（环境科学专业论文）水质条件对沉水植物（伊乐藻、菹草）生长的影响.pdf

a b s t r a c t a b s t r a c t w i t ht h er a p i dd e v e l o p m e n to f t h ec i t ya n dt h ei n d u s t r y , t h ew a t e ri ss e r i o u s l y p o l l u t e db yt h ed i s c h a r g eo f w a s t e w a t e r t h ew a t e rq u a l i t yi ss ow o r s e ni no u rc o u n w y t h a ts e r i o u s l yi n f l u e n c e st h ef u n c t i o no f t h ew a t e re c o l o g y m o r e o v e r , i ti sd a n g e r o u st o h u m a n sh e a t h ，a n db a d l yr e s t r i c t st h er a p i da n ds u c c e s s i v ed e v e l o p m e n to f t h es o c i e t y a n de c o n o m y t h u s ，w a t e r - r e s t o r a t i o nb e c o m e sm u c hi m p o r t a n t p r o t e c t i n ga n d r e e s t a b l i s h i n gt h es u b m e r g e dm a c r o p h y t e sh a sb e c o m et h ei m p o r t a n te c o l o g ym e a s u r e t oi m p r o v et h ew a t e re n v i r o n m e n t t h e r ew e r em a n ye x a m p l e so fm a n m a d er e s t o r a t i o n ， b u t t h es y s t e m sc a nn o te x i s tf o ral o n gt i m e s oi ti sak e yp o i n tt ou n d e r s t a n dt h e r e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h es u b m e r g e dm a c r o p h y t e sa n d t h ew a t e re n v i m n m e n li nt h i s p a p 目, t h ee f f e c to f t h ep o l l u t e dw a t e r o nt h es u b m e r g e dm a c r o p h y t ew a ss t u d i e d t h e r e s u l t sa r e 也e s e ： r 1 ) t h en i t r o g e na n dt h ep h o s p h o r o u sh a v e 趴i m p o r t a n t e f f e c to nt h eg r o w t ho f t h e s u b m e r g e dm a c r o p h y t e s i nd e f i n i t el i m i t ( b o t ht h e c o n c e n t r a t i o no f t na n dt pi s o 2 5 m g l ) ，m a c r o p h y t eg r o wb e t t e rw i t ht h ei n c r e a s eo f n u t r i m e n t h o w e v e gw h e n t h en u t r i m e n tw a st o oh i g h ，t h em a c r o p h y t e sc o u l da b s o r bt o om u c hn u t r i m e n t ，w h i c h h a sa b a de f f e c to nt h eg r o w t ho f t h em a c r o p h y t e s t h eh i 曲c o n c e n t r a t i o no f n i t r o g e n i se a s i l yh a r m f u lt ot h es u b m e r g e dm a e r o p h y t e st h a nt h ep h o s p h o r o u s ( 2 ) t h es u s p e n d e dm a t t e rh a san e g a t i v ee f f e c to nt h eg r o w t ho f s u b m e r g e d m a c r o p h y t e si nt h ep o h u t e dw a t e r , i f t h ea b s o r p t i v ev a l u e o f t h es u s p e n d e dm a t t e ro n t h em a e r o p h y t ei sa b o v et h et h r e s h o l d ，i tm i g h ti n f l u e n et h eg r o w t ho f s u b m e r g e d m a e r o p h y t e s a s ar e s u l t , t h e yw e r es i c kd u et ot h e i rp h o t o s y n t h e s i s ，m e t a b o l i s m r e s t r i c t e db yt h es u s p e n d e dm a t t e r ( 3 ) s u s p e n d e dm a t t e ri nt h ef i v e ro f s u z h o ui st h em o s ti m p o r t a n tf a c t o ro nt h e g r o w t ho f t h es u b m e r g e dm a c r o p h y t e s h o w e v e r ，s u b m e r g e dm a c r o p h y t e s c a ne n d u r e t h ec o n c e n t r a i o n so f t na n dt pi nt h ef i v e ro fs u z h o u s ot h ec o n t r o lo f t h es u s p e n d e d m a t t e ri st h ef i r s tm e a s u r et or e s t o r et h eh y d r o p h y t e si nt h ef i v e ro fs u z h o u k e yw o r d s ：s u b m e r g e dm a e r o p h y t e , p o l l u t e dw a t e r , n u t r i m e n t ，t o l e r a n c er a n g e ， p h y s i o l o g i c a la n db i o c h e m i c a lc h a r a c t e r i s t i c s 学位论文独创性声明： 本人所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行的研究工作 及取得的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方 外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果。与我一同工 作的同事对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并 表示了谢意。如不实，本人负全部责任。 论文作者( 签名) ：筮竺墨如锌：；月 学位论文使用授权说明 力日 河海大学、中国科学技术信息研究所、国家图书馆、中国学术期刊f 光 盘版) 电子杂志社有权保留本人所送交学位论文的复印件或电子文档， 可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。本人电子文档的内容 和纸质论文的内容相一致。除在保密期内的保密论文外，允许论文被 查阅和借阅。论文全部或部分内容的公布( 包括刊登) 授权河海大学研 究生院办理。 论文作者( 签名) ：i 叁垒笠 “年3 月二7 日 第一章绪论 第一章绪论 l 1 文献综述 1 1 1 水体氮、磷污染 水是生命之源，是人类生存和辛 会经济发展的最基本的物质基础。近十几年 来，随着我国城市和工业的不断发展，人为污染水问题日益加剧，我幽水环境质 量恶化，严重影响水生生态系统的结构、功能和水资源的利用，还直接危害人类 的身体健康，严重制约我国礼会经济持续与快速发展。我国目前的水体污染主要 表现为有机物污染和氮、磷污染。 1 1 1 1 水环境氟、磷污染现状 根据国家环保总局发布的1 2 0 0 3 年中国环境质量状况公报：七大水系的4 0 9 个监测断面中，i 。类、v 类和劣v 类水质的断面比例分别为：3 7 7 、3 2 o 和3 03 5 ：按富营养化评价分析，太湖为轻度富营养，巢湖为巾度富营养，滇池 为重度富营养。据调查全国江河有近4 7 的河段、9 0 以上的城市水域、5 0 的 城市地r 水不同程度地遭到污染，其中有1 0 河段污染严重，已基本丧失使用价 值，淡水湖泊处于中度污染水平，7 5 以上湖泊出现富营养化，5 3 的近岸海域 受到显著污染。 1 1 1 2 水体氯、磷污染源的来源 水体氮、磷污染来源一般分内源和外源。内源是指水体内部自身底泥等沉积 物释放进入水中的氮、磷：外源氢、磷是指来自系统以外污染源，主要分为点源 和面源。 ( 1 ) 城市生活污水和t 业废水 根据国家环保局环境状况公报，我国在2 0 0 0 年工业废水排放最达到1 9 4 亿t ， 城市污水排放量达到2 2 1 亿t ，工业废水岔有的c o d 总量约为7 0 5 刀i ，而城市 排水巾的c o d 总量达到7 4 0 万t 。可见，城r “污水的污染已经超过了工业废水， 而且随着我国城市化程度不断提高，城市污水排放量：舟会继续增人成为主要污 水爿之源。 ，e 活污水中含有有机氯和铵态氯，新鲜生活污水中有机氮约【b6 0 、氮氮约 4 0 。f i 于大量使用洗涤剂，生活污水还台有相当多的磷。另外，不少工厂在生 4 0 。山于大量使用洗涤剂，生活污水还含有相当多的磷。另外，不少工j 在生 河海火学硕上学位论文 产中会产生含氮、磷的废水。 城市污水和工业废水经污水厂生化处理后，一部分氮、磷被同化合成，构成 微生物细胞，而剩余的大部分氮、磷随尾水排入河道，这是城市附近河道中氮、 磷的主要来源【2 1 。 ( 2 1 城市面源污染 城市面源指分散的非定点连续排放的污染源，主要是自然降雨冲刷城市地表 形成的地表径流。随着城市污水处理率不断提高，城市面源污染显得日益严重。 一般在一个l o 万人口以上的城市，其住房、工商业、行政、文化娱乐等建筑物所 占的面积达到5 0 以上。在比较发达的城市里，各种建筑物和道路密集，不透水 面积的比例更高达8 0 以上。城市的混凝土地面，使得降水无法入渗，且汇流速 度快，形成径流后，流速快，冲刷力大，城市地表和建筑物表面的各种物质都可 能进入水体成为污染物质。在降雨后，除少量的截流和蒸发之岁 ，大部分通过地 下水管道系统排出，进入自然水环境，加重水体污染【3 】o ( 3 ) 大气沉降污染 大气沉降也已经成为一个污染水环境的不可忽视的污染源。工业区和城市里， 各种活动比较密集地进行，消耗大量化石能量，改变了局部小气候，形成“热岛 效应”，容易产生大量的大气污染物，包括溶解性的和颗粒性的。在降雨季节，大 气中污染物随着雨水进入陆地水体。对于水体来说，降尘可能是富营养元素磷的 一个重要来源。例如，在严重富营养化的云南滇池，水体生物包括藻类本身所含 有的磷的总量约为2 t ，而每年通过大气沉降直接进入滇池水体的磷高达1 2 t ，远 远超过生物本身的需要【扪。 f 4 1 农田肥料污染 我困农田化肥过量旌用，超过5 0 的化肥失效流失，因此，农业正在成为影 响我国生态环境的主要污染源，尤其是湖泊的富营养化。在我国富营养化严重的 滇池、太湖和巢湖等地区，湖泊周围是大量的水田，是富营养化元素氮、磷的主 要来源。据统计，我国农业污染对水体的影响已经超过工业和城市系统，成为我 国也是地球上最大的污染源。据统计，在1 9 6 3 年全世界工业固氮量约3 0 0 0 万t ， 到2 0 0 0 年将达1 亿t ；1 9 9 2 年世界磷肥产量已达4 0 0 0 万t ；仅以1 9 7 3 年统计 荷兰每公顷n 、p 、k 施肥量高达7 5 0 k g ，比利时6 2 2 k g ，新西兰6 1 2 k g ，日本4 4 0 k g 。 但施入农田的化肥只有部分为农作物所吸收，以氮肥为例，一般情况下，未被 第一章绪论 植物利用的氮肥约占施肥量的5 0 8 0 ，这么多未被植物利用的氮化合物大部分 被农田排水和地表径流带到地下水和地表水中州。在美国，由于氮素的丢失丽造 成的每年损失达到l o 亿美元，损失的氮素不仅给农业造成了损失，而且对环境和 生态造成了污染。美同对p o l o m o e 河湾的氮和磷来源的调查发现，3 1 的氮和8 的磷来自农业径流【3 。 ( 5 ) 底泥中氮、磷的释放污染 对于富营养化的湖泊水库，底泥中高浓度的有机物f 可能来自藻类和植物的腐 烂或者外部排入的污染物1 为深层水的细菌、真菌、原生动物以及一些无脊椎动物 提供了食物和能量。这些生物的代谢呼吸将消耗储存在深水层中的氧气，并释放 出原先与有机物结合的氮和磷营养元素。当深水溶解氧被消耗尽时，底泥中的营 养物质( 例如磷) 将从其与氢氧化铁络合状态中释放出来，深水层内的污染物质浓 度将不断增加，称为“内源性负荷”。最终通过扩散或者循环进入表层水，支持藻 类的生长。在外部负荷比较小的情况下，内源性负荷就成为主要的富营养化诱因 t 3 l 。 1 1 1 3 氮、磷污染对水体的危害 氮、磷等营养物质的大量排放导致的直接后果就是水体富营养化，使藻类等 低等水生生物异常繁殖，水体透明度和溶解氧下降，造成水质恶化，加速水体老 化，从而使水生生态系统和水功能受到影响和破坏，严重的甚至发生“水华”，影 响水资源的利用，给饮用、工农业供水、水产养殖、旅游以及水上运输等带来巨 大损失，并对人体健康构成危害。因此，水体富营养化是水体受氮、磷等污染所 产生的生态效应。自2 0 世纪6 0 年代以来，富营养化被视为全球性水污染问题， 很多国家和国际性组织开展了大量的研究 4 1 。我国湖泊约有7 5 以上水域的水质 受到不同程度的污染，按国际标准大多数已达富营养化水平吼 富营养化的危害主要表现在以下几个方面：( 1 1 水质恶化，水体中蓝藻和绿藻 人量繁殖，水体中悬浮物数量增加，产生异味，水体p h 上升，深层溶解氧降低。 ( 2 ) 影响水厂供水，引起饮用水水质下降，洗涤物变色。( 3 ) 影响水生生物生长。由 于藻类的大量繁殖，引起水中缺氧，鱼类等水生生物面临室息死亡的威胁。水生 生物的群落、种群结构会发生变化，一些耐污种的个体数量猛增，相反一些非耐 污种数量减少甚至消失。 综上所述，氮和磷是我国河、湖富营养化的主要诱因。 1 涧海人学硕士学位论文 1 1 2 水生态修复的兴起 1 1 2 1 水生态修复的重要意义 目前，全世界的水域生态系统正受到严重改变和损害，如何延缓、阻止水域 生态系统受损进程，保持淡水资源持续、健康发展，已成为当今全球关注的一大 焦点 6 - 8 。 对退化的健康水生态系统进行修复犹如“逆水行舟”，不进则退。某种稳定的 生态系统是在一定污染负荷下调整适应的结果。水质指标是水生态系统指标的组 成部分，水质问题是水生态问题，生态问题应该用生态方法来解决。要获取稳定 的健康的自然水环境，只有修复已退化的水生态系统。在高污染负荷下如何修复 已退化的水生态系统，其理论与技术己成为问题的关键和研究的热点嘲。 目前国内外对水环境进行整治主要采用截污、调水、清淤等措旌，由于环境 水体的底泥营养物质释放及面源污染的影响，上述方法不能从根本上解决城市水 体的污染问题。随着环境水生植物技术的发展，运用水生植物技术进行污染治理 已经越来越受到广泛重视。b l i n d o w 等指出，生物调控后湖泊能否保持清水状态， 很大程度上依赖于恢复的水生高等植物的发展 1 0 。水生高等植物是浅水型水体的 重要组成部分，它不仅具有较高的生产能力和经济价值，而且具备很强的环境生 态功能。水生植物对氮、磷等植物必须的1 6 种元素除吸收、同化及完成其它生理 功能外，还可将多余部分的量贮存在组织体内。因而，可消除富营养化而带来的 污染。它能保持清澈的水质和复杂多样的环境条件，为鱼类、鸟类等水生动物的 栖息和繁殖提供丰富多彩的生活环境1 1 】。在湖泊中，水草茂盛则水质清澈、水产 丰盛、湖泊生态稳定，缺乏水草则水质浑浊、水产贫乏、湖泊生态脆弱；尤其是 在浅水湖泊中，水生植被不仅是初级生产力的主要组成部分，而且在美化水体景 观、净化水质、保持营养平衡和生态平衡方面具有显著的功效。湖泊水生植被的 重要环境生态功能已经为人们所认识，保护和恢复水生植被已被作为保护和治理 湖泊环境的重要生态措施【他1 。 1 1 2 2 水生态修复的相关研究进展 水环境的恶化导致水生态系统的退化，对人类的生存发展造成了很大的影响。 人们在反思中探讨如何修复受损水生态系统以及补偿生态系统的问题，各国学者 对河、湖生态恢复目标有不同的见解和定义眇15 1 。但是，水生植被的重要环境生 第一章绪论 态功能已经为人们所认识。 日本早在1 9 6 5 年就开始了对琵琶湖的综合治理，在恢复其自然生态系统过程 中提出：保护湖心水域的生物生存环境，恢复湖边水域生态系统的生物生息空间， 建设以湖边为中心放射状的平原、丘陵地区生态系统的生物生息空间，建设山地 森林生态系统的生物生息空间，最终恢复全流域的生态系统协”】。 近年来美国等发达国家水生植物的研究已由实验室的研究发展到大规模闩= | 间 试验，由科研机构、大学内的研究发展到联邦政府以及大公司企业的研究实验， 由局部性污水处理发展到对整个城市，以致河流湖泊污染的治理，在这种迅速发 展的趋势下，受到研究的水生植物种类也愈来愈多。1 9 8 7 年美国o k e e c h o b e e 湖 的大型水生植物净化工程，总面积达2 0 0 公顷，成为利用水生植物治理湖泊的典 型，并由此将水生维管束植物从个体转向系统研究。他们对生物学和生态学的基 础性研究日益扩大和深入，通过水生植物净化处理逐渐体现出来，并为正在形成 的生态工程和环境生物工程学充实了实践内容和理论依据f l ”。 水环境问题已经成为我国当前面临的主要环境问题之- - 1 9 】。我国水体污染情 况与国外有所不同，我国各地的水体污染种类和程度也不同。国外在利用生态治 理技术对河、湖进行综合治理方面起步较早，囤内则刚刚开始对生态修复作系统 的研究。根据我国的国情，研究和实施河、湖生态恢复时，要立足河流生态系统 现状，积极创造条件，发挥生态系统自我恢复功能，使河流廊道生态系统逐步得 到恢复【2 0 i 。 李文朝【2 1 1 1 9 9 2 1 9 9 3 年在富营养湖泊五里湖选用耐寒植物伊乐藻( e l o d e a c a n a d e n s 扭) 、喜温植物菱( t r a p an a m n a s ) 及凤眼莲( e i c h h o r n i ac r a s s i p e s ) ，组建常绿 型人工水生植被。这种常绿型人工水生植被不仅使实验区内常年保持较好的水质， 而且对外来污染冲击有很强的缓冲能力。夏季系统对t p 和c h l a 的去除率高达 9 0 ，对t n 及消光物质的去除率超过了5 0 。在冬季，虽然实验期间水温低于 1 0 “c ，系统对t p 、c h l a 及消光物质的去除率仍高于6 0 ，对t n 也有较好的净化 效果。 吴振斌等2 2 1 通过建立大型实验围隔系统对武汉东湖的富营养化水体进行治 理。结果表明，水生植物围隔c o d c ，和b o d 5 一般分别为2 0 m g l 和5 m g l 左右， 对照围隔和大湖水体则分别约为4 0 m g l 和1 0 m g l 。恢复以沉水植物为主的水生 植被，可以有效地降低氮、磷营养盐的循环速度，控制浮游植物过度增长。 一塑塑查鲎堡主兰些笙兰 王国祥等口3 】利用镶嵌组合植物群落( 以漂浮、浮叶、沉水植物为优势种的斑块 小群丛构成) 控制湖泊饮用水源区藻类及氮污染。结果表明：富营养化湖水经过净 化后，藻类生物量下降5 7 5 ，藻类数量下降2 3 个数量级，t n 下降6 0 ，水 质得到明显改善。此外他还在秋末冬初通过引种漂浮植物和沉水植物治理污染水 体。6 周后，发现有植物围区内水体t n 浓度比对照围区及开敞水域分别降低4 3 7 和5 9 4 ，t p 分别降低5 0 3 和5 7 o ；6 个月后，t n 分别降低6 1 6 和7 9 7 ， t p 有植物围区较开敞水体降低7 2 9 【。 草海是滇池的组成部分。2 0 世纪5 0 年代的草海，湖光山色，水质清澈，水 生生物如鱼、蚌和沉水植物等清晰可见，滇池中特有的云南海菜花，把草海装点 成“花海”。7 0 年代以后，由于围湖造田，工业废水和生活污水的大量排入，使 得草海生态系统遭到毁灭性的破坏。通过对滇池草海的综合整治，为水生植物的 恢复提供了生长的必要条件。大型水生植物的生长，为鱼类和浮游动物提供了重 要的栖息地和产卵地，同时也吸收了水体中大量的氮和磷，为草海水体的净化起 到重要作用【2 5 】。 应该指出的是，尽管水生高等植物对水生态系统有重要的调节作用，但是其 自身也受到多方面的压力。富营养化水体透明度低是水生高等植物生存的主要压 力之一，由于水体透明度低，水下光照不足，水生高等植物尤其是沉水植物无法 获得足够的光能。此外，也有研究指出藻类亦可抑制水生高等植物生长【2 ”，特 别是富营养化水体中的蓝藻藻华对水生高等植物往往有致命伤害作用。j u p p 和 s p e n c e t 2 7 1 观察到l e v e n 湖水生植物衰亡主要是由于夏季高浓度的浮游植物造成 的。铜绿微囊藻( m i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a ) 的毒素即使在很低浓度时对伊乐藻和浮萍 也有毒害作用【2 8 】。夏秋季节蓝藻暴发期，在太湖的一些湖湾，可以见到湖水表面 厚厚的“藻华”覆盖在岸边水生植物植株j ! = = ，导致水生高等植物( 包括沉水植物眼 子菜，浮叶植物荇菜、菱乃至漂浮植物风眼莲等) 衰亡【2 9 】。水生高等植物种群的稳 定性也是相对的，当遇到突然发生的灾害如洪涝引起湖泊水位升高，沉水植物往 往因得不到充足的光照，会大面积烂死在湖底，造成二次污染。同时引起与沉水 植物共栖一起的鱼虾蟹类大量死亡，造成大规模的环境灾害。这就需要加强生态 系统的防御能力，尤其是在水生高等植物恢复的初期，新建立的生态系统相当脆 弱，往往难以抵御环境的变化，许多研究试验遇到这样的问题，导致试验失败。 因此，人工恢复的事例很多，但是系统难以稳定存活，对水环境的效应也不明确。 第一章绪论 如何恢复水生高等植物、如何使新建的种群适应环境变化以及环境灾变，并逐步 趋于稳定，明确水生植物与水环境之问的关系，是水生高等植物恢复的关键。 1 1 3 沉水植物在水生态修复中的重要作用 随着水体富营养化的加剧，生态修复日益受到重视，水生植被恢复已经作为 浅水富营养湖泊生态调控和内源污染负荷控制的重要手段，其中沉水植物更是起 到了不可替代的作用。 1 1 3 1 沉水植物的生活习性 作为水生植被的重要组成部分的沉水植物在水生态修复中具有重要作用。 沉水植物扎根在湖底泥土中，全部茎叶沉没在水下，因而对水深的适应件最 强。它们能伴生在挺水植物和浮叶植物群落中，也能在浮叶植物带深水- - 倾 1 形成 沉水植物群落。常见种类以眼子菜科、水鳖科、茨藻科、金色藻科植物占优势。 沉水植物对水深的适应性最强，其生理下限可以达到l o 1 2 m ，比如在云南省的洱 海、抚仙湖、阳宗海等深水湖泊中沉水植物可以达到这个深度。但在一般湖泊中， 沉水植物的分布受到水下光照条件的严格限制，大部分沉水植物对水下光照条件 的最低要求为水面光照强度的5 ，其分布f 限一般不超过湖水透明度的2 5 倍。 1 1 3 2 沉水植物的环境效应 沉水植物产生的环境效应对水生态系统产生有力的影响。它是水体生态系统 中水和底质两大营养库之间的有机结合部，对水体生态系统的生物生产力、结构 和功能的稳定起至关重要的作用3 2 1 。沉水植物占据水体中水和底质的重要界 丽，因此沉水植物对水体的生物生产力和生物地化循环产生关键性影响。沉水植 物在空间分布( 沿岸带和敞水带之间) 和生活周期( 较浮游生物长，但较鱼类短) 上都 处于居中，在营养循环周期上浮游植物只需数天而鱼类需数年完成一次周转，沉 水植物所代表的巨大矿质营养库出处于居中的周转速度，成为水体中从陆地到水 牛境、从底质到水层和从浮游生物到鱼类之间的活界面( 1 i v i n gi n t e r f a c e ) 口。沉水 植物虽然光合率很低，但在挺水、浮叶、漂浮、沉水4 种植物中，只有沉水植物 在光合作用时放氧于水体中，其余三种均放氧于空气中，而溶解氧含量对富营养 化水体自净作用至关重要【 。沉水植物能够吸收底泥和水中的营养盐生长，其 分泌的化学信息素可遏制浮游植物生长，并共生有利于有机物矿化分解的微生物 群落，不同沉水植物优势种群的生长季节交叉演替，在年度内形成适宜于高等水 河海大学硕士学位论文 生生物生存的环境，对水质起持续的改善作用9 1 。沉水植物的存在，增加了水生 态系统的空间生态位，为水生动物提供隐蔽、栖息、繁育、附着和取食场所，提 高了系统的生物多样性，沉水植物能净化水体，即：能固着底泥，吸附悬浮物， 降低浑浊度；能直接吸收水中无机营养盐和溶解性的有机物，降低水体污染负荷； 能竞争性利用水中光能与营养盐，抑制藻类过量生长，提高水体透明度【3 ”6 】。恢 复以沉水植物为主的水生植被，可以有效降低氮、磷营养循环速度，控制浮游植 物过度增长【2 2 。 研究者在对已被污染的滇池草海的调查中发现：在沉水植物分布区内，一些 主要水质指标数值远低于区外无沉水植物而以浮游植物为主的水域的数值，甚至 滇池中含量普遍较高的砷也未检出，而且沉水植物分布区内浮游藻的数量也大大 降低，仅为沉水植物分布区外的3 8 ，而且种类增多，还出现了清净水体才有的 鼓藻和金藻门的锥囊藻，各种藻类的数量相差不多，无明显的优势种。沉水植物 分布区外，尽管水体相连，但藻类数量猛增，种类减少，优势种占比例近5 0 ， 远高于其他种类。调查证明，分布区内生态系统是建立在以沉水植物为基础上的， 分布区外则是一个建立在浮游植物为基础上的生态系统，两个紧连的水域因生态 系统的差异，而明显反映出了前者自净能力强环境容量大，水质良好，后者自净 能力弱，环境容量小，水质差i ”】。对太湖进行围区实验发现：有水生高等植物生 长的围区内水体透明度达1 1 0 c m ，有时清澈见底，而围区外无水生高等植物生长 的水体透明度平均仅4 0 c m ，最大值也只有5 0 c m p 。 这两个实例也表明沉水植物如同水下森林，对水生态系统结构和功能的稳定 起至关重要的作用。沉水植物所能产生的环境效应是生态系统稳定和水环境质量 改善的基本依据。 1 1 3 3 水质对沉水植物的影响 水生植物的生长受到多种环境因子的影响，这些环境因子是：水温、光照条 件、p h 值、水中营养盐含量、溶解氧和底质条件等。沉水植物主要的生活周期都 在水体中，生理上极端依赖于水环境，因而对水质的变化十分敏感。 沉水植物耐污性比较差，因为它们的茎叶沉没于水下，与湖水充分接触，水 质污染不仅会降低湖水的透明度，减弱水下光照，而且污染物附着在植物茎叶表 面，直接影响光合作用，并滋生细菌和附着藻类而致其死亡1 1 “。 沉水植物可以通过叶片从水体中吸收营养物质，如沉水植物可以从水体中吸 第一章绪论 收c a 2 + 、k + ，沉水植物的枝条能从水中吸收n a + 、c i 。、s 0 4 2 等。因而水体是沉水 植物生长所需的营养盐的主要来源之一。水体中的营养盐浓度，尤其是氮、磷营 养盐浓度对水生植物的生长有着显著的影响。在定的营养盐浓度范围内，随着 营养盐浓度的增长，对水生植物的生长有促进作用；但当营养盐浓度过高时，富 营养化造成植物过量吸收水体营养，有可能对植物生存产生不良后果，从而抑制 沉水植物的生长【1 2 】。 当湖水的c o d m 。大于3 时，就容易在沉水植物的茎叶表面上形成附着层，这 不仅直接影响其光合作用，还能导致微生物和附着藻类的大量繁衍，引起沉水植 物生长停滞甚至死亡。因此，湖水有机污染比较严重时种植沉水植物难度比较大 t 2 1 。 沉水植物的恢复是湖泊水生植被恢复的重点和难点，因其完全水生的特点使 得其在水生植物各生活型中对环境的胁迫反映最为敏感，它的存在对水域生态系 统中的结构和功能的稳定性起着支撑作用。近年来，在受损水域中进行沉水植 物的恢复与重建试验已成为水域生态学研究的重点领域之。，【6 4 ”。 1 1 3 4 用沉水植物修复水生态系统的研究进展 人类对水草的认识经历了两个不同的阶段：强调水草的促淤作用，于是片面 养鱼吃草、捞草喂鱼，打草积肥的认识阶段；发现并重视水草对水生态系统结构 的稳定作用与对水体的净化作用，进而保护和恢复水草的阶段3 4 4 2 “】。 在沉水植物恢复条件的研究方面，许多专家学者侧重于沉水植物对水体中氮、 磷等污染物质的吸收能力，沉水植物与藻类的相互竞争，沉水植物移栽及群落培 育的研究方面，如m a r c u ss c h u l z t 4 5 1 研究发现沉水植物对流动河流的氮、磷有定 的去除效果，并且它们对水中的有机物及悬浮物通过过滤拦截使得这些物质沉淀 下来；高光利用伊乐藻、轮叶黑藻净化养鱼污水，结果表明这两种沉水植物对 氮、磷有较好的净化效果；唐萍m 】用几种水生植物进行克藻效应研究，结果表明 水花生、水葫芦及金鱼藻对藻类都有一定的抑制作用；连光华和张圣照m 1 在太湖 生态恢复中探讨了伊乐藻等七种沉水植物的繁殖特性，提出伊乐藻、黑藻、金鱼 藻在太湖种源充足，生长期长，适合于大面积的繁殖和栽培，并摸索出水牛植物 快速营养繁殖与栽培技术；张圣照哪! 等采用水中吊简逐步沉降的方法来克服寓营 养化水体透明度低的问题，等植物营养繁殖体发芽生长到一定阶段后，再撒播到 水体中。近些年来，人们对用网箱种草研究沉水植物恢复与重建的可能性和效果 河海大学硕士学位论文 进行了尝试。谢田m 1 等认为，借助网箱养鱼所设置的沉子、浮子，沉水植物可在 光补偿深度垂直空间内上下移动，并可按需要及时调整箱内水草种类、数量，达 到净化水质的目的，这样，沉水植物的生长不会受到光补偿深度、透明度、水体 污染程度和着生藻类等因素的限制，夜间将网箱提起或移出可以减少夜间沉水植 物对水中溶解氧的消耗，而且收获水革也方便；程南宁【4 9 肄提出了渐沉式沉床快 速移栽技术，研究结果表明：在冬季低温条件下，植物纤维作为生长基质的沉床 上菹草和伊乐藻均有一定程度的生长。 但是，对于沉水植物适宜的生存环境方面的研究却较少，特别是对于沉水植 物生长的营养盐阈值方面的研究很少。沉水植物与环境条件相互影响对生态修复 非常重要。沉水植物在水生生态系统中有着不可替代的作用。但是由于目前需要 进行水生态修复的湖泊或者河道水质一般介于v 类和劣v 类，富营养化程度高， 水体环境不适合植物生长，沉水植物的恢复相当困难甚至是不可能的。所以恢复 水生植物的前提条件是必须创造适合于植物生长的水体环境。因此，对沉水植物 的营养盐耐受范围进行研究是有必要的，它将有助于我们思考在富营养化过程中 沉水植物为何消失、在湖泊治理过程中如何重建沉水植物以及怎样从环境保护的 角度管理好沉水植物等现实问题。 1 2 论文立题的依据、目的和意义 1 2 1 依据 1 2 1 1 研究背景 随着河、湖的水环境受到不同程度的污染，生态环境不断恶化，生态修复日 益受到重视，其中水生植被的恢复己经作为污染河、湖的生态调控和内源污染负 荷控制的重要手段，水生高等植物的存在，有利于维持良性的生态系统，生态系 统的多样性有助于提高其系统稳定性【8 1 。因此，高等水生植物的恢复是水生态修 复成败的关键，而作为水生植被重要组成部分的沉水植物在水生态修复中具有重 要作用，因其完全水生的特点使得其在水生植物各生活型中对环境的胁迫反映最 为敏感，它的存在对水域生态系统中的结构和功能的稳定性起着支撑作用【3 9 】。所 以，沉水植物的恢复是湖泊水生植被恢复的重点和难点。然而，生态修复必须建 立在生境条件改善的前提上，在我国许多富营养化程度极高的水体中恢复沉水植 物并不是简单的“栽种水草”，而应该是在改善沉水植物生存的条件下进行。目前， 第一章绪论 人工恢复的事例很多，但在强化措施下恢复的水生植物系统长期稳定性问题仍然 未能很好地解决。在污染环境尚未得到有效改善的条件下，水生植物的生育必然 受到环境因子的胁追，群落的形成因此受到抑制并可能向退化的方向发展。因此， 该论文研究在污染水体中，不同水质因子( t n 、t p 及悬浮物1 对沉水植物的影响程 度，试图找出在何种生境条件下，沉水植物可以生长存活，旨在探索沉水植物的 退化机制，丰富水生生态学的基础理论，为恢复沉水植被提供资料和参考依据。 同时，该论文结合国家“8 6 3 ”重大科技专项苏州市水环境质量改善与综合 示范项目进行试验研究，力图了解沉水植物在苏州河道重污染水质条件( 劣v 类水质，悬浮物多、下的生长状况。 1 2 1 2 耐受定律 1 9 1 3 年，美国生态学家谢尔福德s h d r ) r d ) 提出了耐受定律( 1 a wo f t o l e r a n c 曲，即：任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达 到某种生物的耐受限度时，就会影响该种生物的生存和分布。每一种生物对任何 一种生态因子都有一个能够耐受的范围，即有一个最低点( 或称耐受下限) 和一个 最高点( 或称耐受上限) ；最低点和最高点之间的耐受范围，就称为该种生物的生 态幅( e c 0 1 0 卣c a l v a l e n c e ) 或生态价；在耐受范围当中包含着一个最适区，在最适区 内，该物种具有最佳的生理或繁殖状态。耐受定律可以用钟形曲线加以表示( 图 1 一。 存活 生长 - - - - - - - - - - - - - ， 繁殖 是 篓 辐 蛙 舞 曲 环境条件 图1 - 1 耐受性定律图 河海大学硕士学位论文 限制因子的定义是：当生态因子( 一个或相关的几个) ，接近或超过某种生物 的耐受极限而阻止其生存、生长、繁殖、扩散或分布，这时，这些因子就称为限 制因子( 1 i m i t i n gf a c t o r ) 。在自然界中，生物不仅受制于最小量需要物质的供给，而 且也受制于其他的临界生态因子。限制因子的概念指明了生物的生存与繁衍取决 于环境中各种生态因子的综合，这就是这个概念的最主要价值。 1 2 1 3 植物的逆境生理 植物在逆境中，死亡只是一个终极状态，植物在死亡前必将出现一系列的受 伤症状，包括生理生化特性受到影响，最终导致死亡。植物的逆境蜘( s t r e s s p h y s i o l o g y ) 就是研究恶劣的环境因子对植物生命活动的影响，以及植物对它们的 抗御能力5 ”。植物在自然界中经常遇到环境条件的剧烈变化，其幅度超过了植物 正常生活的范围，这种变化称为逆境或者胁迫( s t r e s s ) 。当胁迫因子作用于植物时， 胁迫因子能以不同的方式使植物受害。首先直接使生物膜受害，导致透性改变， 这种伤害称为原初直接伤害。质膜受伤后，即进一步导致植物代谢作用的失调， 影响正常的生长发育，此种伤害称为原初间接伤害。一些胁迫因子往往还可以产 生次生胁迫伤害，即不是胁迫因子本身的作用，而是由它引起的次生胁迫造成的 伤害。例如盐分胁迫的原初胁迫是盐分本身对植物细胞质膜的伤害及其导致的代 谢失调；另外，由于盐分过多，使土壤水势下降，产生水分胁迫，使植物根系吸 水因难，这种伤害称为次生伤害。胁变( s r t a i n ) 是指植物体受到胁迫后所产生的相 应变化。胁变可以表现为物理变化( 例如原生质流动变缓或停止) 和化学变化( 代谢 的变化) 两个方面。胁变的程度取决于胁迫的强弱【5 2 1 。植物受到胁迫后，一些被伤 害致死，另一些的生理活动虽然受到不同程度的影响，但它们可以存活下来。为 了了解植物在受到胁迫后植物的生理生化变化，许多学者开始探索污染物对生物 伤害的早期影响，一门新兴学科一分子生态毒理学逐渐形成，即采用现代分子生 物学方法与技术研究污染物与细胞内大分子的相互作用，从而对在个体、种群或 生态系统水平上的影响做出预报。为了了解植物在亚致死程度下的受伤程度，细 胞过氧化物酶( p o d ) 活性及过氧化氢酶( c a t ) 活性变化是一种比较理想的分子生 态毒理学指标，可在较短时间内较灵敏的指示植物的受伤程度。p o d 、c a t 是保 护系统的主要酶，它们能将氧自由基和过氧化氢分解成h z 0 。氧气是植物生命活 动所必不可少的物质之一，没有氧，植物生命就不能存在。然而氧气在参与新陈 代谢的过程巾会被活化成为对细胞有伤害作用的活性氧( a c t i v eo x y g e n ) 。活性氧是 第一章绪论 指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称，如超氧物【强离子自由基( o z 一5 ) ， 羟基自由基( o h ) ，过氧化氢( h 2 0 2 ) ，脂质过氧化物( r o o _ ) 和单线态氧( 1 0 2 ) 。 f r i d o v i c h 5 2 】等提出了活性氧自由基伤害学说( f l e er a d i c a li n j u r yt h e o r y ) 。该学说的 要点是：在通常情况下，植物体内产生的活性氧不足以使植物受到伤害，因为植 物在长期进化过程中形成了一个完善的清除活性氧的防卫系统，使活性氧的产生 与清除维持在一个动态平衡，活性氧不会积累。然而，一旦植物遭受到逆境胁迫， 植物体内的氧代谢就会失调，活性氧的产生加快，而清除系统的功能降低，致使 活性氧在体内积累，植物的结构与功能就会受到损伤，甚至导致死亡，即植物受 到了氧伤害。近年来，植物分子生态毒理学已经引起人们的广泛关注。有关这方 面的报道日益增多，现概括综合成表i - i 。 c d 污染对植物生理生化的影响m 1 ( 杨居尘黑耄翼冬尘s o d 、p o d 、c a t 、p p o 、硝酸还 容，贺建群等) ；翥蔷蕞。原酶活性 的影响 s 4 1 ( 周红“但、施国新等) 1 。m 二1 一 性量旦鱼量 弋予1 i 咏遁对墓藻生理生化影响的比。 叶绿素含量、氧气产生速率、m d a 较研究1 ( 马广岳、施国新等) “ 宣量! ! 塑望：里垒! ：! q 堡 1 万石d 2 + 和c u 2 + 对菹草光合系统及保护自 叶绿素含量、氧气产生速率、s o d 、 酶系统的毒害作用哪! ( 谷巍、施国新) 竺垒! ：! 旦望 票筹蒙砸醚嫩剧5 ”金鲺紫萍鬈姜戮擎栅燃耘叶吴晓霞、吴进才等) 。 壁茎笪重：g 羔! 。 墨鐾毳筹篙瓣鬻霎絮篾鸶瓣要淼雾账量、c a t 、p o d 理生化特性的影响”8 1 ( 刘红玉、周朴华等) 江红、水圆夔 二：!二 委旦尘要i 靶錾碧芝塑净垡竺璺西! 苎圭 菹草 s o d 、叶绿素、蛋白质 5 9 理反应初步研究1 ( 王斌、周莉华、李伟) 。：二：= 1 手吾葬瓦磋泵面面菊琴j ；疆黑麦草的影 ，喜酋 生物量、游离脯氨酸含量、叶绿素 响( 谢可军、赵素芬，苗香雯) 。4 + 鱼量：! q 旦：! q 旦：垒! ：! 坐垒 弋菇再爵西丽沅泵植物菹草叶表型及 口t 形态特征、生物量、耐绿素含量、 生理生化特征的影响1 1 ( 谢永宏、于丹、 蒲草 蛋白质含量、可溶性糖含量、n 、 夏丽再藁莓饼咖生舨 昔草蕞霹琵：糍：。燃鬈奄 应”2 ( 耿显华、于丹等) “ 藩娃总糖、。，亩藩性薹白质 全鱼篓i 乎饯! ! i 婪体无机氨升高的响 金鱼藻 a p x 、s o d 、c a t 、p o d 应 6 3 1 ( 曹特、 5 堡蕙) 一=二： 些 ! 薯垒曼型紫背萍过氧化氯酶活性鲫 紫背萍 c a t 星堕竺f 堇篁2 在水生态方面，胁迫分为两种类型，即天然的和人为的。前者指正常的环境 因子变化，如：温度、光周期、光强、流速等因子的变化，其中也包括j f 常的季 1 j 海人学硕士学位论文 节变化和周年变化，以上这些环境因子的变化都能导致水生生物在结构和功能上 的变化。后者指由于人为的原因引起的胁迫，如有毒化学物、热、营养物的富集 等对水生生物所产生的影响。这些影响和响应构成了水污染生态学的主要内容。 1 2 2 研究目的和意义 目前氮、磷是我国湖泊富营养化的重要诱因，在富营养的水体中移栽沉水植 物是很困难，甚至是不可能的。富营养化水体对沉水植物的影响现在多关注于富 营养化致使藻类大量爆发，水质浑浊，透明度下降，水下光照强度减弱等问题上， 而对于解决光补偿点问题后，水体中大量的氮、磷对沉水植物的直接影响方面尚 缺少研究，悬浮物含量的增加对植物的生长造成的影响也缺乏研究。沉水植物的 生存环境决定了其与水体有着密不可分的关系，犹如鱼与水的关系，水体水质的 恶化将