（植物学专业论文）幌伞枫对薇甘菊的化感作用.pdf

幌伞枫对薇甘菊的化感作用 专业：植物学 姓名：成秀嫒 导师：李鸣光教授 摘要 幌伞枫( h e t e r o p a n a x f r a g r a n s ( r o x b ) s e e m ) ，五加科幌伞枫属，常绿乔木， 我国南方各省有分布。薇甘菊( m i k a n i am i c r a n t h ah b k ) ，菊科草质藤本，原 产中、南美洲，现己入侵我国珠江三角地区并造成严重危害。本研究在先期发现 幌伞枫对薇甘菊有化感抑制作用的基础上，进一步探索化感物质的提取、作用方 式、其产生抑制作用的结果及野外化感作用出现的前提条件。 对幌伞枫叶的乙酸乙酯提取物进行分离，提取物的化感抑制效果随着进一步 的分离而得到加强，表明提取物中存在可分离出来的化感抑制物质，从化感物质 水平上明确了幌伞枫对薇甘菊化感作用。黑麦草、白三叶和萝h 也对幌伞枫化感 物质敏感。 为揭示幌伞枫化感作用对薇甘菊生长的影响，在土壤中添加幌伞枫叶种植薇 甘菊，结果表明薇甘菊的叶绿素含量降低、光合作用下降、分枝数减少、生物量 减低。用含有幌伞枫根分泌物的收集液浇灌薇甘菊2 个月后，薇甘菊的叶绿素含 量降低、叶面积变小、根冠比增大。因此幌伞枫的化感物质能影响薇甘菊的光合 作用、呼吸作用和物质的分配，从而抑制薇甘菊的生长。 在加有幌伞枫叶的土壤中种植不同密度的薇甘菊，低密度时，薇甘菊的单个 平均生物量显著降低、根冠比变大，表明幌伞枫叶降解释放的化感物质对薇甘菊 化感抑制作用，这种抑制作用随着薇甘菊种植密度的增加而减轻，直至消除。薇 甘菊种植密度迸一步加大时，又因为资源利用性竞争，而使得单株薇甘菊的生物 量下降，显示薇甘菊在加有幌伞枫叶的土壤中生长同时受到植物竞争和化感作用 的影响。 在土壤中添加幌伞枫叶种植薇甘菊、用含有幌伞枫根分泌物的收集液浇灌薇 甘菊的实验显示：幌伞枫叶降解释放的化感物质和根分泌物对薇甘菊生长产生显 l i t 著影响；在野外实验地中雨雾淋溶和自然挥发不是幌伞枫化感物质的主要释放途 径：实验室中发现幌伞枫的挥发性成分中不含有抑制性物质或者含量微弱。因此， 植株分解和根分泌是幌伞枫化感物质的主要释放途径。 为明确幌伞枫化感作用与种植密度的关系，分别用单株幌伞枫树下和成林幌 伞枫林下土壤和土壤水浸液对萝b 和薇甘菊进行生物测定，结果显示成林幌伞枫 林下的土壤对受试对象有明显的抑制作用，表明幌伞枫化感作用的体现与其本身 的种植密度相关，单株的幌伞枫不表现出化感作用，只有成林的幌伞枫才表现明 显的化感作用。 关键词幌伞枫薇甘菊化感作用化感物质 i v a l l e l o p a t h yo fh e t e r o p a n a x f r a g r a n s ( r o x b ) s e e m o n 燃a n i am i c r a n t h ah b k m a j o r ：b o t a n y n a m e ：c h e n gx i u - y u a n s u p e r v i s o r ：p r o f l im i n g - g u a n g a b s t r a c t h e t e r o p a n a x 旁n g r d r l s ( r o x b ) s e e m i sa ne v e r g r e e na r b o r , w h i c hb e l o n gt o a r a t i a c e a ea n dc a nb ef o u n di ns o u t hc h i n a m i k a n i am i c r a n t h ah b k ，n a t i v et o s o u t ha n dc e n t r a la m e r i c a ，i sap e r e n n i a lw e e do fa s t e r a c e a e ，w h i c hh a sb e c o m ea k i n do fd i s a s t r o u si n v a s i v ew e e d si nt h ew o r l da n dh a sb r o u g h ta r n o n n to fd a m a g e si n g u a n g d o n gp r o v i n c ea n ds h e n z h e nn o w a d a y s o nt h eb a s eo fh 声n g r n n si n h i b i t i n g m m i c r a n t h ad u et oa l l e l o p a t h y , t h ea l l e l o p a t h ym e c h a n i s mo fh 舟n 铲n n so nm m i c r a n t h ai ss t u d i e di nm i sr e s e a r c h t h ee t h y la c e t a t ee x t r a c ta r ei s o l a t e df r o mt h ed r yl e a fo fh 日g 阳 ，、v i t h c o n t i n u o u ss e p a r a t e d ，c a u s i n g s t r o n g e ra l l e l o p a t h i ci n h i b i t i o n ，w h i c h i n d i c a t e s e p a r a t e da l l e l o c h e m c i a l sa r ei nh 声n g r n n sa n dc o n f i r mt h ea l l e l o p a t h ym e c h a n i s m o fh f r a g r a n so nm m i c r a n t h ai na l l e l o c h e r a c i a l w h i t ec l o v e r , r a d i s ha n dr y eg r a s s a l s oa p p e a rn o t i c e a b l ea l l e l o p a t h i ce f f e c t st ot h ee t h y la c e t a t ee x t r a c t so fh 旁c t 掣n m l e a f i no r d e rt ok n o 、 r i n gt h ee f f e c t so f a l l e l o c h e m c i a l si nh f r a g r a n so ng r o w t ho f m m i c r a n t h a m 。m i c r a n t h aa r ep l a n t e di ns o i lm i x e dw i t hh f r a g r a n sl e a f p o w d e r i n t h ee x p e r i m e n tt h ec o n c e n t r a t i o no f c h l o r o p h y l l ，b i o m a s s ，p h o t o s y n t h e s i sa n db r a n c h o f m m i c r a n t h ad e c r e a s e w a t e r i n gmm i c r a n t h aw i t hw a t e rc o n t a i n i n gr o o t e x u d a t e so f hf r a g r a n st w om o n t h sl a t e r t h ec o n c e n t r a t i o no f c h l o r o p h y l la n dl e a f a r e ao f m m i c r a n t h ab e c o m es m a l l ，t h er a t i oo f r o o tw e i g h tt oc a n o p yw e i g h t ( r c ) o f m m i c r a n t h ai n c r e a s e t h u sa l l e l o c h e m c i a l so f h f r a g r a n se 腩c tp h o t o s y n t h e s i s r e s p i r a t i o n ，d i s t r i b u t eo f s u b s t a n c ea n de n e r g ya n dd a m a g eg r o w t ho f m m i c r a n t h a v a s i t yd e p e n d e n tp h y t o t o x i c i t ye x p e r i m e n t mm i c r a n t h ag r o w t hi sr e d u c e d 【t a i n i n g 爿= f r a g r a n sl e a f p o w d e rc o m p a r e dt ot h ec o n t r 0 1 t h eh i g h e s t o f m m i c r a n t h ag r o w t hw a so b s e r v e di nt h el o w - d e n s i t yt r e a t m e n t t o t a l tp e rm m i c r a n t h aw a sr e d u c e db e c a u s eo f a l l e l o p a t h i ci n h i b i t i o n a sm 。 d e n s i t yi n c r e a s e s t o t a ld r yw e i g h tp e r 似m i c r a n t h aw a sa sm u c ha st h e 【t h eh i g h - d e n s i t yt r e a t m e n tr e d u c t i o n so f i n d i v i d u a lmm i c r a n t h ag r o w t h 硪b yr e s o u l c ec o m p e t i t i o n t h er e s u l t so f t h i se x p e r i m e n ti n d i c a t e dt h a tt h e mm i c r a n t h aw a sa f f e c t e db yt h er e s o u r c ec o m p e t i t i o na n da l l e l o p a t h y x p e r i m e n to f p l a n t i n gm m i c r a n t h ai ns o i lm i x e dw i t hi - lf r a g r a n sl e a f z a t e r i n gm m i c r a n t h aw i t hw a t e rc o l l e c t i n gr o o te x u d a t e so f h f r a g r a n s ；a y i n gv o l a t i l ec o m p o n e n t sf r o m 爿= f r a g r a n sl e a fi na no b t u r a t o rt e s t i f i e d ：l i v e r yo f a l l e l o c h e m c i a l si nh f r a g r a n si n t ot h ee n v i r o n m e n tm o s t l yo c c u r i o te x u d a t i o na n dt h eb r e a k d o w no f l e a f l i t t e r , a n dn o tl e a c h i n gf r o ml e a f o r n i s s i o n s ：i n t e r e s to fk n o w i n gt h ec o n n e c t i o nb e t w e e na l l e l o p a t h t ya n dd e n s i t yo f 且 r a d i s h e sw e r ep l a n t e di ns o i lf r o mo n ei n d i v d u a l 月：f r a g r a n sr h i z o s p h e r e s t a n do fh f r a g r a n sr h i z o s p h e r ea n ds o i le x t r a c t sb i o a s s a ym m i c r a n t h a c l lo fr a d i s ha n dmm i c r a n t h aw e r ei n h i b i t e di nt h es o i lf r o mp u r es t a n do f r h i z o s p h e r e n l er e s u l ti n d i c a t e st h a to n ei n d i v d u a l 爿：f r a g r a n sd o e sn o t e l o p a t h i ce f f e c ta n dp u r es t a n do f h f r a g r a n sa p p e a rn o t i c e a b l ea l l e l o p a t h i c i s a l l e l o p a t h yh e t e r o p a n a x f r a g r a n s m i k a n i am i c r a n t h a a l l e l o c h e m c i a l v i 中山大学硕士学位论文 幌伞枫对薇甘菊的化缚作用 1 1 化感作用概述 第一章前言 化感作用( a l l e l o p a t h y ) 是- - f q 既古老又年轻的科学，早在公元1 世纪，罗 马博物学家p l i n y 在他的编撰的百科全书自然历史( n a t u r a lh i s t o r y ) 中就记 载了胡桃树( j u g l a n sn i g r a ) 下的植物不能生长；直到1 9 世纪后期才有学者推论， 可能是胡桃叶能被雨水淋下毒汁而致死；2 0 世纪3 0 年代，才有研究表明胡桃树 叶、皮均能释放出水溶性的葡萄糖甙胡桃醌。这些糖甙胡桃醌被雨雾淋溶到地上， 经土壤微生物作用水解成毒性的胡桃醌而杀死树下植物。胡桃树的化感作用是化 感作用研究的经典范例( r i c e ，1 9 8 4 ) 。 l9 3 7 年，德国科学家m o l i s h 首次提出化感作用这一概念：化感作用是指植 物之间( 包括微生物) 作用的相互生物化学关系，这种关系包括有益和有害的两 个方面。由于使用a l l e l o n ( 相互) 和p a t h o s ( 忍受痛苦) 两个希腊词根组成 a l l e l o p a t h y 表达植物化感作用的概念，使得在以后很长一段时间里，科学家们只 关注到植物之间相互有害的化学关系，而很少考虑植物之间存在的相互有益的化 学关系。1 9 7 4 年，r i c e 出版了植物化感作用德经典著作( ( a l l e l o p a t h y ) ) ，将化感 作用定义为：“一种植物( 包括微生物) 通过向环境中释放化学物质而对其它植 物( 包括微生物) 产生的直接或间接的伤害”。随后的研究发现，一种植物释放 的化学物质，根据作用对象的不同或浓度的不同，可能产生抑制效应，也可能产 生促进效应。同时植物释放的化学物质不仅对其他植物有害，有时对自身也有毒 害作用，特别是在作物、人工次生林方面表现突出。自毒作用也被认为是化感作 用的方面。因此，1 9 8 4 年r i c e 在( ( a l l e l o p a t h y ) ) 再版中，将有益作用和自毒 作用补充到化感作用定义中，认为化感作用含有化感作用含有相互促进和相互抑 制两个方面的作用。因此，植物化感作用( a l l e l o p a t h y ) ，是指植物( 含微生物) 通过向环境中释放化感物质而对其它植物或微生物产生有益或有害的作用 ( r i c e ，1 9 8 4 ) 。除了植物与植物之间，植物与动物，动物与动物，有机体与环 境之间也存在着以化学物质为媒介的相互作用关系，这正是化学生态学研究范 围，植物化感作用是化学生态学的研究领域之一。 中山大学硕士学位论文幌伞枫对薇甘菊的化感作用 植物化感作用有三个基本特征： 相互作用主体都是植物，不包括植物和动物及其他有机体相互作用； 相互作用的化学物质是植物次生物质，且必须通过合适的途径进入环境中， 不包括植物体内变化运转的次生物质； 化感物质主要是影响自身或邻近植物的生长发育，若用于植物间化学通讯 ( 如报警) 或污染环境( 如一些树木释放挥发物和氧化氮形成烟雾等) 也不属于 化感作用基本定义范围( 孑l 垂华，1 9 9 8 ) 。 植物化感作用是通过向环境释放化学物质而实现的，这些起作用的化学物质 称为化感物质( a l l e l o e h e m i c a l ) 。植物化感物质主要是植物次生代谢物质，它们 必须是植物中有合适途径进入环境的天然产物，而且一般为分子量较小，结构较 简单的小分子有机物。这些物质仅仅在很小范围内产生效应，如根际、叶冠范围。 r i c e ( 1 9 8 4 ) 把化感物质归纳为以下1 4 类： 水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮；简单不饱和内酯；长链脂肪酸和多 炔；醌类甲酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香豆素类：内黄酮类：单宁；内 萜；氨基酸和多肽；生物碱和氰醇；硫物和芥子油苷；嘌岭和核苷等1 4 类。 化感物质分布于植物根、茎、叶、花、果实或种子中，在自然条件下，植物 化感物质通过4 种途径进入环境： 从茎叶淋溶：由于雨水或雾滴的作用，一些有机酸、氨基酸、萜类和酚类等 水溶性化合物易被从植株表面淋溶下来，对周围植物产生影响。如香桃木属、桉 属和臭椿属等，从叶面冲洗下来的酚类化感物质( 对羟基苯甲酸、香草酸、阿魏 酸) 对亚麻跏“ms p p ) 的生长有明显的抑制作用( 李善林等，1 9 9 6 ) 。 根系分泌：很多化感物质是从根分泌出来的。c h o u ( 1 9 9 8 ) 等发现，水稻 连作时，根分泌物中含有大量的酚酸类物质，这些物质的大量分泌抑制水稻根系 的正常生长，是造成水稻减产的主要原因。 挥发：一些挥发性化感物质( 主要是萜类) 通过植物的茎叶、花进入生境，从 而产生或促进或抑制的化感作用。如美国加州蒿( a r t e m i s i a c a l if o m i c a ) 是芳香 类植物，叶中富含萜类化合物，由于不断挥发，在这些植物周围形成了萜类“云”， 可抑制周围其它杂草的生长( d a v i de t a l ，1 9 9 8 ) 。 植物残体分解：植物及其器官死后，经微生物分解而释放出化感物质，对周 中山大学硕士学位论文幌伞枫对薇甘菊的让感作用 围生长的植物产生化感作用。油菜( b r a s s i c ac a m p e s t r i s ) 、小麦( t r i t i c u m a e s t i v u m ) 、高粱( s o r g h u mb i c o l o r ) 、玉米( z e am a y s ) 作物的残株腐烂后可释放 出体内的化感物质，或通过微生物作用将原来无毒物质转变成有毒物质进入土壤 环境中。蕨( p t e r i d i u m aq u i l i n u m ) 有很强的化感作用，使一些草本植物在其之 间很难生存，这种化感物质主要是阿魏酸和咖啡酸，是由蕨类植物的枯死枝叶腐 烂后释放出来的( d a v i de t a l ，1 9 9 8 ) 。 1 2 化感作用对植物的作用机理 化感物质经过环境媒介到达植物体内，通过对植物生长发育的生理生化过 程的影响而损害或促进植物生长发育，从而表现出化感效应。化感作用对植物的 作用机理，主要表现在以下几个方面： 1 2 1 影响细胞膜的功能 细胞膜是化感物质作用的初始位点，它可以直接影响膜的结构和功能，进而 影响植物的生理生化代谢活动。水杨酸在较高水平时( 1 0m m o l l q ) 就会改变 质膜结构和渗透性，导致膜功能丧失，对k + 吸收减少，同时增加k + 的外渗。 b a z i v a m a k e n g a ( 1 9 9 5 ) 认为，化感物质降低了细胞膜中巯基的含量，从而破坏 了膜的完整性，导致根对养分吸收下降，细胞内物质的向外渗漏。 1 2 2 影响植物对水分和营养的吸收利用 植物与水分间的关系常常是反映化感物质作用效应的敏感指标之。 b a r k o s k y ( 1 9 9 3 ) 对水杨酸与水分间效应的研究表明，作物长期处于化感物质临 界浓度的环境中，会导致植物吸收、利用水分的能力下降。 1 9 9 2 年c f i s t i n e 等研究了酚酸对玉米吸收氮素营养的影响，结果表明酚酸对 硝态氮和铵态氮的利用都有抑制作用，同时降低了c l 。和k + 的吸收。e i n h e l l i g ( 1 9 8 6 ) 研究报道，许多化感物质，苹果酸、肉桂酸、氢醌、胡桃醌、柚皮苷、 金雀异黄素、四羟基黄酮和根皮苷等对植物根部矿质营养的吸收都产生显著影 响。苹果酸和肉桂酸可以抑制大麦根对p 0 4 3 和k + 的吸收，在高浓度下，水杨 酸几乎可以使燕麦根对k + 的吸收完全停止。 中山大学硕士学位论文 幌伞枫对薇甘菊的化感作用 1 2 3 影响植物的光合作用 化感作用对植物体光合作用的影响主要表现为叶绿素含量和光合速率的降 低。i n d e r j i t 等( 1 9 9 2 ) 发现：酚酸能降低长豇豆叶绿素a 和叶绿素b 的比例， 使其更有效地吸收可见光谱，提高光合作用速率。胡桃醌和s o r g o l e o n e 是叶绿 素中c 0 2 伴体氧释放的强大抑制剂，通过研究s o r g o l e o n e 在马铃薯和s e n e c i o v u l g a r i s 等植物光合作用影响时发现：s o r g o l e o n e 不仅有效的抑制氧的释放，而 且是一个三嗪键合位的竞争抑制剂，它主要是通过抑制光合系统i i 中电子转移反 应，它能有效地抑制光合系统i i 中q a 和q b 位之间电子的转移( g o n z a l e ze t a l ， 1 9 8 1 ) 。 1 2 4 影响植物的呼吸作用 研究已经发现，化感物质可以影响植物呼吸作用的许多过程，如氧吸收过程、 电子转移、n a d h 的氧化作用以及a t p 和暗c 0 2 的产生等。据研究( h e j le la l ， 1 9 9 3 ) ：胡桃醌能诱导植物正常的呼吸作用途径发生改变，而s o r g o l e o n e 则阻断 线粒体电子在细胞色素b 和c 配合物之间的流动。 1 2 5 影响植物激素的活性 一些受体植物在受到化感物质处理后，植物激素的平衡改变，生长发育受到 影响。水稻化感物质羟基苯甲酸、酚类化合物等影响吲哚乙酸和赤霉素的代谢， 使杂草的根、茎伸长受影响( 徐正浩等，2 0 0 3 ) 。试验表明，水稻叶片浸提液不 同程度地提高受体杂草中吲哚乙酸氧化酶的活性，从而降低吲哚乙酸( i a a ) 的水 平，影晌作物的生长( 何华勤等，2 0 0 1 ) 。 1 2 6 影响植物酶的功能和活性 化感物质可通过改变酶的活性，进而影响其功能的发挥。d e v i 和p r a s a d ( 1 9 9 2 ) 报道，阿魏酸处理发芽的玉米种子6 天后，其根、茎长度、干鲜重皆 显著下降，水解酶、麦芽糖酶、磷脂酶、蛋白酶活性也均显著降低。苯甲酸、肉 桂酸对大豆根细胞膜的破坏，是通过改变膜上脂酶活性、抑制过氧化氢酶和过氧 4 中山大学硕士学位论文 幌伞枫对薇甘菊的化感作用 化物酶活性来完成的( b a z i v a m a k e n g ae ta l ，1 9 9 5 ) 。三裂叶蟛蜞菊( w e d e 砌 t r i l o b d t a ) 水提液降低水稻种子中包括n 一淀粉酶在内的各种水解酶的活性、抑 制种子内含物的降解，是抑制水稻种子萌发的原因之一( 聂呈荣等，2 0 0 4 ) 。 1 2 7 影响白质合成和基因表达 许多化感物质被报道可以影响植物蛋白质的合成和r n a 、d n a 的代谢。 p a d h v 和p a t n a i k ( 2 0 0 0 ) 研究表明，用桉树叶片的水提液处理珍珠小米种子， 种子的呼吸速率和过氧化氢酶、q 一淀粉酶的活性下降，但过氧化物酶活性增强； 其幼苗内叶绿素、蛋白质、碳水化合物和核酸的浓度随预处理化感物质浓度的增 加而降低。毛茛科作物对小麦发芽具有明显的化感作用，结果使淀粉的运转受阻， d n a 、r n a 和蛋白质的合成受到抑制( b a n s a l 酣a l ，1 9 9 7 ) 。 李寿田等( 2 0 0 1 ) 综合国内外研究结果认为，植物化感作用有可能是首先对 膜的伤害，通过细胞膜上的靶位点，将化感物质胁迫的信息传送到细胞内，从而 对激素、离子吸收等产生影响。而激素、离子吸收以及水分状况等变化必然引起 植物细胞分裂、光合作用等的变化，从而对植物的生长产生抑制作用，并将化感 物质的作用机理总结如图。 蕊舟髓麓琏一骥内 瞽黪势裂辩婶k 靛嬲磐链冀 仃摊旗 图1 1 植物化感作用机理示意图 ( 引自李寿田) f i g1 - 1i l l u s t r a t i o no f p l a n ta l l e l o p a t h i c a lm e c h a n i s m 中山大学硕士学位论文 幌伞枫对薇甘菊的化感作用 1 3 植物化感作用的生态影响 1 3 1 群落结构 在自然界中植物的化感作用广泛存在，它与植物对光、水分、养分和空间的 竞争一起构成了植物问的相互作用，影响着植物群落的分布和组成( d a v i de t a l ， 1 9 9 8 ) 。化感物质能抑制根系、嫩枝的生长，阻碍林木种苗叶片的伸展。研究发 现杉木自身枝叶水浸液对杉木种子萌发及幼苗生长有一定的抑制作用，而伴生树 种木荷( s c h i m as u p e r b a ) 、丝栗栲( c a s t a n o p s i sf a r g e s i i ) 、毛竹( p h y l l o s t a c h y s h e t e r o c y c l a ) 等对杉木( c u n n i n g h a m i al a n c e o l a t a ) 种子萌发及幼苗生长则存在一 定程度的促进作用( 左继林等，2 0 0 4 ) 。 此外，由于化感物质的存在，抑制了其他植物的生长，许多植物易于形成纯 植丛，即使在临近的相似生境中有其他适应生活的种类也难以进入共同生长，在 一个广泛的地理区域内，植物群落主要是由相近的种类组成。在我国热带亚热带 广泛分布的芒萁( d i c r a n o p t e r i sd i c h o t o m a ) ，常形成中生性的草本植物群落及镶 嵌分布的小群落，叶居新等( 1 9 8 7 ) 实验表明，芒萁对其周围自然分布的苜蓿 ( m e d i c a g os a t i v a ) 及禾木科草类等具有化感抑制作用。 在许多植物群落中，生物体相互作用，发生基因改变，从而紧密联系，很多 植物能够分解有毒物质。所以有化感作用植物的伴生种类往往具有忍受、分散甚 至利用化感物质的能力。黑胡桃树下土壤中分离出来的细菌能够将胡桃醌( 一种 化感物质) 降解，并且以此化合物为唯一的碳源( s c h m i d te ta l , 1 9 8 8 ) 。 1 3 2 群落演替 一般认为植物演替是由于植物生境中的物理因素、光、温度、水、营养和植 物竞争造成的，很少考虑化学因素。r i c e ( 1 9 8 4 ) 通过在美国俄克拉荷马草原植 被研究表明，化感作用在植物演替中起着不可替代的作用。一年生禾草向多年生 禾草演替阶段，因为一年生禾草分泌的化感物质抑制土壤中硝化细菌与固氮菌的 生长，使土壤中氮素积累减慢，造成需氮量高的多年生禾草不容易生存。如果向 牧场中人工增加氮肥，则可以加速这一演替过程，使得废弃地能快速恢复成优良 的牧场。 中山大学硕士学位论文 幌伞枫对薇甘菊的化感作用 1 3 3 生物入侵 近几年，从化感作用的角度探索外来植物的入侵机制成为一个热点( 王朋等， 2 0 0 4 ：h i e r r oe t a l ，2 0 0 3 ：b a i se t a l ，2 0 0 3 ；c a l l a w a ye t a l ，2 0 0 0 ) 。化感作用可 能在某些外来植物的入侵中发挥着重要作用( b l a i re ta l ，2 0 0 5 ；c a u a w a y e ta l ， 2 0 0 4 ：v i v a r l c oe t a l ，2 0 0 4 ：h i e r r oe t a l ，2 0 0 3 ) 。c a l l a w a y 和r i d e n o u r ( 2 0 0 4 ) 提出了“新武器假说”( n o v e l w e a p o n h y p o t h e s i s ) ，即某些外来入侵植物能产生 一些化学物质，它们可以发挥较强的化感作用或者成为植物和土壤微生物之间相 互作用的调节者，由于不同区域的植物群落共同进化的轨迹不同，被入侵群落的 植物对这些化学物质缺乏适应性，因此，这些物质就成了外来种入侵的利器( 吴 锦容等，2 0 0 5 ：v i v a l l c oe t a l ，2 0 0 4 ) 。 目前许多外来杂草都被证明有化感作用。豚草似m b r o s i aa r t e m 由i i f o l i a ) 在自 然条件下通过挥发、茎叶雨水淋溶和根分泌的化学物质对邻近和伴生植物具有显 著的化感作用( 王大力等，1 9 9 6 ) 。胜红蓟( a g e r a t u mc o n y z o i d e s ) 侵入农林系统后 可以释放各种化感物质抑制其它植物种子的萌发和生长发育( 孔垂华等，1 9 9 7 ) ， 是一种非常典型的化感杂草( k o n ge t a l ，1 9 9 9 ) 。紫茎泽兰( e u p a t o r i u m a d e n o p h o r u m ) 能合成大量的次生物质，其通过化感物质对其它植物种的抑制作用 己被证实( 宋启示等，2 0 0 0 ) 。另种同类杂草飞机草幔o d o r a t u m ) 现已入侵云南、 广西和海南等省区，其化感作用也已被揭示( 凌冰等，2 0 0 3 ) 。在我国广东省珠 江三角地区，被称为“植物杀手”的微甘菊能释放化感物质影响邻近植物的生长 ( 邵华等，2 0 0 3 ) 。 原产亚欧大陆的植物c e n t a u r e ad i f f u s a 传入北美洲后成为入侵杂草，排挤许 多当地植物种，在北美蔓延成灾。栽培实验结果表明( c a l l a w a ye la l ，2 0 0 0 ) ， cd i f f u s a 在北美能通过根部分泌化感物质抑制入侵地伴生植物的生长，从而达 到排挤当地植物种的目的。研究同时也证实，cd i f f u s a 在原产地亚欧大陆不能 蔓延成灾是因为原产地与其伴生的植物根分泌的化感物质抑制了cd i f f u s a 根系 对磷的吸收，导致其生长受到抑制。 b a i s 等( 2 0 0 2 ) 从入侵外来种与新生境物种之间的化学信息关系角度阐明了 c e n t a u r e am a c u t o s a 能入侵成功的化学机制。他们从c ，m a c u l o s a 根部两种活性物 质儿茶素：( + ) c a t e c h i n 和( ) c a t e c h i n 。生物测定表明( + ) c a t e c h i n 具有强抗菌功能， 中山大学硕士学位论文幌伞枫对薇甘菊的化感作用 而( ) c a t e c h i n 则对其它作物和外来杂草有很强的化感作用，( ) c a t e c h i n 对其它种 产生抑制作用的最低浓度约为1 0 0 pg m 1 1 。更重要的是，他们在野外生长c m a c u l o s a 的土壤中检测到( _ _ _ ) c a t e c h i n 的含量范围为2 9 1 6 士1 7 8i x g 9 4 c m 。 3 8 9 8 + 2 8 6 g g - 1 c m 2 ，该结果证明了化感作用在cm a c u l o s a 入侵成功中占主导 作用。2 0 0 3 年，b a i s 等从分子和基因水平进一步阐明了cm a c u l o s a 能入侵成功 的分子机制，对于该研究结果，f i t t e r ( 2 0 0 3 ) 在( ( s c i e n c e ) ) 杂志上做如下评价： b a i s 等的工作使植物化感作用重新回到科学研究的中心，使人们开始重新认识化 感作用，并且鼓励其他人运用新技术来评价其生态学意义。 1 4 植物化感作用的应用及意义 l - 4 1 植物化感作用与农林业生产 利用化感作用，指导农业耕作制度，合理进行间作、混种和轮作，发展可持 续农业。生产实践中有些作物种植在一起可以提高产量，而有些作物间作时则出 现减产，对各种栽培植物之间的化感是抑制或是促进有充分的认识，助于合理安 排农业布局( 吕福堂等，2 0 0 5 ) 。如玉米花粉可以显著的降低西瓜( c i t r u l l u s l a n a t u s ) 的产量；马铃薯( s o l a n u mt u b e r o s u m ) 释放的化感物质可以抑制苹果树 ( m a l u s p u m i l a ) 的光合作用而导致苹果减产和品质的降低。将香蕉瓜和玉米或 大豆( g l y c i n em a x ) 混作，不仅能够控制杂草，而且可以提高玉米和大豆的产量， 同时也可以收获香蕉瓜。不同作物的轮作，尤其是豆科和粮食作物的轮作可以增 加后续作物的产量，改良土壤的理化性质，减少土壤流失和对相应的病虫草害都 有一定的控制作用。 在现代农业生产当中，大棚蔬菜和水培种植方式的大量使用，作物的自毒作 用和种间的化感作用有时会成为限制高产优质农林产品生产的主要因子。如在大 棚蔬菜生产中，作物释放的大量挥发性的化感物质会以相当高的浓度存在于大棚 中，而不像野生种植方式可以迅速扩散而减少化感作用，番茄( l y c o p e r s i c o n e s c u l e n t u m ) 挥发物会使黄瓜( c u c u m i ss a t i v u s ) 产量迅速降低。同样水培种植方 式中，大量根分泌的化感物质会在水培液中积累而不像在野外可以被土壤吸收或 降解，从而导致水培作物间化感作用的增强，因此，在以大棚和水培方式进行生 产是，混作作物种间的化感作用或单作作物的自毒作用都会显著增强( 吕福堂等， 8 中山大学硕士学位论文幌伞枫对藕甘菊的化感作用 2 0 0 5 ) 。 植物自毒作用给农业林带来很大损失。大豆连作障碍，茶园老化，人工林衰 退都是植物释放化感物质对自身产生毒害作用。近年来国内研究越来越多报道衫 木、桉树人工速丰产林连载引起地力衰退、生产力下降等，引起这种不良结果的 一个重要原因是：人工树种的自毒作用造成“土壤中毒”。由于人工林的树种多 是外来种，而研究表明，外来种到达新的生境，会表现出更强的化感作用，导致 自身的生存和适应能力增强( 冯慰冬等，2 0 0 3 ) 。 混交林与单纯林相比在林分稳定性、抗御病虫害以及发挥森林多种效益等方 面表现出明显的优势。在营造混交林过程中，树种间的化感作用是需要注意考虑 的一个重要因素。植物化感作用的研究对混交林的树种选择和速生丰产具有重要 的指导作用，在我国有些地区混交林营造面积已达造林总面积的2 0 左右，取得 了明显的经济效益。在构建人工生态群落时，通过研究不同物种间的化感作用， 将具有正协同作用的物种组合在同一个群体，使其尽可能们满足人类需要，又能 够与自然协调发展。 1 4 2 进行杂草生物防治和病虫害控制 利用化感作用进行杂草防除是一项潜力巨大和前景广阔的新途径和有效措 施。覆盖作物残茬是常用的方法，在轮作中利用先期种植植物的化感作用抑制杂 草为下茬作物的生长创造条件，或用具化感作用的植物材料作种覆物进行杂草控 制；选育种植对杂草化感作用强的作物品种；此外，通过问混种对杂草有抑制作 用或控制病虫害的作物或不以本身收获为目的的伴生植物，也是利用化感作用进 行杂草生物防治和病虫害控制的一种有效措施。常见抑制杂草的作物有向日葵 ( h e l i a n t h u sa n n u l s ) 、高粱( s o r g h u mb i c o t o r ) 、黑麦( s e c a l ec e r e a l e ) 和燕麦( a r e n a s a t i v a ) 等。豆科植物中增加野生天芥菜不仅可减少杂草3 0 7 0 ，同时还减 少病虫害。g o m e z - r o d n g u e z ( 2 0 0 3 ) 的研究表明，金盏菊( t a g e 蹭se r e c t a ) 与西 红柿( l y c o p e r s i c o ne s c u l e n t u m ) 间种时，就可显著抑制常见的西红柿枯萎病，金盏 菊通过化感作用影响病菌孢子的萌发，同时在西红柿周边形成相对湿度较大的微 环境和物理障碍，不利于病菌的生存和扩散。x u a n ( 2 0 0 5 ) 总结了他们十年的 研究，研究中选取了三十多种具有较强化感作用的植物，用这些植物材料作覆盖 9 中山大学硕士学位论文 幌伞枫对蔽甘菊的化感作用 残茬，以1 2 吨公顷施于实验稻田，结果使稻田杂草生物量减少了7 0 ，水稻 产量增加了2 0 ，可见利用植物化感作用进行杂草生物防治和病虫害控制具有良 好的发展前景。 充分利用和管理好化感植物对杂草的化感抑制作用，对减少农业生产对人工 化学品的依赖，发展持续农业有重要意义。但同时我们也应清醒地认识到，利用 作物的化感作用，无论是覆盖还是建立轮作和多作农业生态系统来控制杂草，并 不意味着利用化感作用可以达到对杂草的1 0 0 的控制，往往需要和其他的控制 杂草的方法共同作用，包括化学除草方法。因此，利用化感作作用控制杂草主要 是减少化学除草剂对农业生态系统的投入，是控制杂草的有效方法之一。 1 4 3 指导作物育种 在许多植物中，确实存在着具有化感作用的品种，因此充分研究和鉴定化感 种质资源，选育抗有害生物和杂草的作物品种，最大限度地减少农田生态系统中 化学农药的使用，是育种研究的重要方向。一般而言，作物化感品种的开发主要 表现在两个方面：培育非自毒性的作物品种，这主要是针对那些具有自毒作用的 作物，开发出非自毒的作物品种，以减少作物的连作障碍；培育能够自身控制杂 革的化感品种，以减少对化学除草剂的依赖。 除了高粱、燕麦、大麦( h o r d e u mv u l g a t e ) 、黑麦和向日葵等作物具有控制 杂草的化感作用外，主要粮食作物小麦、水稻( o r y z as a t i v a ) 等也有不少品种具 有控制杂草的化感作用，这使得作物化感品种的开发研究具有重要的应用价值。 w u ( 1 9 9 9 ) 等人对世界范围内收集的4 5 3 份小麦地方品种材料的化感作用进行 了评价，发现大多数地方品种都能显示不同程度的化感作用。d i l d a y ( 1 9 9 4 ) 等 人首先发现少数水稻品种的化感作用，并历时l o 年对美国近1 5 0 0 0 份水稻品系 材料的化感作用做了筛选评价，随后数十个国家的科学家在世界范围内对水稻的 化感作用进行了深入系统的研究( o l o f s d o t t e re t a l ，1 9 9 8 ) ，王大力等( 2 0 0 0 ) 也 对中国4 1 个水稻品种的化感作用进行了初步的评价，结果均证明，在近2 0 0 0 0 份评价的水稻材料中，约3 4 的品种( 系) 能对至少1 种伴生杂草显示化感作 用，而且这些水稻化感材料的起源，改良程度和农艺特征均不相同，表明水稻化 感作用的广泛性和化感特性被无意识地渗进许多水稻品种的选育中( 孔垂华等， 中山大学硕士学位论文幌伞枫对薇甘菊的化感作用 2 0 0 2 ) 。 最近，具有化感特性的杂交稻研究表明( k i me ta l ，2 0 0 0 ) ，以具有化感特 性的水稻品种( k o u b e t s um o c h i ) 为化感基因供体，具有恢复基因的i r 2 4 品种为 轮回亲本，通过回交将化感特性转入i r 2 4 中，在b 2 f 6 得至优良的具有化感特 性的i r 2 4 恢复系。以具有化感特性的恢复系和不育系进行杂交制种，得到具有 强烈化感和竞争双重能力的杂交稻，杂交稻的化感作用比原来种明显增强，表明 化感作用具有明显的杂交优势。具有化感特性的小麦高产优质品种的选育在澳大 利亚也取得了实质性的进展( w u e t a l ，1 9 9 9 ) 。 随着对化感作用遗传机制的研究，通过转基因技术来调节植物的化感作用进 行植物的化感育种成为一个新的途径。利用现代生物育种技术手段，对那些具有 高产、优质、抗病等优良性状的作物品种进行化感性状的改变，增强对杂草和减 少自身的化感