（环境科学专业论文）呼伦贝尔草原退化过程中群落生态异质性及其环境解释.pdf

呼伦贝尔草原退化过程中群落生态异质性及其环境解释 t h es p a t i a lp a t t e r na n de n v i r o n m e n t a li n t e r p r e t a t i o no ft h ec o m m u n i t y e c o l o g yo f h u l u n b e rg r a s s l a n du n d e rd i f f e r e n td e g r a d a t i o nd e g r e e a b s t r a c t a n a l y z i n gd a i l ya i rt e m p e r a t u r ea n dp r e c i p r a t i o no b s e r v e dd u r i n g4 8y e a r sf r o m1 9 5 8 ， w eq u a n t i f i e dc h a n g e si nt e m p e r a t u r ea n dp r e c i p i t a t i o nw i t hy e a ri nk h e f l o nr i v e rb a s i no f s e m i a r i dn o r t h e r nc h i n a i na d d i t i o n ，t h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h ed r yb i o m a s sm e a s u r e d2 3 y e a r sf r o m 19 8 3a tg r a s s l a n da n dt h ec o r r e s p o n d i n gt e m p e r a t u r ea c c u m u l a t e df o rh i g h e r t e m p e r a t u r et h a n5 0 c ( a e t ) a n dp r e c i p i t a t i o na c c u m u l a t e da f t e r1 删l ( c p ) w a sd e t e r m i n e d m o r e o v e r ，w ec o m p a r e d t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o no ft h e u n d e r g r o u n d b i o m a s sa n d c h a r a c t e r i s t i c so ft h er o o tt y p e sa n dd i s c u s st h ed e t e r i o r a t i o np a u e mo ft h ee n v i r o n m e n tt o r e v e a lt h ev e g e t a t i o n - s o i li n t e r a c t i o nf u n c t i o nl a wi nt h et h r e ec o m m u n i t i e su n d e rd i f f e r e n t g r a z i n gi n t e n s i f i e so fs t i p ak r y l o v i is t e p p e t h em a i nr e s u l t sw e r ea sf o l l o w i n g ：1 i tw a s e s t i m a t e dt h a tt h em m u a lm e a na i rt e m p e r a t u r e sd u r i n gn o n g r o w i n gs e a s o n ( o c t o b e rt oa p r i l ) a n dg r o w i n gs e a s o n ( m a yt os e p t e m b e r ) h a ds i g n i f i c a n t l yr i s e nd u r i n g5 0y e a r sf r o m19 5 8b y 2 3 8 0 ca n d 1 8 3 0 c ，r e s p e c t i v e l y t h ey e a r - t o - y e a rv a r i a t i o n i nt h ea n n u a lm e a na i r t e m p e r a t u r eh a dat e n d e n c yt oi n c r e a s e 谢my e a rd u r i n gt h e4 8y e a r s c h a n g e si na n n u a l p r e c i p i t a t i o na n dp r e c i p i t a t i o nd a y sf o ra n yo ft h ee n t i r ey e a r ( j a n u a r yt od e c e m b e r ) ，g r o w i n g a n dn o n - g r o w i n gs e a s o n sw i t hy e a rw e r en o ts i g n i f i c a n t l yo b s e r v e d b o t ht h ea e ta n dc p ( e s p e c i a l l yc p ) d u r i n gt h eg r o w i n gs e a s o na f f e c t e dt h e b i o m a s sg r o w t hi nt h es e m i a r i d g r a s s l a n d 2 t h ep a r t i t i o n i n gr a t i o so ft h er o o tf u n c t i o n a lg r o u p so ft h et h r e ec o m m u n i t i e s h a dc l e a rd i f f e r e n t i a t i o nu n d e rd i f f e r e n tg r a z i n gi n t e n s i t i e s b o t ht h ec o m p o s i t i o n so ft h r e e c o m m u n i t i e sa n dt h et y p e so ft h er o o tf u n c t i o n a lg r o u p st e n d e dt os i m p l i f yw i t ht h ei n c r e a s e o fg r a z i n gi n t e n s i t y t h e r ew e r et e np l a n ts p e c i e sa n ds i xt y p e so ft h er o o tf u n c t i o n a lg r o u p s i nt h el i g h tg r a z i n gs i t e ，n i n ep l a n ts p e c i e sa n df i v et y p e so ft h er o o tf u n c t i o n a lg r o u p si nt h e m o d e r a t eg r a z i n gs i t e ，a n ds i xp l a n ts p e c i e sa n df o u rt y p e so ft h er o o tf u n c t i o n a lg r o u p si nt h e h e a v yg r a z i n gs i t e s p a t i a ld i s t r i b u t i o no f t h eb e l o w g r o u n db i o m a s so ft h et h r e ec o m m u n i t i e s a p p e a r e dt ob et - s h a p e du n d e rd i f f e r e n tg r a z i n gi n t e n s i t i e sa n dt h eb i o m a s ss h o w e das h a r p d e c l i n ei nt h eh e a v yg r a z i n gs i t e i nt h e0 10 c ms o i ll a y e rt h eh e a v yg r a z i n gs i t eh a dh i g h e r b e l o w g r o u n db i o m a s st h a nt h eo t h e rs i t e s ；h o w e v e r ，i nt h e lo 2 0 c m ，2 0 3 0 c ma n d3 0 - - 4 0 c m s o i ll a y e r st h el i g h tg r a z i n gs i t eh a dt h eh i 曲e s tb e l o w g r o u n db i o m a s s t h ec o n s t r u c t i v e s p e c i e sw e r es t i p ak r y l o v i i ，c l e i s t o g e n e ss q u a r r o s a ，a n da l l i u mp o l y r h i z u mi nt h el i g h t , m o d e r a t e ，a n dh e a v yg r a z i n gc o m m u n i t i e s ，r e s p e c t i v e l y t h er o o t s h o o tr a t i o s o ft h e c o n s t r u c t i v es p e c i e sd e c r e a s e dw i t hi n c r e a s e dg r a z i n gi n t e n s i t y ，w i t ht h ev a l u e so f0 4 7 ，1 0 ， a n d4 1i nt h el i g h t ，m o d e r a t e ，a n dh e a v yg r a z i n gc o m m u n i t i e s ，r e s p e c t i v e l y t h er o o tn u m b e r ， 辽宁师范大学硕士学位论文 r o o tv o l u m e ，r o o tb i o m a s s ，s p e c i f i cr o o tl e n g t ha n dr o o tl e n g t hd e n s i t ya l s ov a r i e dw i t h d i f f e r e n tg r a z i n gi n t e n s i t i e s m o r e o v e r , t h er o o t s h o o tr a t i oa n ds p e c i f i cr o o tl e n g t hs h o w e da s i g n i f i c a n tc o r r e l a t i o nw i t hc o n t e n t s o ft h es o i la v a i l a b l en i t r o g e n 湫0 0 5 ) 3 1 1 1 e a b o v e g r o u n db i o m a s sc o n t e n ta d e c r e a s e d 、) l ，i mi n c r e a s e dg r a z i n gi n t e n s i t y ；t h es o i lo r g a n i c m a t t e rc o n t e n tw i t h i nlo c md e p t hw a sl i g h tg r a z i n g m o d e r a t eg r a z i n g h e a v yg r a z i n ga n d t o t a l n i t r o g e na n da l k a l i - h y d r o l y z a b l en i t r o g e n w e r er a n k e da s l i g h tg r a z i n g h e a v y g r a z i n g m o d e r a t eg r a z i n g r e s u l t so fg e o s t a f i s t i c a la n a l y s e sw a st h a tt h es p a t i a lh e t e r o g e n e i t y o fa b o v e g r o u n db i o r n a s si n c r e a s e dw i t hi n c r e a s e dg r a z i n gi n t e n s i t y ，a n dt h es p a t i a l h e t e r o g e n e i t yo fs o i lo r g a n i cm a t t e rw i t h i n10 c md e p t hw a sr a n k e da sm o d e r a t eg r a z i n g l i g h t g r a z i n g h e a v yg r a z i n g ，t o t a ln i t r o g o nw a sh e a v yg r a z i n g l i g h tg r a z i n g m o d e r a t eg r a z i n g a n da l k a l i - h y d r o l y z a b l en i t r o g e nw a sm o d e r a t eg r a z i n g h e a v yg r a z i n g l i g h tg r a z i n g t h e r e l a t i o n s h i p so fa b o v e g r o u n db i o m a s s ，s o i lo r g a n i cm a t t e r ，t o t a ln i t r o g e n ，a l k a l i - h y d r o l y z a b l e n i t r o g e nw e r ed i f f e r e n tu n d e rd i f f e r e n tg r a z i n g i n t e n s i t i e s ， 一，l ? k e yw o r d s ：d e g r a d e , 。g r a s s l a n d s ；s p a t i a lh e t e r o g e n e i t y ；w a r mw a t e rc o m b i n e d ；r o o t i d i s t r i b u t i o n ；s o i le l e m e m t s 辽宁师范大学硕士学位论文 引言 草原生态系统是地球上分布最广泛的自然生态系统类型之一，是半干旱到半湿润气 候条件下所特有的一种自然类型，其总面积约为2 4 0 0 万k m 2 ，约占陆地总面积的1 6 。 草原是我国面积最大的陆地生态系统，我国现有天然草地近4 亿h m 2 ，其中可利用面积 3 1 0 x 0 8 h m 2 ，占全国国土面积的4 1 7 ，相当于耕地面积的4 倍，森林面积的3 6 倍。 草原生态系统具有很高的潜在生态服务价值。近年来，由于气候变化异常、放牧活动频 繁、载畜量增加等因素的影响，草原生态系统发生了不同程度的退化，其宏观表现是植 被破碎化格局和退化演替的产生 卜3 1 。植被破碎化和退化演替导致植物根系及土壤养分 的异质性分布格局，反过来后者又会加速前者的变化，形成恶性循环加速草原的退化。 植物通过根系从土壤中吸收水分和养分，又可以富集营养元素，提高土壤肥力。土壤从 营养方面和环境方面，供应和协调植物生长。根系是植物与土壤间的联系纽带【4 羽，植 物与土壤之间的循环关系都依赖于根系，同时又影响根系构型、分布及功能群类型，形 成植被根系土壤连续功能体。 迄今为止，虽然国内外关于草地退化的研究报道很多，但多集中于环境变化对草原 物种多样性、草原初级生产力等方面的研究 7 1 0 1 ，而环境变化对草原生态系统植被根系 土壤功能连续体异质性研究报导尚不多见。鉴于以上原因，本文以内蒙古呼伦贝尔克 氏针茅典型草原作为研究对象，分析该区域近5 0 年的温水组合变化及其与群落生物量 之间的关系，探讨草原退化过程中植物土壤相互作用关系，揭示气候与放牧干扰下植 被根系土壤连续功能体的异质性规律，以期为受损草原生态系统的恢复与重建、退化 草地的科学管理和脆弱环境的综合整治提供理论依据。 1 文献综述 1 1 研究背景与意义 恢复生态学是当今生态学研究的热点之一，为众多国家生态学家所重视【1 1 1 。原因在 于，随着人口的增长和经济的发展，环境变化和生态退化不断加剧。生态恢复的任务不 断加剧，因此也更加要求在理论上的指导。干扰是使生态系统发生变化的主要原因。按 照干扰的来源可分为自然干扰和人为干扰两种类型【1 2 1 。正常的生态系统是生物群落与自 然环境取得平衡的自我维持系统，各组分的发展变化是按照一定规律并在某一平衡位置 作一定范围的波动，从而达到一种动态平衡的状态【1 3 。1 4 1 。但是，生态系统的结构和功能 也可以在自然干扰和人为干扰的作用下发生位移，位移的结果打破了原有生态系统的平 呼伦贝尔草原退化过程中群落生态异质性及其环境解释 ：衡状态，使系统的结构和功能发生变化和障碍，形成破坏性波动或恶性循环，这样的生 态系统称之为受损生态系统【1 5 1 。由于致损因子的不同，受损生态生态系统的具体变现形 式也不同。 呼伦贝尔草原是我国温带草原分布最集中、最具代表性的生态系统类型，是我国北 方地区的重要生态防护屏障。草原上各种野生动植物资源对我国的国民经济发展有着重 ：要作用，兼具有生态发展、经济建设等多重功能，既是我国最重要的绿色生态屏障，又 是当地农牧民发展畜牧业致富的基本生产资料，因此草原对我国经济、生态及社会的发 展具有十分重要的战略意义【1 7 】。但半世纪以来由于不合理放牧制度和异常的气候变 化，导致了呼伦贝尔草原群落生产力明显下降，草原生态系统结构和功能遭到破坏，生 物多样性和稳定性下降，群落盖度降低，植被与土壤格局发生了变化。土地覆盖率的变 化直接改变着草原生态系统的结构和功能以及区域乃至全球范围内的生物地球化学循 环，此外，还可能影响区域范围内的能量和水分收入，从而影响区域的气候特征。目前， 呼伦贝尔草原已成为我国北方草地退化的重点区域，是我国境内对全球变化反应较为敏 感的生态系统地带，引起生态学者的广泛关注【1 8 。2 0 j 。 全球变化与陆地生态系统( g c t e ) 是当前全球变化研究的重要内容，气候变化对 陆地生态系统的影响及其反馈一直是其研究的焦点问题之一【2 1 】。草原是地球上主要的生 物群落类型，覆盖了陆地表面近五分之一的区域，在全球变化研究领域占据着重要地位。 气候是决定草原生产力、植被类型及其分布的最主要因素，因此在全球变化与草原生态 系统关系的研究中，气候植被关系的确定具有十分重要的实际意义【2 2 埘】。气候变化是 草原发生退化的主要自然干扰。温度和水分作为生态气候要素中能量和物质基础，其变 化对草原生态系统的影响及其反馈一直是草原恢复生态学研究的焦点问题之一，在全球 变化研究领域占据着重要地位【2 5 】。对草原初级生产力而言，同期降水量和积温对草原植 被起着决定作用，温度和水分的时间尺度和空间尺度的不断波动是草原群落初级生产力 分布发生时空变化的主要原因 2 6 - 2 引。认识关键气候因子对草原群落植被生长的影响过 程，比较温水组合与生物量的相关关系，旨为预测未来气候变化对草原生态系统的影响 提供科学依据。 放牧是草地生态系统的主要人为干扰方式之一【2 9 】。放牧通过采食和践踏作用于草地 植物地上部分和地下系统，导致群落初级生产力降低，群落物种丰富度、均匀度发生格 局性变化。同时放牧影响土壤的物理化学生物性质，从而对地下根系产生影响，而根系 在吸收水分和养分的过程中反过来作用于植物和土壤【3 0 。3 2 】。一般来说，退化程度不同对 草地的影响也不同，随放牧的强度、技术和时间的不同而变化。放牧强度过大往往导致 草地的退化，对草原的影响是多方面的，包括对地上和地下生态系统的影响【3 3 1 。放牧动 辽宁师范大学硕士学位论文 物的啃食和践踏对改变草地生态系统植物根系功能群组成、根系分布、功能等均有重要 作用【3 4 】。草原退化过程中草原群落地下生物量分布特征研究，可为退化草原生产力恢复 提供科学依据。 空间异质性是指生态过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。具体的讲就 是指空间斑块性和梯度的总和【3 5 。7 1 。在自然干扰( 气候变化) 和人为干扰( 长期过度放 牧) 的双重压力下，呼伦贝尔草原发生了不同程度的退化。草原退化的重要特征是草原 生态系统空间异质性的改变、植被格局的变化与斑块化现象的发生。空间格局、异质性 和斑块性在概念上和实际应用中都相互联系，但又略有区别的一组概念，最主要的共同 点在于他们都强调非均质性以及对尺度的依赖性【3 8 _ 3 9 1 。开展草原退化过程中植物群落生 态异质性与环境异质性相互作用关系研究具有十分重要的意义，已成为恢复生态学领域 的研究焦点。 1 2 国内外研究现状 1 2 1 气候变化及其对植物群落的影响 全球变暖已引起人们对气候变化的广泛关注。全球变暖是指地球表层大气、土壤、 水体及其植被温度年际间缓慢上升的现象。根据对全球大约7 0 0 0 多个气象站的气象资 料所做的分析，有充分的数据表明：自1 9 世纪后半叶以来，全球地表平均气温升高了 0 3 0 6 1 2 。1 9 8 8 1 9 9 5 年的几年时间是1 9 8 0 年以来平均气温最高的时期。降水也发生了 明显的波动，近年来出现涝年与旱年的频率明显增加，降水变化异常。一般认为，温水 组合是制约高纬度和高海拔地区植物生产力的主要因素。温水组合的变化会影响生态系 统的生产力、呼吸和分解速率，改变生物群落的空间分布【4 0 1 ，降低群落物种多样性。就 整个生物圈而言，不同类型的生态系统所占面积大小和反应程度共同决定其对气候变化 的响应。对大气二氧化碳季节性波动的研究所提供的间接证据表明：自7 0 年代中期以 来整个生物圈的生产力及呼吸和分解速率均提高了1 0 - 2 0 ，但生物圈的总生产力并 没有明显变化。生物群落分布大体上是由一个地区的气候所决定的，并受其他环境因素 影响。当气候或其他环境要素发生变化时生物群落将通过适应和自我选择而改变组成结 构和功能【4 1 4 3 1 。根据i p c c 的分析，假如地表温度上升2 3 5 ，气候带将向高纬度地区 迁移1 0 ，向高海拔地带迁移l o o m 。这样的变化将导致生物群落的迁移和在地里位置上 的分布。生物群落的迁移不可能是空间上简单的平移，最基本的变化是在物种层次上m 】。 由于不同物种都有其特定的生态位，当环境条件发生连续变化时，各物种将根据其特征 生态位在生长发育和繁殖上进行调节和适应。其结果是生态系统内各种群在其大小和作 用上发生重组。就整个生物圈而言，由于环境变化所导致的物种重组、丧失和增加取决 呼伦贝尔草原退化过程中群落生态异质性及其环境解释 于环境变化的强度、时空分布、物种的脆弱性和适应性。温度升高与降水量下降将可能 使荒漠区生态条件更加苛刻，可能把生态过渡区荒漠化。某些森林生态系统可能由于环 境变化而发生林分的变化，如主要建群种和次要建群种的更替【4 引。 1 2 2 放牧活动对草原生态系统的影响 在草原生态系统中，放牧是一种极为重要的人为干扰因子。根据中度干扰假说，适 度的干扰可以提高草原群落物种的多样性，无干扰和过度干扰下物种多样性反而会降 低。杨利民等研究表明“中度干扰理论”和放牧干扰与草地群落物种多样性的关系相一 致【4 6 1 。李永宏在放牧对内蒙古锡林河流域草原的影响中指出，适度程度放牧有利于维持 较高的物种多样性m 。由此可知，在草原利用过程中一定要控制干扰的程度，使其始终 处于维持最高多样性的水平。5 0 年代草原一直处于自然地生态平衡中，草原狼、黄羊、 野兔、老鼠、植被等处于一个相对稳定的食物网中。随着人口增加，对草原的开发利用 程度逐渐加剧，牲畜量大大超过草原负荷，草原狼和黄羊等动物数量明显减少甚至消失， 草原退化明显，出现了明显的斑块化裸地。近年来，草原退化与保护受到政府部门与民 众的高度重视，实施轮牧、禁牧等放牧策略，草原状况进入了人为调控状态。呼伦贝尔 草原是我国典型畜牧业经济区，其天然草场面积达7 8 亿公顷，长期以来被誉为祖国大 地上充满神奇的“绿色瑰宝”。但由于我国畜牧业发展相对滞后，很大程度上还是靠天养 畜，科学营运方式还未普遍推广，加之人们生态意识较薄弱，在短期经济利益趋动下， 对草场的使用和管理方面存在诸多问题，使得呼伦贝尔草原出现了不同程度的退化 4 蹦9 1 。据调查，目前退化面积已达2 0 9 6 7 万公顷，占可利用草场面积的2 1 ，其中，草 场中度退化面积占3 5 5 ，重度退化面积占9 9 ，已经到了不容忽视的境地。与7 0 年 代相比，理论载畜量下降了4 6 ，植被盖度下降了1 0 2 0 ，草层高度降低了7 1 5 c m ， 草地初级生产力降低了3 0 , - , 5 0 ，优良禾草比例平均降低了1 0 , - 4 0 ，草原生产力大 幅下降，草原生态环境持续恶化。对我国畜牧业进一步发展和维系草原生态系统平衡提 出了严峻考验。 草原的退化主要是指草原生态系统在演化过程中，其结构特征、能量流动和物质循 环等功能发生恶化，即草原生物群落及其赖以生存的环境发生恶化。草原退化最明显的 变化是草原植被根系土壤系统的变化，包括质量方面和数量方面的变化。刘振国等人 对草原退化过程中星毛委陵菜的空间异质性研究表明放牧对星毛委陵菜种群空间格局 具有显著影响，在不同尺度上的空间格局存在显著差异【5 们。郑晓翱等人对呼伦贝尔草原 研究表明不同生物多样性总体的趋势是割草草地多样性最高，围封草地次之，放牧草地 最少，不同退化程度下多样性指数和物种丰富度均差异显著【5 1 】；刘显芝等人研究表明退 一4 一 辽宁师范大学硕士学位论文 化过程中植物功能型组成发生了明显变化，放牧草地1 、2 年生植物占优势；割草草地 以禾本科植物和非禾本科植物为主；围封草地中禾本科植物占优势，其他功能型植物分 布较均匀【5 2 1 。李香真等对不同放牧条件的群落根系分布研究表明，重度退化使植物地下 部分得到更多的同化物分配利用，重度退化条件下植物根冠比显著高于轻度、中度退化 1 5 3 。s c h l e s i n g e r 研究结果表明，长期过度放牧引起的土壤养分空间异质性是导致草原群 落组成逐渐灌丛化的主要原因。由于地下生态系统不像地上植被一样可以直接观察到， 所以对其研究还面临重大挑战【5 4 】。 呼伦贝尔草原退化过程中群落生态异质性及其环境解释 2 研究内容与方法 2 1 研究区域概况 本项研究以内蒙古呼伦贝尔草原东部克鲁伦河流域作为研究区域( 图2 1 ) ，地理 位置4 7 0 3 6 - - 4 9 0 5 0 - n 、1 1 5 0 3 1 1 1 7 0 4 3 e 。克鲁伦河( k h e r l o nr l v e i ) 被誉为“蒙古高原的 摇篮”、“蒙古族的母亲河”，其发源地位于蒙古人民共和国肯特山东部。克鲁伦河经 ：过蒙古国肯特省和东方省的大部地区，自西而东流入我国内蒙古呼伦贝尔市新巴尔虎右 旗境内，最终注入呼伦湖，全长1 2 6 4 k m ，境内2 0 6 k i n ，由于其流域水草肥美，自古以 来就是我国古代游牧民族依水草迁居的优良牧场。但是在长期强度放牧与连续干旱的双 重压力下，已成为我国北方草原退化的典型区域之一。该区域气候属于温带半干旱季风 气候，年降水量2 5 0 , - 4 0 0 m m ，湿润度0 5 , - - 0 7 ，年均温3 o ，全年1 0 的活动积温 1 6 0 0 - 2 0 0 0 c ，年蒸发量为降水的2 7 倍，为9 5 0 1 9 0 0 m m 。据多年植物样方调查，本 区高等植物约7 9 种，分属于2 3 个科，丛生禾草克氏针茅为群落建群种【5 5 1 。土壤类型主 要为栗钙土【5 6 1 。 图2 1 研究区域位置示意图 f i g 2 1l o c a t i o no fs t u d ya r e a 辽宁师范大学硕士学位论文 2 2 研究内容和技术路线 呼伦贝尔克氏针茅草原 j d l i。 一l 曹 j 双牧气1 咦 1 l 上 轻中重 度度度 退退退 化化化 l 上 、，j 近5 0 年温克氏针茅微生境尺度 水组合变草原退化上退化草原 化及其与过程中根群落特征与 群落生物系特征研土壤养分的 量之间的究空间分异性 关系 ， 草原退化过程中植物群落生态异质性及其 环境解释 上 受损草原生态系统恢复与 重建的理论基础 图2 2 技术路线 f i g 2 2t e c h n i c a l r o u t e 呼伦贝尔草原退化过程中群落生态异质性及其环境解释 本论文以呼伦贝尔草原克氏针茅草原作为研究对象，对研究区域有效温水组合和植 被变化趋势及其关系进行分析，利用空间平均方法即把有效积温、生长季降水量看作是 时间的函数，对这些主要的气象因子与年份进行回归分析，对相关系数r 进行显著性检 验( p 一0 0 5 或p 5 的 有效积温。有效降水量指从4 月1 开始截止到生物量测定前一日的累积降水量。 ( 2 ) 种群盖度等级的划分： 圈囝囝 + 傩锚，；。t i l o 渤l 一5 li6 2 5 图图圈 2 麓一弱，：5 l 一7 ，k47 6 一l 舯 图2 5 植被盖度等级的划分 f i g 2 5v e g e t a t i o nc o v e r a g ec l a s s i f i c a t i o n 辽宁师范大学硕士学位论文 在5 0 c m x 5 0 c m 样方内估计群落物种盖度，如果物种盖度小于1 ，根据p e n f o u n d 和h o w a r d ( 1 9 4 0 ) 5 7 1 的盖度等级划分法，其盖度等级属于+ ( o 0 4 ) ；如果盖度介于1 - 5 之间，其盖度等级属于1 ( o 2 ) 。如图2 5 所示，依此类推，物种盖度共分为5 个等级， 分别为+ ( o 0 4 ) 、1 ( 0 2 ) 、1 、2 、3 、4 。 ( 3 ) 采用三因素综合优势比( s d r 3 ) 确定草原退化过程中根系功能群类型配比 根据c u r t i s 和m c i n t o s h ( 1 9 5 1 ) 5 8 】的经典公式： s d r 3 = ( 高度比+ 盖度比+ 干重比) 3 x 1 0 0 高度比：某一物种的高度占群落中最高物种高度的百分比； 盖度比：某一物种的盖度占群落中最大盖度物种盖度的百分比； 干重比t 某一物种的干重占群落中最大干重物种干重的百分比。 ( 4 ) 群落建群种相关指标的计算公式： 根冠比= 地下生物量( g ) 地上生物量( g ) ； 比根长= 总根长( c m ) 地下生物量( g ) ； 地下体积= 根幅面积( e r a 2 ) 最长根深( c m ) ； 根长密度= 总根长( c m ) ，地下体积( c m 3 ) 。 ( 5 ) 半方差变异函数： 半方差函数分析定义为【5 9 枷】： 肿) 2 赤善 z ( x i ) - z ( x t + h ) 】2 式中，丫( h ) 为半方差函数，h 为两样本间的分离距离，z ( x i ) 和z ( x i + h ) 分别 为随机变量z 在空间位置x i 和x i + h 上的取值，n ( h ) 为在空间上具有相同间隔距离h 的样 本对总数。块金值( n u g g e t ) 是间隔距离h _ o 时，7 ( o ) 的极限值，随着距离h 的增加变 异函数丫( h ) 值变为一个相对稳定的常数基台值( s i l l ) 。块金系数( n ：s 值) 是块金方 差与基台值之比。比值越高，空间变异性程度较大，相反则越小。 呼伦贝尔草原退化过程中群落生态异质性及其环境解释 3 近5 0 年有效温水组合变化及其对草原群落生物量的影响 3 1 近5 0 年有效温水组合变化 在1 9 5 8 年2 0 0 5 年近5 0 年的时间尺度上，年均气温和降水量分别为1 0 6 c 和 2 4 8 7 m m 。非生长季月均气温都低于o c ，而生长季月均气温接近于2 0 c 。气温、降水 量、降水日数的最大值都出现在6 月至9 月之间，说明该区域气候属于雨热同期，有助于 植被的生长。近5 0 年生长季和非生长季年均气温都显着增加( 图3 1 ，表3 1 ) 。 冀 2 暑 要 譬 a b 童主窆毫耋黑j 蕈蒉吾差塞 图3 1 月气候概况( 1 9 5 8 2 0 0 5 ) f i g 3 1m o n t h l yc h a n g e si nm e t e o r o l o g i c a lv a l u e so b s e r v e df r o m1 9 5 8t o2 0 0 5 由拟合回归曲线分析可知，1 9 5 8 年年均气温为o 0 5 ，2 0 0 7 年年气温估计可上升到 2 1 7 ，在这5 0 年( 1 9 5 8 2 0 0 7 ) 期间预计气温会升高2 1 2 c ，生长季节和非生长季节年 气温分别升高了1 8 3 和2 3 8 问，非生长季年均气温上升幅度大于生长季。近5 0 年期 间有效积温从1 9 5 8 年的1 6 7 2 3 上升至u 2 0 0 7 年的1 9 5 8 7 间，上升量为2 8 6 4 c ( 表3 1 ， 表3 2 ) 。1 9 5 8 年到2 0 0 5 年4 8 年的全年、生长季和非生长季期间，年均降水量，有效降水 ：量和降水日数三个变量并没有发生明显增加或降低的趋势。除了在非生长季年均降水量 以外，其他变量的年际间波动都逐渐增加，变异幅度增加( 表3 1 ，图3 2 ) 。 o 汹 湖 桃 姗 撇 啪 。 霉g(iuuinf 智嚣pitalion，辜暑薯皇lth-_ 勺ec趸_ato鲞dayp暑童二 弱 柏 ；： o 辽宁师范大学硕士学位论文 表3 1 气温、降水、降水日数与年份之间的关系( 1 9 5 8 2 0 0 5 ) t a b l e3 1l i n e a rr e g r e s s i o n sf o ra n n u a lm e a na i rt e m p e r a t u r e ( y ) ，p r e c i l ；i r a t i o n 劬 a n dp r e c i p r a t i o nd a y s o ny e a r ( x ) ：y = a + b x c h a r a c t e r i s t i c s n o v a r i e t ys l o p e 。6 i n t e r c e p t , ad e t e r m i n a t i o n , p r o b a b i l i w 钆m 鼬舭t e n 咖，i e n t i r ey e a r ? 0 0 4 3 3 5 8 4 8 3 0 4 3 5 o 0 1 2 g r o w i n gs e a s o n l 0 0 3 7 3 55 7 2 6 3 n o n - g r o w i n gs l ：b , 8 0 n 0 0 4 8 6 3 1 0 6 6 5 4a e t 5 8 4 5 9- 9 7 4 4 5r e s i d u a l sf o ra e t 2 0 2 1 8- 3 9 1 8 b p 僦i p i ：t 撕o n m m “ e n t i r ey e a r 70 7 3 3 2 g r o w i n gs 钱叫 - 0 8 0 4 2 n o n - g r o w i n gs e a s o n 0 0 7 1 0 r s i d u a l sf o re n t i r ey e a r1 5 2 6 1 r e s i d u a l sf o rg r o w i n g 1 7 8 4 0 s e a s 0 n r e s i d u a l sf o rn o n - g r o w i n g 0 15 2 2 s s o n c p- 0 7 9 6 5 1 7 0 1 6 1 8 1 9 7 1 1 8 1 2 9 5 1 8 3 4 6 4 7 3 “3 1 8 1 2 2 5 0 3 7 6 o 2 4 6 0 3 8 0 0 2 1 7 0 0 1 2 0 0 1 4 0 0 0 6 0 1 2 5 0 1 6 5 0 0 6 5 0 0 1 3 0 0 1 0 0 l o 0 1 d 0 1 c p r e c i p i t a t i o nd a y s 1 3e n t i r ey 氍a - t- 0 0 3 2 8 1 3 0 90 0 0 2珊 1 4 g r o w i n gs e a s o n l - o 0 9 2 62 2 8 1 0 0 2 4n s 1 5 n o n - g r o w i n gs e a s o n 0 0 5 9 8 9 7 20 0 1 7n s 十：f r o mj a n u a r yt od e c e m b e r ；l ：f r o mm a y t os e p t e m b e r ；：f r o mo c t o b e rt on e x ta p r i l a e t ：a c c u m u l a t e de f f e c t i v et e m p e r a t u r ef r o m1a p r i l ；c p ：c u m u l a t i v ep r e c i p r a t i o nf r o ml a p r i l o 0 1a n d o 0 5m e a n s ”s i g n i f i c a n t ”a tt h e1 a n d5 l e v e l ；a n d n s n o ts i g n i f i c a n t ”a t t h e5 l e v e l 表3 2 近5 0 年气温变化趋势预i 9 l u ( 1 9 5 8 - 2 0 0 7 ) t a b l e3 2t e m p e r a t u r er i s ed u r i n gt h e5 0y e a re s t i m a t e df r o ma i rt e m p e r a t u r e ( 1 9 5 8 2 0 0 7 ) e s t i m a t ef o r1 9 5 8e s t i m a t ef o r2 0 0 7 t e m p e r a t u r e r i s ed u r i n gt h e5 0y e 掷 e n t i r ey e a r t0 0 4 0 2 1 6 42 1 2 g r o w i n gs c b s o n l 1 5 8 6 81 7 6 9 8 1 8 3 n o n - g r o w i n gs e a s o n 11 4 3 99 0 5 7 2 3 8 a e t17 0 2 3 19 8 8 7 2 8 6 4 十：f r o mj a n u a r yt od e c e m b e r ；丰：f r o mm a y t os e p t e m b e r ；：f r o mo c t o b e rt on e x ta p r i l a e t ：a c c u m u l a t e de f f e c t i v et e m p e r a t u r ef r o m1a p r i l ；c p ：c u m u l a t i v ep r e c i p r a t i o nf r o m 1 a p r i l 一1 3 5 1 地 璐 珊咖 仰 珊 璐 司 6 7 8 9 m n 他 a c 1 4 一 辽宁师范大学硕士学位论文 3 2 有效温水组合与群落生物量的关系 由图3 3 所示，有效积温和有效降水量呈明显的负相关关系，相关系数i b 0 4 7 8 ( p 5 的有效积温( x 2 ) 二元线形回归分 析预测模型q b y = 7 1 4 0 9 + 0 3 3 4 x l 一0 0 2 0 x 2 ，r = 0 7 1 7 ( p 0 0 0 1 ) ，生长季有效温水组合