（植物营养学专业论文）北京东灵山植物碳同位素随海拔的变化研究.pdf

摘要 利用稳定碳同位素技术可以揭示植物碳同化过程中物理、化学、代谢、气候、环境等许多方 面的信息，因此在国内外被广泛应用于植物生理生态学、生物地球化学、气候变化等研究领域。 植物稳定碳同位素技术应用的理论基础是植物稳定碳同位素的分馏模型，但是由于许多物理、化 学与生物的过程还不十分清楚，还存在许多需不断探索的问题。通过研究植物稳定碳同位素分馏 与环境因子、生物因子之间的关系，能够为这些问题的解决取得突破性的进展。 本文研究了北京东灵山植物碳同位素随海拔高度的变化及其变化的年际差异，以及通过盆栽 实验来研究在同一环境条件下植物稳定碳同位素组成随原海拔高度的变化，并比较其变化与在野 外自然条件下变化之间的差异，主要得出以下结果和认识： ( 1 ) 两种c 4 植物，即狗尾草( s e t a r i av i r i d i s ) 和反枝苋( a m a r a n t h u s r e t r o 孵e x u s ) 的碳同位 素对海拔的变化具有相同的响应趋势，都是随着海拔的升高而增加。温度是影响其同位素随海拔 变化的主要环境因素。 ( 2 ) g 植物的碳同位素对海拔的响戍比较复杂，有3 种响应机制：1 ) 植物碳同位素随海拔 的升高而增加；2 ) 植物碳同位素随海拔的升高而降低；3 ) 植物碳同位素与海拔之间的关系不显著。 对大部分植物而言，温度和土壤水分都不是植物碳同位素对海拔响应的主要控制因素。 ( 3 ) c 4 植物的碳同位素对海拔高度的响应趋势不存在年际差别，可能与在2 0 0 2 年和2 0 0 6 年植物碳同位素对海拔的响廊均以温度为主要的控制因素有关。 ( 4 ) 一部分c 3 植物的碳同位素随海拔的变化趋势存在年际差异，可能与这些植物在不同的 年份对温度或土壤水分的响应模式不同有关。另外一些植物的碳同位索随海拔的变化趋势不存在 年际差别，则可能是由于这些植物在不同的年份对温度或土壤水分的响戍模式相同造成的。 ( 5 ) c 3 植物平车前( p l a n t a g o d e p r e s s a ) 和c 4 植物狗尾草( s e t a r i av i r i d i s ) 在野外条件下， 两种植物的碳同位素均随着海拔的升高而增加，但当两种植物的后代种植剑同一环境中，植物的 碳同位素与原海拔之间的关系均不再显著，说明植物同位素随海拔变化的这一特性是由环境因素 控制的。 ( 6 ) 在盆栽条件下，平车前( p l a n t a g od e p r e s s a ) 和狗尾草( s e t a r i av i r i d i s ) 的光合作用参 数( 光合速率、蒸腾速率、气孔导度与瞬间水分利用效率) 与原海拔高度之间没有显著的相关性 关键词：碳同位素组成：海拔；g 植物；c 4 植物；盆栽 a b s t r a c t s t a b l ec a r b o ni s o t o p et e c h n i q u ec p r o v i d ei n f o r m a t i o no fa b r b o nd y n a m i c si np l a n t si n v o l v i n g m a n yp r o c e s s e so fp h y s i c s ，c h e m i s a y , m e t a b o l i s m , c l i m a t ea n de n v i r o n m e n t a sar e s u l t ，i th a sb e e n w i d e l yu s e df o rs t u d i e so fp h y s i o l o g i c a le c o l o g y , b i o l o g i c a lg e o c h e m i s t r ya n dc l i m a t ec h a n g e t h e t h e o r e t i cb a s i so ft h e s ea p p l i c a t i o n si st h ef r a c t i o n a t i o no fs t a b l ec a r b o ni s o t o p e h o w e v e r , m a n yt h i n g s r e m a i nu n c l e a ri n v o l v i n gt h ec , b o ni s o t o p ef t a c t i o n a t i o no fp l a n ta n dn e e dt ob es t u d i e df l i r t h e r ii t w o u l db eu s e f u lf o r t h eb e t t e ru n d e r s t a n d i n go ft h e s ei s s u e st os t u d yt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h e f r a c t i o n a t i o no f c a r b o ni s o t o p ei np l a n t sa n dt h ef a c t o r so f e n v i r o n m e n ta n db i o l o g y i nt h i sp a p e r , w es t u d yt h ev a r i a t i o n so fs t a b l ec a r b o ni s o t o p ei np l a n t sw i t ha l t i t u d ea n dt h ey e a r l y d i f f e r e n c ei n6 ”c - a l t i t u d i n a lt r e n d so nd o n g l i n gm o u n t a i n , b e i j i n g a tt h es a m et i m e w eo b s e v et h e v a r i a t i o n so fp l a n t s6 w i t ht h eo r i g i n a la l t i t u d eu n d e rp o tc u l t i v a t i o n t h em a i nc o n c l u s i o n sa l e p r e s e n t e da sf o l l o w s ： ( 1 ) t w oc 4p l a n t sh a v et h es a m gr e s p o n s eo f c a r b o ni s o t o p et oa l t i t u d e a n dt h e61 屯v a l u e si n b o t hp l a n t se x h i b i ts i g n i f i c a n ti n c r e a s i n gw i t ha l t i t u d e ( 2 ) gp l a n t sd i s p l a yt h r e ep a t t e r n so fr e s p o n s eo fc a r b o ni s o t o p et oa l t i t u d e ：1 ) t h e6n cv a l u e s s i g n i f i c a n t l yi n c r e a s ew i t ha l t i t u d e ；2 ) t h e 61 3 cv a l u e s s i g n i f i c a n t l yd e c r e a s ew i t ha l t i t u d e ；3 ) t h e 61 3 cv a l u e sa r en o tr e l a t e dt oa l t i t u d e n e i t h e ro ft e m p e r a t u r ea n ds o i lw a t e rs h o w sd o m i n a n c eo n l e a f 6 ”c ( 3 ) e x c e p ts l i g h t d i f f e r e n c ei nt h es l o p eo fv a r i a t i o n ，n oy e a r l yd i f f e r e n c eo c c u r si n 6 ”c - a l t i t u d i n a lt r e n d so fc 4s p e c i e s w h i c hc o u l db ed u et ot h ec o n t r o lo ft e m p e r a t u r ei nb o t h2 0 0 2 a n d2 0 0 6o nl e a f 61 3 c ( 4 ) f o rgs p e c i e s , s o m ei n2 0 0 6d i s p l a yt h es a m e6 ”c a l t i t u d i n a lt r e n d sa st h a ts e e ni n2 0 0 2 ， w h i c hc o u l db ed u et ot h ed e t e r m i n i n go ft h es a m ee n v i r o n m e n t a lf a c t o r , s u c ha st e m p e r a t u r ea n ds o i l w a t e ro nt h es i g no fl e a f6 ”ci nb o t h2 0 0 2a n d2 0 0 6 w h i l eo t h e 墙e x b i h i tt h eo p p o s i t et r e n d st ot h a t o c c u r si n2 0 0 2 w h i c hc o u l dr e s u l tf r o mt h ey e a r l yc h a n g e si nt h ep a t t e r n so fr e s p o n s ei nl e a f61 3 ct o t e m p e r a t u r eo rs o i lw a t e r ( 5 ) t h e6 ”cv a l u e so fp 缸n t u g od e p r e s s aa n ds e t a r av r m i sc o l l e c t e di ns mh a v es i g n i f i c a n t p o s i t i v er e l a t i o n s h i p sw i t ha l t i t u d e ，w h i l et h e i rp r o g e n i e sg r o w ni nt h es a m ee n v i r o n m e n tn ol o n g e r d i s p l a ya n ys i g n i f i c a n tc o r r e l a t i o nw i t ht h ea l t i t u d eo fo r i g i n ，s u g g e s t i n ge n v i r o n m e n tr a t h e rt h a n g e n e t i cd i f f e m n c ec o n t r o lt h e6 ”c - a l t i t u d et r e n d s ( 6 ) p h o t o s y n t h e t i cp a r a m e t e r s ( p h o t o s y n t h e t i cr a t e ，s t o m a t a lc o n d u c t a n c e ，t r a n s p i r a t i o na n d i n s t a n t a n e o u sw a t e ru s ee f f i c i e n c y ) o fp l a n t a g od e p r e s s aa n ds e m r 妇v i r i d i su n d e rp o tc u l t i v a t i o n e x h i b i tn os i g n i f i c a n tr e l a t i o n sw i t ht h ea l t i t u d eo fo f i g = i n k e y w o r d s ：c x r b o ni s o t o p ec o m p o s i t i o n ；a r i t u d e ；gp l a n t s ；c 4p l a n t s ；p o tc u l t i v a t i o n 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得中国农业大学或其它教育机构的学位或证书 而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明 确的说明并表示了谢意。 研究生签名： 辛莹 时间：沙唧年6 月f 名 关于论文使用授权的说明 本人完全了解中国农业大学有关保留、使用学位论文的规定，l i p ：学校有权保留 送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复 制手段保存、汇编学位论文。同意中国农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、 传播学位论文的全部或部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 研究生签名 导师签名： 植足戈雨 砂固舌 时间：力一7 年乡月j 知 帆7 年6 月，j 日 | 中国农业大学硕卜学位论文 第一章绪论 i i 1 1 研究目的和意义 第一章绪论 自然界中碳的同位素有7 种( 1 0 c 、“c 、1 2 c 、”c 、“c 、”c 、1 6 c 、1 7 c ) ，其中1 2 c 与1 3 c 为 稳定性同位素。稳定碳同位素之间在化学性质上没有明显的差异，但其物理化学性质( 如在气相 中的传导速率、键能强度、化学反应速度等) 由于质量上的微小差别常有细小的差异，导致物质 反应前后存在同位素组成上不同，这种过程称作同位素的分馏 植物稳定碳同位素技术是近年兴起的一项快速、可靠的技术，利用稳定碳同位素技术可以揭 示植物碳同化过程中物理、化学、代谢、气候、环境等许多方面的信息( f a f q u h wda 1 ，1 9 8 9 ) ， 因此在国内外被广泛应用于植物生理生态学，生物地球化学、气候变化等研究领域( s l i i i t he fa l ， 2 0 0 2 ；m 0 c a n o h 柚dl o a d e l2 0 0 4 ) 综观国内外植物稳定碳同位素研究的历史，不同的阶段具有不同的研究内容和特点。植物稳 定碳同位素研究开始于2 0 世纪7 0 年代，通过不断的实践与积累，学者们对植物稳定碳同位素有 了基本认识，初步探讨了植物稳定碳同位素可携带的环境信息( e p s t e ma n dy a p p ，1 9 7 6 ；g r a y d t h o m p n ，1 9 7 6 ；p e m 甜a 1 ，1 9 7 6 ；l i b b y e t a l ，1 9 7 6 ) 。f a r m e r ( 1 9 7 4 ) 首次利用植物稳定碳同 位素反演大气c 0 2 浓度的变化，并获得了较高的精度，为植物稳定碳同位素的应用开拓了局面。 进入8 0 年代，f a 碉u h “和他的同事对光合作用过程中碳同位素的分馏机制研究，为稳定碳同位 素在植物学中的应用奠定了理论基础( f a r q u h a re t a l ，1 9 8 2 ，1 9 8 9 ；f q u h a r dr i c h 础, 1 9 8 4 ) 植物生理学家、生态学家、地理学家为了完善植物稳定碳同位素技术的理论基础和深入了解植物 稳定碳同位素的分馏机制及其组成与外界环境因子之间的关系，展开了大量关于植物稳定碳同位 素分馏原理的研究，发现植物的本身的生理特点与环境因子是造成其同位素分馏的主要原因，并 逐步建立了气候参数与植物稳定碳同位素组成之问的关系( s i e m b e i g 1 9 8 9 ；g r a y 卸d1 n h o m p s o n ， 1 9 8 0 ；h a y e s ，1 9 8 2 ；g r a ya n ds o n g ，1 9 8 4 ；e d w a r d sa n da 豫v 蛐a ，1 9 8 5 ；w h i t e e ta 1 ，1 9 8 5 ；k a v i na n d l d n 岛1 9 8 6 ；s i c m b e 嚷甜a 1 ，1 9 8 6 ；s a u r e r , 1 9 8 9 3 。9 0 年代后，国际上的植物稳定碳同位素研究开始 逐步走向成熟，在植物生理生态学、全球变化、区域环境差异等研究领域做出了重要贡献 ( m o c a r r o f l 粕d l o a d e r , 2 0 0 4 ；d a w s 耵a 1 ，2 0 0 2 ；f e n g “a 1 ，1 9 9 9 ；t a n g d a l ，2 0 0 0 ；b a r b o u r e t a l ， 2 0 0 2 ) 。同时随着氢、氧、氮等同位素技术的发展和应用，那些只用碳同位素无法解决的问题在 其它同位素技术的配合使用下得以解决，更加有效地促进了植物稳定碳同位素技术在生态学研究 的应用( p c t c r s 蛐a n df r y , 1 9 8 7 ；c f f u e n t e s 甜a l ，1 9 8 8 ；h a r w o o d 甜耐，1 9 9 8 ；p a t c 甜a 1 ，1 9 9 8 ； p i c 如c h a r de ta 1 ，2 0 0 1 ；m a f k o we ta 1 ，2 0 0 0 ) 。 植物稳定碳同位素技术应用的理论基础是植物稳定碳同位索的分馏模型，但是由于许多物 理、化学与生物的过程还不十分清楚，还存在许多需不断探索的问题。通过研究植物稳定碳同位 素分馏与环境因子、生物因子之间的关系，能够为这些问题的解决取得突破性的进展。高山地区 随着海拔的变化植物生存环境也发生显著的改变，从而导致植物的生理特征出现明显的变化 ( w o o d w a r d 1 9 8 6 ；x 西m e r 甜j ，1 9 8 8 ：m o r e c r o f i d a l ，1 9 9 2 ) ，从而为我们研究植物的各种特性对 环境的响应提供了一个理想的实验场所。因此利用植物稳定碳同位素技术来研究不同海拔即不同 中国农业大学硕卜学位论文第一章绪论 环境条件f 的植物生理生态特性，以及植物稳定碳同位素分馏与环境因子之间的关系具有良好的 前景。本研究的目的是试图通过研究不同年份之间植物稳定碳同位素随海拔变化的蔫异，以期揭“ 示植物稳定碳同位素对环境因子的响应，并通过温室盆栽试验研究来自不同海拔的植物其后代生 长在同一环境中其碳同位素与原海拔高度的关系，以期区分遗传因素和环境因素对植物随海拔高 度变化趋势的影响。本研究的成果能为更好地应用植物稳定碳同位素技术提供科学的理论依据。 1 2 国内外研究现状 1 2 1 植物光合作用过程中的碳同位素分馏 自然界中碳同位素分布特征表明：有机体的碳同位素强烈偏向负值区，说明有机体具有较高 的“c ”c 值( p a r ka n de p s t e 纽，1 9 6 0 ) 。长期以来的研究证实：生物起源碳具有较高的1 锄1 3 c 值， 是因为生物化学的热力学和动力学两种同位素分馏作用的结果，尤其是光合作用中的动力学分 馏，使大多数植物的碳同位素比光合作用前的c 0 2 ( d 1 ，c ：- 7 ) 偏轻4 4 0 。 d e i n e s ( 1 9 s 0 ) 和o l e a f y0 9 8 1 ) 对光合作用过程中碳同位素分馏的生物化学基础进行了总 结。在植物固定碳的过程中，同位素分馏主要发生于如下两个过程：( 1 ) c 0 2 的吸收和在细胞内 的扩散；( 2 ) 细胞成分的生物合成。p a f ka n de 口s t c i i i ( 1 9 6 0 ) 首次提出二阶段模式： 政h 外部) 山c q 内部) 三一有机分子 从上面示意公式可以看出，第一个过程即扩散过程可逆向进行，丽第二个过程即酶参与催化 的碳固定过程是不能逆向进行的。岛植物的光合作用方式是利用种称之为双酞磷酸核酮糖羟基 加氧酶( r u b p ) 的物质参与反应。这种酶与一个c 0 2 分子反应生成3 个3 磷酸甘油酸分子，因 此碳减少，碳水化合物形成，同时再度形成双酞磷酸核酮糖。现今植物界里有9 0 的植物属岛 植物，其d ”c 值的分布范围通常为- 3 4 一- 2 5 ，平均值约为一2 7 ( b e n d e r 甜a l 1 9 7 2 ；b l o o ma n d t r o u g h t e n ，1 9 7 9 ；b o l t o na n db r a v n ，1 9 8 0 ) 。c 4 植物则采用另一种光合作用方式，利用磷酸烯醇丙 酮酸羟基酶( p e p ) 来固定c 0 2 ，在这类生物化学过程中碳同位素分馏较小，碳同位素偏重，其d ”c 值的分布范围通常为- 1 7 - 1 1 。平均值约为一1 3 ( h a t t e r s l y ，1 9 9 2 ) 。第三种类型的植物 以c r a s s u l a c e a n 酸代谢( c a m ) 为特征，能够采用c 3 植物和c 4 植物的两种代谢方式，其d 1 3 c 值 通常介于二者之间，约为0 4 1 1 ( b e n d e r , 1 9 7 1 ；s m i t ha n d e p s l e i i i ，1 9 7 1 ) 。 为了描述上述光合作用过程中的碳同位素分馏现象，已经建立了许多种植物稳定碳同位素分 馏模式，其中最具有代表性的是由f a r q u h a r 等( 1 9 8 2 ) 所建立的c 3 植物的碳同位素分馏模式公 式： 6 ，一6 。一4 一忙一口_ ) 【p i p 。j ( 2 ) 一口+ 【6 4 _ ) l p ，p 。j ( 3 ) 式中d p 为c 3 植物全木( 或纤维素) 的碳同位素组成，也为大气的c 0 2 碳同位素组成；为大气 2 中国农业人学硕卜学位论文第一辛绪论 1 1 c 0 2 与c 3 植物之间的碳同位素分馏值，其人小为d - d p ( s a u r e ra n d s i g e n t h a l e r , 1 9 9 5 ) ；a 指”c 0 2 和1 2 c 0 2 扩散系数之差( 其值约为4 4 0 , o ) ；b 指由r u b p 羧化酸所决定的分馏系数( 约为”) ； 1 ) 1 和p 1 分别表示植物光合作用过程中，叶子细胞内外大气的局部压力。p i 和p 之间的关系如下公 式( f r a n c e ya n df a r q u h a r , 1 9 8 2 ) ： p i p i - a g ( 4 ) 式中a 为植物对c 0 2 的吸收同化速率，g 为植物叶子外部气孔的导通系数。各种外部环境条件都 可能引起a 和g 的值的变化，进而影响山和的值。 1 2 2 植物碳同位素组成的影响因素 植物碳同位素组成与环境因子和生物因子之间存在十分复杂的关系，虽然植物碳同位素组成 最终取决于生物因子，但生物因子又受到许多外界环境因子的影响，因此植物碳同位素组成是环 境因子和生物因子综合作用的结果。 1 2 2 1 影响植物碳同位素组成的生物因素 植物稳定碳同位素组成主要受光合作用方式控制，而光合作用的过程义受到许多植物自身生 物因素的影响，如叶片气孔导度、羧化效率、氮含量，叶肉细胞导度等，因此研究植物碳同位素 组成的生物学机理一直是研究者关注的重点。 叶片气孔导度 气孔是植物控制水分和进行气体交换的通道，气孔调节是水分胁迫条件下植物抵抗干旱和适 应环境的机制之一。许多植物生理学家研究表明气孔导度影响蒸腾作用，继而影响光合作用是植 物共有的特征( f a r q u h a ra n ds h a r k e y , 1 9 8 2 ；s c h u l z e , 1 9 8 6 ) 。因此气孔对协调植物利用水分和同化 c 0 2 之间的关系具有重要的作用( c o w a n ，1 9 8 2 ) 。干早条件下，植物为了减少水分的损失，降低 气孔导度，使c 0 2 的扩散速率减小，胞间c 0 2 分压( p 0 与大气c 0 2 分压( p i ) 的差异随之增大， 即伽仉减小，最终导致植物的碳同位素组成增大( c m e h l 甜a l ，1 9 9 5 ；l a u t e r i e t a l ，1 9 9 7 ) 。 叶片羧化效率 植物进行光合作用的过程中，除了受叶片气孔控制之外，还受到其它生物化学特性的影响 ( s h a r k e y , 1 9 8 5 ；w o o d r o w a n d b e r r y , 1 9 8 8 ) 。其中主要的生物化学特性有两个：( 1 ) r u b p 羧化酶 的活性；( 2 ) 电子传递过程中r u b p 羧化酶的再生能力。当胞间c 0 2 浓度较低的情况下，r u b p 羧化酶的活性直接制约着光合作用过程中c 0 2 的固定能力，因此p i ，p | 同时受气孔导度和r u b p 羧化酶活性双重影响，即p i p - 与r u b p 羧化酶量限制的羧化效率具有密切的相关关系( y o n 3 中国农业大学硕十学位论文第一章绪论 c a e m m e r e ra n df a r q u h a r , 1 9 8 1 ) 。k s r n e ra n dd i e m e r ( 1 9 8 7 ) 研究表明植物叶片羧化效率高则导 致较低的p i p 。，从而导致其具有较高的碳同位素组成。 叶片氮含量 植物叶片的氮含量能够影响叶片吸收和固定大气c 0 2 的能力，进而影响p j p l ，最终导致植 物碳同位素组成的变化。g 植物叶片中的大部分氮存在于r u b p 羧化酶、叶绿体及其它与碳同化 作用有关的生物化学结构中( r e i c ha n d w a l t e r s ，1 9 9 1 ；r e i c h e t a l ，1 9 9 5 ) ，因此叶片的氮含量与羧 化效率和光合能力之间具有很好的正相关关系，从而与植物碳同位素组成之间也存在着正相关关 系。但也有些研究表明，有些植物如c i t r u s l i m o n 和c p a r a d b i 叶片中用于碳同化作用的氮含量仅 占叶片总氮含量的一小部分，而大部分的氮则存在其它蛋白和结构组分当中( u y o d 甜a l 1 9 9 2 ； p o o r t e r a n d e v a n s ，1 9 9 8 ) ，即这些植物与大多数植物相比，具有较低的光合氨利用效率。因此，同 时考虑植物叶片氮含量及光合氮利用效率才能够更好地反映叶片氮含量与吸收和尉定c 0 2 能力 之间的关系( k o u k i d 以，2 0 0 2 ) ，从而能够更精确的反映植物叶片氮含量对碳同位素组成的影响。 叶肉细胞导度 植物叶片的叶肉细胞导度是指光合作用过程中c 0 2 从气孔下腔到r u b p 羧化位点之间的扩散 能力，其主要包括两个方面：从气孔卜| 腔到叶肉细胞擘气相扩散导度和从叶肉细胞壁到r u b p 羧 化位点的液相扩散导度( l l y o d e t a l ，1 9 9 2 ) 。f a r q u h a r 等( 1 9 8 2 ) 所建立的c 3 植物的碳同位素分 馏模式公式是基于r u b p 羧化位点的c 0 2 分压( p c ) 等于叶子细胞内c 0 2 分压( 酌的理论假设。但 也已有些研究表明，对于一些植物而言，特别是气孔下生的植物，上述假设是不合适的( l t y o de t a l ，1 9 9 2 ；e p r o ne ta l ，1 9 9 5 ；h a r l e ye ta 1 ，1 9 9 2 ；l o r e me ta 1 ，1 9 9 2 ；v o nc a e m m e r e ra n de v a n s , 1 9 9 1 ) 。e p r o n 等( 1 9 9 5 ) 对一些乔木物种的研究表明，羧化位点的c 0 2 分压能够降低至叶子细胞内 c 0 2 分压的6 0 ，因此用p c ，p a 代替p i ，p | 能够更好地表示二者之间的关系( 1 ( 【学哪i e t a l ，2 0 0 1 ) 。 1 2 2 1 影响植物碳同位素组成的环境因素 光照因素 光照因素有光强、光质和光照时间之分，这些对植物碳同位素分馏均有深刻的影响。光照条 件的变化可以影响植物叶片的气孔导度、叶片中叶绿素的分布、光合作用羧化酶的活性以及其它 与光合作用有关的过程，因此光强是影响植物碳同位素组成的重要环境因子。许多研究表明，在 弱光条件下，植物碳同位素组成较低，随着光强的增大，植物碳同位素也随之增加( y u ，2 0 0 3 ； r a m e s h e l a 1 ，1 9 8 6 ；l i ne t a l ，1 9 9 5 ) 。z i m m e r m a n 和e h l e r i n g e r ( 1 9 9 0 ) 对阴生兰花和阳生兰花的研 究也表明其稳定碳同位素组成的筹异与光强有关。 另外，光质尤其是u v - b 辐射也会影响植物碳同位素分馏过程。n a i d u 等( 1 9 9 3 ) 对火炬松 ( p i n u s t a e d a ) 研究表明，在u v - b 辐射增强作用下，叶片碳同位素组成降低，其原因可能是u v - b 4 中国农业人学硕i ：学位论文 第一章绪论 辐射增强导致叫+ 片光合能力卜降。o s m o n d 等( 1 9 9 7 ) 认为，u v - b 辐射增强能够增加拟南芥的叶 片气孔导度，损伤光合作用的器官，从而使叶片碳同位素组成降低。f e n g 等( 2 0 0 1 ) 对大豆进行 模拟研究，结果也显示，当u v - b 辐射增强时，大豆体内的碳同位素组成降低。 水分状况 关于水分状况对植物碳同位素组成的影响，国内外近年来已进行了大量研究( f a r q u h a ra n d r c h a r d s ，1 9 8 4 ；e h l e r i n g e ra n dc o o p e r , 1 9 8 8 ；s m e d l e ye ta l ，1 9 9 1 ；w a n ge ta l ，2 0 0 3 ，2 0 0 5 ；“ud 口l ， 2 0 0 5 ；s c h u l z e e t a l ，1 9 9 8 ；s t e w a r t e t a l ，1 9 9 5 ；苏波等，2 0 0 0 ；王国安等，2 0 0 1 ，2 0 0 3 ) ，大部分结果显 示c 3 植物碳同位素组成随年降雨量或土壤水分的增加而变轻，但不同的植物之间其碳同位素组 成对水分状况的响应存在着区别。s t e w a r t 等( 1 9 9 5 ) 在澳犬利亚东部沿3 5 0 m m - 1 7 0 0 m m 降雨梯 度带，通过对3 4 8 种c 3 植物的调查研究，发现年降雨量每增加1 0 0 m m ，植物碳同位素组成平均 变轻0 3 3 。w a n g 等( 2 0 0 3 ) 在中国黄士区沿东西向降雨梯度带，对1 9 0 种g 植物进行碳同位 素分析，结果显示植物碳同位素组成的平均变化梯度是一0 4 9 1 0 0 m 。s c h u l z e 等( 1 9 9 8 ) 在澳 大利亚北部沿2 1 6 n u n - 1 8 0 0 m m 降雨梯度带，对5 0 种g 树木进行碳同位素分析，发现在降雨量 小于4 7 5 m m 环境中，植物碳同位素随降雨量的减少有变重的趋势，但在降雨量大于4 7 5 m m 的环 境中，植物碳同位素与降雨量之间没有明显的相关关系。 与c 3 植物相比，c 4 植物碳同位素组成与水分之间的关系研究较少( w a n ge ta l ，2 0 0 5 ，2 0 0 6 ； s c h u l z ee ta 1 ，1 9 9 6 ；g h a n n o u me ta 1 ，2 0 0 2 ；b u c h m a n ne ta 1 ，1 9 9 6 ；s w a pe ta 1 ，2 0 0 4 ；乇国安等， 2 0 0 5 ) ，但在一些基本问题已形成一致的观点：( 1 ) 在相同条件下，c 4 植物碳同位素组成随水分 或降雨量的变化幅度要小( w a n ge t a l ，2 0 0 5 ，2 0 0 6 ；l i u e t a l ，2 0 0 5 ；s c h u i z ee t a l ，1 9 9 6 ；b u c h m a n n e ta 1 ，1 9 9 6 ；h e n d e r s o n e t a l ，1 9 9 2 ；f a r q u h a r , 1 9 8 3 ；f a r q u h a r e t a l ，1 9 8 9 ) ；( 2 ) 大部分c 4 植物碳同 位素组成随水分或降雨量的增加而有变重的趋势( w a n ge ta 1 ，2 0 0 5 ，2 0 0 6 ；s c h u l z ee ta 1 ，1 9 9 6 ； g h a n n o u m e t a l ，2 0 0 2 ；b u c h m a n ne t a l 。1 9 9 6 ；h e n d e r s o n e t a l ，1 9 9 2 ) ，与g 植物的模式恰好相反， 但也有极少数的c 4 植物碳同位素变化呈相反的趋势( l i n e t a l ，2 0 0 5 ；c h e n e t a l ，2 0 0 2 ) 。 温度效应 温度是影响植物碳同位素分馏的重要气候因子，前人关于这方面的研究主要集中在c 3 植物， 但到目前为止，人们关于温度系数大小方面的研究还取得一致的意见。s a u r e r ( 1 9 9 5 ) 在瑞典中 部平原上调查了两个地点的山毛榉( f a g u ss y l v a t i c al ) 的碳同位素组成，发现植物碳同位素组 成与温度之间存在正相关关系，温度系数分别为0 3 4 和0 3 6 。而王国安等( 2 0 0 2 ) 研 究表明，g 植物的碳同位素组成与温度之间呈显著的负相关关系。据s c h l e s e r 等( 1 9 9 9 ) 的总结， 不论植物碳同位素组成与温度之间的关系为正相关还是负相关，其变化幅度都较小，但不同的植 物之间存在著异。f r a n c e y 和f a r q u h a r ( 1 9 8 2 ) 认为温度对植物碳同位素组成的影响与植物本身生 长的最佳温度有关，由于不同植物生长的最佳温度不同，因此不同植物的碳同位素组成对温度的 敏感性也不同。所有的这些研究都表明，温度与植物碳同位素组成之间的是比较复杂的，需不断 探索和继续研究。 5 中国农业人学硕i 。学位论文 第一章绪论 大气压条件 天气压的变砭可导致植物叶片内外c o ：分压( p i m ) 的变化，从而影响植物的碳同位素分 馏。较低的大气压能够降低气体分子的扩散能力( c a l e ，1 9 7 3 ) ，而且还有可能增加叶片的气孔密 度( w o o d w a r da n db a z z a z ，1 9 8 8 ) ，从而增加叶片气孔的c 0 2 的导度。此外，相同的叶片气孔密度 条件下，生活在c 0 2 摩尔分数较低的大气压条件下的植物具有相对较高的气孔导度( m o r e , c r o f ta n d w o o d w a r d 1 9 9 0 ) 。因此，低气压和c 0 2 摩尔分数较低的大气压条件将导致叶片对”c 的分辨能力 增强，植物稳定碳同位素组成降低。i c z 3 r n e r 等( 1 9 9 1 ) 认为大气压降低，c 0 2 和0 2 的分压也随 之降低，大气压的降低之所以能够导致植物的p i ，p a 值也降低，主要是由于大气中0 2 分压降低 的影响，而大气中c 0 2 分压下降的影响作用比较小。 二氧化碳浓度 自1 ：业革命以来，由于大量化石燃料的燃烧，大气2 浓度急剧上升。化石燃料燃烧产生的 c 0 2 的碳同位素组成比正常大气c 0 2 的碳同位素组成( 7 8 ) 偏低，煤燃烧产生的a d 2 其碳同 位素组成约为2 2 4 9 ( k e e l i n g ，1 9 6 1 ) ，石油天然气燃烧产生的c 0 2 的碳同位素组成介于2 8 与 3 2 2 _ 间( a n d r e s sa n dm a d a n d 。1 9 9 6 ) 。因此，当植物吸收更负的碳同位素组成的c 0 2 之后，其 本身的碳同位素组成也将降低。 l e a v i t t ( 1 9 9 4 ) 研究发现，南美洲树轮中的碳同位素组成与大气c 0 2 的碳同位素组成的下降 趋势一致。r a f f a l l i r - d e l e r c e 等( 2 0 0 4 ) 对法国西部生长的4 个橡树( 1 8 7 9 1 9 9 8 ) 测定树轮宽度、 碳同位素组成和氧同位素组成，并结合气象资料和水文资料进行分析，发现近一个世纪以来，碳 同位素分辨率( ) 呈下降趋势。f a r m e r ( 1 9 7 9 ) 发现英国橡树( q u e r c u sr o b u r l ) 年轮的碳同 位素组成由1 8 9 0 年的2 0 5 下降到1 9 7 0 年的2 2 0 7 x 。p e a r m a n 等( 1 9 7 6 ) 报道，塔斯马尼亚比 利王松( a r t h r o t a x i ss e l a g i n o i d e s ) 纤维索及木质部中的碳同位素组成由1 8 8 0 年的彩3 下降到 1 9 5 0 年的1 2 5 2 。z h e n g 等( 2 0 0 5 ) 研究了黄土高原地区狼牙刺( s o p h o r ar t c i i f o l i a ) 、辽东栎 ( 0 u g i c u 5 l i a o t u n g e n s i s ) 、虎棒子( q s t r y o p s i s d a v i d i a n a ) 和酸枣( z i z y p h u s j u j u b a ) 4 种植物叶片 的碳同位素组成，发现在近7 0 年中分别卜降了1 4 6 5 、1 4 4 6 、1 1 9 9 和2 4 4 。 土壤盐碱度 十壤盐碱度的增加使盐生植物和非盐生植物的光合能力降低，这主要是气孔导度的下降导致 c 0 2 供应减少，p l 下降，从而使r u b p 羧化酶对”c 分馏作用减少( b m g n o l ia n d l a u t e r i ，1 9 9 1 ) ， 植物稳定碳同位素组成升高。g u y 等( 1 9 8 6 ) 在对盐生植物的研究中也证实了这一结论。非盐生 植物如棉花，大豆( b m g n o l ia n dl a u t e r i ，1 9 9 1 ) 和两红柿、菠菜( o l e a f y , 1 9 8 8 ) 的稳定碳同位 素组成也随盐度增加而升高。0 l e a r y , 1 9 8 8 等研究表明气体交换得到的p i 随盐度的增加而降低， 这是气孔阻力增大的结果。但也有不一致的结论，如玉米、萝h 、小麦、千日红和大米草等栽培 植物的稳定碳同位素组成对盐度不敏感( o l e a r 3 , , 1 9 8 1 ) 。 6 中同农业大学硕卜学位论文 第一章绪论 空气污染物 由于1 ：业的发展和人类活动的加剧，大量的污染气体如臭氧、氮氧化物、硫化物、氯氟烃等 向大气中排放。这些污染气体通过降低植物的光合作用，提高气孔阻力( s a u r e r e t a l ，1 9 9 1 ) ，从 而造成植物碳同位素组成增加f a r q u h a r 等( 1 9 8 9 ) 通过对树木年轮的碳同位素分析，发现不论 是短期的空气污染物的熏气实验还是长期生长于污染空气的环境中，植物的碳同位素组成都有不 同程度的增加。g r e i t n e r 和w i n n e r ( 1 9 8 8 ) 研究结果显示萝h 和大豆中的碳同位素组成在臭氧胁 迫f 升高。m a r t i n 和t h b r s t o n ( 1 9 8 8 ) 研究了未污染期( 1 9 8 2 - 1 9 8 6 年) 和有0 3 、l q 0 2 ，s 0 2 的污 染期( 1 9 7 2 - 1 9 7 6 年) 北美乔松( p n u s s t r o b u s ) 和花旗松( p s e u d o t s u g a m e n z i e s i i ) 树轮中的碳同 位素组成，发现污染期的碳同位索组成明显高于无污染期。 1 3 研究内容和方法 1 3 1 问题的提出 w a n g 等( o e e o l o g i a 期刊正在评审) 在2 0 0 2 年7 月对北京东灵山3 2 种植物进行研究，其中 g 植物2 7 种，c 4 植物5 种。发现其中，4 种岛植物显示同位素随海拔增加明显增大，3 种岛 植物表现了相反的趋势，而有2 0 种c 3 植物稳定碳同位素组成随海拔商度的变化不明显。所有c 4 植物稳定碳同位素组成则随海拔高度的增加而增大。这一发现显示在半湿润气候区植物碳同位素 对海拔的响应模式既不同于在湿润地区所观察到的模