（光学专业论文）噪声对神经元网络同步行为的影响.pdf

摘要 摘要 近年来，随着计算机技术的发展，计算神经科学已成为复杂性科学中的研究热点之一。 计算神经科学的研究对象是神经元网络系统，而神经系统是一个多层次的极复杂的非线性系 统，要研究它需要借鉴数理科学和生命科学中的理论和方法。因此，由计算神经科学研究的 对象和方法决定了它是多学科交叉。涉及数学、物理、计算机科学、神经生理学、生物物理 学等领域。人们除了研究神经元工作的一般机理以外，也开始对各种由神经元组成的复杂网 络的各种动力学行为进行研究。特别是与各种动力学行为相联系的混沌同步已经被开始研 究，人们希望由此可以了解其内在工作机理。对多个神经元组成的网络的理论分析和实验已 经表明，网络中的神经元在某些耦合或共同信号( 如噪声) 作用一f ，其膜电位的阵发性状态 和峰电位能产生完全混沌同步的现象。本文研究了随机加法噪声和随机乘法噪声对电耦合和 化学耦合的h r 模型神经元网络混沌同步等动力学行为的影响。结果表明：对电耦合。加 法噪声的强度对神经元网络混沌同步的影响非常大。只要噪声强度大到一定的值。网络上可 以获得同步的振子数就不受限制。而乘法噪声只有小网络( 神经元个数n s 4 ) 时，其噪声 强度对出现混沌同步的影响比较大。而对n 4 的网络，需要噪声强度非常大才有可能获得同 步。而且，加法噪声改变单个神经元的同步态，乘法噪声则不会。o 对化学耦合。发现有“死 振幅”同步和“反可信性”二个现象。同样加法噪声对增加系统同步区域影响比较大，而乘 法噪声对增加系统同步区域影响很小。特别是当化学耦合的强度比较小时，这个关系非常明 显。加法噪声和乘法噪声随加入噪声强度的增加都可以使得系统由没有噪声时的“死振幅” 同步变为振子起振的不同步再到混沌同步。它们都对改变混沌同步态有大的影响。 关键词：混沌同步，神经元网络，电耦合，化学耦合，加法噪声，乘法噪声。 a b s t r a c t a b s t r a c t r e c e n t l y , w i t ht h ed e v e l o p m e n to fc o m p u t e rt e c h n o l o g y , t h ec o m p u t a t i o n a ln e u r o s c i e n c eh a s b e c o m eo n eo ft h eh o t s p o t si nc o m p l e x i t ys c i e n c e t h es t u d y i n go b j e c tf o r t h ec o m p u t a t i o n a l n e u r o s c i e n c ei st h en e u r o n a ln e t w o r k s ，w h i l et h en e u r o n a ls y s t e mi sam u l t i h i e r a c h i c a l ，e x t r e m e l y c o m p l e x ，a n dn o n l i n e a rs y s t e m ，f o rs t u d y i n gi to n en e e da d o p t i n gt h et h e o r i e sa n dm e t h o d sf r o m m a t h e m a t i c s ，p h y s i c s ，a n dl i f es c i e n c e s t h e r e f o r e ，t h ec o m p u t a t i o n a ln e u r o s c i e n c ei s a l l i n t e r d i s c i p l i n a r ys c i e n c ea n di n v o l v e sm a t h e m a t i c s ，p h y s i c s ，c o m p u t e rs c i e n c e ，n e u r o p h y s i o l o g y , b i o p h y s i c s ，e t c b e s i d e ss t u d y i n gt h eg e n e r a lm e c h a n i s mo fs i n g l en e u r o n ，p e o p l eb e g i nt os t u d y t h ev a r i o u sn o n l i n e a rd y n a m i c so fc o m p l e xn e t w o r k sm a d eu po fn e u r o n s e s p e c i a l l yt h ec h a o t i c s y n c h r o n i z a t i o n ，w h i c hj sr e l a t e dt ot h ev a r i o u sd y n a m i c a lb e h a v i o r s ，b e g i n st ob es t u d i e d b y m e a n so fi t ，p e o p l ew a n tt od i s c o v e ri t si n t r i n s i cw o r k i n gm e c h a n i s m f o rt h en e t w o r k sm a d eu p o fn e u r o n s ，t h et h e o r e t i c a la n a l y s i sa n de x p e r i m e n t sh a v ed e m o n s t r a t e dt h a t ，w h e nt h en e u r o n si n t h en e t w o r ka r ec o u p l e dw i t he a c ho t h e ro rd r i v e nb yac o m m o ns i g n a l ( e g n o i s e ) ，t h eb u r s t sa n d s p i k e so fn e u r o n sc a nc o m p l e t e l ys y n c h r o n i z e t h ed i s s e r t a t i o ns t u d i e st h ee f f e c t so f s t o c h a s t i ca d d i t i v ea n dm u l t i p l i c a t i v en o i s e so nt h e s y n c h r o n i z a t i o no ft h eh rn e u r o n a ln e t w o r k sw i t he l e c t r i c a la n dc h e m i c a lc o u p l i n g s ( 1 ) f o r e l e c t r i c a lc o u p l i n g , i ts h o w st h a tt h ea d d i t i v en o i s eh a ss t r o n ge f f e c t so nb o t ht h ed y n a m i c so ft h e s y n c h r o n o u ss t a t e sa n dt h es i z es t a b i l i t i e so ft h en e u r o n a ln e t w o r k s ，w h i l et h em u l t i p l i c a t i v e n o i s eh a so n l yo b v i o u se f f e c t so nt h es y n c h r o n i z a t i o no fs m a l l ( n e u r o nn u m b e rn - - 4 ) n e u r o n a l n e t w o r k s f o rn 4 ，t h er e q u i r e dm u l t i p l i c a t i v en o i s ei n t e n s i t yf o rs y n c h r o n i z a t i o ni n c r e a s e s r a p i d l yw i t hi n c r e a s i n gt h en u m b e ro fn e u r o n si nt h en e t w o r k s f u r t h e r m o r e t h ea d d i t i v en o i s e c h a n g e st h ed y n a m i c so ft h es y n c h r o n o u ss t a t e ，w h i l et h em u l t i p l i c a t i v en o i s ed o e s n tc h a n g ei t ( 2 ) f o rc h e m i c a lc o u p h n g ，t w on o v e ld y n a m i c a lp h e n o m e n a ，i e ，a m p l i t u d ed e a t h a n d a n t i - r e l i a b i l i t y ，a r e d i s c o v e r e d t h ea d d i t i v en o i s ec a n e n l a r g e t h ep a r a m e t e rr e g i o nf o r s y n c h r o n i z a t i o n ，e s p e c i a l l y w h e nt h ec h e m i c a l c o u p l i n gs t r e n g t h i s s m a l l ，w h i l e t h e m u l t i p l i c a t i v en o i s eh a sa l m o s tn oe f f e c to ni t b o t h a d d i t i v ea n dm u l t i p l i c a t i v en o i s e sh a v e s t r o n ge f f e c t so nt h ed y n a m i c so ft h es y n c h r o n o u ss t a t e s ，e s p e c i a l l yt h e yc a ni m p e d ea m p l i t u d e d e a t hw h e nt h en e t w o r k sa r ei ni ti nt h ea b s e n c eo fn o i s e w i t ht h en o i s ei n t e n s i t ys t r e n g t h e n i n g ， t h es y n c h r o n i z a t i o no ft h en e u r o n a ln e t w o r k sa r ed e s t r o y e df i r s t l y , t h e nt h en e t w o r k sg e tt h en e w c h a o t i cs y n c h r o n i z a t i o n k e y w o r d s ：c h a o t i cs y n c h r o n i z a t i o n ，n e u r o n a ln e t w o r k ，e l e c t r i c a lc o u p l i n g ，c h e m i c a lc o u p l i n g ， a d d i t i v en o i s e ，m u l t i p l i c a t i v en o i s e 1 1 东南大学学位论文独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得 的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含 其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得东南大学或其它教育机构 的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均 已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。 期：2 0 0 6 1 2 东南大学学位论文使用授权声明 东南大学、中国科学技术信息研究所、国家图书馆有权保留本人所送交学位 论文的复印件和电子文档，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。本人 电子文档的内容和纸质论文的内容相一致。除在保密期内的保密论文外，允许论 文被查阅和借阅，可以公布( 包括刊登) 论文的全部或部分内容。论文的公布( 包 括刊登) 授权东南大学研究生院办理。 研究生签名：选茎鏖导师签名： 绪论 绪论 论文的选题背景和研究意义 计算神经科学作为一门独立的学科分支，从上世纪8 0 年代出现在文献中到现在，有关 这方面的研究已经取得了许多令人瞩目的成就【1 - 3 1 。计算神经科学是生物神经学和计算机科 学的交叉领域，通过建立各种简化的数学模型，进行计算机数值计算和仿真来探究神经系统 如何利用电信号和化学信号等进行表达和处理信息，探究神经系统受到外界信号( 包括随机 噪声信号) 影响的结果。从而达到了解神经系统某些方面工作机理的目的。作为脑神经系统 的动力学行为的研究已有一些成果。例如：通过某种方式耦合起来的多个神经元在共同的噪 声驱动下，所产生的激发电位就会处于完全同步的状态”。生物系统几乎都是复杂系统。“人 类基因组计划”引发的生命科学革命带来了一个崭新的“后基因组时代”。在这个时代，研 究者意识到，必须在成千上万个生物分子组成的复杂系统的层面上认识生命现象，而这种成 千上万个生物分子在结构上都表现出网络的特征，所以可以说，今天的生命科学上e 面临着一 个新的转型期：要以生物分子所组成的网络的结构和功能来认识生命活动。在短短几年的研 究中，人类以网络观点对涉及生命科学的各个方面进行了广泛的探索，证实了所有这些网络 都具有复杂网络的基本性质。在神经系统研究领域，由于实验的困难，对高级动物的神经系 统尚缺乏精确的实验结果，但从大脑中突触所具有的量级可分析出高级动物的神经系统也应 具有小世界网络的性质。加上在大脑电活动斑图结构以及神经元电活动中的同步行为的实验 结果，使得我们认识到有可能用复杂系统( 包括复杂网络) 和非线性动力学方法分析大脑活 动的机理。也就是说，大脑是由许多相互作用的基本单元( 神经元和胶质细胞) 组成的最复 杂的网络系统；从复杂性科学的角度来看，大脑确实表现出复杂网络的非线性和复杂性的许 多特点。例如，神经元构成网络就是一种典型的复杂网络，神经元的电活动表现出各种同步 特性。这种同步特性是构成脑中有序态的基础。因此，可以从复杂网络的同步特性出发，对 大脑的复杂性进行交叉研究，这不仅有利于对大脑活动的理解，而且本身也会丰富复杂性科 学的新知识和促进复杂性科学的发展。另外，人工神经网络也是近年的研究热点。它们借助 于某些真实神经元网络的特性；利用仿生学方法去建立模型，解决他们所遇到的实际问题。 如生物医药【程、信号处理、优化问题、金融j ：程、分类、模式识别等【5 o 人们热衷于研究 神经元网络的另一个原因是通常所建立的网络的动力学系统是一个混沌系统。冈此，它所涉 1 东南人学硕士学位论文 及的混沌控制和混沌同步又是许多其他领域可以借刚的研究方法。正因为如此，近年国内外 有关神经元网络性质、神经元网络实现混沌控制和混沌同步以及包括人工神经网络等研究方 兴未艾。但是由于神经元网络本身的复杂性、模型的多样性和实验的困难性等客观原因，使 得深入和广泛的研究并不能穷尽所有问题。例如有关噪声对神经元网络动力学行为的影响， 虽然近年有许多研究成果。但还是有一些工作没有深入开展。本论文所仔细探讨的加法噪声 和乘法噪声对电耦合和化学耦合神经元网络混沌同步的影响这个工作中，一部分是目前文献 中没有涉及的工作，一部分是他们研究没有进行详细深入的工作。然而这些工作可以丰富神 经科学的研究，对试图理解神经系统的工作机理有一定的意义。 2 、论文主要研究内容及安排 本文的主要工作是以神经元的h r 模型为基础，建立神经元网络模型( 主要是环型结构) 。 详细研究了随机高斯白噪声以两种不同作用方式( 即加法噪声和乘法噪声) 分别对电耦合和 化学耦合神经元网络作用后系统动力学行为的影响。具体章节和内容安排如下。 第一章：简要介绍混沌及其基本概念，并且给出了定量描述混沌的基本方法i y a p u n o v 指数方法，该方法是用来判断混沌、混沌同步稳定性的主要工具，在本论文工作中 占有重要的地位，所以作些介绍。 第二章：简要介绍生物神经元有关特性以及一些描述神经元的动力学模型。因为本论文的研 究内容就是要以神经元的动力学模型为基础来探究神经元的工作机理。 第三章：本论文的主要工作之一。仔细研究了加法噪声和乘法噪声对电耦合h r 模型神经元 网络的同步的动力学行为的影响。通过数值计算，得到了一些新的发现。 第四章：本论文的主要工作之二。仔细研究了加法噪声和乘法噪声对化学耦合h r 神经元网 络的同步的动力学行为的影响。通过数值计算给出了影响网络混沌同步的一些现 象。 第五章：对全文简单总结和本工作展望。 2 第一章混沌特件及定量描述 第一章混沌特性及定量描述 混沌是当今举世属目的前沿研究课题。它揭示了自然界及人类社会中普遍存在的复杂 性，有序与无序的统一，确定性与随机性的统一。它加深了人们对客观世界的认识。混沌的 研究涉及到数学、力学，物理学、化学、宇宙学、医学、大气动力学甚至社会经济学等领域。 它覆盖面大、跨学科广、综合性强，因而倍受人们关注。由于本论文研究的是具有混沌性的 神经元振子组成的网络在噪声作用下的混沌同步行为，因此本章将简介混沌的一些特性和定 量描述方法。 1 1 混沌的特性 混沌运动只出现在非线性动力学系统中，它是既普遍又极其复杂的现象。但混沌作为一 种复杂的运动并不等同于混乱，而是有着其内在规律的。从动力学角度，一般认为混沌应具 备以下三个主要的定性特征： 1 、内在随机性：1 9 6 3 年，气象学家，e n l o r e n t z 发现，即使很简单的三维一阶非线性 方程组，也可以产生完全混沌的轨道 6 1 。只要初值条件稍作变化，就可能得到完全不同的结 果。因此，混沌系统也常定义为是对初值的极度敏感系统。它的这种特性是系统本身特有的。 2 、奇异性：耗散系统经长时间的演化，最终将趋向维数比原始相空间低的极限集合， 这种极限集合称为吸引子。耗散是一种整体特性，它要求轨道稳定地收缩到吸引子。但其解 的振荡又使其轨道在有限范围内作无数次分离、折叠。这样就使吸引子具有层次结构。分离 是指系统内部局部不稳定引起点之间距离的扩大，折叠是指系统整体稳定所形成的点之间距 离的限制。经过多次分离和折叠，轨道被搅乱了，形成混沌。但混沌绝不等同于随机运动。 在混沌区域有着极其丰富的内涵，混沌区内会有局部的稳定的周期态( 窗口) ，而窗口内也 会有混沌，这种无穷多个层次结构的嵌套，是一种自相似结构。 3 、普适性：混沌运动并非少数系统所独有，而是非线性系统普遍存在的特性。正因为 如此，至今国际学术界并没有给混沌下一个精确的定义。从事不同领域研究的人，面向不同 的混沌系统和现象，对混沌的定义应有所不同。但是他们对混沌的含义的理解应该是有共性 的。 东南大学硕l + 学位论文 1 2 混沌系统举例 为了帮助理解混沌现象，这里重点介绍几个典型例子。 1 、l o g i s t i c 映象【7 】 1 9 7 6 年，美国数学生态学家梅( r m a y ) 发现了一个简单的离散动力学系统： + l ；a x ( 1 一) ( 1 1 ) 其中a 是系统参数( 0 口s4 ) 。这一模型可以用来描绘昆虫的数量随时间的变化， 考虑的重要因素是成虫的繁殖和虫子之间的竞争。对于这样一个简单映射，我们关心其最终 状态是什么。在图1 - 1 ( a ) ，我们给出了l o g i s t i c 映象随参数a 的改变分叉图，图1 - 1 ( b ) 是 其迭代时问序列图。很显然，在图1 - 1 ( a ) 中，从左到右随着a 的增加，系统的状态由周期 一( 不动点) ，周期二，通过倍周期分叉，向周期矽逐渐变化，直至到非周期的混沌态。这 一模型对于揭示混沌运动的特点有其普适性。 ( a ) l o g i s t i c 分岔图( b ) l o g i s t i c 迭代时问序列图。 图1 - 1l o g i s t i c 映象 2 、h r 神经元模型【b l 近年来，人们发现大脑中存在着浞沌现象。为此，人们尝试将混沌理论引入神经科学去 解释大脑中某些不规则的活动。大脑的神经元网络系统是由大量的神经元混沌振子联结而成 的高度错综复杂的非线性系统。因此混沌动力学为人们研究神经元网络和利用神经元网络进 行信息处理提供了方法。本论文主要完成的_ 作就是研究噪声对h r 神经元网络中神经元混 沌同步的影响，因此，将在下一章重点介绍这一模型。这里仅给出单个神经元h r 模型的动 力学方程和当它处在混沌态时的三维相图。( 注：详细介绍见2 4 ) h r 模型的单个神经元动力学方程 4 第一章混沌特性及定量描述 生；) ，一似3 + b x ：一z + ，删 d t 。 “ 生：c d x 2 一y d t 生d t = ，【s o 一) 一z 】 当它处在混沌态时的三维相图 ( 1 2 ) 。、一 图1 2h r 神经元取二个不同参数的三维相图 1 3 混沌吸引子定量刻划的l y a p u n o v 指数方法阳1 对于非线性动力学系统的完善的定性描述，由于可能出现的不规则运动而似乎是一个不 可解决的问题。但如果附加地应用统计方法，考虑某些平均值的演化，而不是考虑由一个确 定初值条件出发的一根轨道，那么问题就可解决。l y a p u n o v 指数是相空间中相近轨道的平 均收敛性或平均发散性的一种量度。混沌系统由相空间中的不规则轨道奇怪吸引子来描述， 奇怪吸引子的一个明显特征就是吸引子邻近点的指数离析。因为相空间中的点表示整个物理 系统，所以邻近点的指数离析意味着初始状态完全确定的系统，在长时问的演化下不可避免 地发生变化。这种行为就是系统对初始条件具有敏感依赖性的反映。而l y a p u n o v 指数可定 量表示奇怪吸引子的这种运动状态。l y a p u u o v 指数为正时，系统是混沌的。本论文第四第 五章主要采用l y a p u n o v 指数方法，判定系统的混沌同步。通过求多个神经元构成网络的混 沌振子的横向l y a p u n o v 指数判断系统是否出现同步。为此这里对l y a p u n o v 指数稍作介绍， 首先介绍一维映射的l y a p u n o v 指数。对于一维映射 + 1 = ，瓴) ( 1 3 5 勺司叫。乱 东南大学硕上学位论文 它只有一个拉伸或压缩方向。考虑初值点x o 和它的近邻x o + 6 石，用f ( x ) 作一次迭代 后，它们之间的距离为 6 ；，( x o + 6 工) 一，( 而) ；f o ，0 ) g x ( 1 4 ) 经过，1 次迭代后，就会产生指数分离。l y a p u n o v 指数就是用来度量这种分离性的。经，1 次迭代后的距离为： p 瓴协) _ ，) 卜掣 ( 1 5 ) 式中a ( x o ) 就被称为l y a p u n o v 指数 目一l i r a * 荟1 nj ，( x f ) l 一维映射只有一个l y a p u n o v 指数。正的l y a p u n o v 指数表明运动轨道在每个局部都不稳 定，相邻轨道迅速指数分离，轨道在整体性的稳定因素( 有界、耗散等) 的作用下反复折叠， 形成混沌吸引子。因此，a 0 可以作为混沌行为存在的判据a 一0 对应稳定边界，初始误 差不放大也不缩小。负的l y a p u n o v 指数表明相体积收缩，轨道在局部是稳定的，对初始条 件不敏感，对应周期轨道运动。l y a p u n o v 指数由负变正表明运动向混沌的转变。 对于珂维动力学系统的l y a p u n o v 指数，有下面的定义：在n 维相空间中给定一个连续 动力学系统，设半径足够小的h 维球面经过长时间的演变成为一个椭球面。则第i 个 l y a p u n o v 指数定义为： “l i r a a 阻i 6 x , 瓴( x o ，, 砑t ) ( 1 7 ) 在式( 1 7 ) 中6 葺( x o ，f ) 是t 时刻椭球面第i 维主轴半径，6 工( x o ，0 ) 是初始球的半径 l y a p u n o v 指数的符号提供了系统动力学行为的定性描述。对于三阶耗散系统，其l y a p u n o v 指数存在以下几种可能的情况：( + ，0 ，一) 表示一个奇异吸引子；( 0 ，0 ，一，) 表示圆环： ( o ，一，一) 表示一个极限环：( 一，一，一) 表示一个固定点。 1 1 维相空间有n 个实指数。a1 = a2 = a 3 = = a 。称为l y a p u n o v 指数谱。当系统处 于混沌时，a 。为正。a - 越火，系统的混沌性越强。( 对于横向l y a p u n o v 指数，则表明振子 6 第一章混沌特件及定量描述 同步性越差) 。而当最人l y a p u n o v 指数为负时，系统处于稳态( 或混沌同步态) 。有关计算 l y a p u n o v 指数的方法有许多种 1 0 o 一般根据自己解决的问题的需要而选用。现在繁杂的数 值计算都可由计算机完成了。 1 4 混沌控制和混沌同步 一般情况下，混沌的无规则性是人们不需要的，那么，如何将混沌运动控制到规m 0 运动 就成为混沌应用需要解决的问题之一。自从1 9 9 0 年，m a r y l a n d 大学的o f t ，g r e b o g i 和y o r k e 首次提出o g y 控制方法以后，混沌控制很快成为人们研究的热点问题。人们提出了各种 各样的混沌控制方法，并且在1 9 9 9 年就出现了有关混沌控制方面的综述性文章【1 2 】。总的来 说，可以分成两类：反馈控制和非反馈控制方法。反馈控制一般以原系统的同有态( 在非控 制系统中它们是非稳的) 为控制的目标态，通过改变其稳定性，实现控制，而当实现以后， 控制项的影响消失。然而对非反馈控制，人们一般对混沌系统注入一个与系统无直接关联的 作用力，因而无需对原系统数据采样，方便实用，但坏处在于，它的作用在实现控制后必须 始终保持，因而最终实现的态通常不再是非控制系统原有的态。 对于混沌控制，人们总是试图将混沌轨道加以消除，得到我们实际所需的规则态。然而， 有时混沌运动正是我们所需要的( 如混沌保密通信等) ，因而我们试图将混沌系统驱动到我 们所需的混沌轨道上，这就产生了混沌同步问题。由此看来，混沌同步本质上是一类特殊的 混沌控制。如果我们用一个混沌信号去驱动一个原本混沌或不混沌的系统，那么输出和输入 的关系又将如何，这两者之间可能存在有各种同步关系。这些都是人们在对单个混沌系统的 规律熟知以后，在扩大混沌应用范畴时所首先面对的问题。1 9 9 0 年，p e c o r a 和c a r r o l l 首次 提出了一个实现混沌同步的方法：完全替代信号驱动混沌同步法( p c 法) 0 3 1 。该方法的数 学形式虽然非常简单，但是为混沌同步研究提供了方法。因此激发了人们对混沌同步现象的 极大关注，并引起了对混沌同步概念、方法及应用的更全面，更深入研究。现在人们已经在 实际物理系统中( 如激光等) 实现了混沌同步，而且在混沌保密通信，神经元网络系统混沌 同步等领域取得了许多成绩。2 0 0 2 年关于混沌同步的综述性文章也已发表i “】。而在近代生 理系统，通过混沌控制的研究，已经使得其方法可以成功地控制一些疾病的发作( 如心脏病) 。 又在神经科学的领域研究表明，人的大脑是由神经元混沌振子组成的复杂网络，这些混沌振 子的同步与否是大脑是否处于有序态的基础。有关神经元混沌同步的研究已是近年的热点之 一。存在于耦合混沌振子之间的不同类型混沌同步现象以及其发生机制也陆续被前人发现。 7 东南人学硕i ：学位论文 近来人们把更多的注意力放在对神经生物学和生理学中的韵律行为的研究上y t 3 ，研究表明 随机噪声驱动对混沌神经元振子网络的增强同步和破坏同步有着明显的作用。本论文将在第 三和第四章主要讨论随机高斯噪声f g a u s s i a nn o i s e ) 以二种不同作用方式，即加法噪声和乘法 噪声( a d d i t i v en o i s ea n dm u l t i p l i c a t i v en o i s e ) 对电耦合( e l e c t r i c a lc o u p l i n g ) 和化学耦合 ( c h e m i c a lc o u p l i n g ) 的h r 模型神经元振子构成的网络作用后的动力学行为影响。 8 第二辛神经元及神绛元模型 第二章神经元及神经元模型 2 1 脑的信号传导 科学的研究表明，是脑而不是心负责人和其它动物的各种行为，脑从环境中获取信息， 并处理和贮存这些信息。因此解开脑的奥秘在生命科学研究中有着非常重要的意义。1 9 世 纪中期，德国解剖学家r u d o l fv i r c h o w 发现脑中细胞可被分为不同的两群，即神经元； 神经胶质。神经胶质是数量巨大的包绕在神经元周围和充填在神经元间的细胞群。神经元 是负责细胞内和细胞问信息传递( i n f o r m a t i o nt r a n s f e r ) 或信号传导( s i g n a l i n g t r a n s f e r ) 的 脑细胞。人脑中的神经元数目是巨大的，约为1 0 ”1 0 ”个数量级。正是这巨大数量的神经 元构成的神经系统使得信息从神经系统的一个部位传导到另一个部位，形成通讯的。它们之 间都以某种形态相互耦合，执行中枢神经的指令。因此，这些神经元构成的网络，它们的有 序和混乱可能是生物处于正常态和病态的内部机理。 2 2 神经元简介“印 神经系统的通讯功能使神经元会进化出一种独有的高度特异化的结构突触，由它去 完成这个任务。图2 1 是一个典型神经元的超微结构示意图“。它主要有下面几部分组成。 图2 1 一个典型神经元的超微结构示意图 1 、细胞体( c e l lb o d y ) ，其大小在5 , u m 1 0 0 a m 的直径范围。细胞体是由很多分子形 成的综合体，内部含有一个细胞核、核糖体和原生质网状结构等，它是神经元活动的能晕基 9 东南人学顾l 学位论文 地。在此进行新陈代谢等各种生化过程。 2 、轴突( a x o n ) ，是细胞体向其它细胞伸出的较长连接分支，就是神经纤维。每个神 经元仅个。轴突它发自神经元胞体的纤细管状突起，其氏度可以由几个微米到数米。在终 止丁：突触前一般不分枝，其直径也儿乎不变。轴突胞浆膜上的特异性蛋白可使电信号沿轴突 长轴快速传导，因此，轴突是把神经元兴奋的信息传出送到其它神经元的出口。 3 、树突( d e n d r i t e ) ，是细胞体向外伸出的许多较短的树状分支，发自神经元胞体。树 突的胞浆膜也含有一些特殊的蛋白质，它们使树突能执行其既定的功能。主要是使它能接受 和整合来自其它神经细胞和胞体其它部位传来的信息，因此，它是接受其它神经元传入的信 息入口。 4 、突触( s y n a p s e ) ，是神经元连接的接口。每个神经元在它的树突与胞体上有许许多 多突触。一个小的神经元约有5 0 0 多个突触，一个人的锥体细胞可多达2 万个。新皮层中每 个神经元平均约有6 0 0 0 个突触。整个脑内突触的数目大约在1 0 “1 0 “之间，通过突触互 连。连接方式不同，其生理作用不同。突触的信息传递特性可变，因此细胞之间的连接强度 可变，属于柔性连接，因此也称神经元结构可塑。 动物的大脑皮层中大约有一千亿个神经元，每个神经元平均与其它一万个神经元相联 系，其中突触是一个神经元与另一个神经元之间相联系并进行信息传送的结构。它们主要有 二类。即电突触和化学突触。这二种突触在结构上有明显的差异。图2 2 是突触示意图”， 其中( a ) 为电突触、( b ) 为化学突触。 ( a )( b ) 图2 2 电突触和化学突触示意图 蜃 突触有突触前膜、突触间隙和突触后膜组成。突触前成份是一个神经元的轴突末梢。 突触间隙是突触前成份与后成份之间的距离空间。突触后成分可以是细胞体、树突或轴突。 1 0 第二章神纾兀及神绎元模型 突轴的传递过程，是神经冲动沿轴膜传至突触前膜时，触发前膜上的电位门控钙离子通道开 放，细胞外的c ：+ 进入突触前部，通过一种神经递质乙酰胆成释放到突触隙。其中部分神经 递质与突触后膜上的相应受体结合，引起与受体相联的化学门控通道开放，使相应的离子经 通道进入突触后部，使后膜内外两侧的离子分布状况发生改变，呈现兴奋性( 膜的去极化) 或抑制性( 膜的极化增强) 变化，从而影响突触后神经元的活动。使突触后膜发生兴奋的突 触，称兴奋突触( e x c i t a t o r ys y n a p s e ) ，而使后膜发生抑制的称抑制性突触( i n h i b i t o r ys y n a p s e ) 。 化学突触前后膜不相同，前膜有突触胞，释放神经递质，后膜接收化学传递。由于化学突触 间隙较大( 一般2 0 n m 3 0 n m ) ，会产生信息传递延迟，信息从到达突触前终端到传递到突 触后细胞问长达l n s 甚至更多。而电突触通常是对称结构，传递机制是电耦合，因为突触间 隙小( 约2 n m 3 n m ) ，因此信息传递中无时间延迟。受环境因素的调制较难。在神经系统 中它们的功能是快速地传递定型化的去极化( 兴奋性) 信号。通常信息传递是双向的。因此， 在不同的时问里，每个细胞都可成为突触前和突触后结构。它的突触前后膜相同，无结构区 分。电突触被广泛接受的一个功能是一大群神经元电活动的同步化。例如：在脊椎动物和无 脊椎动物中，有能分泌神经递质和激素的许多神经分泌神经元，已被证实它们是被电突触广 泛连接的。同时记录这种神经元群中的数个神经元活动，显示出它们的全部电活动是同时进 行的。这可能会导致它们一齐释放神经递质，在视网膜中就发现大量这样的电突触。因此研 究神经元网络的同步性是生命科学的一个方向，本论文的主要工作在第四和第五章，就是讨 论电耦合和化学耦合神经元网络在噪声作用下的动力学行为变化。 2 3 神经元的电导性动作电位 神经元的主要功能是从一个细胞到另一个细胞以及在同一个细胞不同部分进行加工和 传递信息。轴突就是完成信息传递的神经元功能结构( 见图2 1 ) ，轴突是很细的类似管状 的结构，轴突存在着跨轴突膜的电压差。信息在轴突中是以此电压差迅速改变的形式进行运 载的。这些电压的变化，称为神经冲动( n e r v ei m p u l s e ) 、峰电位( s p i k e ) 或常称动作电位 ( a c t i o np o t e n t i a l ) 。 神经元象其它细胞一样，存在跨神经元胞浆膜的电压差称为膜电位，它是描述一个神经 元状态的特征量。在下一章，我们讨论神经元的同步行为就是基于它们膜电位的变化。神经 元内电信号传导的基础是离子通道。膜电位是由于膜两侧通过离子所携带电荷的不均匀分布 引起的。实际神经元在平衡态，即不接受任何刺激的静息状态时，膜电位一般在4 0 m v 1 1 东南大学硕士学位论文 9 0 m y 范围。当有来自其它神经元的神经冲动到达相应的突触时，突触会释放出神经递质， 调节突触后神经元的通道透性，使其膜电位改变。如果膜电位高于某个临界值，神经元就产 生一个动作电位( s p i k e ) 沿轴突传播，从而完成从接收信息、处理信息到发送信息的过程。 膜电位通常是正的，约为5 0 m v 。神经系统传递的就是这种动作电位。在神经系统中，可以 把动作电位看成是信息传递中使用的特殊符号。不同的动作电位序列，具有不同的全或无的 时间组合，携带不同的信息。 2 4 神经元研究的动力学模型 为了研究神经元网络的信息传递和处理功能，根据实际神经元的生理特征，人甘j 提出了 许多( 近1 0 种) 神经元的动力学行为数学模型“。为神经科学的动力学行为研究提供了较 好的研究途径。下丽对其中比较常用和著名的几个模型作些简介，而对其中h r 模型，因为 本论文的主体工作是以此模型为研究基础的，因此作比较详细的介绍。 1 、i f 模型( i n t e g r a t e - - - a n d - - f r i r e ) i f 模型是晟简单的动态神经元模型之一，建立时间比较早( 1 9 0 7 年) ，动力学方程为 了d v ( t ) ：半“枷o 晰口 ( 2 - 1 ) d l y ( f ；) ：o , v ( t o ) 。日 、。 其中v ( t ) 是膜电位( m e m b r a n e p o t e n t i a l ) 。日是产生动作电位( 峰电位) 的临界值。，删 是外部激发电位a o 一占厂( f f 舭) 是突触电流的总值，g 是耦合强度a f ( t ) 一a e x p ( - t r 1 ) 一e x p ( - t r 2 ) 】，f 、t 、是表征突触电流的常数。在i f 模型中， 当神经元的y o ) 达到临界值口时就产生一个峰电位( s p i k e ) ，然后细胞回复到静止状态。i f 1 2 ( 2 2 ) ， q “ 妙 一 + 吖 甜 出一出砂一出 ，j【 第二章神经元及神经元模型 石o ) 是膜电位，y ( i ) 是快电流运动量。i 是外加电流刺激。，b ，c 是系统要能够出现动 作电位而选的常数。该模型建立于1 9 6 2 年，是描述包含双稳态的振荡动作电位的神经元动 力学简化模型。 3 、h h 模型( h o d g k i n h u x l e y ) 该模型由h o d g k i n - h u x l e y 两位美国科学家于1 9 5 2 提出。他们通过对乌贼巨轴突的电学 性质的研究提出了描述神经元膜电位的动力学方程。其方程为 警一强一v d + g , v a m 3 i l 眠- v ) + g k n 眠- v ) + l d m m 。一m 出 z - m (23)dhh - h p ， 函 “ d n ，l 。一厅 出 f 。 或中v 是神经元的膜电位，匕是各种外部刺激电流总和，m 、栉、h 是由实验得到的 一些变量，描写神经元内钠、钾离子电导的触发和抑制情况。电导变量的稳态值m 。，玩和n 。 依赖于一个非线性电压，通常是曲线或指数函数( s i g m o i d a l0 1 e x p o n e n t i a lf u n c t i o n s ) 。i - i h 模型能很好地描述真实神经元的膜电位行为。但是由于变量多。计算量大，实际研究时比较 复杂。因而实用中有许多在此基础上提出的简化模型。 4 、f i r 模型( h i n d m a r s ha n dr o s e ) i s 这是h i n d m a r s ha n dr o s e 于1 9 8 4 年在h h 模型基础上提出的一个简化模型。因为它 参量比h h 模型少，计算相对容易，而模拟真实神经元的效果并不差，特别是描述神经元网 络协作行为较好。因此被广泛采用，本论文研究内容就是建立在该模型之上，因此下面稍详 细介绍。h r 模型的单个神经元动力学方程为 鲁一y 一戤3 + 缸2 - 2 + k 生；c 一出2 一v ( 2 4 ) d t 。 塞- r 【s 训叫 式中石是膜电位，y 是反映快离子流的变量，如：或j r ；z 是对应于慢离子流的变量，如 1 3 东南大学硕十学位论文 c ：+ ，其它参数为：4 = 1 0 、b = 3 0 、c = 1 0 、d = 5 0 、s - 4 0 、r = o 0 0 6 ，x o = 一1 6 0 。l 代表 神经元受到的外界刺激电流，r 是快慢尺度比。单个h r 神经元可以展现不同种类的动力学 行为。对于足够小的l 值( o l i 。m 。l | 3 2 ) 神经元是稳定静止态。当从k “ 逐步增加到k 2 z 2 9 2 过程。存在从低频率的由相同间隔组成的一串激发态的分叉过程。 进一步增加乙( l 2 k k 。 系统最终会处于高频率激发态。图2 3 是单个神经元膜电位随k 变化的时间序列图。 l 。= 4 0 图2 3 单个神经元膜电位随k 变化的时问序列图 1 4 第二章神绎兀及神纾元模型 从上图可以看到当k 比较小时( = 1 o ) ，神经元不能起振，是稳定静止态。当，。增 加到k = 1 5 时，振子是单周期振动态。而在= 2 0 和匕= 2 5 时，分别是双周期和三周期。 当= 3 0 和= 3 2 时振子进入了混沌态。n t = 4 0 ，振子处于高频率激发态，但是已 经基本上是稳定周期区域。 2 5 人工神经元网络 以上我们分析讨论的神经网络的基本单元是神经元，亦即具有生物神经元的某些特性的 元件。所用的一些模型称为生物物理模型，试图解决的问题也是神经科学领域的一些现象。 然而，根据仿生学的原理，这些神经网络的功能完全有可能被应用于其他领域。2 0 世纪8 0 年代初期，美国加州技术学院的生物物理学家j o h nj h o p f i e l d 博士发表了一篇重要的论文。 文中动力学模型被用于全联接的神经网络。并用集成电路硬件实现了这个动力学系统。因为 他的工作，为其它领域使用神经网络解决实际问题提供了可靠依据。但这种神经网络的基本