（生态学专业论文）松嫩草地蔓委陵菜无性系种群及构件数量动态.pdf

中文摘要 蔓委陵菜是具有匍匐茎的典型无性系植物。无性系种群及其构件数量动态 以及繁殖策略是植物种群生态学研究的重要内容。以松嫩草地羊草草甸内分布 的蔓委陵菜无性系种群为研究对象，观测了叶柄长度、匍匐茎总长度的季节动 态以及间隔子长度分布格局，比较了3 个年份( 2 0 0 3 、2 0 0 5 、2 0 0 6 年) 的种群 母株数、分株数、独立株数和总生物量年间动态，分析了种群数量特征与其所 分布的群落的数量特征之间的相关关系。研究得出主要结论如下： ( 1 ) 蔓委陵菜无性系种群叶柄长度随着生长进程而逐渐增大，8 月份达到 最高值。叶柄长度季节动态与群落高度的季节动态同步变化，具有一定的表型 适应意义。单位面积内匍匐茎总长度呈递减趋势。蔓委陵菜匍匐茎的伸长与空 间延伸以及“潜在分株”的形成主要在生长季早期完成。 ( 2 ) 蔓委陵菜匍匐茎上间隔子平均长度呈现“短一长一短”的分布格局。 间隔子长度分布格局可能蕴含着复杂的种群觅食行为，分株定植以及空间扩展 策略信息。 ( 3 ) 蔓委陵菜无性系种群年际问( 2 0 0 3 、2 0 0 5 、2 0 0 6 ) 的母株数、分株数、 独立株数和总生物量有一定的变化，其中分株数、总生物量在此3 个年份间的 差异极显著( 口 0 0 1 ) 。初步推测，这种年际间的大幅度变化可能与群落内复杂 的种间相互作用有关。 ( 4 ) 蔓委陵菜的母株数、分株数、总生物量与群落密度和总生物量相关达 到极显著( p 0 0 1 ) 或显著( 卿0 5 ) 正相关水平。间隔子长度与群落高度相 关显著( 球o 0 5 ) 。高度郁闭的群落条件可能对于蔓委陵菜母株的无性繁殖以及 匍匐茎生长有利。 ( 5 ) 初步推测，蔓委陵菜无性系种群采取了“生长季早期拓展空间并奠定 潜在分株基础、后期完成分株长大并定植”的繁殖策略。 关键词：无性系，母株，分株，间隔子，表型特征，繁殖策略 a b s t r a c t p o t e n t i l l a f l a g e l l a r i ai sat y p i c a lc l o n a lp l a n tw i t hs t o l o n t h ec l o n a lp o p u l a t i o n a n dt h eq u a n t i t yd y n a m i c s0 f t h e i rm o d u l ea sw e l la st h er e p r o d u c t i o ns t r a t e g ya r et h e i m p o r t a n tp a r t so fp l a n tp o p u l a t i o ne c o l o g yr e s e a r c h t h e 只f l a g e l l a r i ae l o n a l p o p u l a t i o nd i s t r i b u t i n gi nt h es o n g n e ng r a s s l a n dw a ss t u d i e d ，a n dw eo b s e r v e dt h e s e a s o nd y n a m i c so fp e t i o l el e n g t ha n dt h et o t a ls t o l o nl e n g t ha sw e l la sp a t t e mo f s p a c e rl e n g t h ，c o m p a r e dt h en u m b e r so f m a t e r n a lr a m e t s ，d a u g h t e rr a m e t sa n ds i n g l e r a m e t sa sw e l la st h ey e a r l yd y n a m i c so ft o t a lb i o m a s si n 3y e a r sr 2 0 0 3 ，2 0 0 5 ，a n d 2 0 0 6 ) f u r t h e r m o r e ，w ea n a l y z e dt h ec o r r e l a t i o nb e t w e e np o p u l a t i o nq u a n t a t i v e c h a r a c t e ra n dt h ec o m m u n i t y sq u a m a t i v ec h a r a c t e r n l em a i nc o n c l u s i o nt ob ea s f o l l o w s ： ( 1 ) t h ep e t i o l el e n g t ho f pf l a g e l l a r i ac l o n a lp o p u l a t i o ni n c r e a s e sg r a d u a l l yw i t h t h eg r o w t h ，a n dr e a c h e st h em a x i m u mi na u g u s t n l es e a s o nd y n a m i c so fp e t i o l e l e n g t ha n dt h es e a s o nd y n a m i c so fc o m m u n i t yh e i g h tc h a n g i n ga r es y n e h r o n o u s ， w h i c h s h o w sp h e n o t y p ea d a p t a t i o ns i g n i f i c a n c ea ts o m ee x t e n t i nt h eu n i ta r e at h e t o t a ll e n g t ho fs t o l o nd e c r e a s e d t h ep f l a g e l t a r i as t o l o ne l o n g a t i o na n di t ss p a c e e x t e n s i o na sw e l la st h ef o r m a t i o no f l a t e n tr a m e t m a i n l yc o m p l e t ei nt h ee a r l y g r o w i n gs e a s o n ( 2 ) t h ea v e r a g es p a c e rl e n g t hi npf l a g e l l a r i as t o l o np r e s e n t st h e “s h o r t l o n g s h o r t d i s t r i b u t e dp a t t e r n t h ed i s t r i b u t e dp a t t e mo fs p a c e rl e n g t hp o s s i b l yc o n t a i n s c o m p l e xi n f o r m a t i o na b o u tt h ep o p u l a t i o nb e h a v i o ro fl o o k i n gf o rf o o d ，d a u g h t e r r a m e te s t a b i l i s h m e n ta sw e l la st h es p a t i a le x p a n s i o ns t r a t e g y ( 3 ) t h e r ew a sac e r t a i nc h a n g eo f pf l a g e l l a r i ai nt h em a t e r n a lr a m e t ，d a u g h t e r r a m e t ，s i n g l er a m e ta n dt h et o t a lb i o m a s s ，i nw h i c hd a u g h t e rr a m e ta n d t o t a lb i o m a s s h a da ne x t r e m e l ys i g n i f i c a n c e ( p 0 0 1 ) t h i sk i n do f l a r g es c a l ec h a n g ea m o n gy e a r s m a yb er e l a t e dt ot h ei n t e r s p e c i e si n t e r a c t i o n si nt h ec o m m u n i t y ( 4 ) t h er e l a t i o n s h i p sb e t w e e nm a t e r n a lr a m e t ，d a u g h t e rr a m e t ，t o m lb i o m a s sa n d t h ec o m m u n i t yd e n s i t ya n dt h et o t a lb i o m a s sh a da l le x t r e m e l ys i g n i f i c a n c eo rp o s i t i v e s i g n i f i c a n c e t h es p a c e rl e n g t ha n dc o m m u n i t yh e i g h tw a ss i g n i f i c a n t t l eh i g h l y c l o s i n g - c o m m u n i t yc o n d i t i o np o s s i b l yi sa d v a n t a g e o u sf o rpf l a g e l l a r i am a t e r n a l r a m e tc o l o nr e p r o d u c t i o na sw e l la st h es t o l o ng r o w t h ( 5 ) w ep r e s u m et h a tpf l a g e l l a r i ac l o n a lp o p u l a t i o nt a k et h er e p r o d u c t i o n s t r a t e g y ，w h i c he x p a n dt h es p a c ea n de s t a b l i s ht h eb a s i so fl a t e n td a u g h t e rr a m e ti n t h ee a r l yg r o w i n gs c i o n ，a n dc o m p l e t et h ed a u g h t e rr a m e tg r o w t ha n de s t a b i l i s h m e m i nt h el a t e rp e r i o d k e y w o r d s ：c l o n e ，m a t e r n a lr a m e t ，d a u g h t e rr a m e t ，s p a c e r ，m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c ，r e p r o d u c t i v es t r a t e g y i i 独创性声明 本人声明所里交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经 发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得东北师范大学或其他教育机构的学位或证 书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中作了 明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：迦 日期： 渺7 ，石t p 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即：东 北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和磁盘，允许论 文被查阅和借阕。本入授权东北师范大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关 数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：馓 日 期：趔：甲 学位论文 工作单位 通讯地址 指导教师签名：之丝 日 期：趔：区：y 电话：! 丛! 二! ! ， 邮编： 翌芝 引言 无性系植物( c l o n ep l a n t ) ，亦称克隆植物，是指在自然生境条件下，能够 通过营养繁殖产生与其“母性”个体在基因上完全一致的新个体的植物l l j 。无 性系植物通过“基株”( 由有性生殖过程发育而来的个体) 的克隆生长可产生多 个在遗传上一致的个体，这些个体称之为克隆分株( r a m e t ) ，也称之为摄食点或 供养所【2 】。分株可在一定时期由间隔子( 即连接相邻两克隆分株的横生结构， 如根壮茎或匍匐茎的节间) 相连接。 无性系植物在植物界广泛存在。高等植物中几乎所有的苔藓植物，绝大多 数的蕨类植物和许多被子植物都是无性系植物。无性系植物根据可根据所发生 的器官的不同，又可分为根状茎型无性系植物、匍匐茎型无性系植物、丛生型 无性系植物、球茎型无性系植物、鳞茎型无性系植物和根出条型无性系植物等 各种类型。无性系植物由有性生殖过程( 合子) 发育而来的个体( 例如，由种 子萌发产生的个体) ，称为基株。基株通过克隆生长可产生多个在遗传上一致的 个体，称为克隆分株。分株具有各自独立的枝系( 高等植物的叶、茎、花和果 实) 和根系，并在一定时期内由间隔子( 如匍匐茎和根状茎的节间) 相互连接， 具有潜在的独立存活的能力。无性系植物通过克隆生长能不断产生新的分株， 从而实现在空间上的移动和占据新的生境位点。由此可见，无性系植物的空问 可移动性是区别与非无性系植物最基本的特征之一1 3 】。 无性系植物是几乎所有类型生态系统的组成成分，并在许多的生态系统中 处于优势地位，植物的克隆生长具有重要的生态适应意义1 4 j 。适应当地的环境 的无性系植物，尤其是多年生无性系植物，大大提高了整个景观的自我恢复能 力，因而在实施植树造林和退耕还林还草等的生态恢复建设中，这类植物是具 有重要利用价值的植物资源。 1 无性系植物种群生态学研究进展 j w h i t e 5 】认为植物体上的一个单独的分蘖或分枝可描述为一个组件。这些 组件的集合连结在一起可以形成整株植物，当组件如禾草或苔草的分蘖在旁侧 形成并具有它们自己的根系后，它们便有效地形成了营养繁殖单元，即无性系 小株。正是植物体的这种组件结构使得大部分植物体能形成独立生长的无性系 小株而进行无性繁殖的。j w s i l v e r t o w 将具有潜在独立生存能力的形态学单元 称为无性系小株( t a m e r ) ，产生于同一亲本的营养繁殖的子代或无性系小株构 成了无性系( c l o n e ) 。 自从j l h a p e r1 9 7 7 年提出植物种群的构件结构以来，植物种群生态学的 研究对象划分出了2 个不同层次，即由遗传学单位形成的个体种群和由克隆繁 殖所形成的构件植物种群。第六届无性系植物生态学会议指出，无性系植物适 应不同生境导致的克隆可塑性和形态特化等是当前克隆生态学研究的重心议题 【l 】。h a r p e r 和c a l t w a r l t h y 把植物种群划分为两个水平的结构：即以个体的遗传 单位( g e n e ) 形成的个体水平上的种群，即个体种群，和以个体之上的构件单位 形成的构件水平上的种群，即构件种群。构件种群是种群无性繁殖的结果。 h a r p e r 的这一大贡献使植物种群的研究摆脱了过去的困境。植物种群大小和密 度的自我调节与适应，是两个水平的种群结构在环境中相互作用的综合反应。 国外的研究工作开展已有2 0 余年的历史，研究领域由宏观向微观渗透，从 种群生活史的途径和分子水平上揭示种群生态机理已成为国际种群生态学研究 的发展趋势。与国外研究相比，国内关于无性系植物种群的研究起步较晚。中 科院植物所的董鸣，东北师范大学的杨允菲，西南师范大学的钟章成等学者从 无性系植物研究入手，来揭示植物表型可塑性、觅食行为、年龄结构、种群动 态等规律，并取得了一定的成绩7 1 。董鸣 1 0 - 1 3 1 对间隔子的寿命进行了较为深 入的研究。 当前，关于构件种群，尤其是无性系植物种群的研究已成为植物种群研究 的热点前沿，国外的研究工作开展已有2 0 余年的历史。研究内容较全面而且已 达到一定的深度。国内的无性系植物种群的研究从9 0 年代初起步，至今已有1 0 余年的历史【1 8 ”】。 种群结构是种群最基本的特征，种群结构直接影响种群的其他特征。无性 系植物种群结构研究主要包括种群数量、统计组成以及生活史过程中的时空动 态。无性系植物种群数量、大小结构、年龄结构及其种群的调节与变化研究， 对种群数量及其动态、存活状况等的预测具有重要的意义，是无性系植物种群 生态学的基础研究内容。由于无性系植物特有的克隆构件使其具有3 个水平的 等级结构( 分株、克隆片断、基株) ，在无性系植物种群结构的研究中，一般以 分株为基本单位进行。 无性系植物从结构上可以划分根茎型( r h i z o m a t i c ) 和匍匐型( s t o l o n i f e r o u s ) 两大类，根茎型植物具有生长于土壤中的根茎，匍匐植物具有卧于地表的匍匐 茎。无性系植物生长型划分为集团型( p h a l a n x ) 和游击型( g u e i r i l a ) 。在通常 情况下，无性系植物生长的一个显著功能就是拓展其生长空间，为了繁殖而进 行营养扩散和生长过程，在空间所占据的位置和拓展的速率。克隆生长的空间 分布格局是植物适应环境和分株之闽相互作用的结果。随着时问的推移，无性 系不断产生新的分株，其分布格局必然是一个动态过程。目前主要用扩散模型 和相关随机走动模型来描述无性系的克隆生长格局的时空动态分析有少量报 道。 2 匍匐茎型( s t o l o n i f e r o u s ) 克隆植物在中国东北样带( 以吉林省东部的珲春 市为起点，沿北纬4 3 5 。纬线向西延伸，经长春、通辽等地直至内蒙古二连浩 特市止) 内的典型草原与荒漠草原区没有出现，仅出现在森林草原。草甸区及 过渡地带的低湿地中m 。一些植物学家已经对某些匍匐茎植物的解剖结构及生 长特性作了一定的科学研究【4 ”鲫。这些研究结果表明，作为游击型克隆植物的 一种，匍匐茎型克隆植物除了具有以上克隆植物所具备的生活习性外，还具有 自己独特的克隆生长习性。如，陈尚的研究表明匍匐茎植物对弱光照起反应， 根茎植物则对强光照反应【5 4 1 。国外也有研究表明根茎型克隆植物比匍匐茎型植 物表现较少的可塑性p “。 分株动态对匍匐茎型克隆植物种群动态的研究至关重要：o v ee r i k s s o n p 6 j 对p o t e n t i l l ag n s e r i n a 的研究发现：随分株的产生，降低了基株的死亡风险。分 株的存活与其所在克隆片段( c l o n a lf r a g e m e n t ) 大小有关，确切地说是子代分 株在匍匐茎上的节点位置影响其存活，但如果分株相连，且间隔子存在时间足 够长的话，则分株的存活依赖于其它分株。之后，o v ee r i k s s o n 对pa n s e r i n a 的进一步研究发现【5 7 】：其分株在营养生长与开花与否的相互关系方面有4 种情 况：不活跃( i n a c t i v e ) ，仅进行营养生长；仅开花；产生匍匐茎并且开花和仅 产生匍匐茎。同时他还就分株行为的这4 种情况对种群更新的贡献进行了研究， 并得出了结论：种群更新较多依赖于营养繁殖而不是种子繁殖。这就为从构件 水平上研究种群的动态提供了方法。 植物的可塑性是指植物在不同的环境因子条件下，在形态、生理、生物量 等方面产生的一系列不同1 5 射。植物的形态可塑性是植物对生境在时间和空间上 多样性的重要适应性之一，具有一定的遗传学基础，对地上及地下资源的获得 起重要作用，这方面的研究多集中于对光和营养两种主要资源的可塑性变化。 形态可塑性的研究大多在受控条件下进行，对于在自然条件下植物对营养和光 的可塑性反应的研究很少 s g l 。 匍匍茎植物的克隆生长习性，使它在形态、生理等方面表现出一定的可塑 性，并通过其自身的可塑性变化实现其在异质性生境中对有效资源的获取( 如 觅食行为等) 。植物光资源获取结构( 如叶片) 的空间放置是由其横向间隔子和 竖向间隔子( 叶柄) 实现的。理论上，匍匐茎植物横向间隔子在较高光照强度 条件下较短；竖向间隔子在低光条件下，叶柄都较长，有利于将叶片放到较高 较亮的位置，以利于获取较多的资源，这已在s l a d e 等i 加j 对欧活血丹( g l e c h o m a 加d e r a c e a ) 的研究中得到了验证。由于各构件的功能不甚相同，因此在遮荫条 件下，不同构件( 如节间，叶柄) 的可塑性程度是不一样的，对g 彪c h o r e ah i s u t a 的研究就是如此【6 ”，同时也有节间长度没有对遮荫处理发生反应 6 2 】。由此可看 出，不同植物，甚至同一植物的不同构件可塑性程度是不一样的，而实现可塑 性的方式多为生物量分配方式和资源获取结构的形态变化。 由于遮荫使远红光与红光的比率升高，因此研究植物对遮荫的可塑性反应 应注意光质变化的影响，国外在这方面有深入的研究：例如对pa n s e r i n a 与p r e p t a n s 的研究【6 3 】发现，光谱性质改变是构件结构大小的主要影响因子，而光量 主要影响构件的数量，这两种匍匐茎植物，在不同光量、光质的处理下，其形 态特征表现显著差异。考虑光质的变化，对深入理解遮荫引起的可塑性变化的 机理有很大帮助，遮荫引起的分枝构型的变化可导致生长型和建筑型结构的巨 大变化，已有假说认为遮荫使分枝减少是一种适应性的特征，对户r e p t a n s 的 研究【删证实了这个假说，认为遮荫导致的分枝构型的改变并非功能性反应，而 是纯粹的异速生长效应( a l l o m e t r i ce f f e c t ) ，即对外界环境的变化长期适应的结 果。 在自然条件下植物处在垂直的光梯度下，而在实验条件下匍匐茎植物的形 态反应几乎总是在同质的遮荫条件下，因此l e e f l a n g 等1 6 6 】模拟了自然条件下的 光梯度变化，并发现此状态下的反应不同于同质的遮荫下的反应，叶柄增长较 多，同时单位叶柄长干重也增加。 另外，克隆植物的形态可塑性变化导致的克隆构型的改变是各个构件综合 反应的结果，某一构件的反应并不能说明植物具有了适应性。c a i n 和d a m m a n 研究了a s a r u mc a n a d e n s e 在不同光强下的根茎变化，发现长时间的话，强光与 弱光生境下整个克隆的扩展差别不大，这对匍匐茎型植物的研究同样具有借鉴 意义，因此需要有更有效的形态参数并从进化的角度来研究可塑性变化。 不同施肥条件下，匍匐茎植物的形态可塑性有类似于光照的反应p 硼。国 外在这方面也有类似的报道f 删。另外，环境异质性的空间尺度对养分供应不同 水平上的可塑性变化也是有影响的【3 8 】：gh e d e r a c e a 在较大斑块中根生物量在营 养充足区比在营养贫乏区占比例大，但随着斑块面积的减小，不同养分水平斑 块中根生物量比例趋于相等；同时根茎比也随斑块尺度及质量而变化。因此， 可以说在大尺度斑块生境中的可塑性变化是粗粒度反应( “c o a r s e - g r a i n e d ” r e s p o n s e ) ，在小尺度斑块中是细粒度反应( “f m e g r a i n e d ”r e s p o n s e ) 。另外，需 要注意的是同种植物基因型不同，对养分供应的可塑性变化也不一样p 。 关于植物克隆形态可塑性有两个假说：限制假说认为，克隆植物的表型可 塑性与其在系统进化过程中形成的克隆生长型相联系；( 生境) 适应假说认为， 克隆形态可塑性是与生境的资源状况相适应的，该假说预测来自资源水平高且 斑块稳定生境的克隆植物具有较高的形态可塑性”。以往的许多研究支持适应 假说，但还需要对多个物种进行长期研究，以获得更翔实的证据。 匍匐茎植物各分株间由于间隔物的存在，使分株之间及分株与母株间保持 着密切的生理联系。整合作用( i n t e g r a t i o n ) 指的是营养物质( 资源) 在无性系 4 分株间的转移。这个概念最早是在1 9 9 1 年由p e t e ra l b e r t 提出1 7 2 】，他认为相连 分株的资源转移能提高无性系植物的生长，特别是当其分株处于光、水或养分 有限的微生境时。同年c a r a c o 及k e l l y ! ”】提出“生理整合”，也就是资源从母株 转移至分株，有限资源的转移降低母株生长，提高分株的生长，并将资源转移 的格局模型化。国外还有学者提出扩展性整合( e x t e n s i v ei n t e g r a t i o n ) 7 4 1 ，认为 是对一到多种资源低水平供应的适应，使在贫瘠斑块中的分株进行了长距离的 资源转移，并用h c 标记示踪研究其转移格局，认为养分和水是由老的分株吸 收并向顶转移，而c 是向基转移至老的分株或非光合分株，也就是资源的转移 存在着源一汇梯度的关系。我国这方面的研究最早是由王昱生 7 5 1 提出并进行了 综合的阐述。 无性系植物觅食行为的研究成果不断地发表在各种重要国际学术刊物上。 它主要探讨无性系植物在资源异质性分布的环境中获取必需资源的对策。许多 研究表明，植物生长必需的资源如光、水分、矿质营养和c 0 2 等在空间上的分 布是前沿斑块状的，即资源异质性。植物生理生态学研究成果表明，相互连结 的各个部分之间存在由维管系统实现的物质，如资源、光合产物等的传输。克 隆整合是指无性系植物具有潜在独立性的克隆分株之间的资源交换；所谓整合 作用，是指营养物质( 资源) 。通过相互联接的根茎、匍匐茎或地上茎在无性系 各分株间的转移。 有性繁殖在对不同环境的适应方面具有优越性，大多数情况下，每粒种子 的遗传组成不同，这种遗传多样性使得种群具有遗传可变性，从而保证种群有 一定数量的个体能适应自然的选择而得到延续；克隆繁殖产生的后代，其遗传 组成总是与母体植株相同，只有极少数营养体可能发生变异【l 副。 2 种群构件研究进展 构件理论是在2 0 本世纪7 0 年代由h a r p e r 提出并建立起来的。h a r p e r 最初 是把排列在一个分支体系上的各个多细胞结构的重复单位称为构件。不同学者 对构件单位的看法存在一定的分歧，但其共同点是：都强调构件必须具备潜在的 “复制”自身的能力，即必须具备分生组织。构件理论的主要研究内容之一是 构件的种群统计特征，即构件的生死动态变化特征和年龄结构。h a r p e r 认为植 物种群的涵义仅仅是从种子产生种子。在此“种子一种子”整个生命周期中发 生的诸多事件，大致可分为生长和发育两种基本的生命活动。生长是构件单位 的大小即生物量不可逆的增长，发育则是构件单位的数量消长( 即发育与分生 组织的活动密切相关) ，植物即是通过构件单位的大小、数量两方面的渐次累积 实现其个体发育的。因此，植物的种群动态首先表现在构件种群的动态上。k a y s 和h a r p e r 对栽培在不同密度下的遮荫与否的黑麦草( l o h u m p e r e n n e ) 的统计分 析表明，尽管基株种群大小随密度的上升而迅速减少，但在生长早期分蘖( 构 件) 种群在各种密度下都明显上升，最终形成了分蘖密度与种植密度无关的格 局。在此实验中若仅以基株种群动态解释密度和遮荫两个因子的效应显然是有 失偏颇的。因此，为较完善地解释构件植物种群动态，必须同时重视两个种群 水平对环境的反应，这也已为众多植物生态学者所认识并对多种环境条件下多 种构件种群作了统计分析。 构件种群统计方法还非常适用于不能或不便进行反复毁灭性收割的种群研 究。传统的植物生长分析一般都采用毁灭性收割法，由此产生了诸多弊端： 收割过程中从自然土壤中完全分离出根是很困难甚至是不可能的，从而影响了 全株生物量的准确测定；全株收割法限制了对单一植株生长率的动态的测定， 因而很难计测植株问生长参数的差异；野外收割费时费力，尤其是收割木本 植物，从而限制了有限人力物力条件下的收割的样本大小：对自然植被进行 取样收割后，改变了种群密度，这将影响生长分析的准确度。基于这些不足， b a z z a z 和h a r p e r 提出了植物生长分析的构件途径：通过标记和统计植株上的构 件，同时进行部分构件收割，从而测得构件的出生、死亡及周转率，以获得关 于基株内部生长发育的大量信息，根据这些信息进行植物生长分析。这种生长 分析法是非毁灭性的，并且可测定单一植株的生长率，因而已为许多学者所采 用。 目前人们对无性系植物的可塑性研究主要是基于h a r p e r 的构件理论。分别 探讨在不同生态因子影响下( 在野外或室内培养条件下) 无性系植物的变异情 况。基本可分为形态特征可塑性、生长特征可塑性和生理特征可塑性。形态特 征可塑性和生长特征可塑性主要研究：间隔子、匍匐茎、叶柄、分株数量等在不 同生境中的反应。研究表明同样在逆境( 或在利境) 中不同无性系植物的这些 指数表现形式不一致，或增加或减少。 关于间隔子随资源水平的变化趋势有3 种看法：1 ) 不对资源水平发生显著 反应：2 ) 资源水平愈高问隔子愈长；3 ) 资源水平愈高间隔子愈短。不同的植 物种类反应强度各异。间隔子长度影响着无性分株在空间的放置模式和资源获 取过程，其变化趋势在种闯呈现的多样性和不一致性，使得人们对无性系植物 是否真的具有觅食行为产生了争议【7 6 8 1 。生境中的其它因素( 如群落性质、种 间竞争和土壤特征等) 同样影响着植物的生长、生存与繁殖。 对匍匐茎的研究也比较多，如不同养分下【lo 】、退化程度不同【l ”、局部遮阴 u 9 、不同海拔【6 7 1 都对匍匐茎产生一定的影响。对无性系植物进行施肥f 1 0 1 、遮阴 i s 2 l 叶柄长度也发生相应的变化。研究表明，叶柄在不利条件下变长。 分株动态对匍匐茎型无性系植物种群动态的研究至关重要，e r i k s s o n 0 3 对鹅 绒委陵菜( p o t e n t i l l aa n s e r i n a ) 的研究发现，随分株的产生，降低了基株的死亡 6 风险。对蝴蝶花【船1 、筇竹蚓、鹅绒委陵菜1 4 8 1 、寸草苔【8 5 1 的研究也证明了这一点。 3 委陵菜属研究概述 鹅绒委陵菜的基株一般较子株高大，当基株生长到一定时期，从其根部的 顶端长出一级匍匐茎，数量通常为4 7 条，茎纤细，直径0 1 n o 3 c m ，紫红色， 长达l m ，甚至更长，匍匐茎节间长5 l o c m ，节上生根形成子株；这些子株又生 长出二级匍匐茎；二级匍匐茎的子株又可生长出三级匍匐茎，二、三级匍匐茎较 一级匍匐茎短且细 吲。间隔子一般以第二、第三或第四级为最长，最末一级较长， 第一级最短。随鹅绒委陵菜匍匐茎数目的增多，用于繁殖的匍匐茎和分株的干重 比例逐渐增f s 7 1 。也已有关于鹅绒委陵菜的中药药效的报道【8 3 1 。 蔓委陵菜( p o t e t i l l a1 7 a g e l l a r i aw i l l d e x s c h l e c h t ) 是蔷薇科( r o s a c e a e ) 多年生草本植物，广泛分布于我国的东北和西北干旱地区，蔓委陵菜喜阳，多 生于草甸、林缘、路旁等沙质的干旱坡地。蔓委陵菜属匍匐茎型无性系植物。 绢毛匍匐委陵菜( p o t e n t i l l ar e p t a n slv a r s e r i c o p h y l l a ) ，生态适应对策、克 隆生长和克隆形态等方面的研究较多。形态特征：叶为三出掌状复叶，边缘两 个小叶浅裂至深裂，有时混生有不裂者，小叶下面及叶柄伏生绢状柔毛，稀脱 落被稀疏柔毛。花果期4 9 月。用途：块根供药用，能收敛解毒，生津止渴， 也作利尿剂。全草入药，有发表、止咳作用；鲜品捣烂外敷，可治疮疖。产地 分布：产内蒙古、河北、山西、陕西、甘肃、河南、山东，江苏、浙江、四川、 云南。生山坡草地、渠旁、溪边灌丛中及林缘，海拔3 0 0 3 5 0 0 米。 星毛委陵菜( p o t e n t i l l aa c a u l i s ) ，别名无茎委陵菜，多年生草本，根状茎木 质化，横走，节部常可生出新植株，是匍匐型克隆植物( s t o l o n i f c r o u sc l o n e p l a n t ) 。 生于典型草原带的沙质草原、砾石质草原及放牧退化草原。在针茅草原、矮禾草 草原及冷篙群落中最为多见，可成为草原优势植物，常形成斑块状小群落，是草 原放牧退化的标志植物。对于星毛委陵菜主要是不同放牧强度下星毛委陵菜种群 生殖对策、形态可塑性、生物量分配格局、退化草原植物群落演替等方面的研究。 4 研究意义与目标 无性系种群及其构件数量动态以及繁殖策略是植物种群生态学研究的重要 内容。母株、分株数量动态也是种群繁殖策略的重要内容。叶柄、匍匐茎、间 隔子是表型特征变化较为敏感的构件，其变化规律具有一定的表型生态适应意 义。本研究以松嫩草地羊草草甸内分布的蔓委陵菜无性系种群为研究对象，通 过野外大样本调查，力求阐明种群数量特征以及构件数量特征的动态变化规律， 分析种群数量特征与其所分布的群落的数量特征之间的相关关系，探讨蔓委陵 菜无性系种群繁殖策略。此项研究可以为蔓委陵菜无性系种群适应策略研究提 供基础性的参考资料。 7 第一章研究地区自然概况 研究地点位于松嫩平原南部、吉林省长岭县种马场、东北师范大学草地生 态研究站。地理位置为东经1 2 3 。4 5 1 2 3 0 4 7 ，北纬4 4 0 4 0 “。4 4 。该地区为松 嫩平原南部冲积平原，地势平坦，海拔1 3 7 8 1 4 4 8 m 之间。该地区是由于地 质变迁形成的冲积平原，地带性土壤为淡黑钙土。土壤大部分出现盐渍化，地 下水位高，由于微地形的变化，使土壤盐分及其它矿化成分频繁改变，形成碱 化草甸土和盐化草甸土。 本地区属于半干旱半湿润温带季风气候，具有典型的大陆性季风气候特点： 春季干旱少雨风大，夏季温暖潮湿多雨，秋季温和雨量适中，冬季寒冷干旱有 风。年平均气温4 9 。c ，年平均降雨量4 0 0 5 0 0 m m ，主要集中在6 8 月份； 年蒸发量约为降水量的2 3 倍。无霜期为1 3 6 1 6 3 天。6 8 月份平均气温超 过2 0 ，7 月份气温最高。目前草地植被正处于恢复过程中，大量杂草在草地 扩散，与羊草种群常形成斑块状的混合杂草群落。 天然草场内优势群落为羊草群落，选择蔓委陵菜分布集中连片的地势较高 地段作为样地。共调查记录到维管植物2 9 种( 表i ) 。群落结构比较简单，上 层为较为高大的全叶马兰、芦苇、羊草、柳叶旋覆花、五脉山黧豆，下层为比 较低矮的蔓委陵菜、狗尾草、寸草等。蔓委陵菜植株低矮，匍匐地面生长，但 由于密度较大、盖度较大而成为样方中的优势种。 8 表1 蔓委陵菜所分布群落的植物成分 中名 拉丁名s d 。 蔓委陵菜p o t e n t i l l a f l a g e l l a r i a 5 7 5 3 4 芦苇 拂子茅 。 牛鞭草 光稃茅香 五脉山黧豆 罗布麻 寸草 三棱草 羊草 箭头唐松草 全叶马兰 达乌里胡枝子 防风 早开堇菜 针蔺 狗尾草 狭叶米口袋 黄花蒿 虎尾草 山苦菜 鸦葱 獐毛 西伯利亚蓼 p h r a g m i t e sa u s t r a l i s c a l w m a g r o s t i se f i g e j o s h e m a t h r i as i b i r i c a h i e r o c h l o eg l a b r a l a t h y r u sq u i n q u e n e r v i u s a p o c y n u ml a n c i f o l i u m c a r ed u r i u s c u l a s p a r g a n i u ms t o l o n i f e r u m a n e u r o l e p i d i u me h i n e n a e t h a l i c t r u ms i m p l e x k a l i m e r i si n t e g r i f o l i a l e a p e d e z a d a h u r i c a s a p o s h n i k o v i ad i v a r i e a t a h o l a p r i o n a n t h a h e l e o c h a r i am t e r s i t a s e t a r 蛔v i r i d i s g u e l d e n s t a e d t i as r e n o p h y l l a a r t e m i s i as c o p a r i a c h r o r i sv i r g a t a l x e r i sc 加e n s i s r h a p o n t i c u ml m 肼d r a e l u r o p u sl i t t o r a l i sv o r s i n e n s i s p o l y g o n u ms i b i r i c u m 1 3 6 l 1 1 8 0 1 0 5 6 1 0 4 1 1 0 3 8 1 0 2 0 9 2 4 9 1 9 9 0 2 7 9 8 6 9 0 6 6 3 5 9 6 5 8 9 5 6 l 5 3 2 4 9 5 4 7 2 4 5 4 4 0 7 4 0 5 3 4 0 3 3 7 猪毛菜 s a l s o l ac o l l i n a 2 ，0 1 ：s d r 4 = ( 相对高度+ 相对密度+ 相对盖度+ 相对生物量) 4 9 第二章研究方法 1 蔓萎陵菜群落调查 在生长旺盛时期7 月下旬，对蔓萎陵菜生长的样地内随机选取5 0 c m x 5 0 c m 的样方，3 0 个重复，铲断边界上的匍匐茎，对样方内的样本进行计数统计。测 量样方内的所有植物种类的密度、高度、盖度和生物量( 8 5 c 烘干至恒重) 。 2 蔓委陵菜种群特征调查 2 0 0 6 年，调查蔓委陵菜种群匍匐茎总长度、间隔子长度以及叶柄长度进行 的季节动态。6 月至9 月每月中旬调查一次。匍匐茎总长度为每个样方内匍匐 茎长度累计长度的平均值。进行群落调查时，在样方外对匍匐茎随机取样，每 次取匍匐茎5 0 条，测定匍匐茎的各级间隔子长度、间隔子数以及每条匍匐茎长 度。按着距离母株的顺序，逐段测量各段间隔子长度。距母株最近的一段间隔 子记为第l 间隔子，远离母株间隔子序号顺序增加。 蔓委陵菜种群母株、分株、独立株、生物量调查于2 0 0 3 、2 0 0 5 、2 0 0 6 年7 月中、下旬进行。母株为产生匍匐茎和分株的植株，分株为匍匐茎上新长出的 植株。有间隔子相连时以株丛大小、株高和间隔子直径逆推分株顺序，最末端 株丛为母株。独立株为调查时没有长出匍匐茎的植株。 3 数据处理 使用e x c e l 和s p s s 对所测定的数据指标作统计分析，用平均数代表样本各 性状的整体水平，标准误( 舾) 反映样本误差，用a n o v a ( l s d 多重比较) 检验相应特征指标变异的显著性水平，用p e a r s o n 相关分析法进行种群特征与 群落特征的相关性分析。以密度、高度、生物量和频度4 项指标计算样方内每 种植物的综合优势度( s d r 4 ) 。 1 0 第三章结果与分析 1 叶柄长度季节动态 随着蔓委陵菜的生长，其叶柄长度呈增大的趋势( 图1 ) ，6 月份为 4 8 1 - 4 - 0 2 6 c m ，8 月份达到最大值，为9 2 1 士0 3 6 e m ，9 月份有下降。其中6 、 7 、8 月份叶柄长度间差异极显著( p 0 0 1 ) 。 童 。 缁 业 霎 吉 6 78 9 月份 图l 不同月份叶柄长度变化 字母不同者差异极显著( p 0 0 5 ) ，但第1 节与第2 节之间存在显著差异( p o 0 5 ) ：第2 节 与第3 节之间没有显著性差异；第5 节至第1 2 节之间没有显著性差异。但第4 节与第5 节之间存在极显著性差异( p o o i ) 。蔓委陵菜匍匐茎上间隔子平均长 度呈现“短一长一短”的分布格局。 间隔子长度分布格局可能蕴含着复杂的种群觅食行为、分株定植以及空间 扩展策略信息。按照间隔子发生的顺序，越早发生的间隔子序号越小。那么， 临近母株的第1 、2 、3 段间隔子较短，产生的也较早，它们可能较早形成分株 并定植。匍匐茎生长早期的营养完全来自语母株的供应，一旦有新的分株定植 下来，便可以通过生理整合与母株共同向匍匐茎供应营养，促进匍匐茎的伸长。 于是，匍匐茎中间断可能由于营养供应增多而使间隔子长度增大。但是，一旦 分株定植下来，相应的间隔子就不会再继续伸长了。匍匐茎的末端靠近顶端生 长点，处于生长旺盛时期，没有达到最长的时期，因此节间相对较短。关于分 株定植与间隔子长度的关系有待进一步详细研究。 另外，图3 中的第1 0 、1 1 、1 2 间隔子标准差较大。这是由于具有1 0 节以 上匍匐茎数量较少，从而是样本数量明显减少，