（环境科学专业论文）城市富营养化水体浮游植物群落结构初步研究.pdf

a b s t r a c t p h y t o p l a n k t o ns p e c i e sc o m p o s i t i o nw a ss t u d i e di nd e t m l ，i nt h r e es c e n i cw a r e r s ：j i l l h e r i v e r ，x i n k a i h ul a k ea n dx i a o y i nr i v e lt h es e a s o n a la n ds p a t i a lv a r i a t i o no ft h e p h y t o p l a n k t o ni nu r b a nw a t e r b o d yc o u l db eo b s e r v e d e n c l o s u r em i c r o c o s m sw e r es e t t l e d i ns h a l l o wl a k e ，t os i m u l a t et h es p e c i e ss u c c e s s i o ni nd i f f e r e n tp h o s p h o r u sc o n c e n t r a t i o n d u r i n gt h ew a t e rb l o o mo c c u r r e d ，t h ed i s t r i b u t i o no fa l g a ei nd i f f e r e n td e p t h sw a si n v e s t e d t os t u d yt h ev e r t i c a ld y n a m i c so f t h o s ew a t e rb l o o m s p e c i e s s o m ek i n d so fb i o l o g i c a li n d e xa n ds t a t i s t i c a la n a l y s i sw a y s ，s u c ha ss p e c i e sv a r i e t y i n d e x ，c o r r e l a t i o na n a l y s i s ，a s s o c i a t i o nc o e f f i c i e n ta n df a c t o ra n a l y s i s ，w e r eu s e dt o d e s c r i b et h ea l g a ec o m m u n i t y t h ea t t e m p tt oc l a s s i f ys o m ed i f f e r e n ts p e c i e si n t oo n eg r o u p w a sp r o v e dt ob er e a s o n a b l e a f t e rc a l c u l a t e df o u rk i n d so fs p e c i e sv a r i e t yi n d e x ，m a r g a l e f i n d e xa n ds h a n n o n - w e a v e ri n d e xw e r es e l e c t e dt oe v a l u a t ei h e p h y t o p l a n k t o nc o m m u n i t y t h ee x p e r i m e n ta n da n a l y s i sr e s u l t ss h o w e d ：a f t e ra d d e dp h o s p h o r u si ne n c l o s u r e ， a l g a ec o m p o s i t i o nc h a n g e do b v i o u s l y w h e na l g a eb l o o mo c c u r r e d ，d i f f e r e n ts p e c i e sh a d d i f f e r e n tv e r t i c a l d i s t r i b u t i o n ，s u c ha sm i c r o c y s t i sa e r u g i n o s aw o u l dh a v eh i g h e r c o n c e n t r i t i o ni nw a t e rs u r f a c e t h er e s u l e t st h a ts y n t h e t i c a l l ya n a l y s i z e dt h ep h y t o p l a n k t o n c o m m u n i t ys t r u c t u r eo ft h o s et h r e ew a t e r b o d y , p r o v e dt h a tt h e r ei n d e e de x i ts o m ea l g a e g r o u p s ，t h a th a v et h es a m ec o m p o s i t i o ni nd i f f e r e n tw a t e r b o d y f u r t h e r m o r e ，t h o s eg r o u p s h a v ed i f f e r e n th a b i tt ot h ew a t e re u t r o p h i c a t i o n1 e v e l k e y w o r d s ： e u t r o p h i c a t i o n ，p h y t o p l a n k t o n ，w a t e rb l o o m ，c o m m u n i t ys t r u c t u r e i i 第一章前言 1 水体富营养化 水作为人类生产生活的主要介质，其重要性不言而喻，但人类面临的水资源现状 不容乐观。河流湖泊等淡水水体既是人类生产生活用水的主要来源，同时也是以水为 介质的污染物的主要排放地。随着人类生产活动范围和强度的扩大以及生活水平日益 提高，随污水排入自然水体中的有机物和营养盐日益增多，普遍认为，这是造成大多 数水体富营养化的根本原因。 富营养化( e u t r o p h i c a t i o n ) 是指水体中营养物质过多，导致水生植物过度生长， 水生生态系统平衡倾斜，乃至破坏，进而加速水体衰老，最终沼泽化的进程。富营养 化一词最初用于湖泊营养分型和演化研究中，是水体自然衰老的一种表现，是湖泊演 化的重要影响因素。具体过程是指，在正常情况下，随着地表径流携带、雨水冲刷、 生物等多利t 因素的作用，营养物质不断进入水体，供水生生态系统中的各级生物循环 利用，在经历了较长的时间跨度后，其输入与输出不能平衡，经年累月，水体深度逐 渐减小，最终演化成为沼泽乃至旱地。在自然界，这样的演化过程是湖泊生命的自然 走向，营养物的积累很慢，其整个过程需要上万年的时间，人们称之为“沧海桑田”。 但是，近年来，随着工农业生产的发展，人民生活水平的提高，人类排放入水体 的污染物日益增多，已远远超过了水体生态系统在自然的稳定状态下所能承受的水 平，对其造成了破坏，极端的结果是水华( w a t e rb l o o m ) 的爆发，在江河湖泊中表现 为藻类或水生草本植物大量滋生，覆盖在水体表面；在近海则表现为硅甲藻剧烈生长， 漂浮于海面，形成赤潮( r e dt i d e ) 。目前，富营养化逐渐成为描述水环境污染问题的 一个称谓，主要表示“人为富营养化”的概念。定义为：“由于人类活动，水体中营 养物质增加，引起植物过量生长和整个水体生态平衡改变，而造成危害的一种污染现 象。” 根据国家环境保护总局“2 0 0 2 年中国环境状况公报”，我国多数城市湖泊水体严 重富营养化，大部分中型湖泊的氮磷浓度已接近或超过营养化发生浓度，其中一部分 己达严重富营养化水平，我国五大淡水湖也具备了富营养化发生的条件，其中太湖和 巢湖己进入富营养化状态。同时，我国的近海海域频繁爆发赤潮，以2 0 0 2 年为例， 全年共发现赤潮7 9 次，累计面积超过1 0 0 0 0 k m 2 ，而且，这些赤潮的时问跨度变长， 有毒藻构成的比例增多。这种情况己经开始对当地生产生活产生不良影响，并对原有 的生态环境造成一定威胁。 尽管我国对富营养化的防治进行了不懈的努力，特别是对滇池等重点水域投入了 巨大的科研力量与经费，但收效不甚明显。从长远的观点来看，富营养化的解决应该 依赖防治结合，源头控制的理念。对于已经富营养化的水体，实践表明，单一的治理 技术或者无明显的效果，或者不能维持很长时间，目前比较看好的生态修复工程手段 尚处于起步阶段，还有待进一步的发展和完善。 水体富营养化是涉及到生理、生态、环境、水文等多方面因素的综合性问题，对 其机理的研究虽已进行了很多，但因为富营养化的发生和发展是非常复杂的过程，截 至目前为止仍没有一个统一的结论。本论文围绕着城市富营养化水体中浮游生物群落 进行研究，期望从中获得对这类水体浮游植物群落结构的合理描述。 2 淡水浮游植物 浮游植物( p h y t o p l a n k t o n ) 不是一个分类学单位，而是一个生态学概念，包括了 所有生活在水体中的营浮游生活方式的微小植物，即通常所指的藻类( 刘建康，1 9 9 9 ) 。 淡水浮游植物通常包括八个分类学上的门类，它们是：蓝藻门( c y a n o p h y t a ) 、绿藻门 ( c h l o r o p h y t a ) 、硅藻门( b a c i l l a r i o p h y t a ) 、甲藻门( p y r r o p h y t a ) 、金藻门( c h r y s o p h y t a ) 、 黄藻门( x a n t h o p h y t a ) 、隐藻门( c r y p t o p h y t a ) 和裸藻门( e u g l e n o p h y t a ) 。下面具体 介绍一下天津地区水体中较常见的蓝藻、绿藻、硅藻和甲藻。 蓝藻属原核生物，细胞无色素体，色素分散于原生质中，色素含大量藻胆素，及 叶绿素n 、胡萝h 素及两种叶黄素a ，细胞贮藏物以蓝藻淀粉为主。通常藻体呈蓝绿 色，最小的种类直径仅有o 3 3um ，因其形体小，而且某些生理特性类似细菌，故有 人称之为蓝细菌( c y a n o b a c t e r i a ) 。蓝藻喜高温偏碱性水体，大部分属于r 选择型繁殖， 生长能力强，适应性广，是夏季水华的主要构成种类( 胡鸿钧等，1 9 8 0 ) 。它能够取 得水体中的优势地位有赖于以下几个特性：( 1 ) 部分蓝藻具有固氮功能，例如鱼腥藻 的异形胞，这可以帮助它们在水体氮源不足的情况下获得竞争优势；( 2 ) 铜绿微囊藻 等具有的伪空胞可以调节其中的气囊数借以控制藻体的上浮和下沉，从而将自身调整 到适宜生长的水体深度；( 3 ) 微囊藻和颤藻等蓝藻能够分泌藻毒素，抑制了水体中的 竞争者其它藻类，和它的摄食者各类浮游动物的生长，使自己处于有利的竞争地位： ( 4 ) 某些蓝藻具有“无机碳浓缩机制”，在c 0 2 浓度较低时可以高效主动的吸收浓缩 外源无机碳，同时这一机制运转时刻以极大地抑制细胞光呼吸作用，降低生物能消耗 ( 宋立荣等，1 9 9 8 ) 。这些特有的功能使得蓝藻作为藻类中的一类特殊群体具有了在 富营养化中的重要地位，成为夏季水华爆发期最受关注的种类。 绿藻门是淡水水体中常见的种类，细胞色素体主要为叶绿素n 、叶绿素b 、叶黄 素和胡萝h 索，细胞贮藏物为淀粉或脂肪，植物体呈单细胞、群体或丝状生活，某些 种类具两条等长鞭毛。主要的形态有，运动型、胶群体型、绿球藻型、丝状体型和多 核体型。他们广泛的分布于各类水体，其中胶囊藻、栅藻、小球藻和纤维藻偏好有机 质丰富的水体，新月藻、盘星藻和团藻则喜好清洁水体( 黄玉瑶，2 0 0 1 ) 。四尾栅藻 等绿藻常作为水体污染的指示种。 硅藻因带有硅质瓣壳而得名，瓣壳由上下两个套合而成，因瓣壳呈中心对称或轴 对称而分为中心纲和羽纹纲，中心纲壳面呈辐射状条纹，羽纹纲壳面呈左右对称条纹。 色素体主要为叶绿素。、叶绿素c 、胡萝h 素、岩藻黄素、硅甲黄素等，细胞贮藏物 为淀粉或脂肪。这一类浮游生物常于早春或秋季出现在水体中，大部分耐低温不适高 温，在贫营养水体里较易获得优势地位( t i l m a ne ta 1 ，1 9 8 6 ) 。也有部分直链藻属和冠 盘藻属在营养丰富的水体生长较好( 唐汇娟，2 0 0 2 ) 。硅藻是鱼、贝类及其它水生动 物的主要饵料。 甲藻是除硅藻外唯一壳含硅质的种类，但不具硅质瓣壳，细胞含色素体，藻体呈 褐色，是海水赤潮的主要构成种，贮藏物为淀粉或脂肪，某些种带1 到2 根鞭毛。另 外，甲藻也是水生动物的重要食物，但赤潮种有一部分能产生毒素，引起鱼类等水生 动物死亡。 上述这些浮游植物在形体上差别显著，最小型的如某些蓝藻，直径不足1um ， 大型的如团藻直径可达l m m ，依据其大小，可分为：网采浮游植物( n e t p h y t o p l a n k t o n ， 2 0 。2 0 0hm ) 、微型浮游植物( n a n o p h y t o p l a n k t o n ，2 2 01 tm ) 和超微浮游植物 ( p i c o p h y t o p l a n k t o n ，小于2 l - tm ) 。 3 淡水浮游植物在生态系统中的位置 传统理论认为，浮游植物与水生高等植物共同构成水体的初级生产者，为湖泊中 一些动物和微生物提供食物来源( r e y n o l d s ，1 9 8 4 a ) ，同时，它进行光合作用为大多 数水体提供氧气来源。在全球碳循环中浮游植物也起了相当重要的作用，据估计，全 球浮游植物的初级生产力可达1 0 15 1 0 1 6 9 c a ( s m i t h ，1 9 9 2 ) ，因此，浮游植物对温室 气体，主要是c 0 2 的吸收有着很大贡献。据估计，当前人类活动释放到大气中的碳约 为5 0 1 0 8 v a ，而海洋的净吸收可达3 0 x1 0 8 v a ，其中浮游植物光合作用的吸收占了很 大比例( 沈国英等，2 0 0 2 ) 。此外，浮游植物还能通过吸收和吸附作用降低水体重金 属含量。 最近一二十年来，一些对微型浮游生物摄食性的研究显示，水生生态系统中存在 一个微型食物网，主要内容为：经典食物网理论中的主要消费者，大型浮游动物和鱼 类无法取食体积太小的微型浮游植物，因而该理论存在一些漏洞。实际在水生生态系 统中存在着一个微型生物食物环，其主要组成包括，由微微型自养生物的光合作用进 行的生产，和异养浮游细菌的二次生产。原绿藻和蓝细菌等原核藻类在以往的水生生 物监测方法中常常因为个体较小被记入细菌数量中，但提高检测技术后，发现它们也 是水体中初级生产力的主要贡献者。同时，对异养细菌在食物网中的作用的看法也有 所改变，新的研究显示，异养细菌可以摄取各层生物分泌的溶解性有机质，并可以将 高分子有机颗粒物降解为简单有机物，这两种作用的结果有利于高层消费者对养分的 利用，使得各种生产者产生的营养物质能更有效的为生态系统利用。对这两大微型生 物类群的新认识形成了一个为食物网的结构，具体情况可见于图1 一l 中。 图1 - 1 微型食物网示意图 从上述这些方面可看出，浮游植物是水生生态系统的重要组成部分，它的稳定存 在保证了生态系统的健康发展，同理，如果在富营养化过程中它大量增殖，必然威胁 到生态系统的稳定与发展。 4 浮游植物在水体中的分布 4 1 浮游植物的垂直分布 自二十世纪六十年代开始，浮游植物的垂直分布就成为湖沼学和海洋学的关注重 点之一，这方面的研究对于正确理解水生生态系统中初级生产力、营养状况以及物质 循环是非常有意义的( y o s h i y a m a & n a k a j i m a ，2 0 0 2 ) 。在深水湖泊和海洋中，由于不 同深度水层所接受的光照强度以及水体热力学状态的差异，会出现热分层。于是湖水 就会出现一个温暖的表层，冰冷的底层和温度急剧下降的中间层，称之为变温层或温 跃层( t h e r m o c l i n e ) 。季节性的温跃层形成后，浮游植物可以被划分为两个类型，一类 是在温跃层以下达到最大值，一类是在温跃层以上达到最大值。在温带的水体中，一 年中藻类会出现两次转化：春季温跃层开始形成时，表层温度高，亚表层藻类集中于 表层水中，形成所谓的春季水华( w e i s s ee ta 1 ，1 9 9 0 ) ；秋季温跃层下降后，表层藻 类也向下扩展，因而取代亚表层藻类的地位，形成所谓的秋季水华( b r o o k s & t o r k e ， 1 9 7 7 ) 。 由于对光照和营养物质的需求，浮游植物倾向于生活在富营养区( e u t r o p h i cz o r l e ) 或能够获得足够光合有效辐射( p h o t o s y n t h e t i ca c t i v er a d i a t i o n ，p a r ，4 0 0 7 0 0 n t o ) 的 水体上层( d a n i l o v & e k e l u n d ，2 0 0 1 ) 。它们通过以下几种机制停留在透光层：通过调 节气泡大小控制浮力；靠鞭毛进行游动迁移；增大表面积体积比( a r e a v o l u m er a t i o ) 以及加速代谢过程( h l d e r e ta 1 ，1 9 8 8 ) 。太阳光中的紫外线对生物有着一定的影响， 特别是其中的u v - b ( 2 8 0 3 1 5 r i m ) 对生态系统影响较大。对于浮游植物，为了抵御高 强度紫外线的伤害，已经形成了多种保护机制。例如垂直混合，减少细胞平均辐射机 会。 浮游植物自身的生理特性对其在水柱中的垂直分布也有一定的影响。例如，粒级 大小的影响。小的浮游植物细胞倾向于普遍存在于整个水柱中，而大的细胞则依水动 力学条件的不同生活在比较狭窄的范围内( s e r r ae ta 1 ，2 0 0 3 ) 。有研究表明，微微型 浮游植物应该分布于真光层( e u t h o t i cz o n e 或p h o t i cz o n e ) 的底部或近底部( 黄邦钦 等，2 0 0 3 ) ，但也有人认为主要分布在水体的近表层( h a p p e y ，1 9 9 3 ) 。浮游植物的运 动能力也是一个不容忽视的因素。如前面所述，具有鞭毛的藻类运动能力较强，有气 囊的藻类也可以调节自身的浮力。多年来的研究表明，浮游植物的垂直分布特点是物 理和生物因素综合作用决定的( y o s h i y a m a & n a k a j i m a ，2 0 0 2 ) 。主要的物理因素有浮 游植物的下沉以及垂直混合，而主要的生物因素为浮游植物的原位( i ns i t u ) 生长和 浮游动物的捕食。这些作用的综合影响已经有学者采用仿真模型进行了检验，他们成 功地再现了浮游植物的垂直分布和季节变化( p r e s t i d g e t a y l o r ，1 9 9 5 ) 。至于营养物 质以及化学因子对垂直分布的影响，目前文献还比较少。 4 2 浮游植物的水平分布 湖泊中浮游植物的水平分布只有在湖水处于相对静止和浮游植物生活环境没有 发生突然变化的情况下才能保持( 刘建康，1 9 9 9 ) 。研究表明，水质的空间异质性能 够显著地影响浮游植物种群的分布( h a r r i s & s m i t h ，1 9 7 7 ) 。通常情况下，藻类的水 团分布是沿岸带 河口区 敞水带( 湖心区) 。沿岸带有来自地表径流的外源营养和 明显的水体混合；河口区有来自湖水携带的营养补充，营养也较为丰富；敞水带尽管 湖底积聚着大量的营养物质，但由于较深或分层的缘故，藻类数量较少。例如，l a k e o n t a r i o 岸边的浮游植物丰度就大于湖内( r o b e g s o n s c a v i a ，1 9 8 4 ) 。然而m a k a r e w i c z ( 1 9 9 1 ) 认为，从统计意义上看，只有当气象条件变化导致底泥发生扰动才表现出岸 边与湖心的区别。 在物理因素中，风是影响浮游植物水平分布的一个重要因子。根据1 9 8 7 年安徽环 保所调查资料，巢湖藻类数量是北部沿岸带 河口区 敞水区 东南部 东南沿岸带 ( 刘建康，1 9 9 9 ) 。范成新等( 1 9 9 8 ) 研究了夏季盛行风对太湖北部藻类水华分布的 影响，结果表明持续稳定的风向是表层藻类在下风区和迎风岸产生聚集的重要驱动 力，而湖流流向影响甚小。 黄邦钦等( 2 0 0 3 ) 在研究微微型浮游植物在海洋中的平厩分布时发现，不同类群 浮游植物在不同时间均形成各自不同的密集区。分析与环境因子的关系，表明温度是 最重要的调控因子，但不同季节其重要性有所不同。同样，杨清良等( 2 0 0 2 ) 也发现 了温度对浮游植物的影响较之其他因素显著。并认为，由于生物的地理、环境适应性 不同，营养盐含量高低的重要性可能随不同的浮游植物优势种组成而异。例如霍克半 管藻、距端根管藻、咀状胸隔藻( m a s t o g l o i ar o s t r a t a ) 和具固氮能力的薛氏束毛藻等， 一般都栖息在寡营养大洋区，但对温度则有较高要求，已发现其中的薛氏束毛藻等一 般只能栖息在温度高于2 0 的暖水中。 4 3 浮游植物群落的季节演替 在淡水生态研究中，浮游植物的周期性一直是一个讨论的热点，这主要是由于浮 游植物生态方面还存在很多未能解决的问题( k o t u te ta 1 ，1 9 9 8 ) 。近年来，作为解释 浮游植物多样性变化的基础，短期或中间扰动理论( i n t e r m e d i a t ed i s t u r b a n c et h e o r y ) 的应用重新激发了研究者在浮游植物多样性以及变化方面的兴趣( p a d i s k ，1 9 9 3 ； c a l i j u r i & d o ss a n t o s ，1 9 9 6 ) 。 通过对大量的淡水生态系统数据的分析，s o m m e r ( 1 9 8 6 ) 提出了著名的温带湖 泊浮游植物季节转换模式( p e g m o d e l ) 。在他的理论中，详细分析了浮游植物( 粒级、 可食性、生存策略) ，浮游动物( 食性、滤食效率、鱼类的捕食) 以及环境因子( 营 养盐含量、温度、水体混合状况、光能输入) 之间的相互关系，从而得出了浮游植物 在一年中的生长和组成变化规律。从s o m m e r 的模型可以清楚地看出，浮游植物的季 节转化与水体的理化和生物环境的季节变化密不可分。 温带地区许多湖泊浮游植物群落种类组成变动的周期是极其相似的。在冬季，尽 管水体中营养物浓度升高，但由于水温低、光强低和短日照，浮游植物的生产力很低。 早春，虽然温度仍然低，但是光强增加，日照加长，促进了浮游植物的大量增殖。随 后水温逐渐升高，藻类生长加快，但是由于生长缓慢的浮游动物延迟出现，个体小、 易被吞食的藻类迅速生长并成为春季水华的优势种。随着浮游动物摄食压力的增大， 以及水体营养物的缺乏，春季水华结束。t i l m a n ( 1 9 8 6 ) 用实验演示了在很多湖泊中 所观察到的浮游植物种类演替，发现春季硅藻占优势，夏季绿藻占优，夏末则以蓝藻 占优势。 浮游植物的季节性动态强烈地受到营养物浓度的调节。营养物水平的迅速变化会 导致浮游植物种群组成的改变，同时会改变有害水华的增长率和生长量( h a l l e g r a e f f ， 1 9 9 3 ) 。已有研究观察到，河流中浮游植物丰度与总磷浓度存在显著的正相关关系 ( b a s u & p i c k ，1 9 9 5 ) 。h a 等( 1 9 9 9 ) 研究发现，在一条河的下游，一年中有两次水 华事件：冬季的冠盘藻水华和夏季的微囊藻水华。他的另一项研究还发现，n a k d o n g 河主河道从冬季到早春( 11 月4 月) 中心纲硅藻( s t e p h a n o d i s c u sh a n t z s c h i i ，c y c l o t e l l a m e n e g h i n i a n a ) 和羽纹纲硅藻( s y n e d r a ，f r a g i l a r i a ，n i t z s c h i a ) 占有绝对优势。而在 夏季( 7 月9 月) ，蓝藻( a n a b a e n a ，m i c r o c y s t i s ，o s c i l l a t o r i a ) 是优势种。在仲夏枯 水期，各个监测点都观测到了微囊藻水华( h ae ta 1 ，2 0 0 2 ) 。 湖泊、河流水量的多少( 丰水期和枯水期) 常常影响浮游植物的季节性组成。胡 韧等( 2 0 0 2 ) 对1 9 个水库的数据进行综合分析后发现，丰水季节的优势种常为蓝一绿 藻类，而桔水季节的优势种常为蓝一硅藻类。丰水季节的藻类种类丰度( s p e c i e s r i c h n e s s ) 比枯水季节要高，数量却不一定高。一般来说，湖泊河流的水量影响着水体 中营养物的含量，如果水量减少了，则会由于营养盐的浓缩效应导致浮游植物大量增 加。枯水期与丰水期，就自然过程而羔主要因子是水温的差异较大，这是两种季节 藻类组成差异的主要原因。 5 浮游植物的评价指标 对浮游植物群落结构进行评价的指标常用的有，多种多样性指数和藻类种类商， 一般评价中常见的各种指数的计算方法列于表1 1 中，其中多样性指数作为衡量群落 稳定性和丰富度的重要指标在生态学中被广泛的应用。对于不同的生态群落，因为其 中各种生物的相互作用关系不同，群落演替变化的频率不同，往往根据其特点使用不 同的多样性指数评价方法，根据内容不同大致可将它们划分为三类： ( i ) 种类差异指数，用于对同一地点或相似环境条件作群落种类的多样性比较， 其中使用频率最高的是m a r g a l e f 多样性指数，这一指数的优点是计算方法相对简单， 敏感性较好，缺点是只考虑到群落的种类数，未考虑各种的个体在群落中的比例，因 而在对不同地点进行多样性调查时可比性较差。 ( 2 ) 信息多样性指数，又称s h a n n o n w e a v e r 多样性指数，是基于信息论的原理 创建的，综合反映了群落的种类多少、个体在群落中所占比例以及比例的均匀程度。 这一指数在衡量群落结构时计算难度适中，分辨率和敏感度都较好，同时因为反映的 群落结构的信息较多因而被广泛应用。在水体浮游植物群落的结构分析里较适用的是 以2 为底的s h a n n o n - w e a v e r 多样性指数，但p e e t ( 1 9 7 4 ) 、m a y ( 1 9 7 5 ) 和r o u t l e d g e r ( 1 9 7 9 ) 认为信息多样性指数没有直接的生物学解释功能。 ( 3 ) 概率指数，又称s i m p s o n 指数，表示的是从无限大小的群落中随机取两个 个体，它们属于同一种的概率是多少。s i m p s o n 指数的计算难度适中，分辨率较高， 但对样本大小的敏感度较低，孙军等( 2 0 0 4 ) 认为，对于水生浮游植物这样动态变化 较快的群落并不能充分的反映其变化过程。 另外，藻类种类商也常用于评价水生浮游植物群落的结构，划分水质类型。例如， 绿藻常常生长于营养程度较高的水体，因而利用绿藻商评价水质时的标准为，绿藻商 在0 5 为贫营养水体，1 5 为富营养水体，5 1 5 达重富营养化水平。对复合藻商也有 此类应用，复合藻商 3 8 4 ，( 即x2 00 5 j = 3 8 4 ) 即表明关联性显著，达9 5 显著性水平，如果x2 6 6 4 ( 即x2 00 5l = 6 6 4 ) 则表明关 联极显著，达9 9 显著性水准。 2 z 。 恰好与相关系数相反，这种统计方法可体现两物种的出现和消失是否同步，但无 法表现出两者数量上是否有相关性。 另外，这种方法的一个主要的缺陷是，种问关联度的大小与采样范围有明显的关 系，即存在样方效应，例如，在小范围内采样时明显没有关联度的两个物种，如果放 大采样范围，则可能成为关联都很高的物种，简单地说，当统计时把地球表面作为一 个整体时所有的欧洲植物，无论它们的生境需求如何不同，它们都可表示为关联指数 正相关。当然，在本论文的研究和采样范围中不存在这样极端的现象，但有必要考虑 到三个水体中对藻类的某些特定影响，因而，不能单纯以这个指标评价藻类的相关程 度。 3 2 3 因子分析法 因子分析最早出现在实验心理学领域，目前多应用于心理学、社会学、经济学、 生理学、环境学等方面。其基本思想是将实测的多个指标用少数几个潜在的指标( 因 子) 的现行组合来表示，分析结果可有两方面用途：一，可将分析结果用于寻求基本 结构，简化观测系统：二，可以此对变量或样本进行分类。 1 7 热血胁 因子分析的数学原理如下：构造一个因子模型，确定模型中的参数，然后根据分 析结果进行解释，对公共因子进行估计并进一步分析。一般的模型为： x i = a l i e + 口1 2 + k + 口i 。e 月4 - 占l x 2 = 口2 i 鼻+ a 2 2 + 人+ 口2 。+ 占2 m x 。= a m l e + a m 2 + 人+ a m n 。+ 占， 式中。l ，x 2 ，x 。为实测变量；a i ，( 滓1 ，2 ，m ：j = 1 ，2 ，n ) 为因 子荷载：f 。( i = 1 ，2 ，m ) 为公共因子：ei ( i = 1 ，2 ，m ) 为特殊因子。 因子荷载a i j 是第i 个变量在第j 个主因子上的荷载，即第i 个变量与第j 个因子的 相关系数。荷载较大则说明第i 个变量与第j 个因子的关系密切，反之亦然。公共因 子是各变量中共同出现的因子，在高维空间中它们是相互垂直的坐标轴。特殊因子实 际是实测变量与估计值之间的残差值。在本论文的分析中，采用社会学标准统计软件 s p s sf o r w i n d o w s1 1 0 ，计算时特殊因子的值设为零，所以，实际上进行的是主成分 分析。 。 因子分析结果所代表的意义是，从原有的多个变量中抽象出较少的几个因子，所 有因子的共同作用影响了变量的值，在某个特定的因子构成的组中荷载较高的变量即 受该因子的影响较大。具体到生态学的应用，各因子实际代表了从多次采样中各个物 种的数量变化抽象出影响各物种生长的环境因素，某些物种在某个因子上荷载较大则 表示它们受这个环境因素的影响较大，但可以肯定，不管作用效果是大是小。每个因 子，即环境因素对生物生长都是有影响的。对于那些在同一各因子下荷载都最大的物 种，则表示它们有相似的生理特性，受同一个环境因素的影响最大。值得注意的是， 这些因子不一定是单个的营养盐浓度或光照这样的指标，而是根据群落中各物种的生 物量归纳总结出来的，每项因子可能是由几个环境因素共同构成，也可能是多个外界 条件加合的结果。所以，检验各因子的意义就非常复杂，也非常重要。在已经非常熟 悉的群落中，如果了解了其中各物种的生活习性，就可以据此推断各因子代表生境的 哪些部分，从而也能够检视分类中的各组内是否存在明显的不同物种，以此检验因子 分析的可靠性。 因子分析法是在生态学和植物社会学研究中最具有实用价值的多元统计分析方 法，d a g n e l i e ( 1 9 6 2 ) 、g o u n o t ( 1 9 6 1 ) 及g r e i g s m i t h ( 1 9 6 4 ) 都认为它在分析物种 与生态变量之间的关系时处于较高的级别。本论文采用主因子法对藻类进行分组，进 而讨论各组在水体中的表现。为了便于说明，表2 - 2 列出了新开湖中的部分分析数据。 从表中可以看到，对于因子1 来说，包氏卵囊藻、单型丝藻、牟氏角刺藻和旋转 囊裸藻的荷载是最高的，而且这几种藻在其它因子上的荷载都远低于它们在第一因子 上的值。同理，另外一些藻分别在其它的因子上有较高的荷载。 表2 - 2 新开湖藻类因子分析部分数据 如果能够获得更多的藻类生理知识，掌握更多实验水体的环境状况，就可以进一 步分析各因子所代表的意义，具体描述水体中浮游生物受环境因素影响的关系。但由 于目前掌握的相关知识有限，实验深度不够，还不能达到这种程度。 使用因子分析法进行群落结构分析时需要注意，它的缺陷是分析结果的可靠性 差，目前对于这种方法的显著性检验还没有完善的理论，同时，因为它的分析方法较 复杂，使用者较难掌握，关于数据的编码和不同的计算方法都容易引起误差。 实验后期的藻类数据处理中为了尽量保证结果的准确性，同时也为了减少工作 量，从分析中舍弃了罕见物种，即出现次数少于统计次数1 5 的物种，因为这类物种 不能提供真正有意义的信息。 鉴于上述三种方法在评价藻类相关性上各有利弊，真正进行计算时同时运用了两 种以上的方法，数据经处理后只有两种方法表现都较好的藻类被列在分组中。另外， 因为没有找到能进行关联系数的x2 检验的相关软件，数据处理中的关联系数部分由 自己计算得到，如果所有藻种的关联系数全部计算，工作量太大，所以论文中只挑选 了一部分相关系数好的种类计算其关联系数进行验证。 9 第三章津河6 - 1 0 月间浮游植物的分布及变化 本次实验共计发现藻类1 2 8 种，分属于7 个门，其中，蓝藻门1 5 属2 5 种，绿藻 1 74 2 属8 2 种，硅藻门6 属8 种，甲藻门l 属4 种，金藻门2 属3 种，隐藻门2 属3 种，裸藻门1 属3 种。 1 浮游植物生物量的变化 采样期间漳河浮游植物的平均生物量达到了1 0 9 0 5 m g l ，其中，各采样时间的平 均生物量见表3 - 1 ，各站位的生物量随时间变化见图3 一l 。整体上，津河6 、7 月间浮 游植物生物量较大，7 月下旬后逐渐减少，3 、5 、6 号站位生物量经历了先增长后减 小的过程，而1 、2 、4 号站位生物量则一直较平稳。 表3 - 1 津河各采样时间平均生物量( 单位：m g l ) 图3 - 1 津河各站位总生物量随时间变化图 将计算出的浮游植物生物量分门进行统计后可得到不同站位各门藻类生物量随 时间变化如图3 2 。从图中看不同站位中各门藻的变化无明显的规律，各站位相互之 间一致处较少，仅3 、5 、6 号中绿藻在实验初期的大量生长有一定的相似性。分析认 为，以藻类所属门作为分类统计的划分标准不合适，掩盖了数据的规律。 2 津河各站位优势种变化 津河各站位优势种变化列于表3 - 2 中，表中列出了各次采样中浮游植物细胞密度和生 物量均相对较多的两个种类，分别称为第一和第二优势种。值得注意的是，因为单位 生物量差异较大，有些在细胞密度上明显不占优的种群生物量却很大，占用水体 表3 2 律河各采样点优势种( 细胞密度单位为1 0 3 c e l l s m l ，生物量单位为m g l ) 丽h1 号站位2 号站位3 号站位4 号站位5 号站位6 号站位 藻种名称泥污颤藻泥污颤藻泥污颤藻粉末微囊藻泥污颤藻泥污颤藻 细胞密度 1 0 4 07 0 0 o o2 4 0 0 08 4 5 01 0 0 0 o o7 4 00 0 生物量 9 7 9 6 76 5 9 42 2 60 3 9 89 4 26 9 7 0 8 藻种名称 粉末微囊藻粉末微囊藻 粉末微囊藻 铜绿微囊藻单型丝藻 粉末微囊藻 细胞密度 9 5 2 57 7 7 54 3 7 51 4 0 01 2 0 09 5 2 5 生物量0 4 4 80 3 6 60 ，2 0 6】5 3 8 4 7 4 7 6 0 4 4 8 藻种名称单型丝藻皮状席藻粉末微囊藻 粉末微囊藻粉末微囊藻皮状席藻 细胞密度 7 0 01 3 o o 2 0 0 2 5 3 0 7 5 02 9 4 5 02 0 8 o o 生物量 2 7 6 9 41 2 2 40 9 4 3】4 4 81 3 8 7】9 5 9 3 藻种名称皮状席藻粉末微囊藻皮状席藻皮状席藻 单型丝藻单型丝藻 细胞密度 1 9 2 51 5 2 2 51 9 o o5 0 0 05 4 5 05 1 0 0 生物量j 8 1 30 7 1 7】7 8 94 7 l o2 】5 6 2 32 0 1 7 7 6 藻种名称皮状席藻皮状席藻皮状席藻皮状席藻皮状席藻皮状席藻 细胞密度 1 3 3 0 0 1 9 _ 3 0 1 5 9 5 0 1 5 6 0 0 1 7 0 o o9 4 0 0 0 生物量 1 2 5 2 8i8 1 8 1 5 0 2 4 1 4 6 9 51 6 0 1 48 8 5 4 8 藻种名称泥污颤藻单型丝藻泥污颤藻单型丝藻单型丝藻泥污颤藻 细胞密度 2 4 0 05 3 04 0 0 05 0 05 o o4 0 0 0 生物量 2 2 6 02 0 9 6 83 7 6 81 9 7 8 21 9 7 8 23 7 6 8 藻种名称泥污颤藻泥污颤藻泥污颤藻皮状席藻弯形尖头藻皮状席藻 细胞密度8 0 4 0 0 08 0 0 0 6 4 5 0 1 2 0 0 0 2 5 0 0 生物量 7 5 3 63 7 6 87 5 3 66 0 75 9 5 32 3 5 5 藻种名称弯形尖头藻单型丝藻皮状席藻单型丝藻泥污颤藻浮球藻 细胞密度4 0 4 0 0 3 9 0 07 5 04 0 0 01 6 0 0 生物量 1 9 8 4 1 5 8 2 5 3 6 7 3 2 9 6 7 3 3 7 6 8 6 0 2 8 藻种名称大螺旋藻粉末微囊藻弯形尖头藻四尾栅藻泥污颤藻弯形尖头藻 细胞密度 9 0 0 01 2 0 0 01 6 0 0 0、0 5 04 0 0 01 6 0 0 0 生物量 0 5 3 50 5 6 57 9 3 70 3 7 63 7 6 87 9 3 7 藻种名称铜绿微囊藻浮球藻泥污颤藻四球藻浮球藻皮状席藻 细胞密度 7 3 0 02 4 5 04 0 o o0 5 01 5 o o8 1 0 0 生物量 8 0 2 29 2 3 l3 7 6 80 0 7 55 ，6 5 27 6 3 0 藻种名称细小平裂藻泥污颤藻铜绿徽囊藻泥污颤藻浮球藻皮状席藻 细胞密度 2 4 o o1 2 0 0 02 7 0 04 0 0 0 3 6 5 0 1 7 5 0 生物量 0 0 4 2l i 3 0 42 9 6 737 6 81 3 7 5 31 6 4 8 藻种名称湖泊鞘丝藻皮状席藻皮状席藻铜绿微囊藻湖泊鞘丝藻浮球藻 细胞密度 1 5 0 02 4 ，0 0】0 o o3 2 0 06 5 o o】0 ，0 0 生物量 0 0 3 72 2 6 00 9 4 23 5 1 60 1 6 33 7 6 8 藻种名称泥污颤藻克氏微囊藻泥污颤藻池生胶球藻泥污颤藻皮状席藻 细胞密度6 0 0 01 8 5 02 8 0 0 02 】5 02 0 0 0 05 9 5 0 生物量 5 6 5 21 1 6 l2 6 3 7 62 7 0 01 8 8 45 6 0 4 藻种名称铜绿微囊藻粉末微囊藻皮状席藻皮状席藻极大螺旋藻粉末微囊藻 细胞密度 4 9 5 03 2 5 03 9 o o2 3 0 01 4 0 0 06 0 5 0 生物量 5 4 4 00 1 5 33 6 7 32 1 6 61 9 4 4 70 2 8 4 2 】2 0 0 0 0 8 0 0 0 0 3 0 0 0 0 “ s 刊0 i 一一兰 l 逮基& 蚋 2 0 0 0 0 0 1 6 0 0 0 0 a ； 0 0 0 0 、8 0 0 0 0 二4 0 0 0 0 嚣0 8 0 0 0 0 3 0 0 0 0 、 j v 删0 嚣 圳 _ 摄 6 86 2 87 一1 88 78 2 79 1 6 2 号站位各门藻生物量随时间变化图 3 号站位各门藻生物量随时间变化图4 号站位各门藻生物量随时间变化图 3 0 0 0 0 0 2 5 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1i 5 0 0 0 0 j1 0 0 0 0 0 删5 0 0 0 0 嚣 刊0 6 86 2 87 一i 88 78 2 79 一i 6 5 号站位各门藻生物量随时间变化图 6 86 2 87 一1 88 78 2 79 一1 6 6 号站住各门藻生物量随时问变化图 问 1 6 问 图3 2 各站位藻类分门统计生物量随时间交化图 中的营养成分等各种资源很多，如表中的单型丝藻和浮球藻等。 表中所列出的皮状席藻、粉末微囊藻、铜绿微囊藻、克氏微囊藻、细小平裂藻、 池生胶球藻、泥污颤藻、弯形尖头藻、大螺旋藻和极大螺旋藻属于蓝藻门，单型丝藻、 浮球藻、四尾栅藻和四球藻属于绿藻门。从中可以看出，津河6 至9 月问藻类优势种 以蓝藻为主，兼有绿藻，在6 个站位的7 次采样后共获得的4 2 个水样中，蓝藻作为 优势种的出现频率达到8 3 9 6 ，其中较常见的有皮状席藻( 作为优势种共出现2 1 次) ， 泥污颤藻( 共出现1 9 次) ，粉末微囊藻( 共出现1 1 次) ，另外，绿藻中的单型丝藻( 共 出现9 次) 也较常见，并且对整个水体的生物量贡献较大。 o 踮蚰密j转书 6 个站位的优势种有一定的相似性，其基本的演替顺序为：泥污颤藻+ 粉末微囊藻 粉末微囊藻+ 皮状席藻皮状席藻+ 单型丝藻泥污颤藻+ 皮状席藻泥污 颤藻+ 皮状席藻+ 微囊藻。实验初期各站位的优势种基本一致，到中后期绿藻作为优势 种开始逐渐增多，并且各站位优势