第八章微生物的生态.ppt

第八章微生物的生态,2004年5月,第八章微生物的生态,前言第一节微生物在自然界中的分布第二节微生物与环境间的关系第三节微生物与自然物质循环第四节微生物与环境保护,前言,一、生态学的概念生态学是一门研究生命系统与环境系统间相互作用规律的科学二、什么是微生物生态学微生物生态学是生态学的一个分支，它的研究对象是微生物群体与其周围生物和非生物环境条件间相互作用的规律。,生命科学研究领域中，从宏观到微观一般可分10个层次：生物圈（biosphere）、生态系统（ecosystem）、群落（community）、种群（population）、个体（individual）、器官（organ）、组织（tissue）、细胞（cell）、细胞器（organelle）、分子（molecule），其中前4个客观层次都是生态学的研究范围。,第一节微生物在自然界中的分布,一、土壤圈及其微生物(一)土壤是微生物生活的良好环境由于土壤具备了各种微生物生长发育所需要的营养、空气、酸碱度、渗透压和温度等条件，所以土壤中微生物的种类和数量是其他任何生态系统无法比拟的。（1）土壤的矿物质成分，提供微生物需要的矿质养料；（2）土壤中的动植物残体，以及耕作土壤中有机肥料，源源不断地供给微生物碳素养料和氮素养料；（3）土壤的持水性为微生物提供水分条件；（4）土壤的孔隙性和土壤水分多少，直接影响土壤的通气条件。（5）土壤的pH范围在3.510.5之间，多数在5.58.5之间，这是大多数微生物活动最适宜的pH；（6）土壤的保温性，比地面空气温度变化小，也为微生物的生长提供了良好的条件。,同一土体由于微环境的通气、水分、营养等状况都存在着差异，致使不同微生物呈立体分布。每克肥土中通常含有几亿至几十亿个微生物，贫瘠土壤每克也有几百万至几千万个微生物。（1）细菌数量：7090%；种类：主要为腐生，少数自养分布：表层最多，随土层加深减少，厌氧菌反之。（2）放线菌数量：530%（3）真菌（4）藻类（5）原生动物,（二）土壤中微生物的分布,表92农田土壤上层15cm处微生物数量和生物量,二、微生物在水中的分布水具有微生物生命活动适宜的温度、pH、氧气等，水体中也具备微生物生长繁殖的其他条件，因此成为微生物栖息的又一天然场所。(一)水体中微生物的来源土壤、空气、动植物尸体、人和动物的排泻物、工业及生活污水。(二)种类水中存在的微生物90%为革兰氏阴性菌，主要有弧菌、假单胞菌、黄杆菌等。鞘细菌及有柄附生细菌也常见于水体中。(三)微生物在水体中的分布表现为水平分布和垂直分布的规律。此外，相同水域的不同浓度微生物的含量及分布也不同。(四)水体中的病原微生物通过水体传播的病原微生物主要有沙门氏菌属、志贺氏菌属、霍乱弧菌等。因此，做好水的卫生学检查至关重要。,影响水体微生物分布的因素,有机物含量温度水的深度日光与水体的溶解氧量,海洋微生物具有耐压、嗜冷和低营养要求的特点。,淡水的pH值变幅从3.7到10.5，多数为6.5-8.5，因而适合于多数水生微生物的生长。,三、微生物在空气中的分布:1空气是传播微生物的重要介质空气本身缺乏微生物生活所必需的营养物，日光对微生物也具有很强的杀菌作用，另外空气一般是干燥的，因此空气不是微生物生活的良好环境。2空气中微生物的种类和数量,空气中的微生物主要来源于带有微生物菌体及孢子的灰尘，这类微生物大多数是腐生性的，还来源于人和动物，它们大多数是通过呼吸道排出的，其中也包含有病原微生物，悬浮在大气中。空气中微生物的分布随环境条件及微生物的抵抗力不同而呈现不同的分布规律。空气中存在较多的、存活时间较长的是各种真菌、放线菌的孢子及细菌芽胞。空气中微生物的数目决定于尘埃的总量。,表93不同地点空气中的微生物数量,四、极端环境中的微生物不利于一般生物生长的特殊环境称为极端环境。主要有极端高温、低温、高盐、高压、高酸、高碱等。例如火山与温泉、极地或高山冰川、盐湖、深海底层等。1高温环境中的微生物高热环境-高温环境喷发的火山、地热蒸汽、沸腾或过热的温泉以及高温堆肥、热水器和取暖用热水循环系统等是常见的天然或人工的高温环境。不同微生物对高温的适应能力见表94，高温型微生物中以细菌居多，只有少数真菌。如嗜热脂肪芽孢杆菌、酸热芽孢杆菌（acidocaldarius）等。,表94各类群生长的上限温度,嗜热机制-嗜热菌之所以耐热，主要是其结构及生理上具有一定特点。近年来，对其嗜热机制进行了分子水平的研究，可归纳为以下4种假说。（1）类脂的敏感作用嗜热菌细胞质膜的化学成分，随环境温度的升高不仅类脂总含量增加，而且细胞中的高熔点饱和脂肪酸也增加，即长链饱和脂肪酸增加，而不饱和脂肪酸减少。因此，嗜热菌在高温下能维持膜的功能，能较好地生存。（2）重要代谢产物的迅速再合成嗜热菌中tRNAr的周转率大于中温菌的周转率，核酸中的GC含量也比中温菌高。（3）大分子的热稳定性-嗜热菌的酶和蛋白质比中温菌的酶和蛋白质具有较高的热稳定性。（4）蛋白质合成系统的热稳定性-嗜热菌的核糖体比中温菌的核糖体抗热性高。,2高盐环境中的微生物高盐环境-盐湖、盐池和盐腌制的食品等是常见的高盐环境。通常把能在含盐量高于的环境中生长的微生物称为极端嗜盐菌，常见的种类有盐细菌属和盐球菌属(表9-5)。耐盐机理：嗜盐菌具有能适应高盐环境的细菌结构和离子浓度。嗜盐菌有选择性地吸收K排出Na的能力，细胞内的高浓度K既可以防止原生质脱水，又能维持酶和蛋白质等的活性;有嗜盐的酶;光合盐杆菌的细胞质膜上含有菌视紫素，能利用光能造成膜内外H的浓度梯度并藉以产生ATP和向细胞外排出Na。,对高盐浓度的适应性,酶的嗜盐性,紫膜的H+泵作用和排盐作用,表9-5微生物的不同嗜盐类群,3高压环境中的微生物自然界的高压环境主要存在于深海中，多数海洋底部的压力在100个大气压以上，最深处约为1100个大气压。研究表明从常压环境中分离的多数微生物在200-600个大气压的高压环境中将受到抑制或死亡，高压条件主要抑制常压微生物细胞蛋白质合成、质膜上物质和能量的传递及酶的代谢活性。高压环境中生长的主要是细菌，如分离自深海淤泥的耐压假单胞菌，生长十分迟缓，代时为33天。,3类嗜压菌及其生长静水压（大气压数）,4.嗜冷微生物（psychrophiles）5.嗜酸微生物（acidophiles）6.嗜碱微生物（alkalinophiles）7.嗜酸微生物（acidophiles）8.抗辐射微生物,其他极端环境的微生物,五、工农业产品上的微生物,工业产品上的霉腐大量的工业产品都是直接或间接用动植物作原料制成的,例如木制品、纤维制品、革裘制品、橡胶制品、卷烟、化妆品、中成药等。食品上的微生物粮、油、肉、蛋、奶、蔬菜和水果等各类食品含有丰富的营养成分，因而是微生物生长繁殖的天然营养基质。1粮食上的微生物2肉类上的微生物3鱼类上的微生物4乳制品中的微生物,第二节微生物与环境间的关系,互生关系共生关系竞争关系寄生关系猎食关系拮抗作用,一、互生关系概念：两种生物都可以单独生活，当生活在一起时，比单独生活的好，但二者不形成共生组织(生命整体)的关系。（一）微生物间的互生:例如:好氧性自生固氮菌(N源)与纤维素分解菌(有机酸)（二）人体肠道中正常菌群与人的互生（三）微生物-植物的互生（四）互生现象与发酵工业的混菌培养例如:“二步发酵法生产维生素C”需要弱氧化醋酸杆菌（Acetobactersuboxydans）和生黑葡糖酸杆菌（Gluconobactermelanogenes）。,二、共生关系概念：指两种生物在一起生活，互相提供必要的生活条件，彼此依赖，形成一个在形态上具有共同结构，而在生理上却相互分工，互换生命活动产物的生存关系。如将二者分开，各自都生活不好。此可视为互生关系的高度发展。（一）微生物间的共生,藻类或蓝细菌与真菌共生所形成的地衣是共生关系的典型代表，藻类和蓝细菌通过光合作用向真菌提供有机养料，固氮蓝细菌还可以同时供给有机氮素营养，真菌则利用菌丝的吸收作用为藻类和蓝细菌提供水、矿质养料及某些生长素和在基质上牢固附着的条件，这一共生关系使地衣具有极强的适应性和生命力(图9-1)。,图9-1A.囊衣属(pgtsucia)地衣原植体的纵切面；B.peltigerapraetextata的裂芽；C.牛皮叶属(Sticta)地衣的杯点。,（二）微生物和植物的共生关系类型共生关系是两个生物间相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质交流，一种生物对另一种生物的生长有促进作用。种子植物和微生物间的共生关系现像，一般有两类型：根瘤（rootnodule)和菌根（mycorrhiza）。（1）细菌和植物的共生关系,有的植物（豆科植物居多）的根上，常有各种形状的瘤状突起，称为根瘤。根瘤的产生是由于土壤内的一种细菌，即根瘤菌，由根毛侵入根的皮层内，一方面根瘤菌在皮层细胞内迅速分裂繁殖；另一方面，受到根瘤菌侵入的皮层细胞，因根瘤的分泌物的刺激也迅速分裂，产生大量新细胞，使皮层部分的体积膨大和凸出，形成根瘤。根瘤最大的特点，就是具有固氮的作用。根瘤菌的三大特性：感染性专一性有效性,根瘤,（2）真菌和植物的共生关系,有些真菌能在一些植物根上发育，菌丝体包围在根面（外生菌根）或侵入根内或根组织（内生菌根），共同发育，建立共生关系。这种共生体称为菌根。植物：2000多种，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。真菌：担子菌、子囊菌和藻状菌。,（三）微生物与动物间的共生（1）微生物与昆虫的共生微生物与昆虫间的共生关系表现有多种形式并具有较高的特异性。切叶蚁同丝状真菌的共生是很有趣的。它们将地面的树叶切碎带回并混以唾液和粪便等含氮物质，在巢室里专门培养丝状真菌使其生长。蚂蚁则以食取部分菌丝和孢子为营养。一些研究表明切叶蚁同真菌的共生关系具有很高的特异性，它们培育的真菌几乎是纯培养体，为此而特称为蚁的“真菌园”。真菌与切叶蚁的共生对热带雨林地表的落叶转化为土壤有机质有重要意义。,唾液,纤维质饲料,自然菌源,CO2，CH4，H2,有机酸,大量菌体，固型物,肉、奶,吸收,转化,粪便,进入瘤胃,微生物大量繁殖,反刍动物与瘤胃微生物的共生原理,（2）瘤胃微生物与反刍动物的共生牛、羊、鹿等反刍动物的胃结构复杂，包括瘤胃、蜂窝胃、重瓣胃和皱胃四个胃室。反刍动物以草、叶或嫩枝等为食，但它们本身缺乏消化纤维素的酶，而是靠定居在瘤胃中的微生物来分解转化纤维素等物质再供动物吸收利用。瘤胃为微生物提供了一个稳定的厌氧、中温（39-40）和偏酸性（H5.5-7.0）的良好生态环境，在瘤胃中生活有大量专性厌氧的细菌和以纤毛虫为主的原生动物。细菌的主要类群有拟杆菌属、瘤胃球菌属、琥珀酸单胞菌属、产甲烷杆菌属、丁酸弧菌属、月形单胞菌属、琥珀酸弧菌属、链球菌属和乳杆菌属等。部分原生动物类群也有分解淀粉和纤维素的能力，但它们主要以细菌为食并将其所含的蛋白质等营养物质转化贮存起来以进一步被动物所利用。牛瘤胃的容积可达100L以上，其中约生长着100种细菌和原生动物。,三、竞争关系多种微生物共同生活于一个环境中时，或因一种微生物优先利用有限养料，致使另一种微生物养料缺乏，生长发育受阻；或因一种微生物生长迅速，占领基质表面和充斥空间，使另一种微生物无处容身而生长受抑。竞争导致优势种群的胜利和劣势种群的淘汰。Gause(1934)用绿脓芽孢杆菌喂养双小核草履虫和大草履虫，单独培养时两种草履虫均表现出型的数量增长曲线，但混合培养16天后，由于竞争同一食物只有生长较快的双小核草履虫生存，而大草履虫完全被淘汰。Gemerden(1974)在硫化物为限制因子的条件下混合培养酒色红硫菌(Chromatiumvinosum)和韦氏红硫菌(Chromatiumwerissei)，发现它们之间的竞争能力与光照条件有关，当连续光照或光照时间大于或等于黑暗时间时，酒色红硫菌占优势；当黑暗时间大于光照时间时，韦氏红硫菌占优势。许多研究结果表明限制性养料种类、浓度、H、温度和氧气等条件均会影响微生物种群间的竞争能力。此外，微生物对干旱、高温和低温等极端因子的抗性也对其竞争能力有重要影响。在发酵工业上,常利用加大接种量来控制少量杂菌的污染,也是利用微生物的竞争关系。,四、寄生关系寄生是一种生物生活在另一种生物表面或体内并对后者产生危害的相互关系。在这一关系中前者称为寄生物，后者称为寄主。微生物间的寄生关系有时也会给工农业生产带来巨大的损失。例如，苏芸金芽孢杆菌的生产中，常遇到噬菌体的危害而造成损失。但另一方面人们又能利用它们的寄生关系来杀死有害微生物，防治动植物病害。,五、猎食关系这是一种微生物直接吞食另一种微生物的关系。捕食者从被食者获得营养，在极端情况下，捕食者的吞食可能导致被食者种群的消失，进而也反过来威胁到捕食者本身的生存。但在一般情况下总有部分生活力强的被食者能逃避捕食并能在捕食者因食物减少而消减时重新繁殖起来，从而导致捕食者与被食者种群数量交替消涨的周期性波动。绝大多数的原生动物、粘菌的变形虫阶段和某些粘细菌以捕食为营养方式。,六、拮抗作用这是一种微生物通过产生某种特殊的代谢产物或改变环境条件来抑制或杀死另一微生物种群的现象。可以将拮抗作用区分为特异性和非特异性两种类型。1非特异性拮抗作用指一种微生物通过自身的代谢活动改变环境条件,非特异性地抑制其他微生物的作用。其作用方式：产酸。产生乙醇。改变氧分压。2特异性拮抗作用是一种微生物在代谢活动中专门产生的一些特殊次生代谢产物能在低浓度下有选择性地抑制或杀死另一种微生物的作用。依产物的作用性质可分为两类：细菌素和抗生素。,第三节微生物与自然物质循环,一、碳素循环二、氮素循环三、硫素循环和细菌过滤四、磷素循环,碳素循环,光合作用藻类、绿色植物、蓝细菌,（CH2O）n有机化合物,呼吸作用动植物及微生物,需氧,厌氧,CO2,厌氧呼吸、发酵厌氧微生物，包括光合细菌,有机化合物（CH2O）n,光合细菌,沉积作用,产甲烷细菌,甲基化合物,甲烷氧化细菌,CH4,二、氮素循环（1）生物固氮（2）硝化作用（3）同化性硝酸盐还原作用（4）氨化作用（5）铵盐同化作用（6）异化性硝酸盐还原作用（7）反硝化作用（8）亚硝酸氨化作用,工业固氮,有机氮化物,硝化作用,NO3-,NH4+,NO2-,NO2,N2,NO2,固氮作用,反硝化作用,同化硝酸盐的还原作用,硝化作用,反硝化作用,同化作用,分解作用,固氮,有机硫化物,反硫化作用,H2S,S2,SO42-,硫的生物循环,反硫化作用,含磷矿物,风化作用,PO43-,不溶性磷酸盐,有机磷化物,土壤固定,微生物溶磷作用,植物微生物同化作用,微生物解磷作用,磷的生物循环,1.有机磷化物的分解(解磷作用)2.不溶性无机磷化物的转化(溶磷作用)3.有效磷的微生物固定,磷的生物循环,（一）根际微生物（教材P193）,什么叫根际也称根圈（rhizosphere），指生长中的植物根系直接影响的土壤范围，包括表面至几毫米的土壤区域。它是植物根系有效吸收养料和水分的范围，也是根系分泌作用旺盛的部位，因而是微生物和植物相互作用的界面。,根际释放物质的类型：（1）渗出物（2）分泌物（3）植物黏液（4）粘质（5）溶胞产物,（三）微生物-植物生态系,根际效应（1）概念根际同根际外土壤中的微生物群落相比，生活在植物根际中的微生物，在数量、种类和活性上有明显不同，表现出特异性，这种现象称为根际效应。（2）根土比-反应根圈效应的重要指标根土比是指根圈中的微生物数量同相应的无根系影响的土壤中的微生物数量之比。不同的植物和土壤的特性不一样，根土比差异较大。,（2）有害影响A.引起作物病害。B.某些有害微生物虽无致病性，但它们产生的有毒物质能抑制种子的发芽、幼苗的生长和根系的发展。C.竞争有限养分。,根际微生物对植物的影响（1）有利影响A.改善植物的营养代谢产物（糖类、有机酸有机酸、氨基酸以及维生素和生长素类物质。B.根际微生物分泌的维生素、氨基酸、生长刺激素等生长调节物质能促进植物的生长。C.根际微生物分泌的抗菌素类物质，有利于作物避免土著性病原菌的侵染。D.产生铁载体（siderophore）,这些是一些植物促长细菌(PGPR)的重要功能之一。,（二）附生微生物附生微生物是指直接着生在植物地上部分表面的微生物，附生在根表面的微生物，通常称根表微生物。（1）叶面的附生微生物以细菌为主，其次是酵母菌类和少数丝状真菌，放线菌则是很少的。乳酸杆菌是叶面广泛存在的附生细菌，研制泡菜利用的天然接种剂。（2）成熟的浆果表面有大量糖类分泌物，是酵母菌的天然附生环境。如葡萄酒发酵；水果腐烂。（3）根表微生物,第三节微生物与环境保护,一、微生物对土壤中污染物的降解二、微生物对农药和合成聚合物的降解三、微生物对有毒元素的转化四、污水处理的微生物学原理五、微生物对空气污染的指示作用六、沼气发酵,一、微生物对土壤中污染物的降解,1.作为废弃物处理系统的土壤土壤对于外来污染物质具有一定自动净化能力，这是由于土壤中数量巨大和种类繁多的微生物的作用，特别是那些能够降解复杂有机物的微生物。能够降解人造有机化合物的许多细菌都含有降解质粒(degrativeplasmids)。2.土壤的污染源工业污水农用化学制品粪肥和垃圾-,二、微生物对农药和合成聚合物的降解,1.微生物对化学农药的转化和降解化学农药在土壤中的降解类型-光化学降解；化学降解；微生物降解。降解农药的微生物2.人工合成聚合物的分解人工合成的高分子聚合物是各种塑料制品的原料。90%是由聚乙烯、聚氯乙烯和聚苯乙烯所构成。高分子聚合物的分子量在数千至15万的范围内，一般都能抗生物降解。聚合物之所以难以降解与其分子量过大有关。分子量越大，抗生物降解性越强。,三、微生物对有毒元素的转化,污染土壤的有毒元素主要来自工业废水、废渣和垃圾，冶炼和采矿工业是向环境中释放有毒元素的主要污染源。对人畜毒害大的污染元素有汞、砷、硒、镉、铅、铬、镍、钼、锌等元素，这些元素对生物的致毒作用有3个特点：致毒浓度如汞、镉等重金属的致毒浓度范围在1-10mg/kg以下；通过食物链积累重金属可在高营养级水平的生物体内成千万倍地富集，然后通过食物进入人体，造成慢性中毒；有些重金属通过微生物的作用可转化成毒性更强的化合物。,利用微生物从土壤中吸收提取这些物质，然后集中处理，消除其污染,（二）微生物对重金属的抗性作用,产生硫化氢与重金属结合形成沉淀，减少浓度达到解毒的作用，这种机制是非专一性的；产生大分子有机物（主要为蛋白质和核酸），与重金属结合形成沉淀，减少浓度达到解毒的作用，这种机制具有很高的专一性的，如微生物对铜、铅的抗性；还原作用，使重金属从毒性较高的价态还原到毒性较低的价态，如很多微生物可以把高毒性的Hg2+还原为低毒性的元素Hg0沉淀于培养液低部；减少吸收或增加排除，以降低细胞内的重金属浓度，如金黄色葡萄球菌对镉（Cd）的抗性；吸附与积累，有些微生物可吸收重金属并在细胞表面积累，甚至可达细胞干重90%，这种机制有两种情况，一种是非专一性的，另一种是专一性的。,四、污水处理的微生物学原理,1.自然水体的自净作用2.水体富营养化.污水处理及微生物的作用,一、水体自净作用,（1）概念水体自净是发生在受到污染（特别是有机污染）的水体中的一个生态学过程，在这个过程中微生物消耗或吸收了水中的污染物，使得水或水体向净化的方向转变。（）作用造成这一转变的生物化学过程常被称作生物降解。生物降解是指在微生物作用下，有机化合物转化为低级有机物和简单无机物的过程。,水体富营养化（）概念富营养化是湖泊分类和演化学的一个概念，它指的是当湖泊水中的N、P等植物营养物（如氨氮、硝酸盐氮、亚硝酸盐氮、尿素、磷酸盐）的浓度超过一定数值时引起的湖泊生态系统的一种恶性循环。（）生态循环过程大量含有氮磷的污水进入一个湖泊；湖泊中的主要生产者藻类的快速生长藻类的尸体则为湖泊微生物提供了充足的养料，它们也因而大量繁殖并快速消耗水中的溶解氧由于微生物集中于底泥之中，结果造成水的底层缺氧缺氧层的厚度越来越大，从而把好氧微生物的活动范围更加限制在表层直到最后，只有水面薄薄的一层还有藻类生长，其他需氧生物统统死亡。藻类生长进一步限制了阳光的入射深度和氧气补充速度，更加剧了这一过程。最后系统终于崩溃，藻类也由于缺氧而开始大量死亡，形成赤潮。,（）形成因素营养物太多水力条件水流缓慢，阳光照射造成水温的垂直分布阻碍水的垂直混合等等。（）结果到了富营养化阶段，湖泊就进入了老化阶段，开始走向消亡湖底逐渐升高，以至于变成沼泽，最后变为陆地。水污染对湖泊的危害就在于使水中的植物营养物过快积累起来，使得湖泊提前进入富营养化阶段，加快它的消亡过程。,污水处理及微生物的作用,其基本原理是污水在充分曝气条件下，通过需氧微生物的旺盛代谢活动，氧化分解有机污染物，使污水净化。根据污水处理过程中起作用的微生物对氧气需求的不同，可将污水生物处理分为需氧处理与厌氧处理两大类。常用的方法有：活性污泥法、生物膜法、氧化塘法、厌氧消化法和土地处理法5大类型。,(1)生化耗氧量（biochemicaloxygendemand,BOD）是指在特定时间和温度下，微生物好氧过程中氧化一升污水中的有机物所需氧的毫克数(单位为mg/L)。(2)化学需氧量（chemicaloxygendemand,COD）,