（环境工程专业论文）富营养化水体中浮游植物优势种形成规律研究.pdf

摘要 摘要 富营养化问题是严重而复杂的环境问题。本文针对富营养化水体的浮游植物 优势种不同，开展了室内研究和野外实例研究，探讨了浮游植物优势种的形成与 氮磷浓度、形态及水温的关系。具体内容包括： ( 1 ) 研究了固定n p 的条件下，氨氮和硝氮的浓度变化对微囊藻和栅藻生长 的影响。通过分析微囊藻和栅藻的最大现存量和最大比增长速率与氨氮和硝氮浓 度关系，确定微囊藻和栅藻适宜生长的氨氮和硝氮的浓度范围。 ( 2 ) 研究了氦磷浓度及浓度比对微囊藻和栅藻竞争的影响。在大多数营养条 件下，铜绿微囊藻与四尾栅藻表现出相互竞争、相互抑制的作用。但是在贫营养 水平、n p 值小的情况下，也会表现出互相促进的共生现象。在氮和磷浓度均较 低的贫营养的水体中n p 值会对藻类的生长、繁殖产生明显的影响。当氮、磷浓 度达到一定水平，n p 值对藻类生长、繁殖的影响就不再明显。 ( 3 ) 研究了氮源对微囊藻和栅藻竞争的影响。在存在竞争的情况下，随氨氮 含量的升高，微囊藻的竞争力明显减弱，栅藻的竞争力明显增强。 ( 4 ) 不同温度和营养盐浓度下的微囊藻和栅藻种白j 竞争规律。浮游植物的种 群组成受营养盐浓度的影响，营养盐浓度偏离的水体绿藻易成为优势种，营养盐 浓度偏低的水体蓝藻易成为优势种。浮游植物优势种的形成还受温度的调节，在 高温季节蓝藻为绝对优势种。 ( 5 ) 优势种形成的判定模型与实例验证通过分析室内实验结果与参考相应 文献，提出了优势种的判定模型，并分析了苏州南园水系与梅梁湖的水环境特征 与浮游植物优势种。结果表明，野外调查与判定模型吻合较好苏州南园水系属 重度富营养化水体，氨氮含量占总氮的一半以上；绿藻为全年优势种，夏季水温 的升高，蓝藻在短期内取代绿藻成为优势种梅梁湖为富营养化水体，氨氮含量 占总氮的一半以下，蓝藻为全年优势种。 关键词：浮游植物；优势种；微囊藻；栅藻；氮磷；水温；竞争：阈值 a b s t r a c t t h eo u t b r e a ko fw a t e rb l o o mi sas c r i o n sa n dc o m p l 瓴e n v i r o n m e n t a lp r o b l e m t h i sp a p e ra i m e da tp r e d o m i n a n ts p c c i 嚣o f p h y t o p l a n k t o nd i f f e r e n ti nt h ew a t e r , t h e l a b o r a t o r ya n df i e l dr e s e a r c h e do nt h ei e l a t i o no fp r e d o m i n a n tp h y t o p l a n k t o ns p e c i e s w i t h n i t r o g e n a n dp h o s p h o r u sc o n c e n t r a t i o n , a n d t e m p e r a t u r e s p e c i f i cd e t a i l s i n c l u d e ： ( 1 ) u n d e rf i x e dn pc o n d i t i o n s ，e f f e c to fn i t r a t en i t r o g e na n da m m o n i an i t r o g e n c o n c e n t r a t i o no ng r o w t ho fm i c r o c y s t g sa n ds c e n e d e s m u a t h r o u g ha n a l y s i so ft h e l a r g e s tb i o m a s sa n dt h el a r g e s tg r o w t hr a t eo fm i c r o c y s t i sa n ds c e n e d e s m u si n d i f f e r e n tn i t r a t en i t r o g e na n da m m o n i aa n dn i t r o g e n c o n c e n r a t i o n s , d e t e r m i n e a p p r o p r i a t ea m m o n i aa n dn i t r o g e nc o n c e n t r a t i o no fm i c r o c y s t i sa n d $ c e n e d e s m u s g r o w t h ( 2 ) e f f e c to fn i t r o g e na n dp h o s p h 0 1 1 塔c o n c e n t r a t i o na n dc o n c e n t r a t i o nr a t i oo n m i c r o c y s t i s a n ds c e n e d e s m u sc o m p e t i t i o n u n d e rm o s tn u t r i t i o n a lc o n d i t i o n s , m i c r o c y s t i sa n ds c e n e d e s m u sc o m p e t e da g a i n s ta n dm u t u a li n h i b i t i o ne a c ho t h e x h o w e v e r , u n d e rl o wn u t r i t i o na n ds m a l ln pc o n d i t i o n s ，t h e r em a yb es y m b i o s i sa n d s t i m u l a t i o nb e t w e e nt h e s et w os p e c i e s w h e nt h ec o n c e n t r a t i o n so fn i t r o g e na n d p h o s p h o r u sa r el o wi nt h ew a t e rb o d y , t h en pr a t i o a f f e c t st h eg r o w t ha n d r e p r o d u c t i o no fa l g a e o n c et h ec o n c e n t r a t i o ni 1 1 c a s et oc e r t a i nl e v e l s , t h en pr a t i o a f f e c t st h ea l g a eg r o w t ha n dr e p r e d d u c t i o nl i t t l e ( 3 ) e f f e c to fn i t r o g e ns o u r c eo nm i c r o c y s t i sa n ds c e n e d 嚣m u sc o m p e t i t i o n i nt h e p r e s e n c e o fc o m p e t i t i o n , w i t ht h ea m m o n i ac o n t e n t h i g h e r , m i c r o c y s t i s c o m p e t i t i v e n e s ss i g n i f i c a n t l yw e a k e n e d , s c e n e d e s m u sc o m p e t i t i v e n e s si n c r e a s e d ( 4 ) e f f e c to fd i f f e r e n tt e m p e r a t u r ea n dn u t r i e n tc o n c e n t r a t i o n so nm i c r o c y s t i sa n d s c e n e d e s m u sc o m p e t i t i o n t h ep h y t o p l a n k t o ns p i e sc o m p o s i t i o ni se f f e c t e db y n u t r i e n tc o n o m t r a t i o n , g r e e na l g a ee a s i l yb e c o m ed o m i n a n ts p e c i 锝i nt h ew a t e ro f h i g hn u t r i e n tc o n c e n t r a t i o n , c y a n o b a c t e r i ae a s i l yb e c o m et h ed o m i n a n ts p e c i e si nt h e w a t e ro fl o wn u t r i e n tc o n c e n t r a t i o n s t h ef o r m a t i o no fd o m i n a n t s p e c i e s o f p h y t o p l a n k t o n a l s o r e g u l a t e db yt e m p e r a t u r e , i n s e a s o nw i t hh i g ht e m p e r a t u r e c y a n o b a c t e r i ai st h ea b s o l u t ed o m i n a n ts p i e s ( 5 ) p r e d o m i n a n tp h y t o p l a n k t o ns p e c i e sj u d g e m e n tm o d da n d e x a m p l e c o n f i r m a t i o n b ya n a l y z i n gt h er e s u l t so f l a b o r a t o r ya n dr e f e r e n c e s ，j u d g e m e n tm o d e l o fp r e d o m i n a n t $ p o c i e sw a si m p r o v e da n dw a t e ra n dp h y t o p l a n k t o nc h a r a c t e r i s t i co f s u z h o un a n y u a nr i v e ra n dm e i l i a n gl a k ew a si n v e s t i g a t e d t h er e s u l t ss h o w e dt h a t 1 1 1 t h ef i e l dr e s e a r c ha c c o r d e dw i t hj u d g e m e n tm o d e lb e t t e r ts u z h o un a n y u a nr i v e ri s h y p e r - e n t r o p h i c a t i o nw a t e r , a m m o n i an i t r o g e nc o n t e n to fi n o r e t h a n 5 0 ： p r e d o m i n a n ts p e c i 鹤i sg r e e na l g a ea saw h o l e , i ns u r l l m e rt c a n p e r a t u r ei n c r t m s e d ， c y a n o b a c t c r i ar e p l a c eg r e e na l g a eb e c o m ep r e d o m i n a n ts p e c i e si nas h o r tt e r m m d l i a n gl a k ei s 踟t r o p h i c a t i o nw a t e r , a n a m o n i an i t r o g e nc o n t e n to f l e s st h a nh a l f , t h e p r e d o m i n a n ts p e c i e si sc y a n o b a c t e r i at h ew h o l ey e a r k e yw o r d s ：p h y t o p l a n k t o n ；p r e d o m i n a n ts p e c i e s ；m i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a ； s c e n e d e s m u s q u a d r i c a u d a ；n u t r i e n t a n d p h o s p h o r u s ；w a t e rt e m p e r a t u r e ； c o m p e t i t i o n ；t h r e s h o l d 前言 前言 近年来，水体富营养化导致水华暴发频繁，给人们生产和生活带来了很多不 利影响。为了有效的抑制水华的暴发，各国科研工作者开展了大量的研究工作， 进行了很多室内实验和现场调查，采取了一系列的工程措旌，投入了大量的人力、 物力和财力，但收效甚微。这些研究的共性就是针对某一水体进行调查分析，从 而得出藻类生长、演替的影响因子和限制因子，从这些因子入手，采取措施控制 藻类的生长。 然而，对于不同的水体，环境状况差异很大，发生水华的水体形态有湖泊、 水库和河流等，浮游植物组成也不尽相同，水华发生时的优势种有各种蓝藻、绿 藻、硅藻等，因而所得到的结论也存在着一定的差别。事实上，浮游植物对自然 环境中的各理化因子都有一定的耐受范围( 或称阙值) ，不同的浮游植物对同一 种因子的耐受范围不同，在某一因子范围内，浮游植物种问竞争产生的优势种不 同。在水动力条件类似的水体中，氮磷等营养盐对浮游植物优势种的形成具有重 要影响。如果采取的措施仅仅使得氮磷浓度在水华发生时的浮游植物优势种的阈 值范围内降低，或者降低后的营养水平更适宜于另外一种水华藻类的生长，那么 这些措施对控制水华的暴发就没有显著的效果。因此，探讨浮游植物优势种的形 成与氮磷浓度的关系，对于指导水环境质量改善措施的制定具有重要的理论意 义，并且对生态修复过程中出现的问题进行了解释。 针对浮游植物优势种形成的规律问题，本文开展了室内实验和野外调查，主 要的创新成果有： ( 1 ) 从优势种形成规律角度探讨了氮磷浓度及形态变化对藻类生长和竞争 的影响，提出了浮游植物优势种形成的判定模型。 ( 2 ) 提出了浮游植物的生理阈值与生态闭值概念。研究了微囊藻和栅藻在不 同氮磷浓度下的竞争情况，发现了极贫营养条件下微囊藻寄生于栅藻俸的现象 ( 3 ) 解释了水体从富营养化发展到重富营养化或极富营养化后，蓝藻水华不 再暴发以及一些工程措施没有抑制水华暴发的原因，对富营养化问题的防治提供 了理论参考。 学位论文独创性声明： 本人所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取 得的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论 文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果与我一同工作的同事 对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。 如不实，本人负全部责任。 论文作者( 签名) ： 学位论文使用授权说明 乃j 看 t 王 劲母年) 旯谚日 河海大学、中国科学技术信息研究所、国家图书馆、中国学术期刊 ( 光盘版) 电子杂志社有权保留本人所送交学位论文的复印件或电子文 档，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。本人电子文档的内 容和纸质论文的内容相一致除在保密期内的保密论文外，允许论文被 查阅和借阅。论文全部或部分内容的公布( 包括刊登) 授权河海大学研究 生院办理。 论文作者( 签名) ：圣耋 矽矿年) 月劭日 第一章绪论 第一章绪论 氮磷等污染物大量进入水体，导致水体富营养化问题越来越严重。水体富 营养化带来的最直接的后果就是藻类大量繁殖形成“水华”，水华暴发造成大量 鱼类死亡，威胁饮水安全，影响城市景观，给人类生产和生活造成危害。为了 搞清楚水华暴发的机理，有效抑制藻类的暴发，各国科研工作者从藻类自身的 生理特点、藻类生长与环境因子的关系、藻类种问竞争关系等方面展开了大量 的研究。本章着重阐述了富营养问题的研究历史及水华暴发机理方面的研究现 状，最后给出了本文的研究内容和技术路线。 1 1 研究背景 在人类活动的影响下，大量氮、磷等营养物质进入湖泊、水库、海湾及其 它缓流水体的水生态系统中，使水体中营养物质增多，促使自养型生物旺盛生 长，藻类通过与其它水生生物的生存竞争，逐渐取得优势并占据其它水生生物 的生存空间，同时也使自身种属减少，少数藻类恶性增殖，进而造成水中溶解 氧的急剧下降，使鱼类等水生生物因缺氧而死亡，这就是富营养化过程。富营 养化带来的直接后果是水华的发生。 水华尤其是蓝藻水华给人们的生产和生活带来了巨大危害。自1 8 7 8 年f r a n c i s 首次发现泡沫节球藻( n o d u l a r i as p u m i g e n a ) 水华能引起家畜和禽类中毒死亡以 来，已证实有1 0 多种蓝藻能引起动物中毒甚至死亡【1 1 1 9 9 6 年巴西一透析中心， 因透析液遭蓝藻毒素污染，导致1 3 0 名病人中有1 1 6 人出现异常症状，并有2 6 人最 终死亡【2 】。1 9 8 3 年6 7 月及1 9 8 7 年夏，阳澄西湖发生大量水华，迫使苏州以阳澄 西湖为水源地的自来水厂短期停产及减产；又如1 9 9 0 年7 8 月太湖梅梁湾湖区， 藻类数量激增，造成进水口在该湖区的无锡市3 个自来水厂日产水量锐减，全市 3 0 多万居民生活用水困难，并迫使1 1 6 家工厂企业分批停产，让水给居民，出现 靠着湖边缺水吃的怪现象口l 。 一些河流也频繁地发生水华。如长江最大一级支流汉江每年的2 4 月，汉江 中下游干流均不同程度地发生了水华。例如，1 9 9 2 年2 月中旬至3 月初，汉江自潜 江以下约2 4 0 k m 的干流河段曾发生了前所未有的硅藻水华，河水变为褐色，色度 明显增加，水体中藻类猛增，造成自来水厂水处理极为困难，市民饮水一度受到 影响。1 9 9 8 年2 月中旬，武汉河段又一次大规模出现水华，水色呈黄褐色，有藻 腥味，与1 9 9 2 年发生的水华相比程度更为严重。2 0 0 3 年2 月水华情况又有所恶化， 发生范围甚至上溯到襄樊市 4 , 5 1 。 浮游植物的优势种通常是指数量较多，全年出现频率较高的种类，优势种能 河海大学博士学位论文 够对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用。经研究发现，浮游植物的优 势种的形成受水动力条件的影响，流速较大的河流硅藻为优势种，流速较小的湖 泊、水库蓝藻为优势种。然而，近年来人们发现，水动力条件类似的水体，浮游 植物的优势种也会发生变化。如：太湖、滇池、巢湖等湖泊蓝藻门为绝对优势种， 而长春南湖是一个小型半封闭内陆人工湖、洎【6 】，水体中绿藻门的栅藻为绝对优势 种，此外还有纤维藻和蹄形藻，蓝藻门的微囊藻和鱼腥藻。疏浚后水质没有明显 变化，浮游植物仍以绿藻门为优势种【7 9 1 。武汉的墨水湖，塔子湖，南太子湖位 于中心城区，已达到极富营养化状态，据调查，墨水湖浮游植物6 f 3 2 属5 5 种， 生物量为2 4 2m g l ，优势种为栅藻；塔子湖浮游植物有4 门3 1 属4 0 种，生物量为 1 0 1m g l ，优势种为绿藻门的栅藻；南太子湖浮游植物有7 n 2 7 属3 7 种，生物量 为6 5 1m g l ，其优势种为绿藻门的盘星藻【lo 】。在这些湖泊中，绿藻取代蓝藻 成为优势种。五里湖在进行生态修复之前，9 2 年9 4 年t n 变化范围为4 6 9 - 1 0 9 2 m g l ，t p 变化范围为0 3 8 1 5 0m g l 1 2 l ，李文朝等( 1 9 9 4 ) t 3 1 名e 1 9 9 0 年8 月至1 9 9 1 年1 2 月在对五里湖的浮游植物调查发现，浮游植物生物量变化在0 9 9m g l - - 1 1 6 9 4m g l 之_ 间，硅藻占5 7 ，绿藻占1 4 5 ，蓝藻仅占5 8 。硅藻以小环藻和 针杆藻为主，绿藻以栅藻占优势，而同时期在梅梁湾主要以微囊藻为主的蓝藻占 绝对优势。在对五里湖进行清淤后，水体中t p 维持在0 1 m g l 左右，浮游植物的 数量明显增加，微囊藻成为优势种之一t 4 j s l 。ks u n n i & s p a w a r ( 2 0 0 0 ) 1 研研究 了印度m a h a n a d i 河系统1 5 个月的浮游植物群落组成沿河流不同污染梯度的变化。 在m a h a n a d i 河中游段由于酿酒厂和生活污水的排入，t p 的浓度在1 0m g l 以上， 高污染刺激了绿藻的生长，栅藻、空星藻、纤维藻等较为常见；在污染较轻的下 游河段蓝藻为优势。s i m o nm 等( 2 0 0 1 ) 。7 锰对潮汐河流s a c k “l l e 河的研究发现， 在降雨后或支流汇入量增多时，水体中营养盐浓度升高，绿藻类往往变成为优势 种，而营养盐耗尽后，微囊藻重新成为优势种。 普遍认为，水体的富营养化是水华发生的基本原因。由于人类活动大量排入 污染物，水体中的营养物质大量增加，引起某些浮游植物的过量繁殖，破坏了水 体的生态平衡。近年来，不少通过控制氮和磷来防治富营养化的实践并没有取得 理想的成功结果。例如美国的r o s t h e r n e 湖、芬兰的v e s i j a r v i 湖、荷兰的l o o s d r e c h t 湖、中国的玄武湖等，虽然都采取了禁磷、截污、清淤等措施，但水华并没有得 到有效控制，甚至有愈演愈烈的趋势【l 引。影响浮游植物生长的因子可以分为物理 因子、化学因子和生物因子三类。化学因子中的氮磷是浮游植物生长必需的生源 要素。以往的研究主要集中在寻找浮游植物生长的限制因子，但每一种生物对每 一个环境因子都有个耐受范围( 生态幅) ，不同的浮游植物的氮磷耐受范围不 同，不同的营养盐浓度范围可能造成不同类群的浮游植物的大量繁殖，不同的浮 2 第一章绪论 游植物对氮磷的需求和耐受能力不同，由此可能造成同一时期不同水体中浮游植 物的优势种不同。浮游植物优势种的形成除受外部因素调节外，不同外部因素条 件下的种问竞争关系对优势种的形成也有重要影响【1 9 1 。 水动力条件类似的水体，营养盐浓度的不同是否会造成浮游植物种群结构的 不同? 绿藻中的耐污种如栅藻和纤维藻等是否比蓝藻中的微囊藻和鱼腥藻等更 耐污? 氮、磷的形态是否也会对浮游植物的优势种产生影响? 在对污染严重的水 体进行截污、清淤或采取其它措施降低水体中的氮磷浓度后是否反而诱发蓝藻水 华? 对这些问题需要作进一步的研究，以期为富营养化的治理中出现的问题予以 解释及为富营养化治理措施的制定提供理论依据。 1 2 湖泊和河流的富营养化问题研究现状 1 2 1 湖泊富营养化问题的研究历史 湖泊在自然状态下，随着时间的延长也会逐渐富营养化。由于泥沙的输入， 湖泊变浅，相对较小体积的水体的营养盐的浓度升高，导致藻类的大量繁殖【刎。 然而，过去的几十年中，人类的活动大大加速了湖泊的富营养化进程湖泊生 态系统的变化表观上表现为水体浊度大，浮游植物为主导的有颜色的藻型水体 代替了以水生植物为主导的清澈的草型水体。富营养化问题严重影响了美观， 并且增加了水源水的处理成本。 湖泊富营养化问题的研究经历了以下四个阶段：第一阶段，v c d l e n w e i d 喇1 9 6 8 尸u 最早将人们对富营养化的研究引入到国际领域。将北半球温带的 1 0 0 个湖泊划分为5 类：极贫营养、贫营养、中营养、富营养和超富营养。第 二阶段，是“限制性营养盐”概念的引进。研究基础源于h u t e h i n s o n l 9 3 年的 工作。浮游植物的细胞含有大约相同比例的碳、氮、磷，对硅藻来说还有硅瞄l 。 藻类数量的增长由一个细胞分裂为两个，相应的要有一定量的营养盐来提供藻 类分裂，最终，一种或多种营养盐的量降低到藻类生物量不能再增加的浓度。 在这个阶段，生长被认为是营养盐限制，藻类的总生物量由限制性营养盐决定。 在淡水湖泊中，限制性营养盐通常是磷，如在一些低n p 比的湖泊或一些大量 磷输入的超富营养化湖泊，也有可能是氮限制或氮和磷的共同限制【2 ”。一般来 讲，在生长季节的大部分时问p ( 或n ) 是限制因子，但其它营养盐也可能在 短时间内成为限制因子，如s i 在春季的硅藻水华中成为限制因子洲。v o l l e n - w e l d e r ( 1 9 8 2 ) t 2 5 1 为我们对湖泊富营养化的发生机理的理解提供了第三个关键点。 他提出“水力停留时间”决定了浮游植物能否有效利用营养盐。第四阶段是， 到上个世纪9 0 年代初期，出现了很多数学模型成功的预测藻类生物量变化和物 种组成，例如p r o t e c h ( r e y n o l d se ta 1 ，1 9 8 4 ，1 9 9 7 ，2 0 0 4 ) 2 6 - 船1 。近年来， 3 河海大学博士学位论文 出现了越来越多的应用数学模型作为管理工具的例子，例如，h i l t o ne ta 1 ， 1 9 9 2 2 9 1 ；m a y e ta 1 ，2 0 0 1 3 0 】；j a e l l i o t t e ta 1 ，2 0 0 6 t 3 ”。 1 2 2 河流富营养化问题 关于湖泊富营养化问题，前人已经作了大量的研究，为研究河流富营养化 问题提供了很多参考，河流也会发生富营养化问题，河流的富营养化问题比湖 泊更为复杂，在考虑河流富营养化问题时，前人总结了以下几点因素。 ( 1 ) 停留时间 浮游植物的数量会沿着河流而增加，但是因为在河流源头复杂的水力条件 导致藻类接种体的量很少，所以在一些小河和停留时间较短的河流中浮游植物 的数量永远不会达到有害的程度【3 2 】。r e y n o l d s ( 1 9 8 4 ) t 2 2 司指出，藻类的倍增速 率是2 天以上，因此当水力停留时间大于4 6 天时，有可能导致浮游植物的大 量繁殖。o s m ik a w a r a 等( 1 9 9 8 ) ”l 研究表明，只有当水滞留时间超过2 周以上时， 浮游植物才能维持较高的种群数量。 ( 2 ) 限制性营养盐 通常人们认为营养负荷的增加是导致河流富营养化程度加剧的先决条件 跚。但是，在河流中哪种营养盐是主要限制性营养盐还没有达成一致意见一 些证据显示磷对大型植物群落结构具有重大影响【翊。c a n 和c h a m b e r s ( 1 9 9 8 ) 3 q 经研究发现h i l l l 河( 英国) 的附着藻类是p 限制的，与s t o c k n e r 和s h o r t r c c d ( 1 9 7 8 ) 【3 7 】及p e t e r s o n ( 1 9 8 0 ) e3 8 1 等对其它河流的研究结果一致。相反地，m a r c u s ( 1 9 8 0 ) 3 9 1 发现他的研究系统中氮是附着藻类生长的限制因素。m a t l o c k 等 ( 1 9 9 8 ) i 删发现在一些监测点p 或n 都是限制附着藻类生长的因子，而p 和n 的 联合作用限制性似乎更明显。限制性营养盐可能跟水体中植物( 水生植物、附 植藻类、底栖藻类、附着丝状藻) 类型和营养状态有关。 ( 3 ) 光照 对于藻类来说，如果河流流经森林或水体中悬浮念固体较多，由于光抑制 的作用，水体中附着藻类和浮游藻类的生物量较少，但如果持续向河流中投加 氮磷等，水体中氮磷的浓度也会升高，在下游河段可能出现藻类的大量繁殖i 劓1 。 对于水生植物来说，其具有增加光照有效利用率的生存策略。一个关键的策略 是叶子在水体中的定位，或者通过特定物种形态上的可塑性或者通过改变优势 种来充分接收光照1 4 2 】。所有的沉水植物只能利用太阳饱和点的1 0 * 一5 0 ，而漂 浮或挺水植物能够利用所有的太阳辐射能。植物的可塑性使植物根长增加和改 变植物的形状来增加对光照的利用率。最终导致的结果是，随着富营养化程度 的增加，挺水植物变成主导植物【4 3 1 。第二个策略是充分利用光照，低的光补偿 点对弱光条件是有利的。对胁迫的耐受策略可能导致植物优势种随光照状态的 4 第一章绪论 改变而改变。具有较高生长速率的植物比生长速率慢的植物具有竞争优势。如 果在停留时间短的河流中富营养化进一步发展的限制因子是光照的话，那么水 体中的主导植物将是能够有效利用光照的植物而不是耐受高营养负荷的植物。 ( 4 ) 流速 流速是在湖泊富营养化湖泊模型中没有考虑的因素。在河流中，流速经常 被用来作为明确植物分布的重要指标，因此，河流的富营养化模型必须考虑流 速的影响。b r i g 笋( 1 9 9 6 ) 预测：经常发生洪水，河床不稳定及流速较大的河流 中不可能有植物生长，但当不利的水力条件逐渐缓和时，附着藻类会成为主导， 然后是苔藓植物，在最稳定的条件下才有大型水生植物生长。因此，附着藻类 取代大型水生植物成为主导，可能仅仅是由于不利的流速条件，而与营养盐输 入量的增加无关。 c f f i m e ( 1 9 7 7 ) e 4 5 1 提出了一个二维连续体来解释植物群落的演变。这个二维连 续体由两个主要的应激物来定义：( 1 ) 限制性资源( 营养盐、光照) ；( 2 ) 物理 扰动植物的演替是由这两个应激物的联合作用产生的不同环境的结果。植物 适应不同环境的策略有竞争、胁迫耐受和杂草化。c 订 i m e 假说的简单解释为， 在低流速条件下，植物的生长主要受种间和种内资源竞争的限制；而在高流速 条件下，大型水生植物的生长将受到物理干扰，最终附着藻类取代大型水生植 物成为主导物种。随着资源限制的增加，大型水生植物生长越来越容易受到物 理破坏，物理扰动强度越大，水生植物转变为底栖藻类的时间越短。 从富营养化问题的研究历史来看，上个世纪7 0 年代以来，富营养化问题就 已经引起人们的足够重视。无论是静水生态系统还是动水生态系统，对富营养 化问题的形成原因已经有了比较明确的解释。水体中氮磷浓度的升高是造成富 营养化问题的直接原因。 1 3 淡水浮游植物群落结构研究现状 1 3 1 淡水浮游植物群落特征 富营养化问题已经引起了世界各国的关注，由于富营养化问题导致的水华 给人类生产和生活带来很大的危害，为了研究浮游植物的种群分布特征和生长 繁殖规律，揭示水体污染特征以及其它环境因子与藻类生长繁殖之间的关系， 各国学者进行了大量的野外调查，掌握了一些主要水体的浮游植物的种群结构 与演替规律，为水华的防治和预警提供了基础资料。 1 3 1 1 湖泊浮游植物群落结构 淡水生态系统可以分为两类，一类是动水生态系统，即河流生态系统，另一 5 河海大学博士学位论文 类是静水生态系统，主要指湖泊、水库生态系统l 嘶】。由于湖泊和水库多为水源地 和渔业保护区，其水质状况受到人们的高度重视，对藻类的研究也相对较多。如 太湖是典型的浅水湖泊，已呈富营养化，2 0 0 2 年东太湖1 n 变化范围为0 5 7 - 3 9 1 m g l ，t p 平均值为0 1 0 3m g 刖1 ；太湖蓝藻门全年可见，呈全湖分布，5 月份便 可见少量条带状分布，7 、8 月份达到高峰，一直延续到1 1 月份，高峰期间微囊藻 的数量高达8 x l o t c e l l l 以上嗍水华最为严重的1 9 9 0 年8 月、1 0 月在西北湖区， 蓝藻中的微囊藻占总生物量的6 9 8 ，铜绿微囊藻和水华微囊藻为优势种，螺旋 鱼腥藻、水华鱼腥藻和湖沼色球藻为亚优势种【4 9 l 。李原等( 2 0 0 5 ) 【5 0 1 于2 0 0 1 年9 月 2 0 0 2 年7 月对滇池水华蓝藻进行了为期1 年的调查研究。结果表明，在滇池中形成 水华的是微囊藻属和束丝藻属。水华蓝藻总数为3 4 5 l d 6 1 0 8 1 0 9c e l l l ，年 平均为1 3 l l o sc e l l 几，占浮游植物细胞总量的6 6 4 4 0 o - 9 0 6 6 。微囊藻属的数 量为3 4 5 x1 0 6 1 0 3 1 0 9c e l l l ，年平均为1 2 5 xl o so d l l ，占浮游植物总数的 3 5 6 9 一8 7 9 7 ，是滇池浮游植物群落的单优势属。束丝藻属的数量为5 1 0 x 1 0 7 l l l ，年平均为5 6 9 x1 0 6 c e l l l ，占浮游植物细胞总数的0 4 6 - - 3 0 7 5 。微 囊藻水华全年可见，束丝藻属仅在3 月形成零星的小面积水华。东湖位于湖北省 省会武汉，在1 9 7 9 1 9 8 2 年问，蓝藻水华在每年夏季大量发生，微囊藻群体、丝 状束丝藻和颤藻在浮游植物中占优势。在1 9 8 9 1 9 9 2 年间，优势的浮游植物种类 为小环藻和隐藻，蓝藻主要由颤藻和平裂藻组成，蓝藻没有形成有害的水华i s l , 兜】。 1 3 1 2 水库浮游植物群落结构 水库，顾名思义，就是贮水的“仓库”。它是一种具有特殊形式的人工和自 然相结合的贮水水体，在水利工程上它又属于“蓄水”设施，故通常称“人工湖 泊”。汤溪水库的浮游植物丰度为0 8 1 10 6 ，娟5 7 1 0 6 翻l l ，丰水期高于枯水 期，浮游植物以蓝藻、绿藻和硅藻为主，优势种主要为水华微囊藻、颗粒直链 藻、最小直链藻和衣藻等 5 3 】。北京密云水库内湖水体浮游藻类的群落结构为蓝 藻型，蓝藻占绝对优势( 9 3 1 9 ) ，优势种是高山立方藻，藻类细胞密度已达 4 2 7 1 3 7 x1 0 4 e e l l l ，主库区水体浮游藻类的群落结构为绿藻一硅藻型，在群落 中分别占3 4 3 5 和2 8 1 6 ，细胞密度为4 0 5 2 3 1 0 4 c e l l i ，优势种为两掾尺骨 针杆藻、四齿光甲藻睇】。三峡水库蓄水前( 2 0 0 2 年1 2 月至2 0 0 3 年6 月) 和蓄 水后( 2 0 0 3 年6 月至2 0 0 4 年5 月) 三峡湖北库区江段藻类的群落结构和细胞 密度存在明显差异。蓄水前共鉴定藻类7 门6 6 属7 9 种，硅藻、绿藻、蓝藻分 别占3 4 6 ，3 8 5 和1 0 3 ，其余藻类合计1 6 6 ；蓄水后，藻类的总种类数 增至1 5 1 种，硅藻、绿藻、蓝藻所占比例依次为2 3 8 ，5 5 0 和9 9 ，其余 藻类计1 1 3 。藻类的细胞密度，蓄水前，干流平均2 7 2 6 1 0 4 c e l l l ，支流1 0 4 2 1 0 4 c e l l l ；蓄水后，干流和支流的平均细胞密度分别高达3 8 4 8 10 4 c e l l l 和 6 第一章绪论 2 0 0 6 7 1 0 4 c 圮l f l ，较蓄水前增加4 1 2 和9 2 6 。整个调查期间，蓄水前后各 采样点均有出现的藻类有：硅藻门的美丽星杆藻、小环藻、直链藻、颗粒直链 藻、异极藻等i 铜。 1 3 1 3 河流浮游植物群落结构 一般认为，河流由于流速较大，浮游植物不会发展到有害的程度，但近年来， 河流水华也常见报道。1 9 9 2 年春汉江下游水体暴发“水华”直接原因是以小环藻为 主的硅藻的急剧增殖( 硅藻密度达1 0 7c 圮i f l 以上) 造成的。说明汉江水体己受氮、 磷等富营养物质的污染，具备了藻类生长、繁殖的营养物质基本条件下，由于气 候、水文和环境等多种适宜因素诱发f 弼。黑龙江2 0 0 3 年5 、7 、9 、1 1 月的浮游植 物共计8 f 1 2 7 种，以绿藻、硅藻为主，分别占4 7 和4 4 ，尺骨针杆藻、细星杆 藻、钝脆杆藻、颗粒直链硅藻、美丽星杆藻、歧射盘星藻、毕氏林氏藻、卵形隐 藻等为优势种瞪7 1 田家怡( 1 9 9 5 ) 【5 s 于- 1 9 9 0 年对小清河检出的1 4 5 种浮游植物中， 绿藻f 6 6 种，占检出总种数的4 6 ，硅藻f - j 4 7 种，占3 2 ，裸藻门1 3 种占9 ，甲 藻门、隐藻门、金藻门各检出4 、3 、1 种全年以小环藻、尖针杆藻、舟形藻、 衣藻、栅藻等为优势种，常年以绿藻、硅藻为主，蓝藻检出种数较少。k y o n g h a 等( 2 0 0 2 ) t 5 堋研究了n a k d o n g 河的浮游植物的组成空间和时间动力学变化，在主 河道从1 1 月到4 月硅藻是优势种，硅藻和绿藻在4 6 月最多，蓝藻在7 曲月是优势 种。h a r r y , ( 2 0 0 1 ) t 6 1 】研究t s a nj o a q u i n 河的藻类分布与营养盐、盐度及其它 环境因子的关系，在夏季，占主导的是硅藻，栅藻和小球藻也较多。 1 3 2 淡水浮游植物在水体中分布的基本规律 1 3 2 1 空间分布 藻类的生存环境是异质的，从时问上看，最显著变动的因子如温度、光照强 度、水动力学特性、营养物可利用性等，这些变动可在不同的时间水平上得以反 映。 由于不同深度水层所接受的光照强度和水体热力学状态的显著差异，藻类 分布在空间垂直的异质性也是较明显的。而所有以上这些因子促成了藻类具有 不连续性的垂直分布现象。藻类本身也会强化垂直分层，例如，藻体在表层吸 收营养后，下降于底层并分解，则会引起表层营养的缺乏和深层营养的增加。 例如巢湖白天上层水( o m 和o 5 m ) 中的微囊藻密度明显高于下层水( 1 5 m 和 2 5m ) ，而夜晚和凌晨下层水中的微囊藻密度则相对高于上层水【6 2 】。 水平分布差异一般在水体处于相对静止和藻类生活环境没有发生突变的情 况下才能保持。在通常情况下，浮游藻类的水团分布是沿岸带 河口带 敞水 7 河海大学博士学位论文 区( 湖心区) 这是因为，沿岸带有来自地表径流的外源营养和明显的水体混合， 是藻数量大的主要原因；河口区由于有来自湖水携带的外源营养的补充，营养 较丰富，藻数量也较高；敞水区尽管湖底积聚着大量的营养物质，但由于较深 或分层的缘故，藻数量少。五里湖和梅梁湖是整个太湖区富营养化程度最高的 区域，因为该区域承接城市大量污水，相对封闭，水流慢，加上夏季盛行东南 风，污染物不易稀释，导致浮游植物大量繁殖。湖岸区的含藻量高于湖心区， 为4 7 3 1 0 4 c d l l ，湖心区含藻量为各区最低，仅为2 1 2 1 0 4 c e l l l 一1 。 另外，还有环境因子也影响着藻类的水平分布，例如风向、水流、水位等。 1 3 2 2 浮游植物的季节演替规律 浮游植物种群组成的季节变化，可由两种机制或两种机制的复合作用所引 起。两种机制是指演替和次序变化。演替是一个特定水体内的物理( 如光、温) ， 化学( 营养物、水质、毒素) 和生物( 竞争、摄食) 因素的改变所引致的种类 变化，而次序则是由水体类型的变动而引起的种类变化。一个典型的演替，是 固有种类的变化，而典型的次序变化则是外来种群引入和繁殖所引起的。 温带地区许多湖泊藻类种群组成变化的周期是极其相似的。冬季，尽管水体 中营养盐浓度升高，由于水温低，光照强度低和日照短，藻类生物量和生产力极 低。构成冬季水体的优势种往往是几个门类的耐寒种。早春虽然温度仍然低。但 光强增强，日照长，促进了藻类的大量增殖。随后，水温逐渐升高，水体分层开 始进行，藻类可充分利用水体营养，此时由于生长缓慢的浮游动物的延迟出现， 个体较小、易被吞食且生长迅速快的种类便成了春季的优势种群。在水体富营养 化时，绿藻和蓝藻常常相伴大量共存。在秋季常出现硅藻增剃6 3 1 。如希腊浅水富 营养化湖泊p a m v o t i s 湖，8 9 月蓝藻为优势种，l o 月份是蓝藻和硅藻为优势种， 冬季( 2 月) 主要是硅藻为优势种 6 4 1 。ga r h o n d i t s i s 等( 2 0 0 3 ) t 6 5 l 研究了 w a s h i n g t o n 湖的春季水华的影响因子，春季水华的6 2 是硅藻，2 l 是绿藻，8 是蓝藻。j a e l l i o t t 等( 2 0 0 6 ) 【6 6 】研究了英国的一个浅水湖泊b 勰蚓1 n l w a i t e 湖的浮游 植物对环境因子变化的响应，春季优势种为星杆藻，夏季优势种为项圈藻。 1 3 - 3 现状分析 分析总结前人对各种水体的浮游植物的研究，就目前世界上大部分水体而 言，可以概括如下：湖泊的浮游植物群落特征多为蓝藻一硅藻型，交换量较大 的水库为硅藻一绿藻型，交换量较少的为蓝藻一硅藻型，河流为硅藻一绿藻型。 根据上世纪7 0 年代末对我国洞庭湖、太湖、洪泽湖等2 0 个主要湖泊的调查， 蓝藻和硅藻的总数量均占到全年平均数量的6 5 以上 明。而在长江、黑龙江、 黄河、海河等河流中均以硅藻的数量为最多f 鲫。由此可见，水动力条件为浮游 8 第一章绪论 植物种群组成不同的重要原因之一。一般来讲，蓝藻的生物量在湖泊系统中增 加而沿河流系统减少，而硅藻由于其特殊的生理构造在河流中数量较多删。也 有学者认为，在稳定系统和非稳定系统中的浮游植物的生存策略不同，导致种 群结构不同。在稳态系统中的浮游植物多为r 一选择物种，在非稳态系统中的浮 游植物多为k 一选择物种他7 1 1 。f