（生物医学工程专业论文）视网膜神经节细胞放电活动非线性分析及模型研究.pdf

ad i s s e r t a t i o ns u b m i t t e dt os h a n g h a ij i a ot o n g u n i v e r s i t yf o rt h e d o c t o ro f p h i l o s o p h yd e g r e e n o n l i n e a ra n a l y s i sa n dm o d e l i n gs t u d y o nt h ef i r i n ga c t i v i t i e so fr e t i n a l g a n g l i o nc e l l s a u t h o r ：c a i c h a o - f e n g s p e c i a l t y ：b i o m e d i c a le n g i n e e r i n g a d v i s o r s ：l i a n gp e i - j i ( p r o f ) z h a n gp u m i n g ( a s s o c p r o f ) s c h o o lo fl i f es c i e n c e sa n d b i o t e c h n o l o g y s h a n g h a ij i a ot o n gu n i v e r s i t y s h a n g h a i ，er c h i n a n o v e m b e r2 0 0 9 上海交通大学 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下， 独立进行研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本 论文不包含任何其他个人或集体己经发表或撰写过的作品成果。对本 文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。 本人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名：藤起峄 日期：沙吖年f 月乜日 f - 上海交通大学 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定， 同意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版， 允许论文被查阅和借阅。本人授权上海交通大学可以将本学位论文的 全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 描等复制手段保存和汇编本学位论文。 保密口，在一年解密后适用本授权书。 本学位论文属于 不保密回。 ( 请在以上方框内打“ ) 靴敝储獬：酞峰指黝师雠： 日期：沙。7 年f 月他日 日期：乙。7 年1 1 月i v 日 t i i 上海交通大学博士学位论文答辩决议书 姓名蔡超峰 学号 0 0 5 0 8 0 9 0 0 8 所在 生物医学工程 ： 学科 指导教师 梁培基 答辩 2 0 0 9 1 1 0 6 答辩 上海交通大学教师活动中心z 楼会议室 l ， 日期地点 论文题目 视网膜神经节细胞放电活动非线性分析及模型研究 投票表决结果：7 7 7( 同意票数实到委员数应到委员数)答辩结论：留箍过 口未通过 评语和决议： 。 蔡超峰同学的博士论文在实验数据的基础上运用模型与计算的方法对视网膜神经节细 胞的动作电位序列以及编码方式、编码质量等方面的问题进行了分析和研究。 在单细胞层面上，作者采用非线性动力学的方法对视网膜神经节细胞在自然电影刺激和 棋盘格刺激下的放电活动序列进行了分析。分析结果表明，视网膜神经节细胞非周期的、不 规则的放电活动包含着内在的确定性。在视网膜层面上，作者通过建立视网膜模型的方法对 小鸡视网膜神经节细胞双峰响应的产生机制问题进行了研究，模型分析结果提示双峰响应一 种可能的产生机制为：两种瞬时给光撤光型无长突细胞的抑制作用使得持续型神经节细胞 响应中特定时间段内的放电活动受到抑制，从而导致双峰响应的产生。在视觉系统层面上， 作者通过建立视觉系统模型的方法提示视网膜神经节细胞的去抑制模型有助于保留原图像 的信息。论文选题有意义，数据分析方法合理。 论文写作的文字表述清楚。答辩过程中较好回答了评委提出的问题。论文的研究结果有 创新，达到了博士学位论文的要求。 经答辩委员会认真讨论和无记名投票，全票同意( 共7 票) 该生通过博士学位论文答辩， 建议授予其博士学位。 乃f 比匙 vi ，0 0 7 年，只6 b 职务姓名职称单位签名 主席 顾凡及教授复旦大学 勿租 答 襄辩 委员 吴思研究员中国科学院神经科学研究所 委 委员 王如彬教授华东理工大学 一a 榭 员 l 会委员张丽清 教授上海交通大学 魂痧溉 成 p 之越| ， 员 委员姜宗来教授上海交通大学 签 委员 邱意弘副教授上海交通大学 巨p 善易 名 委员 张溥明 副教授 上海交通大学 瘃癣种 秘书 龚海庆助理工程师上海交通大学燃 1 i d0jjljj7。o一 上海交通大学博士学仿论文 摘要 视网膜神经节细胞放电活动非线性分析及模型研究 摘要 视觉信号的初级处理发生在视网膜。视觉刺激被光感受器细胞转换成 电信号，经由视网膜神经回路传递至视网膜神经节细胞，然后通过视神经 进一步向视觉中枢传递。作为视网膜的输出神经元，神经节细胞发放的动 作电位序列编码了视觉刺激所携带的信息。因此，对视网膜神经节细胞放 电活动的研究有助于了解视网膜的信息处理和编码机制。此类研究的意义 不仅在于对生物系统的了解，同时也为人工视觉的开发和利用提供生物学 上的依据。 使用自然刺激对探索视网膜如何对自然环境下的视觉信息进行处理和 编码极为重要。然而自然刺激的统计特性非常复杂，神经系统本身还是一 个复杂的非线性系统，这就使得视网膜神经节细胞在自然刺激下的放电活 动往往表现出非周期的、不规则的形式。在分析视网膜神经节细胞这种非 周期的、不规则的放电活动时，首先应该判断其中是否包含确定性，从而 为下一步的数据分析工作奠定基础。论文第一部分在单细胞层面上采用关 联维数法和非线性预测法对视网膜神经节细胞在自然电影刺激和棋盘格刺 激下的放电活动序列进行了分析。分析结果包含三部分的内容。第一，视 网膜神经节细胞不规则的、非周期的放电活动包含着内在的确定性，因此 我们可以采用确定性模型对神经节细胞的放电活动进行研究。第二，对视 网膜神经节细胞放电活动时间间隔序列的差分有利于确定性的检测。第三， 在检测时间序列是否包含确定性时，非线性预测法比关联维数法有效。 上海交通大学博士学位论文 实验发现，些小鸡视网膜神经节细胞在重复性全域闪光刺激下的放 电活动呈现出一种独特的时间结构特征一双峰响应。目前，这种双峰响应 的产生机制还不清楚。论文第二部分在视网膜层面上通过建立视网膜模型 的方法对双峰响应的产生机制问题进行了研究。模型分析结果表明，受到 慢瞬时给光撤光型无长突细胞抑制的快瞬时给光撤光型无长突细胞对持 续型神经节细胞产生抑制作用，使得神经节细胞持续型响应中特定时间段 内的放电活动受到抑制，从而形成双峰响应。分析结果提示，无长突细胞 对神经节细胞放电活动的调制作用使得神经节细胞的放电活动表现出了丰 富的时间结构特征。 高斯差模型描述了视网膜神经节细胞经典的同心圆式中心一外周拮抗 的感受野结构特征。后来的研究发现，视网膜神经节细胞经典感受野之外 还存在着一个范围很大的去抑制区，这个区域能够削弱经典感受野内外周 区对中心区的抑制性作用。去抑制模型解释了这种去抑制作用内在的产生 机制。论文第三部分通过建立视觉系统模型的方法对这两种感受野模型的 编码质量问题进行了研究。视觉系统模型包含一个视网膜模块和一个中枢 视觉系统模块，视网膜模块由一组空时滤波器组成，每个空时滤波器模拟一 个视网膜神经节细胞。计算结果表明，当视网膜模块中的空时滤波器采用 去抑制模型实现时，中枢视觉系统模块能够从视网膜模块所产生的动作电 位序列中提取出更多的信息，亦即去抑制模型的编码质量较高。由此可见， 经典感受野之外的去抑制区对于视网膜神经节细胞的信息编码具有重要意 义。这为图像处理技术的发展以及人工视觉的开发和利用提供了参考。 关键词：视网膜神经节细胞，模型，非线性分析，双峰响应，感受野，编 码质量 第1 i 页 上海交通大学博士学付论文a b s t r a c t n o n l i n e a ra n a l y s i sa n dm o d e l i n gs t u d yo n t h ef i r i n ga c t i t i e so fr e t i n a lg a n g l i o nc e l l s a b s t r a c t t h ei n i t i a lv i s u a li n f o r m a t i o n p r o c e s s i n g o c c u r si nt h er e t i n a p h o t o r e c e p t o r sc o n v e r tt h ev i s u a ls t i m u l ii n t oe l e c t r i c a ls i g n a l s t h e s es i g n a l s a r ep r o p a g a t e dt h r o u g ht h er e t i n a lc i r c u i tt ot h eg a n g l i o nc e l l sa n dt h e nt ot h e c e n t r a lv i s u a ls y s t e m a st h eo u t p u tn e u r o n so ft h er e t i n a ，g a n g l i o nc e l l sf i r e a c t i o np o t e n t i a lt r a i n sw h i c he n c o d et h ev i s u a li n f o r m a t i o nc a r r i e db yt h ev i s u a l s t i m u l i t h e r e f o r e ，s t u d yo nt h ef i r i n ga c t i v i t i e so fr e t i n a lg a n g l i o nc e l l sh e l p st o u n d e r s t a n dt h ei n f o r m a t i o np r o c e s s i n ga n de n c o d i n gm e c h a n i s mo ft h er e t i n a t h i sn o to n l yc o n t r i b u t e st ot h eu n d e r s t a n d i n go ft h eb i o l o g ys y s t e m ，b u ta l s o p r o v i d e sb i o l o g yb a s e sf o r t h ed e v e l o p m e n ta n da p p l i c a t i o no ft h ea r t i f i c i a l 雾 v i s i o n n a t u r a ls t i m u l ia r ei m p o r t a n tt oe x p l o r et h ei n f o r m a t i o np r o c e s s i n ga n d e n c o d i n gm e c h a n i s mo ft h e r e t i n au n d e rn a t u r a ls c e n e s h o w e v e r ，d u et ot h e c o m p l i c a t e ds t a t i s t i c so fn a t u r a ls t i m u l ia n dt h en o n l i n e a r i t yo fn e u r a ls y s t e m ， t h ef i r i n ga c t i v i t i e so fr e t i n a lg a n g l i o nc e l l sd u r i n gr e s p o n s et on a t u r a ls t i m u l i a r ea l w a y sa p e r i o d i ca n di r r e g u l a r d e t e r m i n i s md e t e c t i o ni nt h e a p e r i o d i c ， i r r e g u l a rf i r i n ga c t i v i t i e so fr e t i n a lg a n g l i o nc e l l sp r o v i d e sd i r e c t i o n sf o rf u t u r e w o r k i nt h ef i r s tp a r to ft h i sd i s s e r t a t i o n ，t h ec o r r e l a t i o nd i m e n s i o nm e t h o da n d t h en o n l i n e a rf o r e c a s t i n gm e t h o dw e r ea p p l i e dt oa n a l y z et h ef i r i n ga c t i v i t i e so f 第1 u 页 r e t i n a lg a n g l i o nc e l l sd u r i n g r e s p o n s et o n a t u r a lm o v i ea n dc h e c k e r - b o a r d f l i c k e r i n g m a i n l y t h r e ec o n c l u s i o n sw e r ed r a w n f i r s t l y , t h e r e e x i s t s d e t e r m i n i s mi nt h ea p e r i o d i c ，i r r e g u l a rf i r i n ga c t i v i t i e so fr e t i n a lg a n g l i o nc e l l s a sar e s u l t ，d e t e r m i n i s t i cm o d e l ss h o u l db ee m p l o y e dt os t u d yt h ef i r i n g a c t i v i t i e so fr e t i n a lg a n g l i o nc e l l s s e c o n d l y , t h ed i f f e r e n c eo p e r a t i o no ft h e i n t e r s p i k ei n t e r v a ls e r i e sm a k e s i te a s i e rf o rd e t e r m i n i s md e t e c t i o ni nt h ef i r i n g a c t i v i t i e so fr e t i n a lg a n g l i o nc e l l s t h i r d l y , t h en o n l i n e a rf o r e c a s t i n gm e t h o di s m o r ee f f i c i e n tt h a nt h ec o r r e l a t i o nd i m e n s i o nm e t h o df o rd e t e r m i n i s md e t e c t i o n i nt h ee x p e r i m e n tw i t hr e p e t i t i v el i g h tf l a s h e s ，i tw a sf o u n dt h a tt h ef i r i n g a c t i v i t i e so fas u b p o p u l a t i o no fc h i c k e nr e t i n a lg a n g l i o nc e l l ss h o wap a r t i c u l a r t e m p o r a ls t r u c t u r e d u a l - p e a kr e s p o n s e t h eg e n e r a t i o n m e c h a n i s mo ft h e d u a l p e a kr e s p o n s er e m a i n su n c l e a r i nt h es e c o n dp a r t o ft h i sd i s s e r t a t i o n ，a r e t i n am o d e lw a sd e v e l o p e dt os o l v et h i sq u e s t i o n m o d e lr e s u l t si n d i c a t et h a t t h ed u a l p e a kr e s p o n s er e s u l t sf r o ma ni n h i b i t o r yi n p u tt oas u s t a i n e dg a n g l i o n c e l lf r o maf a s tt r a n s i e n to n o f fa m a c r i n ec e l li n h i b i t e db yas l o wt r a n s i e n t o n o f fa m a c r i n ec e l l ，w h i c hi n h i b i tt h eg a n g l i o nc e l l ss u s t a i n e dr e s p o n s ea ta c e r t a i nt i m ew i n d o w t h e s er e s u l t si m p l yt h a tt h ef i r i n ga c t i v i t i e so fg a n g l i o n c e l l sa r er e g u l a t e db yt h ea m a c r i n ec e l l sa n dt h u sd e m o n s t r a t er i c ht e m p o r a l s t r u c t u r e t h ed i f f e r e n c eo fg a u s s i a nm o d e ld e s c r i b e st h e c l a s s i c a la n t a g o n i s t i c c e n t e r - s u r r o u n dr e c e p t i v ef i e l ds t r u c t u r eo fr e t i n a lg a n g l i o nc e l l s h o w e v e r , i t h a sb e e nr e p o r t e dt h a tt h e r ee x i s t sa ne x t e n s i v ed i s i n h i b i t o r yr e g i o nb e y o n dt h e c l a s s i c a lr e c e p t i v ef i e l da n dt h i sd i s i n h i b i t o r yr e g i o na t t e n u a t e st h es u r r o u n d i n h i b i t i o ni nt h ec l a s s i c a lr e c e p t i v ef i e l d t h ed i s i n h i b i t i o nm o d e le x p l a i n st h e 第l v 页 i n t r i n s i cm e c h a n i s mo ft h ed i s i n h i b i t i o n i nt h el a s tp a r to ft h i s d i s s e r t a t i o n ，a v i s u a ls y s t e mm o d e lw a sd e v e l o p e dt os t u d yt h ee n c o d i n gq u a l i t yo ft h et w o r e c e p t i v ef i e l dm o d e l s t h ev i s u a ls y s t e mm o d e li n c l u d e sar e t i n a lm o d u l ea n da c e n t r a lv i s u a ls y s t e mm o d u l e t h er e t i n am o d u l ec o n s i s t so fa ne n s e m b l eo f s p a t i a l t e m p o r a lf i l t e r sa n de a c hf i l t e rs i m u l a t e sa ni n d i v i d u a lg a n g l i o nc e l l m o d e lr e s u l t si n d i c a t et h a tt h ec e n t r a lv i s u a l s y s t e mm o d u l ed e c o d e sm o r e i n f o r m a t i o nf r o mt h ea c t i o np o t e n t i a lt r a i n sg e n e r a t e db yt h er e t i n am o d u l ew h e n t h e s p a t i a l - t e m p o r a l f i l t e r sa r e i m p l e m e n t e db yt h ed i s i n h i b i t i o nm o d e l t h e r e f o r e ，ac o n c l u s i o nw a sd r a w nt h a tt h ee n c o d i n gq u a l i t yo ft h ed i s i n h i b i t i o n m o d e le x c e l st h ed i f f e r e n c eo fg a u s s i a nm o d e l t h e s er e s u l t s i m p l yt h a tt h e d i s i n h i b i t o r yr e g i o nb e y o n dt h ec l a s s i c a lr e c e p t i v ef i e l di so fg r e a ts i g n i f i c a n c e t ot h ei n f o r m a t i o ne n c o d i n go fr e t i n a lg a n g l i o nc e l l s t h i sp r o v i d e sr e f e r e n c ef o r t h ed e v e l o p m e n to fi m a g e p r o c e s s i n ga n da p p l i c a t i o no fa r t i f i c i a lv i s i o n k e y w o r d s ：r e t i n a lg a n g l i o nc e l l ，m o d e l ，n o n l i n e a ra n a l y s i s ，d u a l - p e a kr e s p o n s e ， r e c e p t i v ef i e l d ，e n c o d eq u a l i t y 第v 负 第页 上海交通大学博士学位论文 目录 目录 摘要。1 a b s t r a c t i i i 缩写及符号i x 第一章引者l 1 1 视网膜神经回路与视觉通路1 1 2 神经节细胞的感受野与分类4 1 3 刺激模式与神经元放电活动非线性分析。6 1 4 神经信息编码1 0 1 4 1 单个神经元编码1 0 1 4 2 神经元群体编码1 4 1 4 3 视网膜神经节细胞编码质量1 8 1 5 论文的土要研究内容2 2 第二章材料与方法2 5 2 1 多电极记录系统与实验2 5 2 1 1 多电极阵列2 5 2 1 2 灌流系统2 5 2 1 3 光刺激系统2 7 2 i 4 记录系统2 7 2 1 5 标本的制备2 7 2 1 6 光刺激模式2 7 2 1 7 信号的记录和处理2 9 2 2 自然电影的统计特性分析2 9 2 2 1 单幅自然图像的能量谱3 0 2 2 2 自然电影的能量谱3 3 2 3 非线性时间序列分析3 4 2 3 1 时间延迟嵌入法3 4 2 3 2 关联维数法3 6 2 3 3 非线性预测法3 7 第v l l 页 上海交通人学博l 学位论文 目录 2 3 4 替代数据3 8 2 4 视网膜模型4 l 2 4 1 模型概述4 1 2 4 2 模型中各类细胞的数学描述4 3 2 4 3 模型参数的确定5 0 2 5 视觉系统模型5 0 2 5 1 模掣概述5 0 2 5 2 视网膜模块5 1 2 5 3 中枢视觉系统模块5 4 第i 章结果5 7 3 1 自然电影统计特性分析5 7 3 2 视网膜神经节细胞放电活动非线性分析5 7 3 2 1 混沌时间序列非线性分析5 8 3 2 2 动作电位时间间隔序列非线性分析5 9 3 3 视嘲膜神经节细胞双峰响应产生机制的模型研究6 5 3 3 1 视网膜神经节细胞的双峰响应6 5 3 3 2 双峰响应产生机制的模型研究6 8 3 4 视网膜神经节细胞编码质量研究7 4 3 4 1 高斯差模型和去抑制模型的空间频率滤波特性7 4 3 4 2 高斯差模型和去抑制模型的编码质最7 5 第四章讨论与展望7 9 4 1 刺激模式的统计特性分析7 9 4 2 非线性时问序列分析8 0 4 3 双峰响应模型研究8 2 4 4 视网膜神经节细胞编码质最研究8 4 参考文献8 5 致谢9 5 攻读博上学位期间已发表的论文及获奖情况9 6 第v l l l 页 上海交通大学博上学位论文 缩i 及符号 缩写及符号 本论文中所用到的缩写以及符号说明如下： 缩写 a c a n n b c d i s i d i s d o g g a b a g c g c l h c i n l i p l i s i l g n m e a m t 0 n l o p l p r p s t h p t x n p e 全称 a m a c r i d ec e l l a a i f i c a ln e u r a ln e t w o r k s b i p o l a rc e l l d i f f e r e n c eo ft h eis i d i s i n h i b i t i o n d i f f e r e n c eo f g a u s s i a n y - a m i n o b u t y r i ca c i d g a n g l i o nc e l l g a n g l i o nc e l ll a y e r h o r i z o n t a ic e l l i n n e rn u c l e a rl a y e r i n n e r p l e x i f o r ml a y e r i n t e r - s p i k ei n t e r v a l l a t e r a lg e n i c u l a t en u c l e u s m u l t ie l e c t r o d ea r r a y m i d d l et e m p o r a l o u t e rn u c l e a rl a y e r o u t e rp l e x i f o r ml a y e r p h o t o r e c e p t o r p e r i s t i m u l u st i m eh i s t o g r a m p i c r o t o x i n n o r m a l i z e dp r e d i c t i o ne r r o r 第l x 页 中文名 无长突细胞 人工神经元网络 双极细胞 i s i 序列差分序列 去抑制模型 高斯差模型 1 ，氨基丁酸 神经节细胞 神经节细胞层 水平细胞 内核层 内网状层 动作电位时间问隔序列 外膝体 多电极阵列 中颞叶 外核层 外网状层 光感受器细胞 刺激前后时间直方图 印防己毒素 归一化预测误差 第x 页 上海交通大学博l 学位论文 引言 第一章引言 视觉是人类和高等动物赖以认识客观世界的主要感觉。在输入人脑的全部感觉信息 中，7 0 以上与视觉信息有关，因此视觉研究具有十分重要的意义。视网膜一方面因 其解剖结构和功能特性研究比较透彻，另一方面由于刺激输入相对容易定义且相应的神 经元反应也比较容易记录1 2 j ，因而备受神经科学家的青睐。本论文工作即以视网膜为研 究对象，在实验数据的基础上运用模型与计算的方法对视网膜神经节细胞的放电序列以 及神经节细胞的编码方式、编码质量等方面的问题进行分析和研究。 1 1 视网膜神经回路与视觉通路 视觉信息的初级处理发生在视网膜。视网膜是位于眼球后部的一个薄层结构，从解 剖上可以清晰地分为三层：外核层( o u t e rn u c l e a rl a y e r ，o n l ) 、内核层( i n n e rn u c l e a r l a y e r ，i n l ) 和神经节细胞层( g a n g l i o nc e l ll a y e r ，g c l ) 。此外，在三个细胞层之间还 有两个突触连接层，分别被称为外网状层( o u t e r p l e x i f o r ml a y e r ，o p l ) 和内网状层( i n n e r p l e x i f o r ml a y e r ，i p l ) 。图1 1 给出了视网膜中存在的各类神经元及其所形成的分层结构。 外核层主要由视锥型( c o n e ) 及视杆型( r o d ) 光感受器细胞的胞体组成；内核层主要 由双极细胞( b i p o l a rc e l l ，b c ) 、水平细胞( h o r i z o n t a lc e l l ，h c ) 和无长突细胞( a m a c r i n e c e l l ，a c ) 的胞体组成；神经节细胞层则丰要由各种类型的神经节细胞( g a n g l i o nc e l l ， g c ) 的胞体组成。按照在给光( 撤光) 时的放电频率是否增加，可以把神经节细胞分 为给光一中心型( o n - c e n t e r ) 、撤光一中心型( o f f c e n t e r ) 和给光撤光型( o n o f f ) ； 按照对刺激反应持续时间的长短又可以把神经节细胞分为持续型( s u s t a i n e d ) 和瞬时型 ( t r a n s i e n t ) 。内核层神经元( 不包括无长突细胞) 与外核层神经元之间的突触连接形成 了外网状层，内核层神经元( 不包括水平细胞) 与神经节细胞层之间的突触连接形成了 内网状层。在视觉信息传递的径向通路中，光感受器细胞通过中间神经元一双极细胞一 将外界光刺激所携带的视觉信息传给输出神经元一神经节细胞，并由其进一步向视觉中 枢传递。靠近外网状层的水平细胞和靠近内网状层的无长突细胞在水平方向上对径向通 路起着横向调节作用【j ，引。 第1 页 上海交通人学博l 学位论文引言 g a n g l i o n t e l k o d t i c f l e r v e o u t e r n u c l e a r f a y e r 0 u t e r p l e x 配r m l a ) f e r l n n e r n u c l e a r l a y e r 7 l n n e r l - - - - 一p l e x i f o r m j i a y e r l g 翟：i o n l l a y e r 图1 1 视网膜结构简图。在视网膜径向通路上，光感受器细胞接受光刺激，通过中间神经元一双极 细胞一把光刺激所携带的视觉信息传给输出神经元一神经节细胞这条通路在水平方向上受到水平 细胞和无长突细胞的调节作用( 改绘自文献【4 】) f i g 1 - 1 s k e t c ho f t h er e t i n as t r u c t u r e t h ep h o t o r e c e p t o r sa r es t i m u l a t e db yl i g h ts t i m u l ia n dt r a n s m i tt h e v i s u a li n f o r m a t i o ni nt h el i g h ts t i m u l it ot h eg a n g l i o nc e l l s t h eo u t p u tn e u r o n so fr e t i n a ，v i at h e i n t e r n e u r o n s t h eb i p o l a rc e l l s t h i sp a t h w a yi sr e g u l a t e db yl a t e r a l i n p u tf r o mh o r i z o n t a lc e l l sa n d a m a c r i n ec e l l s ( r e v i s e da c c o r d i n gt or e f e r e n c e 【4 】) 神经节细胞的轴突在眼球后汇聚形成视神经( o p t i cn e r v e ) ，来自双眼的部分视神经 纤维交合而成视交叉( o p t i cc h i a s m ) ，如图l - 2 所示。视交义和外膝体( l a t e r a lg e n i c u l a t e n u c l e u s ，l g n ) 之间的视神经纤维被称为视束( o p t i ct r a c t ) 。每一视束包括来自同侧视 网膜颞侧的不交叉纤维和对侧视网膜鼻侧的交叉纤维。视束中大多数轴突终止于丘脑的 外膝体，这是进行视觉信息处理的主要通路。从外膝体出来以后，携带视觉信息的神经 元投射到位于后脑枕叶的初级视皮层( p r i m a 眄v i s u a lc o r t e x ) 。这一部分的投射至少分为 3 条通路，分别对颜色、运动、形状等信息进行分析和处理( 这三条通路并非完全独立， 在不同水平上存在着交叉性连接) 1 5 。 第2 页 卜卜卜 淼 鼢獬粼= e 删8射s-差s= 鸯 上海交通大学博士学位论文 引言 c o l 庀e x 图l 一2 视觉通路简图。神经节细胞的轴突形成视神经。来自双眼的部分视神经纤维交合而成视交叉， 由视交叉向后到外侧膝状体问的视神经纤维称为视束每一视束包括来自同侧视网膜颞侧的不交叉 纤维和对倒视网膜鼻侧的交叉纤维( 改绘自文献【6 】) 。 f i g 1 - 2 s k e t c ho ft h ev i s u a lp a t h w a y t h ea x o n so ft h er e t i n a lg a n g l i o nc e l l sf o r mt h eo p t i cn e r v e t h e o p t i cn e r v e sc o m i n gf r o mb o t he y e sm e e ta tt h eo p t i cc h i a s ma n dt h e nf o r mt w oo p t i ct r a c t s e a c ho p t i c t r a c ti n c l u d e su n c r o s s e do p t i cn e r v e sf r o mi p s i l a t e r a lr e t i n aa n dc r o s s e do p t i cn e r v e sf r o mc o n t r a l a t e r a l r e t i n a ( r e v i s e da c c o r d i n gt or e f e r e n c e 【6 】) 在视觉通路里值得注意的一点是我们所有的视觉经历都来自神经节细胞所产生的 动作电位。灵长类动物连接视网膜和视觉中枢的视神经包含约1 1 1 0 6 根纤维。由于 视网膜神经节细胞和视神经纤维具有一一对应的关系，这个数字也可以看作是视网膜神 经节细胞的数日。在整个视觉通路中，神经节细胞的数目是最少的( 见表1 1 ) ：光感受 器细胞的数目是神经节细胞的近百倍，外膝体相应神经元细胞的数目也大于视网膜神经 节细胞的数目，而视皮层中相应神经元细胞( v l 区第1 v 层及后级) 的数目则数百倍 于视网膜神经节细胞的数引。视神经所构成的