（环境科学专业论文）马铁菊头蝠夏季对鳞翅目昆虫的捕食策略研究.pdf

a b s t r a c t r h i n o l o p h u sf e r r u m e q u i n u mh a sb e e nm a r k e da sa l le n d a n g e r e ds p e c i e si ne u r o p ea n d h a sb e e nl i s t e da sa nl r n ts p e c i e si n t oi u c nr e dl i s to ft h r e a t e n e ds p e c i e s s t u d yo f f o r a g i n gs t r a t e g i e s o fr f e r r u m e q u i n u mi so n eo fm a j o rf i e l d si nb a t s s t u d y f o r a g i n g s t r a t e g i e so f k f e r r u m e q u i n u m w e r es t u d i e di nt h es u m m e ra tj i a nc i t y , i n c l u d i n g d i e t ( m a i n l y l e p i d o p t e r ai n s e c t s ) ，f o r a g i n gt a c t i c sa n dc h a n g e s o fe c h o l o c a t i o nc a l l si nd i f f e r e n ts t a t e s ，e t c t h er e s u l t sw e r ea sf o l l o w s ： 1 t h ed i e to fg r a e a t e rh o r s e s h o eb a t si nt h es u m m e rw a sc o n s i s t e do f l e p i d o p t e r a ( 7 5 b yn u m b e r ) ，c o l e o p t e r a ( 6 ) ，h y m e n o p t e r a ( 5 ) ，h o m o p t e r a ( 5 ) a n d d i p t e r a i n s e c t s ( 3 ) ，t o g e t h e r w j t h6 u n i d e n t i f i e di n s e c t s l e p i d o p t e r ai n s e c t si n c l u d e d1 1f a m i l i e s ，m o r e t h a n3 0s p e c i e so fm o t h s , s u c ha sn o c t u i d a e ( r e l a t i v en u m b e rp e r c e n t a g eo fl e p i d o p t e r a i n s e c t s 3 6 6 ) ，s p h i n g i d a e ( 2 4 1 ) ，g c o m e t r i d a e ( 1 3 4 ) a n dl i m a c o d i d a e ( 9 $ ) n e l e n g t ho ff o r e w i n g sr a n g e df r o m5 - - 4 0 m m ( 9 9 5 1a n d6 0 - - - 6 5 m m ( o 5o a ) t h er e s u l to f p e a r s o nc o r r e l a t i o na n a l y s i ss h o w e dt h a tf o r a g i n go f r h i n o l o p h u sf e r r u m e q u i n u mm i g h tb e s e l e c t i v e ，n o tr a n d o m 2 f o r a g i n gt a c t i c sm o s t l yi n c l u d e dt w ow a y s ：a e r i a lh a w k i n gd u r i n gt h ep e r i o do ft h e p e a ko f i n s e c t sa c t i v i t ya n df l y c a t c h i n gd u r i n gt h ei n s e c t s n o n p e a ka c t i v i t yp e r i o d g r o u n d g l e a n i n gw a sn o to b s e r v e d i n s e c t sb yc a p t u r e di nt h ea i rw e r es m a l l ( w i n g l e n g t h5 - 2 0 m m ) t h r o u g ho b s e r v i n g a n d m e a s u r i n g , w h i l e i n s e c t sc a p t u r e db y f l y c a t c h i n gw e r el a r g e ( 1 0 4 0 m m a n d6 0 6 5 r a m ) t h eb a t sn e v e ra t el a r g e ri n s e c t si nf l i g h t ；i n s t e a d ，t h e yp e r c h e dt h e m s e l v e s f r o mah i g hp l a c e ( t o po ft h ew i r e n e t t i n g ) ，s e l e c t i v e l yd i s m e m b e r e dp r e yi t e m sa n d a t eh i g h n u t r i t i o n a l p a r t s ( h e a d sa n da b d o m e n s ) ，w h i l ed i s c a r d i n gw i n g s ，a n t e n n a s ，e t c ( m a i n l yw i n g s ) 3 e c h o l o c a t i o nc a l l so fr f e r m m e q u i n u mw e r e ( f m ) c r f mt y p ei nf l y i n ga n dh a n g i n g s t a t e s d u r a t i o nt i m ea n di n t e r v a lt i m eo fp u l s ew e r ed e c r e a s e da b u r t l yw h e nt h eb a t sw e r e a p p o r a c h i n gp r e yi t e m s ，a tt h es a m et i m e ，t e r m i n a lf m b e c a m em o r es i g n i f i c a n t f o r a g i n g b u z zw a se m i t t e da tt h em o m e n to fc a p t u r i n g e c h o l o c a t i o nc a l l sa l m o s td i s a p p e a r e da f t e r c a p t u r i n gp r e yi t e m si n5 0 m s t h e r ew e r es o m e d i f f e r e n c ei ne c h o l o c a t i o nc a l l sp a r a m e t e r si n d i f f e r e n t s t a t e s ，s u c h a s r e p e t i t i o n r a t eo f p u l s e i n f l y i n g w a s h i g h e r t h a ni n h a n g i n g ( t = 3 5 7 , p 0 0 5 ) ；d o m a i nf i e q u e n c y i n f l i g h t w a sl o w e rt h a ni n h a n g i n g ( t = - 4 3 5 ，p 0 0 5 ) ；d u r a t i o nt i m ea n di n t e r v a lt i m eo fp u l s ei nf l i g h tw e r el o w e rt h a ni n h a n g i n g ( t = - 2 9 1 2 ，p o 0 5 ；t _ - 6 5 2 1 ，p h潜解科葛糖 辱琳善嚣嚣#早嚣嚣嚣嚣湛曩摹嚣 擎茹挚茸荤挚尊荤革挚挚茹革掣掣 鞋掣簟 图3 屯马铁菊头蝠夏季所捕食的鳞翅目各科昆虫与环境中昆虫数量的比较 翅长( 单位：m m ) 图3 3 马铁菊头蝠捕食的鳞翅目昆虫的翅长与环境中诱捕到的鳞翅目昆虫翅长的分布 1 6 o 5 0 5 o 5 o 5 0 。 。 。 ：銎环境副虫数勘)| 3 2 马铁菊头蝠的捕食方式 3 2 1 鹚式捕食 在非昆虫活动高峰期时，马铁菊头蝠主要为鹅式捕食悬挂某处，以一腿或两腿 为中心四处转动身子，并不时晃动头部，发出回声定位声波，探测到猎物后，进行飞行 捕食。马铁菊头蝠在悬挂的同时，不断的发出回声定位叫声( 在大范围内粗略的探测目 标猎物，一旦发现，便立刻起飞追捕) 。捕捉到猎物后，马铁菊头蝠一般不在飞行中吃 掉猎物，特别是对个体较大的昆虫要带回到栖息处( 实验室顶部的铁丝网) ，倒挂在上 面吃掉猎物。马铁菊头蝠在吃个体比较大的昆虫时，往往从猎物的头部开始，这可大大 减少蛾的挣扎时间，降低蝙蝠捕食猎物时的能耗。在取食过程中，往往对猎物选择性肢 解：吃掉昆虫营养丰富的部分一腹部和头部，把猎物的翅、触角等留下( 主要是翅) 。 通过观察和测量昆虫前翅翅长，发现鹅式捕食的猎物个体较大( 1 0 _ 4 0 m m 和6 0 6 5 m m ) ( 与空中飞行捕食相比) 。 3 2 2 空中飞行捕食 在夜间昆虫活动的高峰期，马铁菊头蝠主要为空中飞行捕食飞行中不断发出回 声定位声波( q w 征参数见表4 1 ) ，探测到猎物后，进行飞行中的接近和捕捉。在捕捉 瞬间，往往利用它们的翼作为“网”。捕食过程中，有些鳞翅目蛾类( 夜蛾科、尺蛾科 和毒蛾科等) 能产生逃避反应，当蝙蝠接近时( o _ - 7 m ) ，蛾类会突然俯冲、转弯、或盘 旋飞行。对于俯冲落地且停止振翅的昆虫，蝙蝠随即便飞走了，似乎探测不到静止的昆 虫，而对于那些突然改变飞行路径的昆虫，蝙蝠也随之改变自己的飞行路径，进行飞行 中的追逐捕食。通过观察和测量昆虫前翅翅长，发现马铁菊头蝠空中飞行捕食的猎物个 体较小( 就鳞翅目昆虫而言，翅长为5 - - 2 0 m m ) 。马铁菊头蝠在昆虫活动高峰期，平均 5 分钟就能捕捉到一只蛾。马铁菊头蝠吃掉一只小型蛾( 翅长 2 0 r a m ) 所需的时间为1 4 0 5 m i n ；吃掉一只中型蛾( 2 0 - - - 2 5 m m ) 为2 5 0 6 m i n ；吃掉一只大型蛾( 2 5 4 0 m m ) 为2 8 0 8 m i n ：吃掉一只亚成体柞蚕为4 8 0 6 m i n 。红外线摄像机录制了2 5 次捕食过 程，通过回放，计算得到的捕食飞行速度可达2 6 m s ，在捕食的瞬间，速度骤降到0 8 r n s 。 捕食过程中，马铁菊头蝠往往依靠翼的帮助翼最大限度的展开包围猎物，然后用嘴 捕捉，在一些情况下，也直接用嘴捕捉猎物。 3 2 3 其它捕食方式 对于束缚在泡沫上振翅的昆虫，马铁菊头蝠探测到后，在偶然的情况下，会直接进 行“偷袭”，飞行中拾遗掠食，没有观察到马铁菊头蝠降落到地面的行为，而对于束缚在 泡沫上保持静止的鳞翅日昆虫，马铁菊头蝠似乎探测不到它们，也没有捕食现象的发生。 广义上而言，这种飞行中的拾遗式捕食应归入空中飞行捕食方式之内。 1 7 3 3 不同状态下的回声定位声波 鹪式捕食时，马铁菊头蝠往往先悬挂某处，发出回声定位声波；空中飞行捕食时， 则飞行过程中不断发出回声定位声波。在飞行和悬挂状态下，马铁菊头蝠的回声定位声 波基本形式相同，均为( f m ) 哪m f m 型( 见图3 4 ) 。马铁菊头蝠悬挂和飞行状态 下回声能量谱图见图3 5 和3 6 。从声谱图州中可以看出，无论悬挂还是飞行状 态下，起始的f m ( 即m m ) 都不很明显，亦没有大的变化，而结束部分的下调f m ( 即 t f m ) 却变化很大，尤其是在马铁菊头蝠捕食猎物的瞬间，下调f m 显著增加。在蝙蝠 接近猎物的过程中，声脉冲持续时间和间隔时间显著减小，在捕捉猎物的瞬间，产生捕 食蜂鸣，在捕捉到猎物后的约5 0 m s 时间内，几乎不发出回声定位声波。在飞行和悬挂 两种状态下，马铁菊头蝠的回声定位声波存在着一定的差异，如声脉冲重复率、主频率、 声脉冲时间、声脉冲间隔时问和能率环等均不相同，详见表3 2 。 嘉 妻 图3 4 马铁菊头蝠不岛蓑塞掌的回声定位声波声谱圈图3 4 马铁菊头蝠不同状态下的回声定位声波声谱圈 时稳( - b ) 图3 5 飞行状态下的回声定位叫声的能量谱图 1 8 蠹州 嘲 喜帅 曩| ：燃( _ ) 图3 _ _ 6 悬挂状态下的回声定位叫声的能量谱图 表3 2 马铁菊头蝠悬挂和飞行状态下回声定位声波特征 ： ”。 l i ： _ _ 圈3 7 马铁菊头蝠飞行与悬挂状态下回声定位声波比较 不同状态下，马铁菊头蝠的回声定位声波特征存在显著差异( 见图3 7 ) 。飞行状 态与悬挂状态相比，声脉冲重复率前者显著高于后者( t = 3 5 7 ，p o 0 5 ) ，差值为3 5 6 次s ；主频率前者显著低于后者( t = - 4 3 5 ，p o 0 5 ) ，差值为一0 5 0 k h z ；声脉冲持续时间 和间隔时间前者显著低于后者( 分别为t = 一2 9 1 2 ，p o 0 5 , t 一3 3 0 3 ，p o 0 5 ) ，差值 分别为- 1 0 9 9 m s 和- 5 4 3 7 m s ；能率环前者显著高于后者( t = 1 3 4 7 ，p o 0 5 ) ，这表明：马铁菊头 蝠在捕食的过程中，很可能是有选择性的。 马铁菊头蝠的回声定位声波以c f 为主，结束部分有f m ( 有时在起始部分也有f m ) 出现，依据多普勒补偿效应，马铁菊头蝠能够判断出猎物的移动速度“”。野外观察发现， 马铁菊头蝠有时直接用嘴捕捉猎物，说明其能够依据自身的回声定位声波对猎物进行准 确的定位。马铁菊头蝠可依据回声定位声波与振翅昆虫的翅相撞所产生的听觉闪烁 ( a c o u s t i c a lg l i n t ) 识别出猎物的种类嗍。s c h n i t z l c r 认为马铁菊头蝠能够破译出足够的 猎物信息乜“ 。在蝙蝠所捕食的蛾类中，大多为中型蛾和大垂! 蛾，且这些蛾的振翅频率 十分相近。s c b n i t z l e r o s t w a l d 通过实验证明，当马铁菊头蝠遇到振翅频率为3 0 - - - 1 0 0 i - i z 的猎物时，它的能率环( 声波持续时间占总时阊的百分比) 将变大，在4 0 - - 6 0 h z 时， 能率环达到最大f 2 4 。这表明，马铁菊头蝠能够依据昆虫的振翅信息加以识别。t r a p p e 认为马铁菊头蝠能够依据昆虫的振翅率识别其种类并作出选择性的捕食嘞1 。另一方面， r o e d e r f e n t o n 认为一些鳞翅目昆虫能够探测到蝙蝠的超声波，从而产生逃避反应印“。 r o e d e r 通过实验观察到8 7 5 的蛾能对超声波做出反应，其中，产生俯冲行为的为4 9 ，转弯的为3 0 ，盘旋的为8 5 旧1 。我们的野外观察也发现了蛾类的上述行为，但 2 0 这些行为往往是连贯发生的( 如，俯冲中伴随着转弯) ，因此，很难准确的统计其逃避 行为。f u l l a r d 认为昆虫对2 0 _ _ 5 0 k h z 的超声波最敏感印”。r y d c l l 等通过实验证明，尺 蛾科昆虫最佳听觉范围为2 5 - - 4 0 k h z ”1 。d a w s o n 等人通过对尺蛾科、夜蛾科、毒蛾科 和舟蛾科的一些蛾的室内实验表明：这些蛾类在超声波频率为3 0 k h z 时，产生的反应最 为显著( 数量达到7 5 8 5 ) 6 7 jo 到目前为止，已报道的蛾所能探测到的最高频率为 7 0 k h z 。”。在研究地点，马铁菊头蝠飞行和悬挂时的回声定位声波主频率( 分别为6 8 8 k h z 和6 9 3 k h z ) 均超过了蛾类最敏感的听觉范围，因此在捕食过程中不易被蛾发现。尽管 如此，一些科的蛾类还是能产生逃避反应。蛾的这种逃避行为及有关机制还有待进一步 研究。 在野外和模拟实验室观察到马铁菊头蝠捕食蛱蝶科的黄钩蛱蝶( p o l y g o n i a c - a u r e u ml i l l n a c l l s ) 。m f h l & m i l l e r 认为蛱蝶科蝴蝶能够产生强的滴答声，用以警告蝙 蝠，但他们也承认，在蝙蝠对滴答声适应一段时间后，反而会依据滴答声对其追逐捕食 阳“，这说明马铁菊头蝠具有很强的捕食适应能力。在g a r e t hj o n e s 的研究中。马铁菊头 蝠捕食的蛱蝶科昆虫为荨麻蛱蝶( a g l a i su r t i c a el i n n a e u s ) 和孔雀蛱蝶( i n a c h i si o l i n n a e u s ) 啪1 ，这可能是地域性差异造成的。在调查当地昆虫丰富度时，也诱捕到了灯 蛾科、苔蛾科、波蚊蛾科和巢蛾科的蛾类，但在模拟实验室内，没有收集到上述四科昆 虫的残体。s u r l y k k e m i l l e r 认为灯蛾科蛾类能够发出滴答声，干扰蝙蝠的回声定位并 警告蝙蝠它们是不可口的旧3 。换而言之，此科的昆虫具有声学保护色，使得它们避免被 蝙蝠所捕食，这很可能是灯蛾科昆虫与食虫蝙蝠之间协同进化的结果。至于为什么不捕 食苔蛾科、波蚊蛾科和巢蛾科的昆虫，还没有看到相关报道，我们也不得而知。 收集的鳞翅目昆虫残体中，最小翅长为7 m m ，最大为6 3 r a m ，没有收集到翅长4 0 伽i i n m 的残体。在当地生境中也没诱捕到翅长4 0 - - 6 0 r a m 的鳞翅目昆虫，因此还不知 道马铁菊头蝠是否捕捉此类大小的昆虫。在野外，一个非常有趣的现象发生在马铁菊头 蝠对柞蚕的捕捉上。把在外面诱捕到的柞蚕放入实验室内，当它们振翅的时候，马铁菊 头蝠似乎能够探测到，并进行飞行中的接近( 在马铁菊头蝠接近的过程中，柞蚕并没产 生相应的逃避行为，它们似乎探测不到马铁菊头蝠的回声定位声波) ，但往往盘旋后便 飞走了。在一些偶然的情况下，对其进行捕捉，但捕捉到的往往是柞蚕的巫成体( 翅长 6 0 - - 6 5 m m ) ，而对于柞蚕的成体，马铁菊头蝠却没有捕捉。这可能是因为其个体过大( 翅 长6 6 - - 8 0 m m ) ，在捕食的过程中需要耗费较大的能量，亦有可能是其不敢捕捉。从图2 中，可以看出，马铁菊头蝠所捕食的鳞翅目昆虫翅长基本上都在1 0 - - 4 0 r a m 内，但偶尔 也捕食大个体的蛾类( 本研究中为柞蚕的皿成体) ，这与g a r e t hj o n e s 的观点相一致，他 认为在偶然的情况下马铁菊头蝠所捕食的猎物要比预想中的大啪 。 4 2 捕食方式的选择 马铁菊头蝠翼载低，飞行灵活性高，一般在树丛、树冠间、树下或叶面间捕食，但 也在开阔的生境，如草地和牧场捕食“”，本研究野外观察与此相符。在实验室内，发现 马铁菊头蝠主要以空中飞行捕食和鹪式捕食为主，且只捕食那些振翅的昆虫，对于静止 的昆虫，马铁菊头蝠似乎探测不到，这是因为来自猎物的回声会被杂乱的背景噪声所淹 没e e 3 3 。在昆虫数量较少时，马铁菊头蝠往往以鸫式捕食为主，n e u w e i l e r 等认为与空中 飞行捕食相比，尽管鹕式捕食效率较低，但所耗费的能量也较低”。在昆虫活动的高峰 期，为了提高捕食效率，马铁菊头蝠往往以空中飞行捕食为主。由此可见，马铁菊头蝠 在长期的自然选择和协同进化过程中有可能己形成了最优觅食理论( o p t i m a lf o r a g i n g t h e o r y ) ，即自然选择将捕食者的时间和能量消耗逐渐达成了最适的分配，从而使它在捕 食过程中获得最大的净收益m 1 。无论采取何种捕食方式，在捕捉到大个体猎物后，马铁 菊头蝠往往不在飞行中吃掉猎物，而是栖息在高处，对猎物选择性肢解。g a r e t hj o n e s 等认为这可能是蝙蝠出于节省能耗的考虑汹1 ，因为，小食虫蝙蝠飞行时的能量耗费大概 是基础代谢率的2 1 倍，而悬挂捕食猎物的能耗仅为基础代谢率的3 倍h ”。野外观察发 现，马铁菊头蝠在悬挂取食较大个体昆虫时往往要依靠翼的帮助，以减小昆虫的挣扎， 因此，马铁菊头蝠很难在飞行中吃掉较大个体的猎物。 对于束缚在泡沫上振翅的昆虫，马铁菊头蝠探测到后，会直接进行“偷袭”，飞行 中掠食，没有观察到马铁菊头蝠降落到地面的行为。b j o r nm s i e m e r s 等认为，与悬挂 在高处相比，蝙蝠降落到地面后，将面临更多的捕食者，如蛇、老鼠和小型食肉动物等 e 4 3 , 当然，若它们具备良好的起飞能力，也许就能够进行地面拾遗式捕食。b l a c k m o r e 声称观察到了马铁菊头蝠的地面拾遗式捕食汹3 ，但他并未提供相应的证据。v o g l e r 等 人通过室内研究发现，马铁菊头蝠能够在狭小的空间内起飞，进而捕捉猎物 4 0 e 本研究 野外观察也发现，马铁菊头蝠的飞行行为相当灵活。此次研究位于夏季，处于菊头蝠的 妊娠后期，此时蝙蝠体重较大( 对雌性蝙蝠而言) ，因此，我们推断，在春季和秋季的 时候其飞行行为更为灵活至少不能低于夏季的。研究中尚未发现马铁菊头蝠进行地 面拾遗式捕食空中探测地面振翅昆虫、着陆步行并调整位置、起飞拾遗地面昆虫。 但研究中观察到马铁菊头蝠偶尔会“偷袭”地面振翅的昆虫空中飞行探测到地面振 翅的昆虫后，直接拾遗捕食，而不降落到地面上再进行捕食。尽管野外期间，没有观察 到马铁菊头蝠的地面拾遗式捕食，但依据其飞行行为的灵活性和回声定位声波的特性判 断，不能排除它们能够进行地面拾遗式捕食。 4 3 不同状态下回声定位声波的变化 马铁菊头蝠不同状态下，c f 为其声波的主要组分，起始部分的f m ( 即i f m ) 没有大 的变化，而结束部分f m ( 即t f m ) 变化较大，尤其是在捕食瞬间的显著增加，这表明， i f m 在捕食过程中的作用比较小，而t f m 很可能具有定位猎物的作用。s c h n i t z l e r 认为i f m 只是c f 组分的副产物“”，然而，v o g i e r 和n e u w e i l e r 却争论说，m 有着重要作用， 他们认为，i f m 必定能传输一些重要信息“”，本文的研究结果与s c h n i t z l e r 相同。j o n e s 等认为，下调的t f m 组分有两种功能：( 1 ) 有助于定位目标：( 2 ) ( 和c f 组分一起) 识别出目标的范围。马铁菊头蝠以c f 为载体。通过猎物翅的振动信息探测杂乱的生 境中昆虫，利用f m 组分的空间定位功能追逐猎物0 8 。3 “。在接近猎物的过程中，声脉 冲持续时间和间隔时间均变短，一方面是为了避免回声的重叠，另一方面也是为了更好 的及时获得有关猎物的空间信息。捕食后的瞬间几乎没有回声定位声波的发出，这可能 是因为马铁菊头蝠用喉发生，用嘴和鼻叶传出声波，而在蝙蝠刚捕捉到猎物时，由于嘴 中含着猎物，因此发声比较困难，亦有可能是传出声波时遇到了困难。 由表3 2 可以看出，马铁菊头蝠飞行状态的声脉冲重复率高于悬挂状态，表明马铁 菊头蝠在飞行状态所处的环境是不断变化的，而在悬挂状态其周围环境较为稳定。声脉 冲重复率的增加有助于蝙蝠获得不断变化的瞬时信息；另一方面，蝙蝠在飞行过程中，声 波的发射与翼的拍动同时进行( 通常在翼的上行阶段产生回声定位声波) ，发出的回声定 位声波并不增加其能量消耗“，但在栖息时，蝙蝠没有翼的拍动，回声定位声波的发射需 要消耗一定的能量册，悬挂状态的声脉冲重复率降低可能也有这方面的原因。菊头蝠科 蝙蝠的多谱勒补偿效应较为完善嘶。”3 。所谓多谱勒补偿效应是指声波在传播过程中因声 源与探测点之间的距离随时间推移不断发生改变，引起声波频率和强度变化的现象。对 于特定的蝙蝠，其听觉敏感的频率只限定在较小的频率范围内。本研究中明显可以看出， 马铁菊头蝠飞行状态的主频率低于悬挂状态，即在飞行中发射出较低频率的声波。这是 因为在悬挂状态，蝙蝠自身没有速度或者与昆虫没有相对运动，发射声波在空中传输过 程中主频率不会改变，蝙蝠接收的回声声波主频率与发射声波相同，落在其听觉敏感的 频率范围内；而在飞行过程中，蝙蝠自身的飞行速度或与昆虫之间的相对运动引起已发 射声波在空中传输过程中主频率的增加，相应地回声声波的主频率也会增加，这样才使 蝙蝠接收的回声声波主频率恰好落在其听觉最为敏感的频率范围内。s c h n i t z l e r 通过实 验证明，马铁菊头蝠飞行状态与栖息状态相比，前者的声波主频率要比后者低 0 2 - 0 3 k h z m l ，本研究中为0 5 k h z ，这有可能是录制声波的条件差异造成的。飞行状态 的声脉冲时间和声脉冲间隔时间均低于悬挂状态，因此，马铁菊头蝠在栖息时可能会在 较大的范围内探测远距离的目标，而在飞行状态时声波的探测对象可能在较近的范围 内。因为声脉冲时间较长易使发射的回声定位声波与返回的回声声波相叠加，只有探测 目标较远才会使回声较迟地返回，以避免叠加。声脉冲间隔时间较长也可能是蝙蝠避免 栖息时回声定位声波高能耗的结果。因此从回声定位声波特征上可以看出，马铁菊头蝠 在飞行时可以即时地获取近距离目标猎物或周围环境的变化着的详细信息，而栖息时可 以在较大范围内搜索目标猎物，但却得不到十分准确的猎物结构或周围环境的瞬时信 息，因而很可能采用这种策略，即先栖息于某处在大范围内粗略地探测猎物，一旦发现， 便立刻起飞追捕，再成功地捕获，这就是所谓的鸫式捕食。马铁菊头蝠的回声定位声波 为典型的( f m ) - - - - c f - - f m 型，主频率集中于c f 组分，而c f 组分对探测振翅昆虫十分有 效，所以马铁菊头蝠的食物组分以振翅昆虫为主。 对于蝙蝠而言，如果猎物较大，蝙蝠的声波波长( 及相应的频率) 可在较大范围内变 化，如果猎物很小，则要求声波波长足够小( 频率足够高) 才可以反射较强的回声声波。 从而可以推断，频率高的蝙蝠可以捕食大型和小型猎物，而频率低的蝙蝠只能捕食大型 的猎物”。因此，马铁菊头蝠的食物中大多为中等大小的振翅昆虫，也可能捕食体型较大 2 3 的昆虫。这与我们的研究结果相符。马铁菊头蝠体型较大，需要较多的食物及能量来维 持自身的生理需要，也需要有较快的飞行速度来获得较大的浮力支持其较大的体型。这 就决定了其飞行的灵活性和机动性不会太高。正基于此，当处于昆虫高峰期时，马铁菊 头蝠往往进行空中飞行捕食：而在高峰期之后，往往采取鹩式捕食倒挂子树枝或山 洞周围的墙壁上以悬挂状态的回声定位声波对猎物进行探测，发现目标后立即飞出，再 改变回声定位声波的特征将猎物捕获，猎物以体型中等偏大的昆虫为主。 5 结论 5 1 马铁菊头蝠夏季食物组成以鳞翅目( l e p i d i p t e r a ) 昆虫为主( 数量百分比7 5 ) ， 所捕食的鳞翅目昆虫包括1 1 科3 0 余种蛾，主要以夜蛾科n o e t u i d a e ( 占所捕食的鳞翅 目昆虫的数量百分比为3 6 6 ) 、天蛾科s p h i n g i d a e ( 2 4 1 ) 、尺蛾科g e o m c t r i d a e ( 1 3 4 ) 和刺蛾科l i m a c o d i d a e ( 9 5 ) 为主，捕食的鳞翅目昆虫前翅翅长介于5 - - 4 0 m m 之 间( 数量百分比为9 9 5 ) 和6 0 _ _ 6 5 r a m 之间。p e a r s o n 相关分析表明马铁菊头蝠在捕 食过程中不是随机捕食，而是有选择性。马铁菊头蝠能够依据“听觉闪烁”( a c o u s t i c a l g l i n t ) 获得猎物的有关信息，在猎物丰富季节( 尤其是夏季) ，其往往舍弃营养价值低 的猎物( 鞘翅目、膜翅日、同翅目和双翅目等昆虫) ，而捕食营养价值高的鳞翅目昆虫。 即便对鳞翅目昆虫而言，其也存在偏好，此外，一些鳞翅日昆虫能够产生一定的反捕食 行为( 俯冲、转弯、停止振翅等) ，这也是食虫蝙蝠与猎物之间长期协同进化的结果。 5 2 马铁菊头蝠的捕食方式主要为空中飞行捕食( 昆虫夜间活动高峰期) 和鹅式捕 食( f l y c a t c h i n g ) ( 昆虫夜间活动高峰期后) ，没有观察到地面拾遗式捕食。鹋式捕食的 猎物个体较大( 1 0 4 0 m m 和6 0 - - - 6 5 m m ) ，而空中飞行捕食的猪物个体较小( 就鳞翅日 昆虫而言，翅长为5 - - 2 0 m m ) 。无论采取何种捕食方式，在捕捉到大个体猎物后，马铁 菊头蝠往往不在飞行中吃掉猎物，而是栖息在高处，对猎物选择性肢解，这主要是蝙蝠 出于节省能耗的考虑。马铁菊头蝠的上述捕食行为表明，在长期的自然选择和协同进化 过程中其已形成了最优觅食理论( o p t i m a lf o r a g i n g t h e o r y ) 。 5 3 飞行和悬挂状态下，马铁菊头蝠的回声定位声波形式基本相同，均为( f m ) c 】f _ _ f m 型。在蝙蝠接近猎物的过程中，声脉冲持续时间和间隔时间显著减小，下调 f m ( 即m ) 组分变得愈为显著。飞行与悬挂状态相比，声脉冲重复率前者显著高于 后者( t = 3 5 7 ，p o 0 5 ) ；主频率前者显著低于后者( t 一4 3 5 ，p 0 0 5 ) ；声脉冲持续时间 和间隔时间前者显著低于后者( 分别为t = - 2 9 1 2 ，p o 0 5 ；t = - 3 3 0 3 ，p o 0 5 ) ；能率环前 者显著高于后者( t = 1 3 4 7 ，p o 0 5 ) 。马铁菊头蝠不同状态下回声定位声波的这种差异 是为了适应其不同捕食方式、捕食阶段以及更好的捕食猎物。 参考文献 【1 h i l lje ，s m i t h ，j d b a t s ：an a t u r a lh i s t o r y ，b r i t i s hm u s e u m ( n a t u r a lh i s t o 聊【m 】l o n d o n ，1 9 8 4 f 2 i 应样中困哺乳动物种和亚种分类名录与分布大全【m 】北京，中国林业出版社廿2 0 0 3 ： f 3 w i l s o n d e ，r e e d e r d m ，e d s m a m m a l s p e c i e s o f t h e w o r l d m s m i t h s o n i a n i n s t i t u t i o n p r e s s ， 1 9 9 3 ，1 3 7 - 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5 3 【1 0 】冯江蝙蝠回声定位行为生态研究【m 】吉林科学技术出版社，2 0 0 1 【1 1 s p e a k m a nj r ，r a c y p a n oc o s t o f e c h o l o c a t i o n f o r b a t s i n f l i g h t i j n a t u r e ，1 9 9 1 ，3 5 0 ：4 2 1 - 2 3 【1 2 s c b u i t z l e rh u c o n t r o lo f d o p p l e rs h i f tc o m p e n s a t i o ni nt h eg r e a t e rh o r s e s h o e b a t ，r h i n o l o p h u s f e r r u m e q u i n u m j j c o m p p h y s ，1 9 7 3 , 8 2 ：7 9 - 9 2 【1 3 f e n t o n m b l l r a u t e n b a c h a c o m p a r i s o n o f t h er o o s t i n ga n d f o r a g i n g b e h a v i o u r o f t h r e es p e c i e s o f a f r i c a ni n s e c t i v o r o u sb a t s ( r h i n o l o p h i d a e ，v e s p e n i l i o n i d a e ，a n d m o l o s s i d a e ) j c a n jz o o l ， 1 9 8 6 6 4 ：2 8 6 0 - 6 7 【1 4 t h o m a s h k u n z p m b r o c k f c o t o n b a t e c o l o g y m ，t h e u n i v e r s i t y o f c h i c a g o p r e s s ，2 0 0 3 【1 5 】mb r o c k f a n t o n t h eb a t ：w i n gi nt h en i g h ts k y 【m 】，c a n a d i a nc a t a l o g u i n gi np u b l i c a t i o nr a t a t1 9 9 8 【1 6 】j o n e sg pl d u v e r g e ，rd r a n s o m e c o n s e r v a t i o n b i o l o g y o f8 1 1 e n d a n g e r e ds p e c i e s ：f i e l ds t u d i e s o f g r e a t e r h o r s e s h o e b a t s j s y m p o s i a o f t h e z o o l o g i c a l s o c i e t y l o n d o n t 1 9 9 5 ，6 7 ：3 0 9 - 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