（环境工程专业论文）强化生物除磷体系中聚磷菌与聚糖菌竞争原理与调控方法.pdf

摘要 摘要 强化生物除磷( e b p r ) 工艺运行不稳定。在运行失效的e b p r 体系中，优 势菌种由聚磷菌( p a 0 s ) 转变为聚糖菌( g a 0 s ) 。g a 0 s 和p a o s 是相互竞争的 关系，g a 0 s 若成为优势菌种，就会造成e b p r 体系除磷效果变差。采用s b r 反应器，供给实际小区生活污水以及人工配水，研究了e b p r 体系中p a 0 s 和 g a o s 之问的相互竞争原理，并提出一套使p a 0 s 成为优势菌种的种群优化调控 方法。 分别供给实际小区生活污水和人工配水，对比研究了不同p h 值对p a o s 活 性的长期和短期影响。当p h 值从6 5 升高到8 0 时，p a o s 的磷释放速率随着p h 值的升高而增大，而当p h 值升高到8 5 时，p a o s 的放磷能力受到抑制，当p h 值降低至6 o 时，p a o s 的放磷能力同样会受到抑制：p a 0 s 在好氧条件下的吸磷 能力会随着p h 值的升高而有所提高，但并不是p h 值越高越好，当p h 值升高 到8 5 时就会使p a o s 吸磷能力受到抑制，同样，p h 值下降到6 o 时也会极大抑 制p a o s 的好氧吸磷能力。试验结果表明：为了让p a 0 s 成为e b p r 体系中的优 势菌种，既需要保证最佳的厌氧条件下p h 值，又要保证最佳的好氧条件下p h 值。厌氧条件下适当的升高p h 值有利于p a o s 放磷，其p h 值宜维持在7 5 至 8 o 之间，而好氧条件下p h 值不宜过高或过低，其p h 值范围宜在7 0 至8 o 之 间。在整个运行周期内，都不宜使e b p r 体系的p h 值降低到7 0 以下或升高到 80 以上。 在实际小区生活污水中投加碳源和磷源，碳源种类，进水c o d 浓度以及进 水磷浓度为三个考察因素，每个因素取三个水平，选定磷去除率，厌氧条件下的 放磷量和好氧条件下的吸磷量作为试验指标，进行多指标因素试验。得到因素主 次顺序为：碳源种类，进水c o d 浓度和进水磷浓度：三个因素的优水平分别为 丙酸钠、进水c o d 浓度为5 5 0m l 以及进水磷浓度为l lm l ；本试验的最优 组合为：丙酸钠，进水c o d 浓度为5 5 0 m l 和进水磷浓度为1 1m l 。试验结 果表明：碳源的种类以及进水c o d 浓度对于e b p r 体系的影响很大，而又以前 者影响最大。对于p a 0 s 面言，它在厌氧条件下吸收碳源表现出一定的选择性， 在厌氧条件下p ：a o s 会优先考虑吸收丙酸钠：环境溶液中存在的易降解基质越多， i 北京工业大学【：学硕十学位论文 对于p a 0 s 的生长是很有利的。此外，对于p a o s 而言，进水中的磷浓度过高或 过低都不宜于p a o s 的生长。 供给实际小区生活污水，考察了环境溶液中不同温度对e b p r 体系中p a o s 活性的影响。当温度降到1 3 时，p a o s 放磷速率在3 o 4 o m gp l h ，吸磷速 率在6 o m gp l h 左右，磷去除率下降到1 0 左右；当温度在2 0 时，p a o s 放 磷速率升高幅度不大，为4 o 6 0 m gp l m ，但是其吸磷速率却提高到了1 0 o m g p l h 以上，磷去除率迅速上升到9 5 以上。试验结果表明：温度对e b p r 体系 中p a o s 的活性产生很大的影响。温度的增加可以提高p a q s 的厌氧放磷速率以 及好氧吸磷速率，吸磷速率受温度的影响比放磷速率受温度的影响要大很多；而 低温下运行则会抑制p a o s 的活性。 供给实际小区生活污水，探讨了在e b p r 体系中p h 值对n 0 2 + 积累的影响以 及n 0 2 浓度对e b p r 体系中p a 0 s 活性的影响。当p h 值在6 5 和7 o 之间时， n 0 2 的积累量变化不大，p h 值下降到6 o 时，n 0 2 的积累量迅速下降，当p h 值 从7 5 升高到8 5 时，n 0 2 积累量从4 3 5m l 上升到2 1 0 6m l ；当n 0 2 积累 量从1 3 4 m l 下降到o 1 l m l 时，p a 0 s 的放磷速率从48 1 m gp 几h 升高到 9 0 3 m gp l h ，吸磷速率也从7 1 1 m gp l h 提高到1 6 7 m gp l h ，且吸磷速 率的增长速度比放磷速率的增长速度要侠。研究结果表明：降低p h 值会减少 n 0 2 。的积累，而升高p h 值会提高n 0 2 的积累；n 0 2 积累量的减少会有效的提高 p a o s 的放磷能力和吸磷能力，相比p a 0 s 的放磷能力而言，其吸磷能力更容易 受到n 0 2 。浓度的影响；在实际污水处理过程中，好氧条件下p h 值超过8 o 后， 会造成n 0 2 。的大量积累，从而抑制p ：a o s 的活性，因而必须监控e b p r 体系在好 氧阶段的p h 值和n 0 2 浓度，防止n 0 2 的积累对p a 0 s 活性的影响。 关键词：强化生物除磷；聚磷菌；聚糖菌；种群优化 a b s t r a c t a b s t r a c t e n h a n c e db i o l o g i c a lp h o s p h o r u sr e m o v a l ( e b p r ) p r o c e s si su n s t a b l e w h e nt h ee b p r p f o c e s sf 瓢l e d ，t h ed o m i n a n tm i c r o o f g a n i s m s a f e c h a f l g e df r o mp h o s p h a t ea c c u m u l “n g o 唱a n i s m s ( p a o s ) t og i y c o g e na c c u m u l a t i n go 唱a n i s m s ( g a o s ) p a o s a n dg a o sa r e c o m p e t i t i v eo 唱a n i s m si ne b p rs y s t e ma n do n c eg a o sc l o m i n a t e di ne b p rs y s t e m 。t l l e p h o s p h o r u sr e m o v a le f n c i e n c yw i l lb ew o r s e u s i n gs e q u e n c i n gb i o l o g i c a lr e a c t o r s ( s b 黜) f c d w i t hr e a lw a s t e w a t e ro rs y n t h e n “cw a s t e w a t e lt h i sp a p e rm a i n l yr e s e a r c ho nt h ep “n c i p l e so f t h e c o m p e t i t i o nb e t 、v e e np a o sa f i dg a o si ne b p rs y s t e ma n dp r o p o s et h ec o n t r o ls t r 4 c c g i e st h a tl e t p a o sd o m i n a t ei nt h ee b p rs y s t e m 1 w os b r sf e dw t hr e a lw a s t e w a l e ra n dt h e nw “hs y n t h e t i cw a s t e w a l e lw e r eo p e r a t e dt 0 e x p l o r et h el o n g - t e ma n ds h o r 卜t e me 位c to fp ho nt h ea c t i v i t yo fp a o s w h e nt h ep hi n c r e 舾e d f r o m6 。5t o8 o ，t h ep h o s p h a t er e l e a s er a t e so fp a o sa f ee n h a n c e da n dw h e nn l ep hi n c c a s e dt o a r o u n d8 5o r l o w e r e dt oa b o u t6 0 ，t h ep h o s p h a t er e l e a s er a t e sw o u l db es u p p r e s s e d ；t h ea e r o b i c p h o s p h a t eu p t a k ew i l li n c r e 嬲e dw i t ht h ei n c r e a s i n gp h ，h o w e v c t h a t sn o tt os a yt h eh i g h e rt | l e b e t e lw h e nt h ep hi n c r e a s e dt o8 5 ，t k 解m b i cp h o s p h a t eu p t a k ew o u l da l s ob es u p p r e s s e d 锄d w h e nm ep hl o w e dt 06 o ，i tw i l lb es t r o n g l ys u p p r e s s e d t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h eo p t i m 呦p h u n d e ra n a e r o b i ca 1 1 da e r o b i cc o n d i t i o ns h o u l db em a i n t a i n e di no r d e rt oi e t 队o sd o m i n a t e di n e b p rs y s t c m t be n h a n c et h ep hu n d e ra n a e r o b j cc o n d i t i o np r o p e r i yw i l lf a v o rt h er e l e a s eo f p h o s p h a t ea n dt h eo p l m u mp hs h o u i db et h eb e t 、v e e n7 ，5 卸d8 o ，a n dt h ep h 叽d e ra e r o b l c c o n d i t i o ns h o u l dn o tb et o oh i 曲o rt o ol o wa n dt h eo p t i m u np hs h o u l db eb e t 、v e e n7 oa 1 1 d8 o t h ep hs h o u l dn o tb eu n d e r7 ，0a n da b o v e8 oi na l in i n n i n gc y c l ei sv e r yi m p o r c a n tt oo p t i m i z e l h ee b p ro r o c e s s t 、v os b r 5s u p p l i e dw i t hr e a lw a s t e w a t e ra d d e dw i t hc a r b o ns o u r c e sa n dp h o s 曲a t es o u r c e s ， w e r eo p e r a t e dt od oo r t h o g o n a le x p e f i m e n t t h ec a r b o ns o u r c e 、i n l e t0 0 dc o n c e n ”a n o na n di n l e t p h o s p h a t ec o n c e n t r a t i o nw e r es t u d j e da si h r e ef k t o r sa n de a c hf k t o rh a dt h r e e1 e v e l s p h o s p h a 把 r e m o v a le 伍c i e n c y 、t h ea n a e r o b cp h o s p h a t er e l e a s e da n dt h ea e r o b i cp h o s p h a t eu p t a k e da r ct h e i n d e x e sd i s c u s s e di nt h ee x p e r i m e n t t h em o s ti n f l u e n c i n gf k t o ri st h ec a r b o ns o u r c e s ，m e nt h e i n i e tc o dc o n c e n 仃a t i o na n dt h ei n l e tp h o s p h a t cc o n c e n t r a t i o n ，t h eo p t i m 岫l e v e lo fe a c hf 酤t o r a r ep r o p i o n a t e 、5 5 0m g 几o fi n l e tc o dc o n c e n t r a t i o na 1 1 dll m 叽o fi 1 1 i e tp h o s p h a i e c o n c e n t r a t i o n t h u st h eo p t i m u mc o m b i n a t i o ni sp r o p i o n a t e 、5 5 0m g ，lo f i n l e tc o dc o n c e n t r a t i o n a n dll m lo f i n l e tp h o s p h a t ec o n c e m r a t i o n t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt t l ec a r b o ns o u r c e sa n di n l e t c o dc o f l c e n t f a t i o nh a v eb i gi n n u e n c e so nt h ee b p rs y s 馆ma n dt h ee f f e c t so f t h ec a r b o ns o u r c e s a r eb i g g e s t p a o sw o u l d 印p e a rt os e l e c tt h ec a r b o nr e s o u r c ea n d 诅k eu pp r o p i o n a t en r s t l yu n d e r a n a e f o b i cc o n d i t i o n t h em o r eo ft h e r c a d i l yb i o d e g r a d a b l es u b s t r a 【e s ，t h ef a v o r e ro ft h e pr o l i f em t i o no ft h ep a o st h ei n l e tp h o s p h a t ec o n c e n t r a t i o nw o u l dn o tb et o oh o rt o ol o w - i i i 北京t 业大学【学硕士学位论文 w h i c hi su n s u i t a b l et ot l ep a o s t 、v os b r ss u p p l i e dw i t hr e a lw a s t e w a t e rw e r eo p e r a t e dt os t u d yt h ee 何色c to ft e m p e r a t u r eo n t h ea c t i v i t yo f p a o s i n t h ee b p rs y s t e m w h e n t h e t e m p e r a t u r ed e c r e e d t o l 3 ，t h ep h o s p h a t e r e l e a s er a t e sa r e3 o 4 0 m gp l r h 锄dt h ep h o s p h a t eu p t a k er a t e sa r ea b o u t6 0 m gp l ha n dt h e p h o s p h a t er e m o v a ie 仟i c i e n c yd e c r e a s e dt oa b o u l1 0 ：w h e nt h et e m p e f a t u r ei n c r e a s e dt o2 0 ， t h e p h o s p h a t er e l e a s er a t e si n c r e a s e dt o4 0 6 o m gp ，l h a n dt h ep h o s p h a t eu p t a k er a t e s i n c r e a s e dt o 1 0 o m gp l hr a p i d i ya i l dt h ep h o s p h a t er e m o v a le 筋c i e n c yi n c r e a s e dt oa b o v e9 5 t h er e s u i t ss h o w e dt h a tt e m p e r a t u r cw o u l dh a v eb i gi n n u e n c eo nt h ea c t i v i t yo fi ，a o sa n dt h c i n c r e a s eo f n p e r a t u r cp r o p e r l yw o u l di n c r e a s et h ea n a e r o b i cp h o s p h a t cr e l e a s er a t e sa n da e r o b i c p h o s p h a t eu p t a k er a i e s t h ee i 色c t so ft c m p e r a f u r eo n l cp h o s p h a c eu p t a l ( er a t e sa r eb i g g e rt h a n p h o s p h a t er c l e 船er a t e so f f i a o s l o wt e m p e r a t u r ew o u l ds u p p r c s st h ea c t i v i t yo f p a o s t w os b r ss u p p l i e dw i t hr e a lw 弱t e w a t e rw e r eo p e r a t e dt ow x p l o r e 廿i ee 骶c to fp ho nm e a c c u m u l a t i o no fn i t r i t ea n dt h ee f i 毫c to fn i l r i t eo nt h ea c t i v i t yo fp a o si nt h ee b p rs ”t e m t h e 九i tr i t ea c c u m u i a t i o ni st h es a m ew h e nt h ep hi sb e t w e e n6 5a n d7o ，b u tt h en t r i t ea c c u m u l a t i o n d e c r e a s e ds h a r p l yw h e nt h ep hd e c r e a s e d ，w h e nt h ep hi n c r e 硒e df r o m7 5t o8 5 ，t h en i t r i i e a c c u m u i a t i o na l s oi n c r e a s e df 如m4 3 5m lt o 21 0 6m l w h e nt h en i t r i t ea c c u m u l a t i o n d e c r e a s e df r o ml3 4 m lt oo ，1lm lt h ep h o s p h a t er c i e a s er a t e so fp a o sl n c r e 髂e df 如m 4 8 1 m gp lb t 0 9 0 3 m gp ，l h 锄d t h ep h o s p h a t eu p t a k er a t e sa l s o i n c r c a s e d f r o m7 1 1 m g p l h t 0 1 6 7 m gp ，l 山a n dt h ei n c r e 越i n gm t e so f p h o s p h a t eu p t a k er a t e sa r ef 瓠t e rt h a nt h ei n c r e 勰i n gr a t e s o fp h o s p h a t er e l e a s ef a t e s t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt 0i o w e rt h ep hw o u l dd e c r e 船et h e a c c u m u l a n o no fn m i t ca n dt oi n c e a s et h ep hw o u l di n c r e a s et h ea c c u m u l a l i o no fn i t r i 话：也e d e c r e a s eo fn i t r i t ew o u l de n h a n c e dt h ep h o s p h a t er e l e 硒er a t e sa n dp h o s p h a t eu p t a k er a t e s e 虢c t i v e i y ，c o m p a r e dw i t ht h ea b i i i l yo fr e i e i n gp h o s p h a i c ，t h ea b i l i t yo ft a k i n gu pp h o s p h 如 w o u l db em o r ee a s 订yi n n u e n c e db yt h en i 啊t e w h e nt h ep hi sa b o v e8 0i nr e a lw a s t c w a t e r t r e a t m e n tu s i n ge b p rp r o c e s s ，t h ea r n o u mo f n i t r i t ew o u i di n h - b i tt h ea c t i v i t i e so f p a o s ，t h u s ，t h e p ha n da m o u n to fn i t r i t ew o u i db em o n i t o r e di n 解r o b i cp h a s eo fe b p rp r e c e s st oc o n ”o lm e i n n u e n c eo f n i t r i t eo ne b p rd r o c e s s k e y w o r d s ： e n h a l l c e db i o i o g i c a lp h o s p h o r u sr c m o v a l ( e b p r ) ；p h o s p h 蹴a c c u m u l a t i n g o 唱a n l s m s ( p a o s ) ；g l y c o g e na c c u m u l a t i n go 唱a n i s m s ( g a o s ) ；p o p u l a t i o n o p t i m i z a t i o n - i v - 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他 人己经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得北京工业大学或其它教育机构 的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均 已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。 签名：品期： 关于论文使用授权的说明 2 口口7 多 本人完全了解北京工业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权 保留送交论文的复印件，允许论文被查阅和借阅；学校可以公布论文的全部或部 分内容，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。 ( 保密的论文在解密后应遵守此规定) 嘭拈痔 日期：兰竺三厂 第1 章绪论 1 1 课题背景 第1 章绪论 富营养化问题已经成为一个全球化问题。当水体中氮、磷等营养物质含量 过高时就会造成水体富营养化，蓝藻、绿藻等大量繁殖，从而造成水体缺氧，并 产生毒素，使得水生生物死亡，进而危害到人体的健康。在中国，富营养化问题 尤其突出，工农业生产的增长、人口的急剧增加、含磷洗涤剂和农药化肥的大量 使用，促使水体中磷浓度日益增加。内陆的大型淡水湖泊和城市湖泊均达到中度 或重度的富营养化污染，在1 3 1 个主要湖泊中，已达到严重富营养程度的湖泊有 6 7 个，占5 1 2 ，如滇池、巢湖都严重富营养化，全湖水质为五级或劣五级类： 太湖中度富营养化，湖水为四至劣五类。 氮、磷都是藻类的重要营养物质，然而，当水体中的氮浓度较低时，蓝藻、 绿藻等可以通过固氮作用来补充氮源的不足，因此，藻类对磷的需求更加敏感， 磷是控制水体富营养化的最主要的因素。 采用传统活性污泥法的污水处理厂脱氮除磷效率很低，越来越多的迹象也表 明，污水处理厂特别是排放不达标的污水处理厂已经成为氮和磷污染的点涮1 2 1 ， 有效提高污水处理厂的脱氮除磷效率已经成为防止水体富营养化的重要途径之 一，因此，以除磷脱氮为主要目标的生物营养物去除( b n r ，b i o l o g i c a ln u t r i e m r e m o v a l ) 工艺正日益受到人们的重视。我们更加强调所设计的b n r 工艺不仅 仅能够去除有机碳化物和氮，而且还要能够更加有效的去除磷。 在大多数国家和地区，立法规定必须要去除污水中的磷。例如，在悉尼，允 许排放到大多数内陆水系中的磷的浓度被限制在o 0 5 o 2 m gp l 。而在中国。随 着申奥的成功，改善中国的水体环境的迫切需求，中国政府同样也制定了严格的 磷排放标准，在城镇污水处理厂污染物排放标准g w l 8 9 1 8 - 2 0 0 2 中规定2 0 0 5 年 1 2 月3 1 同前建设的城镇污水处理厂的一级标准a 标准为小于lm gp l ，而在此 后所建设的城镇污水处理厂的一级标准a 标准则为要小于o 5m gp l 。 1 2 强化生物除磷工艺的原理与研究现状 通常可以通过两种方法来去除污水中的磷：化学方法和生物方法。若采用化 学方法会造成处理成本的增加以及可能给活性污泥的活性带来负面影响，而且更 重要的是当采用化学方法除磷时所产生的沉淀本身就会造成严重的环境污染问 匕京i 业大学上学硕士学位论文 题，因此人们越来越倾向于采用生物方法除磷。生物除磷有两种途径：一种是 仅依靠微生物在其自身生长过程中对磷的需求，从而达到除磷的目的，但是这种 方法往往很难去除掉更多的磷；另外一种途径则是通过控制反应器中的反应条 件，利用活性污泥中的聚磷菌( p a o s ，p h o s p h a t e a c c u m u l a t i n 9 0 r g a l l i s m s ) 吸磷 的能力束达到除磷的目的。聚磷菌能够吸收过量的超过其自身生长所需要的磷， 并且以多聚磷酸盐颗粒的形式储存在体内，通常把利用p a o s 除磷的工艺称为强 化生物除磷( e b p r ，e n h a l l c e db i o l o g i c a lp h o s p h o r i l sr e m o v a l ) 工艺【3 l ，而“过 量吸磷”正是e b p r 工艺的核心机理。e b p r 工艺的原理就是让污水和富含p a o s 的活性污泥先通过厌氧条件( 环境溶液中既不存在分子态的氧，也不存在化合态 的氧) ，队o s 在厌氧条件下放磷，而在随后的好氧条件下过量吸磷，p a o s 在好 氧条件下吸的磷要远大于在厌氧条件下放的磷最后把富含磷的剩余污泥排出， 从而达到除磷的目的【4 】。同化学沉淀除磷的方法比较，强化生物除磷工艺在世界 上正越来越受到人们的重视和广泛应用。 1 2 1 强化生物除磷工艺的原理与m i n o 模型 e b p r 工艺虽然有很多种，但都是利用p a o s 在厌氧条件下先放磷，随后在好 氧条件下过量吸磷来实现的。只有在理解e b p r 工艺涉及到的p a o s 生化模型的基 础上，才能够设计出更有效的e b p r 工艺，并提出更好的运行控制策略。 在阐述e b p r 过程中涉及到的p a o s 生化模型之前，首先需要强调的一点就 是，人们通过大量的试验研究。只是发现了在厌氧条件下，易降解基质( 如挥发 性脂肪酸) 被一些细菌快速的吸收，同时伴随着“细菌体内p h a 含量增加以及 多聚磷酸盐颗粒含量减少”这一现象，另外还发现环境溶液中p 0 4 的含量在增 加：而在好氧条件下对污泥进行取样分析，可以很清楚的在细菌体内发现大量的 多聚磷酸盐颗粒，但却找不到p h a 的踪迹，同时还发现环境溶液中p 0 4 的含量 在减少【lj 。由于目前对p a 0 s 进行纯培养还没有成功【l j ，也就是说。在试图对单 一p a o s 进行纯培养时，它们还没有完全表现出e b p r 活性污泥所体现出来的特 征，尤其是在单一细胞内发生“在厌氧条件下吸收乙酸，并将其转化成p h a ， 同时还伴随有多聚磷酸盐颗粒的水解以及p 0 4 。的释放”这一代谢过程还很难被 观测到【jj 。因此，到目前为止所有p a 0 s 生化模型都只是在试图说明发生在e b p r 活性污泥生物群中的生物化学变化现象和规律。 在以前，人们大都认为在e b p r 活陛污泥中具有很高除磷能力的细菌应该是 属于同一类菌，但是后来通过大量的试验证明，e b p r 过程中具有除磷特征的细 菌应该是多种多样的，它们具有不同的生态和生理特征【“3 1 。当这些不同种类的 细菌表现出强化生物除磷能力之外的其它能力时，就有可能会影响到p a 0 s 在 第1 章绪论 e b p r 体系中的相对含量口j 。 由于我们不可能就单一的菌体来解释e b p r 过程，因此生化模型都是假定所 有在e b p r 活性污泥生物群中发现的生物化学变化现象和规律( 比如说：多聚磷 酸盐的吸收和水解、p h a 的合成与再利用) 通通都发生在单一的一个p a 0 s 细胞 内，也就是假定所有具有除磷特征的微生物都有着同样的代谢特征。 从s r i n a t h 等人于1 9 5 9 年首次发现污水生物除磷现象以后【5 】，人们开始对除磷 机理进行摸索和研究。然而，早期的研究工作往往将注意力集中在好氧条件f 的 生物吸磷过程，并没有在意磷的厌氧释放和好氧吸收之间的关系，直到上世纪 8 0 年代初，r e n s i n k 才首次报道了好氧吸磷与厌氧放磷过程之间存在着某种必然 联系吼在此基础上，c o m e a u 等人【7 1 于1 9 8 5 年提出了p a o s 生化模型，后来被 称为c o m e a u w e n t z e i 模型，随后，m i n o 等人嗍于1 9 8 8 年提出了另外一套模型， 后来被称为m i n o 模型，两个模型在“还原力的来源”这一问题上存在着分歧。 随着研究的不断深入，又有一些类似的p = a o s 生化模型被提出，这些模型在“还 原力的来源”、“所需生物能的来源”以及“糖原的作用”等问题上有着各自相似 或不同的观点一4 “。 大多数生化模型都假定认为p a o s 在厌氧条件下能够利用体内多聚磷酸盐颗 粒水解反应所释放出来的能量吸收乙酸，并将其转化成乙酰辅酶a ，随后乙酰辅 酶a 再被还原成p h a ，但是只有在还原力( n a d h + h + ) 的参与下才能够实现从 乙酰辅酶a 到p h a 这一过程。c o m e a u 等人1 7 j 认为所需要的还原力是依靠部分乙 酰辅酶a 通过t c a 循环来获得。与这一观点不同的是，m i n o 等人【8 】则认为所需 要的还原力是依靠p a o s 体内的糖原( 一种碳水化合物) 通过糖酵解( 即e m p 途径) 来产生。随后，w e n t z e l 等人指出以上两种观点都有可能正确，并将前 者称为c o m e a u w e m z e l 模型，而把后者称为m i n 0 模型。m i n o 模型是目前被人 们广为接受的p a o s 生化模型，大多数对e b p r 体系的相关研究都是以此模型作 为研究的理论基础。 根据w e m z e l 等人总结出的m i n o 模型，聚磷菌在厌氧条件下的生化模型见 图1 1 1 1 3 】( 泣：p i 为a t p 的水解产物正磷酸盐，p h b 为p h a 的主要组成部 分) 。 北京i 业人学上学硕十学位论文 ：x 三)剐，圯人a 。， ，i 乙酰 糖原 p h b 图l - 1 聚磷菌在厌氧条件下的生化模型“j j f i g 1 - lt h eb i o c h c m i c a im o d c lo fp ：a o su n d e rt h ea 1 1 a e r o b i cc o n d i t i o n 由图1 1 可知：在厌氧条件下，p a o s 体内的多聚磷酸盐颗粒发生水解反应， 同时，体内的糖原也通过e m p 途径或e d 循环转化成丙酮酸，在这两个过程中 都会有能量以a t p 形式释放出来。环境溶液中的乙酸就利用其中部分能量，通 过主动运输进入到细胞内，并立刻与a t p 的水解反应祸合。也就是说，进入到 细胞内的乙酸在辅酶a 的作用下，消耗了a t p ( 即被增能) ，转化成乙酰辅酶a 。 消耗a t p 的过程也就是a t p 发生水解的过程，其水解反应方程式( 1 1 ) 【1 4 l 为： a r p + h 2 0 a d p + h 3 p 0 4 + 能量 ( 1 1 ) 于是磷便被释放到体外( 与其相结合的阳离子也一同被释放到体外) 。整个 变化过程用反应方程式( 1 2 ) 嘲表示为： c h 3 c o o h + c o a s h + a t p c h 3 c o s c o a + h 2 0 + a d p + p i( 1 2 ) 糖原在转化成丙酮酸后，也会在丙酮酸脱氢酶的催化下发生氧化脱羧，进一 步转化成乙酰辅酶a ，在这两个过程中都会产生还原力( n a d h + h 十) ，而且在后 一过程中还会伴随有c 0 2 的生成【8 】o 还原力的产生过程可以用反应方程式( 1 3 ) 和( 1 4 ) 表示唑 ( c 6 h l 0 0 5 ) n + 3 n a d p j - + 3 n p i 厶+ 2 n n a d + 州_ 2 n c h 3 c o c 0 0 _ + 3 n a t p 斗4 + 2 n h 2 0 + 2 n ( n a d h + h ) ( 1 - 3 ) c h 3 c o c 0 0 + h + c o a s h + n a d c h 3 c o s c o a + ( n a d h + h + ) + c 0 2( 1 4 ) 最后，乙酰辅酶a 在还原力的作用下，得到所需要的电子和质子，最终被 还原成p h b ，并在体内储存起来。 第l 章绪论 聚磷菌在好氧或缺氧( 环境溶液中不存在氧，但存在硝酸氮) 条件下的生化 模型见图1 2 。 图1 2 聚磷菌在好氧，缺氧条件下的生化模型”川 f i g 1 - 2 t h eb i o c h e m i c a l m o d e i o f b o su n d e r t h ea e r o b i c a n o x i cc o n d i t i o n 在e b p r 工艺中，好氧或缺氧的环境条件被放置在厌氧环境条件后，所以在 此时的环境溶液中缺乏易被利用的营养物质。由图1 2 可以知道：p a 0 s 为了生 长繁殖，只能够利用先前在厌氧条件下形成的p h b 作为其生长繁殖所需要的碳 源和能源。其中有一部分p h b 被重新转化成糖原，这样体内糖原的含量就得到 了恢复，町以在下次厌氧条件下被重新利用；余下的p h b 则先转化为乙酰辅酶 a 然斤雨绎过t c a 循环，将产生的电子和质子通过电子传递链传递给最终电 子受体0 2 或n 0 3 ，于是，0 2 被还原成了h 2 0 ，而n 0 3 。则被还原成了n 2 ，在这 个过程中产生会许多a t p ，其中一部分能量被细胞自身的合成代谢所利用。多余 的能量则以多聚磷酸盐颗粒的形式在p a o s 体内储存起来f 8 “3 1 。a t p 的形成是需 要有p i 参与的( 见图1 2 和反应方程式( 1 5 ) 【1 4 】) ，因此在环境溶液中存在的正 磷酸盐以及与其相结合的阳离子就一同被吸收到细胞体内，多聚磷酸盐颗粒形成 的过程可以用反应方程式( 1 5 ) 和( 1 6 ) 表示： a d p + h 3 p 0 4 + 能量，a t p + h 2 0( 1 5 ) ( p i ) n 1 + a t p ，( p i ) 。+ a d p( 1 6 ) m i n o 模型合理的解释了在e b p r 体系中厌氧放磷、好氧过量吸磷这一现象， 它有助于我们 十解发牛存p a 0 s 体内的牛物化学变化现象和规律。在厌氧条件下， p a o s 水解体内的多聚磷酸盐颗粒，并以正磷酸盐的形式释放到体外，同时吸收 环境溶液中存在的易降解物质，并以p h a 的形式在体内储存起来( 所需要的还 f e 京f 业人。7 。f 。7 硕十7 。何论文 原力主要来自于体内糖原的代谢) ；而在好氧条件下，p ：a 0 s 则利用自身所储存的 p h a 作为碳源和能源来过量摄取环境溶液中存在的正磷酸盐，并以多聚磷酸盐 颗粒的形式储存在体内，同时还恢复了体内的糖原含量【l3 1 。然而，我们也还要 明白m i n o 模型只是在试图解释发生在e b p r 活性污泥生物群中的一些生物化学 变化现象和规律，并且假设所有具有除磷特征的微生物都有着同样的代谢特征， 因此我们在研究中不应该拘泥于m i n o 模型m3 1 。 1 2 2m i n o 模型的发展 1 2 2 1 还原力的来源 p h a 的合成需要还原力的参与，那么这些还原力到底是如何产生的呢? p a o s 生化模型在这一问题上都出现了分歧。m i n o 等人用大量的试验数据证明了 m i n o 模型的正确性【3 】，认为合成p h a 所需要的还原力主要来自于聚磷菌体内糖 原的代谢l l r3 1 。但是，p e r e i r a 等人对富集p a o s 的污泥供给被1 3 c 标定的乙酸， 在所释放出来的c 0 2 中发现有一小部分也含有”c ，这使得他们推测出应该有一 小部分的乙酸在厌氧条件下参加了t c a 循环，从而释放出了含有b c 的c 0 2 ， 冈此他们认为单独依靠糖原的代谢是不能够提供足够的还原力，而余下仍然还需 要的还原力就由“部分的乙酰辅酶a 通过t c a 循环”来提供【1 5 】。h e s s e l m a l l 等人 同样也证明了不完整的t c a 循环可以为p h a 的合成提供部分还原力。 因此可以得出这样的结论：虽然有大量的试验数据证明了m i n o 模型的正确 性，但是也要考虑到单独依靠糖原的代谢有时并不能够提供合成p h a 所需要的 全部还原力，这时部分乙酰辅酶a 就会通过不完整的t c a 循环来提供余下还需 要的还原力l i + j “”j 。 1 2 2 2 所需要生物能的来源 p a 0 s 在厌氧条件下存在着三个耗能的生化过程：1 ) 通过主动运输将乙酸等 外部基质吸收到细胞内；2 ) 将基质转化为p h a 以及其它相关的代谢活动；3 ) 维持内源呼吸l i l 。在前两个耗能过程所需要的生物能束源这一问题上，不同的 p a 0 s 生化模型有着不同的观点。早期的研究认为多聚磷酸盐颗粒水解所释放出 的a t p 是聚磷菌在厌氧条件下唯一的能量来源，但是在后来的大量试验中，人 们发现每吸收单位质量的乙酸与所释放出来的正磷酸盐之间的比值并不恒定，于 是就认为p ：a o s 对多聚磷酸盐颗粒的依赖程度会随着“维持细胞体内能量产生与 消耗之间的平衡”而不断发生变化，也就是说，在p a o s 体内应该还存在着其它 的能量木源”j 。目i j 破人们普遍接受的观点是：细胞体内糖原的代谢也可以为厌 氧条件下吸收乙酸等基质以及p h a 的合成提供能量，至于糖原代谢所能提供能 第1 审绪论 量的多少则取决于糖原代