。不仅影响到它们的形态，生理，行为，甚至影响到寄主植物的进化。 ( e r i c kg r e e n e ，1 9 8 9 ) 霍科科( 2 0 0 3 ) 观察黑带食蚜蝇( e p i s y r p h u sb a l t e a t u s ) 的体色变异发现，深色型 个体发生在温度较低的秋，早春季节，而浅色型个体发生在温度较高的春，夏季节。深色 型个体在较地低温度下能使温度很快地升高，有利于飞翔，捕食等活动。( 霍科科，张宏 杰，2 0 0 4 ) 又如一些鳞翅目昆虫在不同季节可以出现不同的色彩和外型，如孔雀眼蛱蝶p r e c i s a l m a n a 的夏型没有明显的尖角，翅黑眼纹清晰；但其秋季型的前翅外缘尖角明显外突，翅 黑眼纹消失，翅色枯黄，中贯深色宽条，酷似叶脉，与夏季型的色彩斑纹完全不同。而热 带地区的蝴蝶常常分为于型和湿型。( 郑乐怡，归鸿，1 9 9 9 ) o w e nd f 认为非洲的许多种 类的蝴蝶，之所以在湿季和旱季有不同的色型，是环境和遗传双重因素导致了它们随季节 变换的多型现象。( o w e nd f 。1 9 6 6 ) 2 1 3 2 依赖于密度的多态现象 g r e g o r y a s w o r d 发现一种不可食的蚱蜢，在低密度时体色是草绿色( 一种保护色) ， 在高密度时是黄黑相问的警戒色。s c h i s t o e e r c ae m a r g i n a t a ( o r t h o p t e r a ：a e r i d i d a e ) 。在群体 数量很大时，这种黄黑相问的警戒色信号被加强放大，对于蜥蜴等捕食者来说，意味着不 可食，有毒，而其毒性源于寄主植物所含的的化学物质。f i s h e r 曾精确测试过，当这种昆 虫以p t e l e a 为食时，对于蜥蜴来说，是有毒的，而当它以r u b u st r i v i a l i s 为食时，就没有 毒性。这种表现型的可塑性，有助于昆虫警戒色的进化。这种依赖于密度的多态现象出现 在许多昆虫世系中。只要这种昆虫有合适的基因型，能出现多态现象，则多态现象能最大 程度的减少昆虫种群中，最初不可食性鲜艳色型的损耗。( g r e g o r y a s w o r d ，1 9 9 9 ) 2 1 4 拟态环 拟态环研究是近年来学术界一个研究的热点。 2 1 4 1 拟态环产生的原因： 首都师范大学硕十论文 最初，很可能是由于地理差异导致了拟态系统的色型的差异。比如说，在亚马逊低地 处拟态环的色型和安第斯山脉周边的显著不同。因此，由于环境的不同，产生了很多渐变 种。如果环境是斑驳复杂的，则多态的的拟态成员可能保留下来。 2 1 4 2 拟态环的类型： 拟态环主要被分成两种类型，一种是贝氏拟态环。还有一种是谬勒氏拟态环。在贝氏 拟态中，模拟对象被搁置在一种相对不利的处境中，因为它容易被识别的色型意味着不可 食，然而这种联系被适口性好的拟态者所动摇了。因而，模拟对象试图通过进化逃离这个 拟态环，它也许会通过个体产生多态现象来达到这个目的因此，在模拟对象和拟态者之间 会出现协同进化。( j o r o nm ，m a l l e t tj l 8 ，1 9 9 8 ) 而在谬勒氏拟态中，拟态者和模拟对 象通过进化，不断趋同，最终进化出相似的色型，作为警戒信号，以避免捕食。 ( j z r z a ，0 n e d v e d ，1 9 9 9 ) 传统假说认为，无论是贝氏拟态还是谬勒氏拟态中都倾向于一种单一的色型。( 0 w e n d f - ，s m i t hd a s ，g o r d o ni j a n d0 w i n ea m ，1 9 9 3 ) 但在瓢虫d y s d e r c u s 形成的假定的 拟态环中却出现了明显的颜色多态现象，动摇了上面单一色型的假说。 还有一种假说认为，存在着另一种拟态环，这种拟态环中的成员均具有隐蔽的习性， 不易被捕食者发现( e d m u n d sm ，1 9 9 0 ) 但很多学者认为，实际上这种拟态环并不存在。之所 以这些拟态成员免受攻击，并不是因为它们具有相似的色型，而是由于它们的隐蔽特性不 易被捕食者发现。 2 1 5 贝氏拟念和谬氏拟态的数学模型： 在贝氏拟态中，拟态者是无毒或可口的，模拟对象是有毒或不可口的，对于拟态者是 有利的，而对于模型昆虫是不利的。而谬氏拟态中，模拟对象和拟态者都是不可食的。捕 食者无论先捕食哪一种，都会引起对两种昆虫的回避。因此，这种拟态无论对拟念者还是 对模型都是有利的。 传统的谬氏拟态认为：2 个物种都不吸引捕食者的原因是因为它们有相同的防御机制 ( 比如有相同的毒素) 。然而，这个结论并没有实验证据。而s k e l h o m 和r o w n 却认为， 谬氏拟态中的两个物种当有不同的防御机制时，有更高效的保护机制去防御捕食者。他们 用小鸡饲喂试验证明了这个新的论点。不同口味的不可食猎物会使捕食者更加警惕：因为 即使两种猎物看起来很象，但是它们的防御方式却是不同的，捕食者就会更加谨慎小心。 如果在谬勒氏拟态中，猎物含有不同的毒素，便会减弱捕食者的进攻性。看起来相似的猎 物却拥有不同的视觉信号以及不同的味道，丽几种视觉信号比一种视觉信号能更快地传到 o 首都师范人学硕十论文 捕食者眼中。( g r a e m ed r u x t o na n dm i c h a e lp s p e e d 2 0 0 5 ) 根据g i l b e r t ( 1 9 8 3 ) 的观点，可以依据模拟对象在拟态中的反应，把拟态分为三类： a 谬勒氏拟态系统中：模拟对象和拟态者互相趋同 ( 如图2 一1 ) b 贝氏拟态系统中： 模拟对象和拟态者在不断的改变，不断的偏离( 如图2 2 ) c 隐蔽的或是适口性适中的的拟态系统中：拟态者渐渐地趋同于模拟对象，而模拟对 象不发生改变。( 如图2 - 3 ) 图2 1 谬勒氏拟态系统的数学模硝：模拟对象和拟态者互相趋同( 引自t u r n e r ，1 9 8 4 ) a 代表拟态者，用黑色阴影表示；b 代表模拟对象，用白色表示 横坐标s p o t s ：昆虫身体上的斑点数纵坐标f i t n e s s ：表示拟态效果的最佳适虑度 m o n t ec a r l o 模型中，假设有a ，b 两种物种，体色均为黑色，上有可变的白色斑点数， 除了斑点数不同，没有其它差别。 在谬勒氏拟态中，从曲线观察可知，由于两种物种均不可食，a 物种的斑点数略少于 b 物种，则a 物种倾向于增加斑点数，b 物种倾向于减少斑点数。最终二者渐渐突变直至 趋同，此时的拟态效果达到了最加适应度。这种现象被广泛地认同，在共存的不同的拟态 环中，常常采用极为相似的色型。众所周知，在南美的蝴蝶( p a p a g e o r g i sc ，1 9 7 5 ) 中， 在亚洲和西非的蝴蝶，欧洲的大黄蜂以及夏威夷的黄蜂中( o w e nd f ，1 9 7 4 ：p e r k i n s r c l ，1 9 1 2 ) ，也有相关报道。还人提出选择性假说，即许多色型在昆虫栖息时，与周围 环境相一致，当飞行时，与背景反差很大。( p a p a g e o r g i sc 。1 9 7 5 ) 首都师范人学硕十论文 图2 - 2 贝氏拟态系统的数学模型：模拟对象和拟态者在不断的改变，不断的偏离 ( 引自t u r n e r ，1 9 8 4 ) a 代表拟态者，用黑色阴影表示；b 代表模拟对象，坩自色表示 横坐标s p o t s ：昆虫身体上的斑点数纵坐标f i t n e s s ：表示拟态效果的最佳适应度 在贝氏拟态中，无论是拟态者还是模拟对象都选择增加斑点数，就象是一种军备竞赛， 但由于拟态者的进化速率高于模拟对象，最终导致拟态者对象赶上模拟对象，赢得胜利。 只有一种情况下，模拟对象能赢得这场比赛。即模拟对象能完全逃离这个拟态环，通过基 因突变出个新的色型，恰好超出捕食者的识别范围。但事实上，新的警戒色型的出现对 于昆虫往往是不利的，它往往是不被捕食者所认知，又非常醒目，极易被捕食。相比之下， 模拟对象换一个新的栖境，似乎更加有利。( j o h nr g t u r n e r ，1 9 8 7 ) 酗2 - 3 隐蔽的或是适口性适中的的拟态系统中：拟态者渐渐地趋同于模拟对象，而模拟对象不发生 首都师范人学硕+ 论文 改变。( 引自t u r n e r ，1 9 8 4 ) a 代表拟态者，用黑色阴影表示；b 代表模拟对象，用白色表示 横坐标s p o t s ：昆虫身体上的斑点数 纵坐标f i t n e s s ：表示拟态效果的展佳适廊度 如图2 3 所示，这种现象的产生可能是由于拟态者模拟的对象不需要通过进化来改变： 模拟对象是没有生命的，如石头，飘落的树叶等等 拟态者的捕食者对于模拟对象的危害很小。 拟态者的数量较之模拟对象来说，微不足道 2 1 6 昆虫对植物中有毒物质的贮存： 具有警戒色的昆虫往往预示着不适口或是有毒，而对于昆虫而言，体内毒素主要是通 过取食寄主植物而获得。只有少部分是通过自身合成的。组胺，乙酰胆碱，强心营，异牛 角瓜苷，氰氢酸等都是昆虫中常见的有毒物质。许多种类的昆虫( 鳞翅目，鞘翅目，同翅 目，直翅目，半翅目，双翅目等) 都能对植物中的有毒异生素进行选择性的贮存。它们发 展出耐毒能力，而这些毒素有重要的生态学意义，包括抵抗捕食性天敌，两性引诱的信息 素等。这些昆虫的生理结构发生改变，能抵御有毒物质。所以对于某些昆虫来说，更换寄 生植物就意味着毒性的获得或缺失。在鳞翅目昆虫中，是由产卵的雌虫来选择宿主植物。 这些植物中具特殊气味的有毒物质很可能对雌虫产卵有刺激和引诱作用。( b r o w e r ，1 9 6 9 ) 若把它置于无毒的植物上产卵，幼虫却无法存活。( c a r l 。1 9 7 0 ) 而且，这些毒素在昆虫体内的分布也是不均等的。大斑蝶贮存非极性的强心昔于腹部， 而极性的强心苷于翅中，能引起捕食者如鸟类等更大呕吐反应的是非极性的强心苷。这种 毒素的分布方式是针对捕食性的脊椎动物天敌的，是自然选择的结果。即当鸟类捕食者攻 击毒性更强的大斑蝶的腹部时，呕吐反应更加强烈。( 钦俊德，1 9 8 7 ) 脊椎动物通常会避免食用有毒的或不适口的植物。一些有毒的昆虫不一定口味不好， 但为了警示捕食者，常具有特别的颜色，气味，或一些特别的刺激物，把有毒和这些特征 结合起来，使捕食者学会辨识，避免误食。这对于猎物和捕食者双方都有好处。 2 1 7 警戒色 警戒色就是昆虫最常采取的警示方式。有毒或不可食的昆虫常具有红，黄，橙，黑等 鲜明的体色，对于捕食者和猎物都是有利的。既可减少捕食者勿食的机会，有可减少捕食 者在学习的避食过程中，猎物的损耗。是互利双赢的。( 尚玉昌，2 0 0 1 ) 一个分类属或科 内的绝大多数物种都具有隐蔽色，而且对捕食者是可食的。所以隐蔽色是一种古老的防卫 手段。警戒色不是逐步发展的，而是通过基因突变，相当数量的警戒色类型突然出现而形 1 3 首都师范人学硕十论文 成的，有实验证明，鲜艳有毒的单个个体的出现，不能够给捕食者造成深刻的印象。在其 基因型散布前就已经捕食。只有当稀有型频率增加到一定数量才会使捕食者获得有效训练 和学习的机会。( l e e n al i n d s t r o m ，r a u n ov a l a t a l o ，j o h a n n am a p p e s ，m a r i a n n ar i i p ia n dl a u r a v e r t a i n e n , 1 9 9 9 ) 总体来讲，警戒色和保护色是两种不同的防御策略，采取不同策略的昆虫，其生活习 性和行为方式也不同。而捕食者的反应也不同。现总结如下： 群居的昆虫往往采取警戒色方式进行防御，群居可使警戒信号大大加强，从而使群体 中的每一个个体得到更有效的保护。( r o b e r tw m a t t h e w sa n dj a n i c em a t t h e w s ，1 9 7 8 ) c a r p e n t e r ( 1 9 3 7 ) 发现，许多蝴蝶翅上均有啄痕，说明它们曾受攻击且顺利被释放。有 试验数据显示，鸟类至少在蝴蝶翅上尝试性地啄食1 0 次，蝴蝶才会死亡。这可说明具有 警戒色的昆虫，相比之下，其体壁更加坚硬，抗攻击能力更强。( c a r lw r e t t e n m e y e r ，1 9 7 0 ) 因此，如果能从拟态角度，确定古昆虫采取的是哪种防御策略，便可更好地推知其生 活习性和行为方式。 然而，警戒色和保护色的区分是相对的，不是绝对的，有时一种色型远看是保护色， 近距离就是有威慑作用的警戒色。( b i r g i t t as i l l 6 n t u l l b e r g ，c h r i s t e rw i k l u n da n d t s r b j r nj a r v i ，1 9 8 2 ) 从最近的一些研究结果来看，昆虫能看到人类看不见的紫外线， 1 4 保护色 警戒色 夜行性活动曷行性活动 昆虫散居聚集成群 的习选择与体色相近的 有特别防卫方式( 蜇针，飞沫，刺) 或有毒， 性和 栖境，能长时间静止 有特别鲜明的体色或行为方式。 行为不动 方式 有更加坚韧的体壁，捕食者攻击 后遭受的损失小 捕食 捕食者分不清猎物捕食者拒食，认识到是不可食或危险的， 者的 和背景，无法辨识。甚至被吓跑。 反应 首都师范人学硕十论文 而且是作为一种单色看到。( r f c h a p m a n ，1 9 6 9 ) 同样是视觉捕食者，人类的视觉和其它 捕食者( 如鸟类，两栖类) 也不完全相同。在人类视觉中图案，颜色，在其它捕食者看来， 很可能是显著不同的。 2 1 8 群居，不可食性，警戒色发生的前后顺序 在拟态系统中，群居，不可食性，警戒色常被认为是密切相关的，而三者在进化史上出 现的先后顺序一直是人们争论的焦点。学术界普遍认同群居对于可食性昆虫是不利的，而 具有警戒色很可能意味着不可食。b i r g i t t a 研究了一种具警戒色的幼虫，通过支序法分析 得出结论：昆虫首先进化出不可食性特点，然后才出现卵和幼虫集中分布的现象( 即居群 现象) ，当群居发展到一定程度之后才慢慢出现了警戒色。则三者的进化前后顺序依次为： 不可食性，群居，警戒色。( b i r g i t t as i l l 6 n t u l l b e r g ，1 9 8 8 ) 2 1 9 昆虫色型的作用 所谓色型( c o l o u rp a t t e r n ) 就是指各种斑块的镶嵌图，而斑块的大小，形状，亮度 和颜色有着无穷变化。( 尚玉昌，2 0 0 2 ) 。人们普遍认为昆虫色型主要有如下几种作用。 2 1 9 1 反捕作用 对于昆虫来说，躯体小带来的最大缺点就是对环境的控制能力小。因此它们在生存策 略上更多的采取适应环境的方式。昆虫常采取拟态这种防御策略来减少其它动物对它的伤 害，而颜色，形态拟态又是最常见，最广泛采用的拟态方式。 由于鳞翅目昆虫色彩艳丽，翅斑种类丰富，最为特化，一直是昆虫学家研究拟态的重 点研究对象。 而蝴蝶是鳞翅目( l c p i d o p t e r a ) 锤角亚目( r h o p a l o c e r a ) 昆虫的总称。其翅上的斑纹 是由不同颜色的鳞片排列不同的图案而构成。鳞片上由色素决定的颜色叫化学色。而鳞片 表面具脊和沟，脊的结构，密度，分布方式等对光线的折射产生虹彩般的颜色称为结构色。 色彩是化学色和结构色的综合表现。 武春生对鳞翅目昆虫的色彩花斑的研究后认为主要的适应意义在于：在不同时期，色 斑的意义不同：幼虫阶段具有隐减或伪装的意义；成虫阶段鲜艳的色彩是求偶的需求。他 把鳞翅目昆虫色彩花斑重要氛围以下几种类型： ( 一) 隐蔽色：隐蔽色的效果通过行为配合大大加强。 ( 二) 破坏性花纹：隐蔽色可以结合花纹，翅形及休止状态来增强伪装效果。蝴蝶休 止时最易被察觉的是其三角形的轮廓。在整个隐蔽色上可以附加一些花纹，以消除翅 的轮廓或破坏其整体形状。在捕食者的印象中，三角形的轮廓是休止时蝴蝶的主要特 1 5 首都师范人学硕+ 论文 征符号。 破坏色和隐蔽色的区别：对于隐蔽色来说，因昆虫与环境色彩相似不易被发现而受到 保护；对于破坏性色彩来说，能被看到，但不能被捕食者所识别，捕食者不认为它是 猎物，而只是环境的一部分。 ( 三) 眼斑：眼斑在在眼蝶科，闪蝶科，环蝶科昆虫中最常见。很多蝴蝶的眼斑只由 一个简单的黑色圆斑组成，其边缘也有一圈白色的细线，构造十分简单；另一些眼斑， 构造复杂，极似脊椎动物( 蛙，蜥蜴，猫头鹰的眼) ，多数眼斑被认为是防御作用的目 标区，使翅成为鸟类捕食者的攻击对象，即使翅受损，也不会危及生命。 ( 四) 惊吓色：闪光色，眼斑和其它醒目颜色可以通过突然暴露使天敌受到惊吓而获 得保护。而捕食者片刻的犹豫，对与昆虫的顺利逃遁都是十分重要的。 ( 五) 醒目的色斑：颜色鲜艳醒目，红，橙，黄斑纹往往起到广告作用，预示着有毒 或是昆虫本身有对捕食者不利的行为。( 武春生，1 9 9 9 ) 以上对于色型斑纹作用的分类方式，不仅适用于鳞翅目昆虫，在其它目的昆虫中也同 样可以借鉴。 2 1 9 2 种问识别 昆虫的色型除了可以减少被捕食几率，还能够用于种间信号传递，其中最常见的就是 种问识别。这两种作用早已被人们所认识，但直到2 0 0 1 年才真正由j i g g i n s 用实验数据 加以证明。在h m e l p o m e n e 种族中，前翅具有宽的红色斑纹的昆虫个体，对同类具有更 强的吸引力，这往往预示着它具有更高的本领。而且，一般来讲，红色比橙色更具吸引力。 尤其对于视觉敏锐度较低的蝴蝶来说( r u t o w s k i ，k i m b a l l ，2 0 0 0 ) ，大块的颜色相对于复杂 的图案，是更有效的信号载体。 在求偶过程中，雄蝶通过色彩的超声波反射和吸收对雌蝶进行定位，即利用视觉途径 来寻觅雌蝶。但是一旦近距离向雌蝶求爱时，就综合利用信息素，触觉，视觉等综合方法 与雌蝶进行联系。据j i g g i n s 数据显示，所有种的雄性蝴蝶利用自己翅上的图案作为远距 离吸引异性的手段，而且野外比实验室环境中，色型在交配中的重要性更加显著。而对于 雌性蝴蝶来说，色型在求爱过程中似乎显得不那么重要。( c d j i g g i n s ，c e s t r a d aa n d a r o d r i g u e s 2 0 0 4 ) c r a n e 用一种h e r a t o 的蝴蝶进行实验发现对于色型的偏好并不是由于昆虫能够观 察自身的体色，而是由先天的基因决定的。( c r a n e ，1 9 5 5 ) 1 6 首都师范人学硕十论文 2 1 9 3 体温调节的作用 由于昆虫需要使它们的飞翔肌变暖后才能起飞，它们常通过晒太阳来完成。( 王琛 柱，2 0 0 1 ) 在北极和高山环境中的昆虫，为了适应寒酷条件下生活，常常身体很小，颜色 很深，这使得它们能在阳光照射下更快的吸收热量。在有阳光出来时，停在阳光下或飞行。 据统计，在蝶类中，几乎所有的山眼碟属e r e b i ad a l m a n 的种类都是深褐色或黑色的，完 全北方的极地眼蝶是棕色的。( c h e n ，x - x ，1 9 9 7 ) h o l l o w a y ( 1 9 9 3 ) 在研究了管蚜蝇属 ( e r i s t a l i s ) 4 种蚜蝇的色斑表型及季节可塑性后认为，食蚜蝇腹部的体色及色斑除具有 保护作用外，还具有体温调节的作用，雌雄两性在体色上的差异对于雌雄个体间的识别无 作用。( 霍科科，张宏杰，2 0 0 4 ) 2 2 化石昆虫的拟态研究现状 2 2 1 昆虫拟态的发展简史 据研究发现，至少在晚石炭纪之前，早期的两栖动物和爬行动物均不以昆虫为食，而 主要是植食性或是捕食其它的脊椎动物。( r o l f e ，1 9 8 5 ) 昆虫的一个防御机制是个体的增大。 猎物的个体变的更大，为了防止捕食者( 如原蜻蜒目) 的袭击，而捕食者也进化出巨大的 个体。在捕食者和猎物展开了个体不断变大的军备竞赛。( s h e a r w a k u k a l o v a - p e c k j ，1 9 9 0 ) 在石炭纪地层中发现的许多大型古翅类昆虫中，最大的个体翅展可 达7 0 0 n ，如蜻蜒目中的蒙尼巨脉( m e g a n e u r am o n y i ) 。后来以昆虫为食的大型脊椎动物 出现，这种军备竞赛截止了。( 门风歧，赵祥麟，1 9 8 3 ) 因为昆虫个体巨大，使之很难找 到藏匿之处，变的十分脆弱，容易被捕食者发现。后来的昆虫个体已较石炭纪明显缩小， 而虫体的精细程度和对环境的适应能力却明显提高，进化出其它的防御脊椎动物捕食者的 策略。拟态作为一种重要而有效的防御策略，在昆虫中具有广泛性和普遍性。 有化石证据表明，最早的保护色出现在中石炭纪，而警戒色出现在晚石炭纪。( e d a j a r z e m b o w s k i 2 0 0 5 ) h o m o i o p t e r a w o o d w a r d i 另外，如图2 - 4 ，2 - 5 所示，产自法国晚石炭纪的古网翅目昆 虫h o m o i o p t e r ag i g a n t e a 和的翅斑呈现爆裂的碎片式花纹，这应属于破坏性色斑，这种色 斑在密林中微弱的光源下，能有效的隐蔽昆虫。 ( w i l l i a ma s h e a ra n dj a r m i l a k u k a l o v f i - p e c k ，1 9 9 0 ) 据王莹对已发表的文章进行统计，在全部定名描述的化石中，共有9 科2 2 属3 1 种同 翅目昆虫的翅上具有条带或斑纹。由于同翅目昆虫均为植食性，推断其可模拟环境，躲避 首都师范人学硕十论文 天敌。( 王莹，2 0 0 6 ) 王博研究了道虎沟的古蝉科昆虫化石认为，其相对粗壮的体型，和 翅上隐蔽性的深色条带状斑纹，都与其树栖生活相适应。 ( w a n g ，b z h a n g ，c - h y a n g ，f 。2 0 0 6 ) 幽2 - 4 古网翅日昆虫h o m o i o p t e r ag i g a n t e ( 引白k u k a l o v f i - p e e k ，1 9 9 0 ) 图2 - 5 古网翅目昆虫h o m o i o p t e r aw o o d w a r d i ( 引自k u k a l o v f i - p e c k ，1 9 9 0 ) 首都师范人学硕十论文 第三章材料与研究方法 3 1 材料与方法 本文所用标本主要是近年来作者导师任东教授自辽宁西部和内蒙古地区中生代地层 中采得以及本校客座教授史宗冈博士赠与的标本，采集地点为内蒙古自治区宁城县道虎沟 村中侏罗世九龙组地层及辽宁上圆乡炒米甸晚侏罗世义县组地层。 所有化石标本均为石质，不易风化，因此仅需对标本进行简单物理处理。在对标本进 行必要的保护和修复工作后，即可进行研究。用l e i c a m z l 2 5 实体显微镜对化石进行研究 和绘制昆虫构造图，在此基础上对化石进行研究，查对文献，完成研究论文。 3 2 技术路线 1 ) 查