（海洋化学专业论文）海洋细菌与碳及营养盐的相互作用.pdf

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m o l l n a n 0 3 对碳氮比影响不大，细菌生长环境改变相 对不大，因此前后细菌数量变化不大。 3 在人工海水介质中，通过改变葡萄糖、n a n 0 3 和n a i - 1 2 p 0 4 的浓度，考察不同 营养盐浓度下细菌数量变化及生源要素的变化趋势： 分别添加葡萄糖、氨基酸为碳源，通过比较细菌的生长曲线，发现葡萄糖是细 菌生长的最佳碳源。 在微生物培养体系中，不添加碳源，细胞基本处于静滞状态，细菌数量不增加。 碳源一定的条件下，不同营养盐梯度下细菌的生长周期大体一致，符合微生物的 典型生长曲线，分为延滞期、指数期、稳定期和衰亡期，但是不同营养盐梯度下 细菌繁殖数量存在较大差异，高营养盐条件下，对应的细菌数量也多。 细菌大量繁殖时期，吸收体系中的营养物质作为物质和能量来源，因此溶解无 机磷( d 口) 、无机氮( d 矾) 、溶解态总氮( 1 r i ) n ) 和溶解有机碳( d o c ) 浓度 降低，分别生成颗粒磷、颗粒氮、溶解有机氮和颗粒有机碳。 进入稳定期后，细菌通过降解作用将颗粒磷、颗粒氮和溶解有机氮转化为溶解 无机磷、溶解无机氮，所以d i p 、d i n 和t d n 浓度回升，而p n 、d o n 和p o c 浓度则有下降。p n 和p o c 反映了细菌生物量，与细菌数量相关，细菌大量繁殖， 数量增多，颗粒氮浓度也升高，进入稳定期，细菌繁殖与死亡达到相对平衡，颗 粒氮和颗粒有机碳变化也进入相对平缓阶段。 体系中，初始添加的氮源决定了细菌体内p o c p n 的值，氮源充足，p o c p n 值低，细菌繁殖数量多，氮源不足，p o c p n 值高，细菌数量相对较少。 3 0 天内，体系中总氮浓度没有回复到初始浓度，可能是细菌吸附在容器壁上 导致的。 人工海水体系中，添加葡萄糖、n a n 0 3 和n a h 2 p 0 4 ，没有溶解有机氮，细菌 能够利用硝酸盐而生长，这是细菌适应环境的表现。 关键词：细菌有机碳营养盐变化趋势 2 海洋细菌与碳及营养盐的相瓦作用 in t e r a c tio nb e t w e e nh e t e r t r o p hicb a c t e riaa n d o r g a n i cc a r b o n & n u t r i e n t s a b s t r a c t i i lt h i st h e s i s , b a c t e r i aw a sc u l t i v a t e d 删c a l l yi nd a r kp l a c et oi n v e s t i g a t et h e n u t r i e n t sa n dt h eb a c t e r i ag r o w t hu n d e rc o n d i t i o n so f d i f f e r c mo r g a n i cc a r b o ns o u r c e s ； i nt h el a b o r a t o r y , f i l t e r e dn a t u r a l $ e 2 t w a t c rw a si n o c u l a t e di n t ot h em a n - m a d es e a w a t e r s y s t e mc o n t a i n i n gg l u c o s e ，n i t r a t ea n dp h o s p h o r u s , t h e nd i f f e r e n tp a r a m e t e r sw e i e d e t e r m i n e dt oa s s e s st h eb a c t e r i ae f f e c t so nt h ec y c l i n go fo r g a n i cc a r b o na n d n u t r i e n t s m a i nr e s u l t sa r ea sf o l l o w s ： 1 t h e ma r cc e r t a i na m o u n to fd o mi nn a t u r a l 簧利慨a n dd u r i n gt h eb a c t e r i a b r - d i n g ，d o mw i l l t r a n s f o r mi n t op o m b a c t e r i ab e g i nt od i ew h e nt h e c o n c e n t r a t i o no fd o mf a l l sb e l o wi t su t i l i z a t i o nl i m i t , w i t hp o md e g r a d i n gi n t o d o m ，w h i c hw o n ts t o pc y c l i n gu n t i lt h ed o ci se x h a u s t e d b u td o mc o m p o n e n t s a r ec o m p l e xi nl l a t l l i ms e a w a t e r , s o m co f w h i c hc a n n o tb eu s e db yb a c i e r i & b a c t e r i aw i l lu s ed i s s o l v e do r g a n i cn i t r o g e ng - s ti ns e a w a t e l w i 也b o t hd i s s o l v e d o r g a n i cn i t r o g e na n dn i 廿a t e s od o n w i l lb ed a c o m p o s e di n mn i w a t cb yb a c t c r i 乱 w i t hs u f f i c i e n to r g a n i cc a r b o n b a c t e d aw i l lu t i l i z ep h o s p h a t ei ns e aw a t e r 2 f o u rd i f f e r e n tc o n d i f i o n sw e r es e tb ya d d i n gg l u t a m i ca c i da n dh i s t i d i n ei n m a n - m a d es e a w a t c rr e s p e c t i v e l y , a n da l t e r i n gt h ea c c e s s i o nq u a n t i f i e so f n i t r a t e t h e n t h ev a r i a t i o nt e n d e n c i e so fb a c t e r i ag r o w t ha n dd i f f e r e n tp a r a m e t e r sw c r ca s s e s s e dt o o b t a i ns o m ed i s c i p l i n a r i a n 8o f b a c t e r i au t i l i z i n ga m i n oa c i d ： i fu s i n gg l u t a m i ca c i d a sc a r b o ns o u r c e ，m el a gp h a s eo fb a c t e r i ai st w od a y s ； w h i l et h eh i s t i d i n ei su s e d , t h eh gp h a s ei sf i v ed a y s , w h i c hi m p l i e st h a tb a c t e r i a u t i l i z eg h t a 】m i ca c i dm o r ec a s i l y ) d u r i n ge x p o n e n t i a lp h a s e ，b a c t e r i aw i l lu t i l i z ea m i n oa c i da n db r e e dr a p i d l y , w h i l e t h ec o n c e n t r a t i o no f d o c ，d o na n dt o cd e c r e a s e i fa m i n oa c i di sc h o s e na sc a r b o ns o u r c 宅，nw i l li m p o r td i s s o l v e do r g a n i cn i t r o g e n 3 海洋细菌与碳及营养盐的相互作用 t ot h es y s t e m , w h i c hc a l lb eu s e db yb a c t e r i a , 8 0n i t r a t ew i l ln o tb eu s e d w h i l et h ec a r b o n s o u r c ei sg l u t a m i ea c i d ，w h e t h e ra d d i n gn i t r a t ew i l la f f e c tt h e g r o w t ho fb a c t e r i af o r t h em a x i m u mb a c t e r i an u m b e rd i f f e r e dg r e a t l y , w h i e l ai m p l i e s t h a ta p p r o p r i a t ec ：ni si m p o r t a n t h i s t i d i n ei m p o r t sm o r ed o nt h a ng l u t a m i ei n t ot h e s y s t e m ，s ot h ee f f e c t so f n i t r a t ei ss m a l l 3 i nm a l l - n l a d es e a w a t e rs o l u t i o n , t h ec o n c e n t r a t i o n so fg l u c o s e ，n i t r a t ea n d p h o s p h o r u sw a sa l t e r e dt oc o m p a r et h ev a r i a t i o nt e n d e n c i e so fb a c t e r i ag r o w t ha n d d i f f e r e n tp a r a m e t e r s ： w i t hg l u c o s ea n da m i n oa c i da sc a r b o ns o u l - c e $ ，w ef i n dt h a tg l u c o s ei st h ep e r f e c t c a r b o ns o l l r l 7 , eo f b a c t e r i ab yc o m p a r i n gi t sg r o w i n gc u l v e s b a c t e r i ac a n n o tb r e e di nt h es y s t e mw i t h o u to r g a n i cc a r b o n i f t h ec a r b o ns o l l r c t ei s c o n s t a n t , t h eg r o w i n gc u c sa r ei d e n t i c a lu n d e rd i f f e r e n tc o n c e n t r a t i o n so f n u t r i e n t s b u tt h eb a c t e r i an u m b e rd i f f e r sg r e a t l y , w i t hh i g h e rn u t r i e n t sr e s u l t i n gi nl a r g e r n u m b e r i ti sa l s oa c c o r d e d w i t hg r o w i n gc u l v eo fm i c r o b ei n c l u d i n gt h e l a g ， e x p o n e n t i a l ，s t a t i o n a r ya n dd e a t hp h a s e o u t i n ge x p o n e n t i a lp h a s e ，b a c t e r i au t i l i z eb o t hd i s s o l v e do r g a n i cc a r b o na n d i n o r g a n i cn u t r i e n t so ft h es y s t e m ，s oc o n c e n t r a t i o n so fd 毋d i n , t d na n dd o cf o r b e i n gt r a n s f o r m e di n t op ep n ，d o na n dp o c d u r i n gs t a t i o n a r yp h a s e , d i n ，d o na n dt d n o f t h es y s t e ma s c e n ds l o w l yb e c a u s e o f b a c t e r i ar e l e a s i n g , w h i l et h ee o n e e r i t r a t i o n so fp n ，d o na n dp o cd e c l i n e p na n d p o cr e f l e c tt h eb a c t e r i ab i o m a s s a st h e ya r ep o s i t i v e l yr e l a t e dw i t hb a c t e r i an u m b e r , w h i l eb a c t e r i an u m b e rw a sc o n s t a n t , p na n dp o c c h a n g e ds l o w l y i nt h ec u l t i v a t i o ns y s t e m , t h ep r i m a r yc o n c e n t r a t i o no fn i t r a t ed e t e r m i n e st h er a t i o o fp o c p n ：s u f f i c i e n tn i t r a t er e s u l t si nl o wp o c p n , a n dl a r g eb a c t e r i an u m b e r ；, w h i l el a c ko f n i t r a t el e a d st oh i 曲p o c p n ，a n dl o wn u m b e ro f b a c t e r i a w i t h i n3 0 , l a y s ，t nh a dn o tr i s e nt oi t sp r i m a r yc o n c e n t r a t i o n , w h i e l am a yb e c a u s e db yb a c t e r i aa d s o r p t i o no n t ot h ec o n t a i n e r a d d i n g 班u c o s e ，n i t r a t ea n dp h o s p h o r u si n t ot h em a n - m n d es e a w a t e rw i t h o u td o n ， b a c t e r i aw o u l du t i l i z en i t r a t ea sar e s u l to f a d j u s t i n gt ot h ee n v i r o n m e n t k e yw o r d s ：b a c t e r i a ；o r g a n i ce a r b o n ；n u t r i e n t s ；v a r i a t i o nt e n d e n c y 4 海洋细菌与碳及营养盐的相互作用 第一章文献综述 a z a m l 9 8 3 年提出微食物环( a z a me ta l ，1 9 8 3 ) 的概念，应该说，微生物食 物环是近2 0 年来海洋生态系统结构与功能研究的最重要贡献。d o m 被自由生活 的异养细菌直接利用，再次转变为颗粒有机质p o m ，即细菌自身的生物量。后 者又被摄食微生物的所谓m i c r o g a z e a ( 主要是原生动物的纤毛虫和鞭毛虫) 所利 用，转换为更大的( 几个到几十微米) 颗粒( 原生动物) ，最后进入后生动物的 食物网。异养细菌利用d o m 转化为p o m 这一过程，叫做微生物的次级生产。 对微生物生态功能的研究是海洋生态系统结构与功能研究所必需，也是研究生源 要素循环和再生的关键环节。一些有关海洋与全球变化的重大国际性研究项目， 如：全球海洋生态系统动力学研究( g l o b e c ) 、全球海洋通量联合研究( j g o f s ) 、 陆海相互作用研究( l o i c z ) 等都将其列为主要内容。 1 细菌在海洋生态系统中的作用 1 1 海洋中的异养细菌 海洋细菌( 主要是异养细菌) 依靠溶解有机物( d o m ) 为生。海水中的溶 解有机物含量丰富，占总有机质( 溶解态和颗粒态) 的9 0 以上( 其中相当部分 是不易分解的) ，细菌利用溶解有机物迅速地生长繁殖。应用荧光显微镜方法测 定海洋细菌的丰度，结果表明，在营养丰富的海区，细菌丰度可达6 3 1 0 e l l m l ，即使在营养物质少的4 2 0 0 m 的深海中，细菌数量也有3 4 1 0 5 c e l l m l ( h o b b i e ，1 9 7 7 ) 。通常海洋细菌的丰度与海水中c h la 浓度( 代表浮 游植物现存量) 成正相关，即c h la 高的海区，浮游植物分泌的d o m 多，细菌的 增殖速度也较高，因而细菌的密度大。 海洋细菌受到温度和可溶性有机碳支持，同时又受到原生动物和细菌噬菌体 的控制，原生动物和细菌噬菌体是海洋细菌的主要捕食者1 9 9 2 年s t e w a r d 等 ( s t e w a r d , 1 9 9 2 ) 研究发现海洋病毒的生产力能直接影响海洋细菌的生产力，特 别是细菌噬菌体消耗1 2 ：9 - 2 5 的细菌生产力。1 9 9 3 年k i r c h m a n ( k i r e h a m a n , 1 9 9 3 ) 等在近北极太平洋生态调查研究中心发现此海域的海洋细菌生物量和生产力是 5 海洋细菌与碳及营养盐的相互作用 受温度和d o m 协同调节的。1 9 9 4 年s h i a hf u h - k w o ( s h i a hf u h k w o ，1 9 9 4 ) 在美 国切萨皮克湾研究发现，除了夏季，温度是调节该海湾海洋细菌生长的主要因素。 1 9 9 5 年k i r c h m a n ( k i r e l m a a n , 1 9 9 5 ) 等又研究发现赤道太平洋水域d o m 是调节 细菌生产力变化的主要因素。另外，海洋潮汐锋作为一种海洋物理过程，对包括 碎屑、浮游植物、浮游动物在内的悬浮物质具有聚集作用，对细菌生物量的分布 也造成一定影响( f l o o d g a t ee ta l ，1 9 8 1 ；李洪波等，2 0 0 4 ) 。 1 2 异养细菌在海洋生态系统中的作用 在海洋生态系统中，浮游植物通过光合作用，生产有机物，海洋异养细菌吸 收这些有机物并转化为细菌生物量和二氧化碳，同时向水体中释放出溶解有机物 ( s t o d e r g g e ra n dh e m d l ，1 9 9 8 ) 。可见，海洋异养细菌在全球海洋初级生产力及碳 循环中发挥重要作用。 在传统模式中细菌的角色只是分解者，其实，细菌既是分解者又是生产者。 1 9 8 8 年美国科学家c o l e 发现细菌生产力在海洋真光层中相当重要，其中细菌生 产力相当于初级生产力的3 1 ，且2 3 是在真光层中产生，另外l ，3 是在无光层 中产生( c o l e ，1 9 8 8 ) 。海洋细菌还能将营养转化过程中遗失的颗粒有机物p o m 和可溶性有机物d o m 分解利用使其返回到再循环中。在寡营养海区它可将8 6 的初级生产力返回( s h e r rbfe ta l ，1 9 8 8 ) 。微生物类群不仅在生物量上不可忽视， 在生态功能上也极富特殊性：微生物细胞极小( 0 2 0 6 0 m ) ，是非沉降性p o c ( n o n - s i n k i n gp o c ) ) ，这部分p o c 与f 比( 新生产力与初级生产力之比) 负相 关( c h o b c a n d f a z a m ，1 9 8 8 ) ；微生物对寡营养条件的适应能力比浮游植物 强的多，而且绝大部分不受光的限制( l i wkw a n dpw d i e k c e ，1 9 9 1 ) ；微生 物生产力的初级消费者是原生动物，这部分物流通过后者传递到更高营养级，从 而形成微食物环( m i c r o b i a lf o o dl o o p ) ( m i c h a e l $ afa n dm ws i w e 1 9 8 8 ) 。 上面提到，微生物对寡营养条件适应能力通常比浮游植物强的多，这可以从 c h o 和a z a m ( d a l i e sg ，1 9 9 0 ) 的研究结果中得到证实。他们通过研究太平洋海 区几个寡营养条件和中度营养条件的水域发现：在富营养水域或一般营养条件 下，细菌生物量( 细菌有机碳，b o c ) 要比浮游植物量( p h y t o p l a n k t o n c a r b o n ， c p ) 小得多；随着寡营养条件的加剧，b o c 在p o c 中所占的比例要超过c p 。 6 海洋细菌与碳及营养盐的相瓦作用 因此，在寡营养水域，细菌生物量相比浮游植物和碎屑来说，占颗粒有机物的主 要部分，这对于研究大洋生态系统具有重要意义，因为外海海域相对于近岸和陆 架区来说，营养盐含量明显偏低，研究这些海区的细菌活动及其变化规律，对于 进一步弄清开放大洋的生产力水平及生态系结构至为关键。 细菌在p o c - - d o c 转化中发挥重要作用，c h o 和a z a m 认为大量聚生的细 菌，较易产生外水解酶，这对颗粒物的分解和破碎起了相当大的作用。因此，附 着在颗粒物上的细菌将p o c 转化为d o c ，而后者又被自由生活的细菌同化，成 为胶体粒度级的p o c ( 细菌本身) 。c h o 和a z a m ( c h o b ca n df a z a 札1 9 8 8 ) 在北太平洋和s a n t am o m i c a 海盆这两个观测站进行研究时发现：在涡旋和海盆 的海区，自由生活的细菌担当起了海域中颗粒物质分解的中介物，细菌通过分解 大颗粒p o c ，使易沉降的颗粒物大量转变为粒度较小的( o 3 - - 4 ) 6 岫) 非沉降性 的颗粒物质，这大大改变了真光层的新生产量。因此，p o c 与f 比( 新生产力 与初级生产力之比) 负相关。 综上所述，我们可将海洋细菌在生态环境中的作用归结为两方面：一方面， 海洋细菌分解死的有机质，同时合成并向水中分泌浮游植物光合作用所需要的营 养，使初级生产持续进行；另一方面，通过“d o m - - 细菌一细菌捕食者”的途径 把来自初级生产者的有机碳不断的向较高营养级传递。 1 3 海洋细菌在赤潮生消过程中的作用 赤潮是指在一定环境条件下，海水中某种浮游植物、原生动物或细菌在短时 间内突发性繁殖或高度密集而引发的一种生态异常，使海水变色并造成危害的现 象。随着人口和经济的快速增长，人类活动的加强改变了沿海生态系统的结构和 功能，增加了海水中营养盐的含量，改变了气候条件及其他环境因子，赤潮则是 这种转变的结果。 水生态系统中，微型藻类与细菌的关系越来越引起人们的重视( 郑天凌等， 1 9 9 4 ：郑天凌，1 9 8 8 ：郑天凌，1 9 9 0 ：k i r c h n e rm e ta t , 1 9 9 6 ；z h e n gtla n dx uj q ，2 0 0 2 ；郑天凌等，2 0 0 2 ) 。细菌对藻类的影响主要体现在，一方面细菌吸收藻 类产生的有机物质，并为藻类的生长提供营养盐和必要的生长因子，从而调节藻 类的生长，另一方面，细菌也通过直接或间接的作用抑制藻类的生长，甚至裂解 7 海洋细菌与碳及营养盐的相互作用 藻细胞，从而表现为杀藻效应。而藻类对细菌也有相似的两方面作用由于这些 错综复杂的关系，使人们在研究浮游植物水华和赤潮的发生、发展、衰落与消亡 机理时，不能不考虑细菌的重要性。 1 3 1 细菌对赤潮的发生具有促成作用 细菌广泛存在于藻类生活的水体和沉积物中，是生物地球化学循环的一个重 要环节。细菌为浮游生物提供无机氮，在海洋深层，硝化细菌使氨态氮转化为硝 态氮，供浮游生物利用；在混合层中，细菌通过氨化作用产生的氨态氮是再生生 产力的重要物质基础( 郑天凌等，1 9 9 4 ) 。除了无机氮，细菌还为藻类的生长提 供无机磷，磷在很多海区是浮游植物生长的限制因子，磷的主要来源是细菌活动 使磷酸盐再生。海水受污染后所含的有机质及动植物残骸等，经细菌分解后所产 生的维生素类物质和微量有机成分( 如嘌呤、嘧啶等核酸成分) 可以促进浮游植 物繁殖。除此之外，细菌还在其他元素的生物地球化学循环中起着重要作用，一 定浓度的铁、锰元素对某些赤潮藻类的生长均有不同程度的促进作用，表明微量 元素铁、锰足触发赤潮爆发的重要因子之一( 黄邦钦等，2 0 0 0 ) ，而细菌可把三 价铁还原为易溶性的二价铁，为藻类的生长提供必需的铁元素。细菌还可以合成 藻类必需的生理活性物质如维生素b 1 2 ，它在藻类的生理生活中起着极其重要的 作用。 浮游植物与细菌数量变化关系密切( z h e n gtl 。1 9 9 3 ) ，大量的细菌所产生 的某些代谢物质可能是赤潮的诱因。此外，细菌在分解有机物质的过程中，能够 产生对某些藻类生长起抑制作用的有毒物质，从而使另一些藻类生长旺盛，成为 优势种，这样就有助于这些藻类的爆发性增殖并且形成赤潮。曾活水等对厦门港 赤潮发生区进行调查( 曾活水等，1 9 9 3 ) ，发现在赤潮发生前后，该海域细菌量 比正常时期高出近一倍，并且污染越严重的海域，细菌含量越高，赤潮发生的年 份，细菌量高于正常年份，即赤潮发生在细菌量较高和污染严重的地方。而赤潮 生物对细菌亦有类似的促进作用，浮游植物的分泌物与排泄物是细菌的食物，赤 潮衰败后，赤潮生物死亡，反过来为细菌的繁殖提供营养物质，是细菌有机营养 的主要来源。 8 海洋细菌与碳及营养盐的相互作用 1 3 2 细菌在赤潮消亡过程中的作用 细菌对藻类的抑制作用有较强的种属特异性。如f u k a m i 等( f t t k a m i 艮1 9 9 2 ) 研究细菌的抑藻作用时发现，黄杆菌f l a v o b a c t e r i u ms p 对裸甲藻g y m o d i n i u m m g 日蔚饥，e 具有强烈的抑制和杀灭作用，而对c h a t t o n e l l a ，h e t e r o s i g i n a a k a s h i w o 和骨条藻s k e l e t o n e m ac o s t a t u m 均无效，表明该菌对裸甲藻的灭杀作用是专一的。 细菌可以通过参与生物竞争、分泌特殊物质等途径抑制浮游植物的细胞生 长，甚至裂解其细胞。m i d d e l b o e 等研究富营养化的湖水发生水华时发现，随着 水华的发展，水体中细菌的细胞外分泌物的量增加一倍以上，而细菌胞外酶的活 性也有显著的增强( m i d d e l b o e ，1 9 9 5 ) ， 特殊的胞外酶而杀藻的。关于杀藻机理， 这表明细菌可能是通过细胞外分泌物和 一般认为它通过作用于生理过程如阻断 呼吸链，抑制细胞壁合成，抑制孢子的形成等方面，以达到抑制藻细胞生长或灭 杀藻细胞的结果。细菌对藻类的这些抑制作用使人们开始考虑细菌防治赤潮的可 能途径( 赵以军等，1 9 9 6 ；连玉武等，1 9 9 9 ) 。 细菌也可进入藻细胞而溶藻，但这是极其罕见的事情。有入从水华铜绿微囊 藻中分离出一种类似蛭弧菌的细菌，这种细菌能够进入铜绿微囊藻的细胞并使宿 主细胞溶解。宿主被溶解的过程中，细菌立刻以多价裂殖方式在其周质空间繁殖 大量的后代细菌，释放出迅速感染其他健康细胞，由此作者推测绿铜微囊藻水华 迅速消失可能与这一类细菌的专一性感染有关。 2 海洋中的有机碳 海洋中的溶解有机碳是海洋中最大的有机碳储库。其含量为7 0 0 1 0 1 5 9 c ， 相当于大气中二氧化碳的总量，高于陆地植物( 6 0 0 x1 0 1 5 9 c ) 和海洋生物( 3 1 0 ”g c ) 的含碳量( h e d g e sa n dk e i l ，1 9 9 5 ) 。近十多年来，海洋中溶解有机碳的 研究己越来越引起世界范围内众多海洋科学家和环境科学家的关注。 海洋中的有机碳按形态可分为溶解有机碳、胶体有机碳和颗粒有机碳。海洋 中颗粒有机碳的浓度大约是溶解有机碳的1 0 5 左右，胶体有机碳在溶解有机碳中 的比例，依不同海区和深度，约为1 5 - - 5 0 之间。海洋中有机物的生物地球化学 性质与有机物的形态密切相关。海洋表层水中溶解有机碳浓度大体在 9 海洋细菌与碳及营养盐的相互作用 7 0 - - 1 2 0 1 a m o l l 之间，深层海洋中，各个大洋的溶解有机碳浓度具有均一性，浓 度大约为4 肌5 0 啪o l i ，溶解有机碳按活性不同可分为不稳定的、半稳定的和惰 性的三类。 碳在海洋生态系统的循环主要包括光合作用吸收c 0 2 以及呼吸作用和有机 物质分解产生c 0 2 两个基本途径。生产者通过光合作用吸收c 0 2 转化为有机碳， 同时固定了能量。光合作用生成的有机碳，一部分用于自身的呼吸作用( 产生 c 0 2 ) ，其余的通过食植动物摄食以后，经消化、合成，变成第二营养级的有机 碳，然后沿着一个个营养级再消化、再合成而不断传递上去。每一个营养级吸收 的有机碳，都有一部分用来构成该营养级的生物量，还有一部分用于呼吸消耗。 也就是说，在这个过程中，某些有机碳由生物的呼吸作用而生成c 0 2 排入水中。 因此，碳以二氧化碳的形式通过光合作用转变为碳水化合物，并放出氧气，供消 耗者所需要，并通过生物的呼吸作用释出c 0 2 ，又被植物所利用，这是循环的第 一个途径。 同时，一部分有机碳沿着食物链不断向前传递，最后有机体死亡、分解、生 成c 0 2 ( 或c i - h ) 进入海水中，重新又被植物( 或化能合成细菌) 所利用，参加 生态系统的再循环，这是循环的第二个途径。 如上所述，海洋真光层的浮游植物通过光合作用吸收c 0 2 ，将其转化为有生 命的颗粒有机碳( 1 i v i n gp o c ) ，这些有机碳通过食物链逐级转移到大型动物。未 被利用的各级产品将死亡、沉降和分解，各级动物产生的粪团、蜕皮构成大量非 生命颗粒有机碳( n o n - l i v i n gp o c ) 向下沉降。生活在不同水层中的浮游动物， 通过垂直洄游也构成了有机物由表层向深层的接力传递。因此，真光层内光合作 用吸收的c 0 2 就有一部分以颗粒有机碳形式离开真光层下沉到深海底。另一方 面，光合作用产物的相当一部分是以可溶性有机物释放到海水中，各类生物的代 谢活动也产生大量溶解有机物。这些有机物有一部分将无机化进入再循环，其余 的被异养微生物利用后通过微食物网再进入主食物网，并可能成为较大的沉降颗 粒。上述由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列生物学过程构成碳从 表层向深层转移。正是这种生物泵作用( 沈国英等，2 0 0 2 ) ，可能使海洋表层c 0 2 转变成颗粒有机碳并有相当部分下沉，就可使海洋表层c 0 2 分压低于大气c 0 2 分压，从而使大气中的c 0 2 得以进入海洋，实现海洋对大气c 0 2 含量的调节作 ，0 海洋细菌与碳及营养盐的相瓦作用 用，以期减轻温室效应的危害。 3 海洋中的氮循环 海水中的含氮化合物主要以无机氮( n 0 3 ，l q 0 2 - ，n h 4 + ) 、溶解有机氮( 尿 素、游离氨基酸、酰胺和维生素等) 和颗粒有机氮( 有机碎屑、细菌和浮游植物 成分) 的形式存在。通常把能通过0 4 5 舳滤膜的有机氮称为溶解有机氮( d o n ) ， 把不能通过0 4 5 m 滤膜的有机氮称为颗粒有机氮( p o n ) 。海洋中还存在着气态 的n z 、n 2 0 、n h 。有机氮和其他氮化物均是浮游生物的主要营养要素，在生物活 动中起着重要作用，是浮游植物生长的主要要素之一，与海洋初级生产有着密切 的关系。无机氮作为浮游植物的养分被吸收时转变为有机氮，而当浮游动物在排 泄或死亡分解时，有机氮又以各种形式释放出来，经过细菌的分解作用，又转化 为无机氮。 3 1 浮游植物对氮营养盐的吸收 浮游植物是海洋的初级生产者，通过光合作用它们把海水中的无机离子转化 为初级生产力，从而形成了海洋生态系统中食物链和能量流的基础。在光合作用 中，c ：n ：p ：s i 以r e d f i e l d 比例被摄取，其中硝酸盐和氨是主要的含氮营养 盐，对于微藻和细菌溶解有机氮也可被直接利用( p a u ljh ，1 9 8 3 ) 。亚硝酸盐氮 在海洋中的浓度非常低，它主要作为硝化和反硝化作用的中间产物。 3 2 营养盐的再生 营养盐被浮游植物吸收转化成有机氮，并通过浮游动物的摄食，各级浮游动 物之间及鱼类等的捕食继续在食物链中传递。在这一过程中有相当一部分氮，由 于溶出、死亡、代谢排出离开食物链重新回到水体中，这就是营养盐的再生过程。 浮游植物胞外溶出。在河口和沿岸区域，大约有3 0 的净初级生产力被浮游 植物溶出，而约2 0 的被浮游动物捕食( w a l l a s t 1 9 8 3 ) 。可见，浮游植物胞外 溶出产生的有机物不容忽视。 浮游动物及鱼类的溶出和排泄。氨氮是浮游动物溶出产物的主要形式，当然 海洋细菌与碳及营养盐的相瓦作用 还包括脲、氨基酸和蛋白质等( y u a n h wa n dp e t e r s r h l 9 9 4 ；s c h a u s m he ta l 。 1 9 9 7 ) 。 有机碎屑。动物新陈代谢后的排泄物和死亡的浮游生物的个体、组织等是海 洋有机碎屑库的主要来源。这些颗粒物在沉降和随水团运动过程中，一部分被浮 游动物滤食，另一部分则被细菌降解成为氨和小分子溶解有机氮。 以上过程中产生的再生氮有极大一部分在真光层中被浮游植物再次利用，成 为海洋再生生产力，对海洋生态平衡起着很大作用。氨氮被认为是再生生产力的 代表，其在浮游植物、细菌和浮游动物之间的循环如图1 图1 氨氮的循环转化示意图 3 3 各种形态氮之问的转化 图2 海洋中各化学形态氦的转化示意图 3 3 1 生物固氮 主要是指在酶的催化作用下微生物将氮气还原成氨气、氨氮或任何有机氮化 海洋细营与碳及营养盐的相瓦作用 合物的过程。固氮作用是氮形态转化的一个主要过程，海洋中气态氮通过固氮菌 和蓝绿藻的作用成为氨的过程，这是新氮的重要来源，据7 0 年代中期估计，海 洋每年由生物固氮作用而固定的分子氮达到3 6 x1 0 7 吨( 周德庆，1 9 9 3 ) 。 固氮微生物属于原核生物( p r o c a r y o t e s ) ，分自养型和异养型。海洋中异养 固氮菌的种群比较复杂，多数集中于沉积物中，水相较少( b e r g m a n bc t a i ，1 9 9 7 ) 近几十年来，海洋固氮主要集中束毛藻属( t r i c h o d e s m i u m ) 的研究。其问有两 个重大发现，一是生物固氮在海洋氮循环中的作用远比我们以前想象要重要得 多；二是蓝细菌已经在海洋中存在了2 0 亿年，它们有可能调节大气中的c 吼，进 而影响全球气候变化( d o u g l a sgc a p o n e ，2 0 0 1 ) 。 外界因素对微生物固氮作用影响是显著的。c a p o n e 等( c a p o n e d g e ta l ，1 9 8 2 ) 研究表明，增加沉积物中有机物含量，可促进微生物对大气氮的固定。般而言， 低盐度有利于微生物固氮，但随着盐度升高，微生物活动受到抑制，固氮速率明 显下降，当盐度超过2 5 - 3 0 时，固氮作用甚至出现中止状态( j o n e sk 1 9 8 2 ) 。 温度对固氮作用影响亦非常明显，研究表明，当环境温度升高，固氮速率不断增 大，但是当环境温度超过2 0 时，则出现相反的趋势( j o n e sk ，1 9 8 2 ) 。沉积物 中溶解氧含量将会影响到微生物固氮作用，c a p o n e 等( c a p o n ed g e ta l ，1 9 8 2 ) 研究表明，在相对厌氧的环境条件下，最有利于微生物固氮。有研究发现藻类光 合作用愈强，其固氮速率越小，反映了光合作用释放出来的氧气对固氮酶活性具 有明显的抑制作用( h e r b e r t r a ，1 9 9 9 ；c u r r i n c a e t a l ，1 9 9 6 ) 。 3 3 2 硝化作用 主要分两步，每一步都有细菌的参与，第一步由亚硝化细菌如n i t r o s o m o n a s ( 亚硝化单胞菌属) 、n i t r o s o s p i m ( 亚硝化螺菌属) 、n i t r o s o e o c c u s ( 亚硝化球菌 属) 参与，把氨盐氧化为亚硝酸；第二步由一群硝化菌参与反应，例如n i a o b a e t e r ( 硝化杆菌属) 、n i t r o c o c c u s ( 硝化球菌