（环境工程专业论文）富营养化生态调控技术的初步研究.pdf

摘要 摘要 水体富营养化问题愈来愈严重，一般理化方法和工程措施都无法安全地从 根本上解决富营养化问题。于是，越来越多的学者开始重视富营养化水体的生 态调控，其中生物操纵法是最新应用最多的方法。 本论文运用生物操纵法原理，研究了营养物质和浮游植物、浮游植物和大 型浮游动物之间的关系。试验表明，淡水浮游植物栅藻生长的最适氮磷质量比 为7 - 3 ：1 ，n ：p 原子比1 6 ；1 。最适的氮磷需求量是氮1 7 0 1 t g m l ，磷0 2 3 3 p g m l 。 n 、p 的缺乏都将对栅藻的生长起到抑制作用。但p 缺乏时这种抑制作用更为明 显。室外试验同样证明了p 限制也在浮游植物的生长过程中起着较重要的作用。 在大型蚤对栅藻的摄食研究中发现，全暗条件下，大型蚤摄食率要高于全 光照条件。不同时刻，大型蚤的摄食率和滤水速度是不同的，在实验最初的4 个小时内，大型蚤对栅藻的摄食率和滤水速度最为明显。在不同藻液密度下， 大型蚤的摄食率和滤水速度不同。随着栅藻藻液密度的增加，大型蚤的摄食率 也增加，但滤水速度减慢。大型蚤的摄食率与水体盐度的关系有一定规律。水 体盐度为2 时，有增大大型蚤的摄食率的作用。 对天津市塘沽区生态河道进行了六个月的生物、化学监测。共检测出浮游 植物3 0 种，分别隶属5 个门。其中绿藻和硅藻占了绝对优势。大型浮游动物物 种单一，主要为臂尾轮虫( b r a c h i o n u sc a l y c i f l o r u $ ) ，蚤状潘( d a p h n i a p u l e x ) 和剑 水蚤( t h e r m o c y c l o p s ) 。浮游生物的生物量呈现出一定规律，在8 、9 月份达到最 大值。 同时，通过对河道化学指标的监测发现，大多数化学指标都与浮游植物生 物量有一定的相关性。河道水体氮磷比平均为9 0 ：1 有一定的富营养化风险，在 8 月份，水体中氮磷比达到最适值，此时河道水体富营养化风险最大。浮游动物 在限制浮游植物中发挥了重要作用，对浮游植物生物量的去除率为1 0 4 1 5 7 。对人工食物链的两个环节的研究均取得了较好的结果，显示出生态调控法 对富营养化水体的净化作用。 关键词生态调控营养盐浮游植物浮游动物化学指标相关性 a b s t r a c t a b s t r a c t e u t r o p h i c a t i o ni st h em o s ti m p o r t a n tp r o b l e m i nw a t e re n v i r o n m e n ti nc h i n aa n d t h ew o r l d m o s to fr i v e r sa n dl a k e sa r cf a c i n gt h ee u t r o p h i c a t i o ni nc h i n a n o w , m o r e a n dm o r er e s e a r c h e r sp a ya t t e n t i o nt oe c o l o g i c a lr e g u l a t i o n s i m p l yt h ef i l t e rf i s ho r z o o p l a n k t o n c o u l dn o tr e s o l v et h ee u t r o p h i c a t i o no ff r e s hw a t e r , s ot h r o u g h e s t a b l i s h i n ga na r t i f i c i a le c o s y s t e m ，a d j u s t i n gt h ef i s ha n dz o o p l a r l k t o nr a c e ，w ec a n p u r l f yt h ee u t r o p h i c a t i o nw a t e r s t h er e s u l t ss h o wt h a tt h eo p t i m u mn pf o rs c e n e d e s m u si s7 3 ：1 a n dt h ea t o m r a t i oi s1 6 ：1 t h es h o r t a g eo f n ，pw i l lr e s t r a i nt h eg r o w t ho f s c e n e d e s m u s ，b u tt h e i n f l u e n c ew i l lb em o r ee v i d e n c ew h e npi sl a c k t h ee x p e r i m e n t si nt h ew i l da l s o c o n f i r mt 1 1 i sr e s u l t t h er e s u l t so ft h es t u d yo nt h eg r a z i n ga b i f i t yo fd a p h n i am a g n ao n s c e n e d e s m u ss h o wt h a tu n d e rl i g h t l e s sc o n d i t i o nt h eg r a z i n gr a t e so f d a p h n i am a g n a a r eh i g h e rt h a nu n d e rl i g h tc o n d i t i o n a td i f f e r e n tm o m e n t ，t h eg r a z i n gr a t e sa r e d i f f e r e n t a tt h ef i r s t4h o u r st h ea b i l i t yo f d a p h n i am a g n aw a so b v i o u sh i g h e r , a n di t q u i c k l yr e d u c e sa f t e r4h o u r s a tt h ec o n c e n t r a t i o no fs c e n e d e s m u sw a s1 7 5 1 0 8 0 5 x 1 0 5 c e l l m 1 t h eg r a z i n gr a t e so fd a p h n i am a g n ai n c r e a s e dm o d e s t l yo ft h e c o n c e n t r a f i o ns c e n e d e s m u si n c r e a s e d ，a n dt h ef i l t e r i n gr a t ew o u l ds l o wd o w n t h e g r a z i n gr a t e si sh i g h e s tw h e nt h es a l i n i t yi s1 2 o , b u tt h eg r a z i n gr a t e sr e d u c e s w h e nt h es a l i n i t yi n c r e a s em o r e i nt h e m o n i t o r i n go f t h e e c o - c a n a l ，w e d e t e c t e da b o u t3 0 s p e c i e s o f p h y t o p l a n k t o n ，a n d 1 e ys u b j e c t e df i v ep h y l u m t h es p e c i e so fg r e a tz o o p l a n k t o n w e r es i n g l e n e s s t h eq u a n t i t yo f p l a n k t o na r r i v et h ep e a ki na u g u s ta n ds e p t e m b e r t h en pi nt h ec a n a li s9 o ：1 i ts h o w st h er i s ko fe u t r o p h i c a t i o n a n dt h en pi n t h ew a t e r b o d y sr e a c ht h eo p t i m u mr a t i oi na u g u s t ，s oa tt h i st i m et h er i s kw a s m a x i m a l z o o p l a n k t o nr e m o v e da b o u t1 0 4 1 5 7 o fp h y t o p l a n k t o n t h es t u d y o nt w ot a c h e so fa q u a t i cf o o dc h a i nw a se f f e c t i v e ，a n da p p r o v et h a te c o l o g i c a l a d j u s t m e n tw i l li m p r o v et h ew a t e rq u a l i t y k e yw o r d se c o l o g i c a la d j u s t m e n t ，n o u r i s h m e n t ，p h y t o p l a n k t o n ，z o o p l a n k t o n ， l i 南开大学学位论文版权使用授权书 本人完全了解南开大学关于收集、保存、使用学位论文的规 定，同意如下各项内容：按照学校要求提交学位论文的印刷本和电 子版本；学校有权保存学位论文的印刷本和电子版，并采用影印、 缩印、扫描、数字化或其它手段保存论文；学校有权提供目录检索 以及提供本学位论文全文或者部分的阅览服务；学校有权按有关规 定向国家有关部门或者机构送交论文的复印件和电子版；在不以赢 利为目的的前提下，学校可以适当复制论文的部分或全部内容用于 学术活动。 学位论文作者签名： 年月日 经指导教师同意，本学位论文属于保密，在年解密后适用本 授权书。 指导教师签名：学位论文作者签名： 解密时间：年月日 各密级的最长保密年限及书写格式规定如下： 南开大学学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下，进行 研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本学位论文 的研究成果不包含任何他人创作的、已公开发表或者没有公开发表的 作品的内容。对本论文所涉及的研究工作做出贡献的其他个人和集 体，均己在文中以明确方式标明。本学位论文原仓十眭声明的法律责任 由本人承担。 学位论文作者签名： 年月日 第章引言 第一章引言 1 1 水体富营养化的成因和危害 富营养化是在人类活动的影响下，生活污水、工业废水、渔业排水及农田 排水中含有大量的n 、p 等营养物质，进入湖泊、河口、海湾等缓流水体，引起 浮游植物及其他浮游生物迅速繁殖，水体溶解氧下降，水质恶化，鱼类及其他 生物大量死亡的现象，也就是由于人类的活动，水体中营养物质增加，引起植 物过量生长和整个水体生态平循的改变，因而造成危害的一种污染现象。 具体说来，水体纳入这些废水后，水体中营养物质增多，促使自养型生物一 大型绿色植物和微型浮游植物旺盛生长，尤其是浮游植物的旺盛生长。浮游植 物主要分布于水体上层，随着水体富营养化的发展，浮游植物的个体数量迅速 增加，而种类逐渐减少，最后变为以蓝藻为主l l j 。浮游植物迅速繁殖，生长周期 短，水体中的营养物质在短期内一再被重复利用，一遇到适宜的环境就爆发性 的繁殖，出现“水华”现象，阻止光的穿透，降低光合作用的强度，在富营养 化后期使水体处于“缺氧”状态。同时，湖泊、水库很多情况下存在热分层现 象，上层水中的溶氧不能输送到下层，下层水缺氧并产生h 2 s 、n h 3 等有害气体， 一旦水体热分层被打破，将导致整个水体缺氧，有害气体上升【2 】。溶氧的缺乏和 这些有害气体将导致鱼类和其他水生动物的迅速死亡。 另外，蓝藻的大量繁殖在高温季节可能一起细胞的死亡和分解，加速溶氧 的消耗，并释放出藻毒素，使水质更加恶化，鱼类及其它水生生物更快、更多 死亡。这就是富营养化水体的危害越来越严重的根本原因。 所以，水体富营养化的治理日益迫切。但富营养化的防止是水污染治理中 十分棘手而又代价昂贵的困难问题，导致水质富营养化的氮、磷营养物质既有 天然源，又有人为源；既有外源性，又有内源性：既有点源，又有非点源，这 给控制污染源带来了显而易见的困难。同时，富营养化状态一旦形成，水体中 营养元素被水生生物吸收，成为其机体的组成部分。在水生生物死亡后的腐烂 过程中，营养元素又释放入水体中，再次被生物利用，形成植物营养物质的循 环。因此，富营养化的水体，即使切断外界营养物质的来源，也很难自净和恢 复，营养物质去除难度高，至今还没有任何单一的生物学、化学和物理措施能 第一章引言 够彻底去除废水中的氮、磷营养物质。 1 2 水体富营养化的治理现状 1 2 1 富营养化水体治理的主要方法 水体富营养化已经成为全球的环境问题研究热点，目前治理方法主要有： ( 1 ) 工艺改革、产品改进来减少生产过程中排废水的氮、磷含量。 ( 2 ) 污水分流( 改道) ，华盛顿湖用5 年时间改建管道，把经过两级处理 后的水不排入湖中而改为排入海中。7 年后水质完全恢复，表现在磷量下降，浮 游植物数量下降，叶绿素含量下降，种类改变，蓝藻的比例下降。 ( 3 ) 污水三级处理( 包括物理学、化学和生物学) 。处理费用较高，我国目 前要广泛采用还有困难。瑞士有6 5 的城市污水已达到三级处理【引。 ( 4 ) 换水稀释，加强水的交换。当有合适的水源时可引入，起稀释作用， 带出n 、p 物质以及浮游植物。如杭州西湖，借用专用水渠引钱塘江水冲湖，湖 水日交换量3 ，在一定程度上缓解了富营养化的加剧。 ( 5 ) 深层排水。深水湖泊或水库中底层水中营养物质含量高于表层水，当 水体翻转时进入湖上层，往往引起“水华”现象。而一般的出水均是表层水， 为此设法将深层水排除，可降低富营养化程度，如波兰的一个湖泊，用此法得 至口较好的效果。 ( 6 ) 曝气，混合。采用机械搅拌、压缩空气、水泵喷射等方法进行曝气和促 使水的流动。可起到防止底泥释放磷，改善氧气状况，加强矿化作用，降低浮 游植物光合作用等效果。许多国家湖泊中曾采用这种方法。 ( 7 ) 挖泥。截流和其它措施，用以减少外部营养物质负荷。但富营养化湖 泊中的底部沉积物常是一个营养库，在一定条件下可不断释放磷，这称为内部 负荷。当外部负荷减少后，内部负荷可补偿，使富营养化现象继续存在。如瑞 典的t r u m m e n 湖，因生活污水严重污染而出现蓝藻水华，采取截流措施后1 0 年仍未恢复。主要原因是底泥释放营养物质。经研究后决定挖去底泥。挖除的 底泥相当于去除了5 0 t 的磷和4 5 0 t 的氮。随之该湖恢复到近贫营养湖的水平。 杭州西湖每年挖泥3 6 万吨，耗费比引水法高，但去除氮、磷的效果高于引水 法【4 l 。 ( 8 ) 杀藻除草。用药剂来除浮游植物和水草。美国环保局批准使用的杀藻 第一章引言 剂有2 7 种，其中最常用的是硫酸铜，但这种方法只有局部治标作用，而且还要 考虑到残留问题；美国用得较多，每年要使用近万吨的杀藻剂。 ( 9 ) 藻的利用( 收获) 。富营养化后浮游植物“水华”出现，可直接利用水 华藻作为肥料、饲料、制沼气和提取有用物质。但收集是一个问题，美国曾试 验过机械的浮游植物收集船。我国也曾经实际测算了东湖内可利用的蓝藻“水 华”量，表面数量相当可观，且含有很高氮、磷量，如果加以利用，可减少东 湖氮负荷的i 4 5 和磷负荷9 1 1 5 j o ( 1 0 ) 生物防治过去对富营养化防治的措旋都集中在理化方法和工程措施， 对利用生态学方法，即从生态系统结构和功能的调整来进行治理很少注意。2 0 实际7 0 年代有不少学者强调了生物作用，提出了生物操纵( b i o m a n i p u l a t i o n ) 这一概念，并举出了不少实际观察和试验事例，表明这是个有潜力的、有生 命力的措施。这种观点强调的是整个生态系统的管理，从营养环境控制富营养 化，使营养物质改变为人类需要的终产品。 这几年，我国对一些严重富营养化的水体，尤其是湖泊亦逐步采取了截流、 清淤挖泥、引水冲污、生物防治及生态调控等治理措施，同时研究富营养化的 重要症状指标，浮游植物种群在各种人工调控( 治理) 措旋下的动态变化趋势， 从而快捷有效地评价各种治理措施的实际效果，为选择防治富营养化的有效措 施提供科学的决策依据。 1 3 生物操纵法及其发展 s h a p i r o 等人最早提出了生物操纵法( b i o m a n i p u h t i o n ) 的概念，原义是指通过 对水生生物群及其栖息地的一系列调节，以增强其中的某些相互作用，促使浮 游植物生物量下降，改善水质【6 】。这种方法不是通过直接减少营养盐以净化水质， 而是通过捕食作用减少浮游植物生物量，达到减少水体营养负荷的目的。生物 操纵法主要应用了水生生态系统中的“下行( t o p d o w n ) 效应”，即人为改变鱼类 种群生物量和年龄的变动，可使系统的营养结构和水质状况发生明显的变化。 这是相对于“上行( b o t t o m t o p ) 效应”( 物理、化学因素一浮游植物一浮游动物一 鱼类) 而言的。s h a p i r o 等总结了一个简化的水生食物链模型【7 】： 肉食性鱼类一滤食性鱼类一浮游动物一浮游植物一营养物质一再循环 第一章引言 1 3 1 利用滤食性鱼类摄食浮游植物 湖泊富营养化最明显的外部表现是水体浑浊，浮游植物疯长形成“水华”。 滤食性鱼类主要以浮游植物及碎屑为食，而且可以通过打捞成鱼直接转移水体 中的氮磷。因此可以考虑用滤食性鱼类来摄食浮游植物达到改善水质的目的。 武汉东湖富营养化程度曾经非常严重，每年都会有大量“水华”出现，但后 来通过放养滤食性的鲢鱼吃掉了导致水华的浮游植物，使东湖水华消失了十几 年【3 j 。刘建康等用鲢鳙鱼在东湖进行了三次围隔养殖试验，结果没有养殖鱼类的 围隔中又重新出现了微囊藻水华，而在放养了足够密度( 5 0 9 m 3 ) 鲢鳙鱼的围隔 中没有水华出现。在此之前，k a j a k 等在w a m i a k 湖中放养鲢( 密度为3 0 9 0 9 m 3 ) ， 导致浮游植物总生物量和蓝藻份额大大减少【”。这些试验都证明鲢鳙滤食性鱼类 对蓝藻水华有控制作用。 但是，也有些不同或相反的报道，有学者称：降低水体中滤食性鱼类的数 量，可以使浮游动物量增加，浮游植物生物量减少，水体透明度增加【9 ，0 l 。也有 报道称大量放养滤食性鱼类( 如鲢鱼) 后，水体富营养化呈加速发展的趋势【l l 】。 鱼类的大量放养，会加剧草型湖泊的逆向演替而变成藻型湖泊，加快了富营养 化速度 1 2 】。 造成这种结果的原因可能是研究条件的差异和研究区域、对象不同等。但 进一步的研究表明，出现这两种不同结果是多种因素引起的。生态操纵法中用 滤食性鱼类控制浮游植物理论主要来自一种观点，即滤食性鱼类可以摄食浮游 植物。但是深入的的研究表明，滤食性鱼类例如鲢鱼一般只能摄食大于9 1 t i n 的 浮游植物【13 1 。于是在表面上它们抑制了水华的产生，但是却引起了小型或微型 浮游植物的暴发。在东湖的治理中确实出现了这种情况，在抑制了微囊藻水华 后，湖中微型浮游植物迅速发展，水质进一步恶化，放养的鱼类存在异味，没 有达到预想的经济效果【1 4 j 。 放养滤食性鱼类可能会加速富营养化的发展，这还与它们的食性有关。当 浮游植物浓度足够高时，鲢鳙鱼是单一食性的；但浮游植物的量不能满足它们 的营养需求时，鲢鳙鱼就会捕食草食性浮游动物，而这些浮游动物这是控制微 型浮游植物的重要因素。为了验证这个理论，s m i t h 等作了一系列对比试验，两 组水簇箱中测定浮游动物对小型浮游植物的摄食作用，其中一组放养了鲢鱼。 在测定各箱中叶绿素a 时发现，没有放养鲢鱼的箱中的叶绿素a 浓度只是放养鲢 鱼水箱中叶绿素a 浓度的2 【l “。这是由于在放养了鲢鱼的水箱中，摄食浮游植 第一章引言 物的浮游动物被鱼类捕食，微型浮游植物在没有捕食压力下，大量繁殖，造成 了叶绿素a 浓度的增加。也有人认为浮游动物减少除了是被滤食性鱼类所捕食， 另一个重要因素是鱼类和浮游动物在竞争某种特殊物质，生存资源的减少也使 得浮游动物难以发展【1 6 10 当浮游动物消失或明显减少，大型浮游植物被摄食，微型浮游植物的暴发 是必然的。再加上鲢鳙鱼觅食时对水体的搅动，使底层沉积的营养物质重新进 入水体，更促使了微型藻的生长1 1 7 j 。 滤食性鱼类对控制富营养化不利的因素主要在三个方面 18 1 ：摄食个体较大 的浮游植物，使微型藻数量猛增；捕食浮游动物，减小了浮游动物对微型浮游 植物的摄食；鱼类在水中的游动，激起底层营养物质，加速浮游植物的暴发。 因此，用滤食性鱼类控制富营养化存在着一些问题，应根据实际情况进行 使用，如果处理不当反而会引起水质的进一步恶化，起到副作用。考虑到前面 三个因素，在选用滤食性鱼类净化富营养化水体时，应先检查水体中浮游植物 的种类，尤其是浮游植物个体的大小，如果很大比例的浮游植物都能被鱼类所 摄食，则可以考虑用鲢鳙鱼进行控制。如果叶绿素a 主要在微小型浮游植物中， 放养鱼类只会增加而不是减少叶绿素a 的含量，达不到净化作用【l9 。而且在我 国适合放养鱼类的湖泊大部分为浅水湖泊，生长了较多的水草，引入滤食性鱼 类会对水草造成毁灭性的破坏，而这些水草对保持水质有一定的作用，而且能 为浮游动物提供庇护。失去了庇护场所也是造成浮游动物减少的原因之一。 1 3 2 采用浮游动物控制水华 由于难以用滤食性鱼类完全控制微型浮游植物，利用浮游动物主要是大型 浮游动物净化水体也是生物操作法的主要应用形式之一。经典生物操纵法理论 是：调节水体中原有鱼类群落，藉此壮大浮游动物种群，然后借助浮游动物遏 制浮游植物。这种方法也是利用鱼类的下行效应来控制浮游植物的生物量，重 建水生生物群落，提高生物多样性1 2 。 浮游动物是生物操纵的关键因子之一。浮游动物具有繁殖快、生长周期短、 取材方便、培养容易等特点。而且，大型蚤等一些浮游动物耐毒性比鱼强，可 忍受较恶劣的水质环境 2 1 】。因此浮游动物是较理想的净化富营养化水体的生物。 有报道称蚤类可以消化吸收铜绿微囊藻，对微囊藻毒素有抵制作用圈。而微囊 藻是自然界水华中的优势种，这对于用浮游动物处理微囊藻水华非常有利。如 第一章引言 果水体中浮游动物占优势，大量摄食浮游植物和碎屑，则可以限制或减少水华 形成，因此增加水中浮游动物尤其是大型浮游动物用来控制水华的方法是有效 的。 螨盎m 辩p r e d a t i o n 圉 哪田r 嘞回 羹 h i g h 咖l 嗍躲黼 _ _ o _ _ r r 嘲 ，叁一、嘞h 匕一 懈hl 四l i r t o n _ - _ _ _ _ _ _ _ - _ _ ， ，歪1 | 瓠i i 嘞囱l 竺 图1 1 使用生物操纵法后水生生态系统中物种的变化 1 3 2 1 主要途径 利用浮游动物控制浮游植物 人为去除鱼类 即捕捞出或用化学药剂如鱼藤酮( r o t e n o n e ) 等杀死水体中的滤食性鱼类2 3 1 ， 保护浮游动物，进而控制水华的形成。s h a p i r o 总结了隆德湖等美国2 4 个湖泊应 用生物操纵法的成果，表明这种技术在改善静态水体水质方面比较有效。 但是由于鱼藤酮的毒性较大，也会对蚤类有不利的影响，因此有较大的副 作用，而且后期也会对环境造成不良效应。因此在我国浅水湖泊较多的情况下， 采用捕捞的方法一般就可以达到控制鱼类数量的目的。 投放肉食性鱼类； 另一种方法是是调整水生生态系统中鱼类的群落结构，一般以肉食性鱼类 代替滤食性鱼类，减轻鱼类对大型浮游动物的捕食压力，用浮游动物控制浮游 植物的大量繁殖。 1 3 3 浮游动物除藻在实际中的应用 为了验证浮游动物对富营养化水体的净化作用，石岩等人在长春南湖进行 第一章引言 了水生生物对富营养化水体的净化试验。选用的物种有水蚤和鲢鱼等物种，试 验结果表明这些生物对富营养化水体都有显著的净化作用。它们直接吸收营养 盐、有机碎屑和浮游植物，使得试验结束时湖水色度变淡，氮、磷浓度降低， 浮游植物被除掉，湖水透明度大大提高，水体变清。结果表明，水生动物对净 化水体有显著的效果。试验中还对不同物种的净化能力进行了对比，其中浮游 动物水蚤类的综合净化效果最佳。 在两次中型实验中水蚤各项富营养化指标去除率如表1 1 所示1 2 4 j ： 表1 1 浮游动物水蚤类对各项富营养化指标的去除效果 薹) t - p t - n ( ( ) 鬻c o d ( 呦色度髫s s ( )验 ) ( ) ( ) c o d ( ，色度( ) ( ) s s ( ) 一8 3 7 29 6 5 9 5 1 o l9 4 0 06 0 4 35 8 2 0 二 9 2 6 18 9 7 6 8 2 7 55 4 4 35 7 4 03 0 7 13 0 7 1 从这些试验可以看出，在生物操纵法中，利用浮游动物摄食浮游植物来净化 富营养化水体的方法是可行的，且效果比较显著。是对静态富营养化水体进行 生态调控很有潜力的途径之一。 1 3 4 生物操纵法所遇到的问题 但在实际应用生物操纵法时，仍然出现了些问题。 对于复杂的湖泊生态系统，食鱼性鱼类种群难于形成和稳定、难于控制；人 工措施建立新的食物网往往非常脆弱，难以到达维持；由于浮游动物种群一方 面面临滤食性鱼类的捕食压力，另一方面又可能面临由于“过度”生物调控引 起食物短缺，因此较难保持调控所需的数量：而且，去除了滤食性鱼类后，难 以保证肉食性鱼类保留和维持一定的数量；在湖泊中，不存在食鱼动物和其他 水生生物的栖息场所，食鱼动物、浮游动物种群很难达到稳定1 2 ”。处理后期， 生态系统中的n 、p 难以以浮游动物的形式转移出来，而从水体中转移出n 、p 是净化富营养化水体的根本。 以浮游动物为核心通过其捕食作用控制浮游植物的同时，势必会造成某些 浮游动物的大量繁殖，从而引发新的问题 2 ”。而淡水水域浮游动物的大量繁殖 已经对城市供水等方面造成了不利的影响。因此也有学者以水体中浮游动物生 物量定义富营养化程度f 2 7 1 。w i s s e l ，b a n d b e n n d o r f , j ( 1 9 9 8 ) 经过长期对两个相似 湖泊的观测发现：将滤食性鱼清除的生物操纵的湖泊，在前1 2 年，水质的效果 第一章引言 较好，但之后水质却逐渐恶化；没有清除这些鱼类的湖泊却始终保持稳定的水 质状态【7 1 。单一的滤食性鱼类或大型浮游动物都不能很好地解决湖泊富营养化问 题。需要在水生生态系统中同时引入滤食性鱼类和大型浮游动物，在浮游动物 摄食浮游植物的同时，保持一定密度的滤食性鱼类以限制其过度繁殖。同时可 以长期保持肉食性鱼类物种，建立一个比较完整的人工生态系统( 图1 2 ) 。 在自然的生态系统中，各物种之间不是简单的捕食和被捕食的关系，还包 括系统中物质循环和能量的流动及不同物种问对生存环境的占有。仅仅以食物 链为依据人工仿制的生态系统不能满足这些条件，因此非常不稳定，可能需要 长期依赖于人工调控技术才能维持下去。 1 2 生物操纵法建立的人工生态系统不意图 生物调控在营养盐管理已经失败的富营养化湖泊中显示出比较明显的治理 效果，且其费用低。不幸的是，许多成功的实例往往是短期的，有必要强化生 物调控稳定性的研究。生物调控在欧洲得到深入研究和广泛应用，但是由于研 究区域、研究对象以及研究范围的不同，往往难得到一致的结论与结果。 从试验结果看来，生物操纵也不一定能到达控制水华的目的，因此生物操 纵法成为湖泊学界争论的焦点之一。d e m e l o 等分析了5 0 篇有关论文后认为， 鱼对浮游植物的影响并不单是鱼类的下行效应，而是鱼类和浮游动物产生的营 养物质、水草庇护、生物搅动、营养竞争和相生相克等共同作用的结果【1 j 】。治 理富营养化水体，营养负荷产生的上行效应同样重要，即应该从根本上减少水 体中的n 、p 等营养物质的含量。 1 3 5 生物操纵法的发展及展望 基于在应用中出现的问题，目前生物操纵法应向三个方面加强研究： 第一章引言 水生生态系统中各物种之间的复杂关系。生物操纵就是调整某种水生生物 群落的结构或数量，利用不同营养级物种之问的相互作用，达到净化水体的目 的。因此对于生态操纵法，生态系统中各物种之间的关系尤为重要。 如何保证一个人工生态系统的稳定性。在应用生物操纵法中遇到的最大问 题是进行生态调控的人工生态系统不稳定，除了保持生态系统中的物种多样性 及各物种之问的比例，如何创造一个适宜的外部环境也是一个生态系统长期存 在的必要保障。在人为干预条件下开始进行生态调控，最终形成一个稳定的、 有自净和自我恢复能力且能长期延续下去的水生生态系统，可以从根本上解决 静态水体富营养化的问题。 虽然生物操纵法在应用中出现了一些问题，但它仍是水生生物管理的一条 重要途径。生物操纵尚处于初期阶段，不可能把所有问题都搞清楚后再考虑应 用，其理论只有在实际中逐步发展和完善。 本次实验将经典的生物操纵法进行了一些改进，同时引入滤食性鱼类和大 型浮游动物对富营养化水体进行生态调控。主要由大型浮游动物控制浮游植物 的生长，滤食性鱼类即可摄食个体较大的浮游植物又能限制浮游动物的大量繁 殖。人工投加大型浮游动物和滤食性鱼类，选择适当物种的比例，达到既能除 去营养物质又能使人工水生生态生态系统保持稳定的目的。即模拟一条食物链 图1 3 净化富营养化水体的模拟人工食物链 达到调控修复生态系统，净化富营养化水体的目的( 图1 3 ) 。 本论文主要对食物链的两个环节进行了研究，即浮游植物与营养物质间的 关系及浮游动物对浮游植物的摄食率的研究。 9 第。一章浮游植物和营养物质之间的关系 第二章浮游植物和营养物质之间的相互关系 淡水水域受人类影响非常大，随着污染的加剧和富营养化程度的提高，浮 游植物爆发而形成“水华”的频率和范围都在加大。深入地了解浮游植物与周 围环境尤其是营养物质的相互关系，对探讨富营养化的发生机制，促进水域生 态环境的改善，具有理论上的指导意义。 对营养限制概念的定义有如下几种：最早的是利比希定律【2 8 l ( 】8 4 0 年) 中 指出的：植物的生长取决于处在最小量状况的必需物质，这种物质就是限制因 子。谢尔福德耐受性定律i z 卅1 9 1 1 年认为，生物对各种环境因子的适应有一个生 态学上的最小量和最大量，它们之间的幅度称为耐受限度或生态幅，超出了这 个范围，就会影响生长和发育而成为限制因子。o d t t m1 9 7 1 年把限制因子定义 为生物活动所需要的最接近最小需求量的物质【3 “。随着研究的深入发展，不同 的研究者提出不同的限制对象：浮游植物的生长速率、生物量或初级生产力。 对于它们之间的关系必须明确，不可混为一谈，比如在捕食率高、多数浮游植 物生活周期短的水体中，浮游植物的生物量很低，但生长速率却很高。另外， 营养盐对浮游植物的限制作用经常是潜在的，即常受到其他环境因素f 如光照、 温度】所制约，当其他因素有所改善时，营养盐的限制作用就被突出出来。 营养盐的情况对浮游植物有相当大的影响，比如：营养的供求状况会影响 浮游植物的成分组成( 见表2 1 ) 。藻细胞可分为结构部分、功能部分、储存部分， 其中储存部分的p 含量远高于细胞的平均比例。r h e e l1 9 8 0 年的研究表明，在营 养充分的条件下，藻细胞的储存部分占有较大比例，而使其细胞中n ：p 比远低 于其最佳n ：p 比【2 射。k u e b z k e r1 9 6 2 年通过实验证实，为适应营养的剧烈变化， 浮游植物对营养盐的吸收中有一种“奢侈消费”能力1 2 川，例如在贫p 培养液中 生长的藻，转移到正常培养液中，培养液中的p 将很快被耗尽，而且起始时p 吸收的速率远远高于细胞的增长速率。不同限制状况下浮游植物细胞中各成分 的含量变化见表2 1 。 有许多描述在限制状况下的浮游植物生长的模型，较著名的有m o n o d 方程 【3 0 】( 1 9 4 2 年) 和d r o o p 方程( 1 9 7 4 年) ，m o n o d 方程描述浮游植物生长与外 部营养盐的浓度之间的关系，d r o o p 方程则描述浮游植物生长与其体内营养含量 的关系，因为浮游植物的生长速度是由藻细胞内部营养盐的含量决定的，而不 是由外部的营养盐浓度决定。 第二章浮游植物和营养物质之间的关系 表2 1n 、p 对浮游植物的成分组成的限制 细胞组分n限制p限制 c 含量 p 含量 n 含量 蛋白质含量 r n a 脂肪酸 低高 高无明显变化 无明显变化高 无明显变化高 只决定增长速度，与何种元素限制无关 饱和脂肪酸、单不饱和脂 肪酸、双不饱和脂肪酸的 含量增加，而多个不饱和与n 限制相似 脂肪酸的含量大幅度下 降 可食性无明显变化下降 2 1 栅藻生长对氮磷的需求及氨磷的限制作用 绿藻是一类重要的浮游植物，营养丰富，易被消化吸收，是滤食性水生动 物的重要天然饵料，也是富营养化水体中常见的浮游植物之。水体中丰富的 氮磷是绿藻大量繁殖的主要因素。1 3 i 据报道，浮游植物对氮、磷的吸收遵循米 氏方程3 2 】。浮游植物的初级生产速度及产量都令人满意时，从理论上讲，水体 中有效氮的浓度应不低于0 3 4 m g l ，有效磷的浓度应不低于0 , 0 4 m g l t 3 3 1 。有研 究表明，植物体体内氮磷比约为7 ：1 在生产力很高的自然水体中，氮磷比可达8 以上【3 3 1 。但又有研究表明，针对饵料浮游植物的吸收特点，控制适当的n p 值， 以6 7 为宣f j 引。本章试验研究了栅藻生长最适氮磷比及最适氮磷需求量的研究。 2 1 1 材料与方法 栅藻培养选用水生四号培养基，培养基配方如下： 硫酸铵 o 2 9 过磷酸钙 o 0 3 9 硫酸镁 o 0 8 9 氯化钾 o 0 2 5 9 碳酸氢钠 o 1 9 第二章浮游植物和营养物质之间的关系 l 三氯化铁水溶液1 滴 土壤浸出液 0 5 m l 磷酸氢二钾 o 0 1 9 蒸馏水 1 0 0 0 m ! 药品：碘化钾、碘、碳酸氢铵( 分析纯) 、磷酸二氢钾( 分析纯) 。 方法：参照内陆水域渔业自然资源调查规范( 水生生物调查) 。试验分2 个阶段完成。第l 阶段先确定最适的氮磷比，将氮定为o 5 0 u g m l ，氮磷比( n 、p 质量比1 设为6 ：1 ，7 ：1 ，8 ：l 和1 0 ：1 ，培养、固定、稀释、计数，根据结果再确 定下次试验时的氮磷比；第2 阶段在第1 阶段的基础上确定氮磷的最适需求量， 氮设为o 3 4 ，1 1 7 及2 0 0 i - t g m l ，培养、固定、稀释、计数，根据结果再确定下次 试验时的氮磷量。每次试验都设有对照组。每个试验设2 个重复。确定氮磷的 最适需求量后，分别固定氮或磷的浓度不变，减少另一种元素的投加量，测定 栅藻的生长变化，确定氮磷对栅藻生长的限制作用。 培养：在9 个锥形瓶中各加入8 9 0 m l 曝气( 2 4 h 以上) 的自来水。计算出 碳酸氢铵的量，称取l o 倍的重量置于烧杯中溶解，倒入5 0 m l 容量瓶中用自来 水定容，用移液管分别移取5 m l 于相应的锥形瓶中。用同样的方法添加磷酸二 氢钾的量。最后在9 个锥形瓶中分别加入1 0 0 m l 己知密度的栅藻藻液，摇匀后 静置培养5 d 后处理。对照组是在3 个锥形瓶中加入9 0 0 m l 自来水及1 0 0 m l 藻 液，同样培养5 d 后以待处理。试验在自然光照下进行，试验温度2 3 2 。 固定：样品经5 d 培养后，在1 2 个锥形瓶中分别加入1 5 m l 鲁哥氏固定液( 将 6 9 碘化钾溶解于2 0 r n l 水中，待其完全溶解后，加入4 9 碘充分摇动，完全溶解 后加入8 0 m l 水即配成) 固定。 计数：将固定的样品充分摇匀后，用移液管吸出5 m l 置于5 0 m l 的容量瓶 中( 稀释了1 0 倍) ，定容后吸出o 1 m l ，置于0 1 m l 浮游植物计数框内，在4 0 0 倍显微镜下观察计数。每瓶计数2 片取其平均值。每片记数1 0 个视野，同一个 样品的2 片记数结果与平均数之差如不超过其平均数的1 5 ，视为有效结果， 否则必须记数第三片。计数时按视野计数。因为浮游植物数量太多，为了提高 计数的准确性，在取固定的样品时将样品稀释了1 0 倍。 2 1 2 结果与分析 2 1 21 最适氮磷比的测定 第_ 章浮游植物和营养物质之间的关系 预试验： 将氮定为o 5 0 _ t g m l ，氮磷质量比设为6 ：1 ，7 ：1 ，8 ：1 和1 0 ：1 进行预试验，淡 水浮游栅藻的计数结果各组间差异极显著( p o 0 i ) 。如表2 - 2 所示，在n p 为 7 ：l 时，5 d 后栅藻增长率为7 8 5 ，高于其它组相应的比例。 表2 2 不同氮磷质量比对栅藻生长的影响 进一步预试验得最适值为7 2 ：1 7 ，4 ：1 ，取此氮磷质量比范围为正式试验的 范围。 正式试验： 取n p 分别为7 2 ：1 、7 3 ：1 、7 4 ：1 ，测定方法相同。试验结果见表2 _ 3 。结果 表明，7 3 ：1 是栅藻的最适氮磷质量比，此时栅藻密度增长率为8 0 7 ，( 表2 3 ) n 、p 的原子比为1 6 2 ：1 。试验各组与对照组的差异极显著( p o 5 ) ，但都与7 2 ：1 组差异极显著( p 1 5 ：1 0 5 1 但较高的n ：p 原子比显示淡水可能是p 限制的，大量的营养盐添加实验已经证实了这一点p 3 】。 表2 3 淡水浮游栅藻的最适氨磷比 分组m 茹3 菡鬈结果增烨i 些型里1 2 i 丛型型2童堕 7 2 ：12 8 2 1 40 3 0 4 71 5 4 2 士5 12 2 8 7 士1 3 04 8 3 试验组 7 3 ：12 8 2 1 4o 3 0 0 51 5 4 2 士5 12 7 8 7 ：1 1 18 0 7 7 ，4 ：1 28 2 1 4 0 2 9 6 41 5 4 2 士5 ，12 7 7 3 士1 9 47 9 j 8 对照组0001 5 4 2 土5 11 2 8 5 土2 5 第二章浮游植物和营养物质之间的关系 2 1 22 氮磷最适需求量的测定 预试验 在n i p 为7 t 3 ：1 的条件下试验，氮分别设为0 3 4 ，1 1 7 和2 0 0 l ag m l ，淡水 浮游绿藻的计数结果分别为( 2 2 9 7 7 3 ) ，( 2 5 5 0 7 8 ) 和( 2 7 2 5 5 4 ) 个， 对照组为( 1 9 7 0 1 o ) 个，试验各组与对照组的差异极显著( p o 0 1 ) ，氮o ，3 4 组与氮1 1 7 ，2 0 0 组的差异极显著( p o 0 1 ) ，氮1 1 组与氮2 0 0 组差异显著 ( p 0 0 5 ) 。进一步预试验得出氮的最适需求量为1 5 9 1 8 0 p e , r r a 。 表2 4 淡水浮游栅藻对氮磷的最适需求量 分组 np n h 4 h c 0 3k h 2 p 0 4 结果 i 丛型翌1 2 【丛型里塑f 丛型坐1 2f 型堡) 试验组 1 5 90 2 188 9 7 2 10 9 5 5 52 8 0 o 士9 - 3 对照组 1 7 0 1 8 0 _ _ 0 2 3 3 0 2 4 7 9 5 9 2 9 1 1 2 8 5 7 o 1 0 2 1 73 0 4 7 士4 8 1 0 8 1 72 9 0 0 - a ：5 6 o1 8 8 5 + 9 5 正式试验： 试验结果见表2 4 。对照组与试验各组差异极显著( p o 0 1 ) ，氮1 5 9 组与氮 1 7 01 8 0 组差异极显著( p 0 5 ) 。故， 氮1 7 0 ug m l ，磷0 2 3 3 i o g m l 是栅藻生长氮磷的最适需求量。 2 1 2 3 栅藻生长过程中氮磷的限制作用 首先固定n 的浓度为1 7 0 1 a g m l ，改变p 的浓度，浓度梯度为o 2 3 3 、0 2 1 0 、 0 1 8 6 、0 1 6 3 9 9 m l 。每组试验做三个平行。 再固定p 的浓度为0 2 3 3pg m l ，改变n 的浓度，浓度梯度为1 7 、1 5 3 、1 3 6 、 1 1 9 9 9 m 。每组试验做三个平行。 各组试验在5 d 后测定结果如表2 5 所示： 由试验数据可知，在n 、p 浓度不能满足栅藻生长需求时，n 、p 将成为限 制因素，无论是n 或p ，浓度降低都将抑制浮游植物生长，但n 、p 对浮游植物 生长的影响不同，减少相同比例的n 、p ，p 缺乏时对浮游植物生长的限制更突 出。如表2 5 所示，在固定n 的系列中，p 浓度降低了3 0 ，5 d 后栅藻的个数 比n p = 7 ：1 正常生长时减少了6 7 ，且与对照组相比，栅藻的增长率也出现了 明显的下降( 8 2 1 一3 9 7 ) 。第4 组由于p 的浓度过低，不能满足栅藻生长 第一二章浮游植物和营养物质之间的关系 的基本需要，在栅藻生长初期p 就被完全消耗，因此出现了栅藻密度负增长的