（生态学专业论文）松嫩草地破碎化生境植物组成多样性格局及维持机制.pdf

中文摘要 生物多样性是地球上所有生命的总和，是亿万年进化的结果，也是人类赖以生存的 物质基础。然而由于人类活动影响，使天然植被出现生境破碎化，导致物种多样性极大 降低，探讨斑块生境中物种多样性的格局及维持机制也就成为生物多样性研究的热点。 本文首先以1 9 8 1 年的植被调查资料为对比，分析了现时破碎化生境中植物群落的特征， 然后以6 种植物群落为对象探讨了生境破碎化对物种多样性的影响。最后以恢复阶段的 代表群落羊草+ 鸡儿肠群落为研究对象，深入分析了3 个斑块尺度上植物群落结构的变 化，并通过植物区系和生态类型多样性的变化揭示了斑块生境中植物组成多样性的维持 机制，并提出新的分析手段。具体研究结果如下： 1与1 9 8 1 年的植被调查资料对比显示，在区域群落水平上，现群落共有植物7 2 种，隶属2 4 科6 2 属。与原调查结果2 9 科6 7 属9 7 种相比，分别减少5 科、5 属、2 5 种。频度分布中b 、c 、d 级的比例总和较原来有所降低，群落均匀程度增加。在分布 区型结构上，东北兴安分布区型为后增成分，蒙古兴安华北分布区型和东北兴安华 北分布区型为消失成分。在生态类型结构的变化上，均分别以地面芽植物、分枝型、直 根型植物最多，在区域群落水平上仍具有温带草原的典型特征，受到大生物气候的控制。 在局域群落水平上，受局部生态因素的影响，各生态类型结构的变化不尽相同，从 物种多样性看，优势群落羊草群落的丰富度、均匀度及综合多样性均显著降低，而杂类 草及盐生群落种类趋丰富，综合多样性增加。物种丰富的群落生物量对环境条件的变化 敏感，较过去显著降低，而种类构成简单的群落则变化不大。 2 在6 种植物群落中共出现2 7 科6 8 属8 7 种高等维管植物，大多数物种具有狭窄 的分布范围和较小的局域多度，而少数种具有较广的分布范围和较大的局域多度，并且 这种分布趋势在不同的群落类型中又有所不同，多样性高的群落中特有种的数量增加； 而) ，多样性低的群落中稀有种数量相对较少。而且认多样性均与) ，多样性呈正相关。 在每种群落类型中，物种丰富度和s h a n n o n w e i n n e r 指数均随着斑块面积的增加而增加， 均符合幂函数形式。物种丰富的群落受生境破碎化的影响最大，从物种多样性保护的角 度，应该优先保护物种丰富度高的群落。而对于物种丰富度小的群落，由于受生境破碎 化的影响相对较小，可作为次要考虑对象。 3 在生境破碎化对植物群落结构的影响上，首先改变了植物群落的物种组成，使 小斑块上的窄布种增多，局域多度降低，而在大斑块上则广布种增加，局域多度增加。 在生态类型结构的变化上，生活型中隐芽植物在大斑块上的比例较小斑块显著增加 ( p o 0 5 ) 。但在3 个尺度上，各生态类型均以直根型、分 枝型、地面芽植物最多。生物量在3 个斑块尺度上差异均不显著。群落的生态类型结构 i 和生物量结构具有相对的稳定性，并不因某些物种的丢失而发生明显的改变。植物群落 对斑块化的应答主要依赖于物种的自身生物学特性。在不同的生境破碎化程度出现不同 的物种丢失，对斑块化的响应具有不一致性。 4 在局域群落水平上，大、中、小斑块的科、属、种、生活型、株生长型和根生 长型等s h a n n o n - w e i n n e r 多样性指数、s i m p s o n 指数、w h i t t a k e r 指数和b r a y c u r t i s 相似 性指数均表现出较大的波动。但在集合群落水平上，各多样性指数均与斑块面积之间呈 显著的幂函数正相关。在局域和集合群落尺度上，科、属等高级分类单位比生活型更敏 感地响应植物多样性格局的空间变化。小斑块具有较高的周转速率和较低的生境异质 性，大斑块则具有较低的周转速率和较高的生境异质性。提出松嫩平原破碎化生境局域 群落植物多样性的维持机制，中、小斑块的主要依靠物种灭绝定居等生态学过程，而 大斑块则是生境异质化。同时提出植物多样性空间格局分析的新方法，即科、属均可纳 入植物多样性的空间分析。生态类型多样性受随机环境影响较大，可作为补充分析手段。 关键词：群落层次；植物组成；多样性格局；生境破碎化；斑块尺度；松嫩草地 n a b s t r a c t b i o d i v e r s i t yr e f e r st ot h et o t a ll i f eo nt h ee a r t ha n di st h er e s u l to fe v o l u t i o no fm i l l i o n s o fy e a r s ，w h i c hi st h em a t e r i a lb a s i so fh u m a ns u r v i v a l h o w e v e r ，t h en a t u r a lv e g e t a t i o n b e c a m ef r a g m e n t e du n d e rt h eu n r e a s o n a b l ei m p a c to fh u m a na c t i v i t i e s ，w h i c hr e s u l t e di nt h e s i g n i f i c a n td e c r e a s ei ns p e c i e sd i v e r s i t y n o ts u r p r i s i n g l y ，t h em a i n t e n a n c em e c h a n i s ma n d p a t t e r n so fp l a n ts p e c i e sd i v e r s i t yh a db e c o m et h er e s e a r c hf o c u s f i r s t l y ，t h ee x i s t i n g v e g e t a t i o nc h a r a c t e r sw e r ea n a l y z e di nt h i sp a p e rc o m p a r i n gw i t ht h ed a t ai n v e s t i g a t e di n 19 81 s e c o n d l y ，s i xd i f f e r e n tp l a n tc o m m u n i t i e sw e r es u r v e y e dt oa n a l y z et h ei m p a c to f h a b i t a tf r a g m e n t a t i o no ns p e c i e sd i v e r s i t y f i n a l l y ，ar e p r e s e n tc o m m u n i t yi nt h er e c o v e r y s t a g e ，l e y m u sc h i n e n s i s + k a l i m e r i si n t e g r i f o l i ac o m m u n i t y ，w a sa n a l y z e dt od i s c o v e rt h e c h a n g e o fc o m m u n i t ys t r u c t u r ea c r o s st h r e ed i f f e r e n t p a t c hs c a l e s ，a n dc l a r i f i e d t h e m a i n t e n a n c em e c h a n i s mo fp l a n td i v e r s i t yo nb a s i so fp l a n tt a x o na n de c o l o g i c a lt y p e f u r t h e r m o r e ，a ne f f e c t i v e l yn e wa n a l y t i c a lm e t h o d w a sp r o p o s e d t h er e s u l t sw e r ea sf o l l o w s ： 1t h e r ea r e7 2 s p e c i e sb e l o n g i n gt o 2 4f a m i l i e sa n d6 2g e n u si nt h ee x i s t i n g c o m m u n i t yc o m p a r i n gw i t h9 7s p e c i e sb e l o n g i n gt o2 9f a m i l i e sa n d6 7g e n u si n19 81 ，a n d t h ed e c r e a s ew a s5f a m i l i e s ，5g e n e r a ，2 5s p e c i e s ，r e s p e c t i v e l y t h et o t a lp r o p o r t i o no fb ，c a n ddl e v e l sd e c r e a s e di nf r e q u e n c yd i s t r i b u t i o na n dt h ec o m m u n i t ye v e n n e s si n c r e a s e d i n t e r m so fa r e a lt y p es t r u c t u r e ，t h en o r t h e a s t - d a h u r i c aa r e a lt y p ew a st h en e wc o m p o n e n t sa n d m o n g o l i a n - d a h u r i c a - n o r t hc h i n aa r e a lt y p ew e r et h ed i s a p p e a r e dc o m p o n e n t s i nt e r m so f e c o l o g i c a lt y p es t r u c t u r e ，t h eh e m i c r y p t o p h y t e ，l i m bt y p ea n dt a p r o o tt y p ea c c o u n tf o rt h e m o s to fl i f ef o r m p l a n tg r o w t hf o r ma n dr o o tg r o w t hf o r mr e s p e c t i v e l y t h er e g i o n c o m m u n i t ys t i l lh a dt h et y p i c a lc h a r a c t e r i s t i c so ft e m p e r a t eg r a s s l a n d sa n dw a sc o n t r o l l e db y t h el a r g eb i o c l i m a t i c a tt h el o c a lc o m m u n i t yl e v e l ，u n d e rt h ei m p a c to fl o c a le c o l o g i c a lf a c t o r s ，t h ec h a n g e so f e c o l o g i c a lt y p es t r u c t u r ev a r i e di nd i f f e r e n tc o m m u n i t i e s i nl c h i n e n s i sc o m m u n i t y ，t h e s p e c i e sr i c h n e s s ，e v e n n e s sa n dd i v e r s i t yd e c r e a s e dd r a m a t i c a l l y a n di nh e r b o s aa n da l k a l i n e c o m m u n i t y ，b o t ht h es p e c i e sr i c h n e s sa n dd i v e r s i t yi n c r e a s e d a tt h es a m et i m e ，t h eb i o m a s s o fs p e c i e s - r i c hc o m m u n i t yw a sm o r es e n s i t i v et ot h ec h a n g eo fe n v i r o n m e n t a lc o n d i t i o n s ， w h i l ec o m m u n i t i e sw i t hf e w e rs p e c i e sh a dal i t t l ec h a n g ei nb i o m a s s 2t h e r ew e r eat o t a lo f8 7v a s c u l a rp l a n tb e l o n g i n gt o2 7f a m i l i e sa n d6 8g e n u si nt h e s i xc o m m u n i t i e s m o s ts p e c i e sh a dan a r r o wd i s t r i b u t i o na n dal o w e rl o c a la b u n d a n c e ，w h i l e f e ws p e c i e sh a daw i d e rr a n g ea n dh i g h e rl o c a la b u n d a n c e ，a n dt h i sd i s t r i b u t i o nt r e n d sv a r i e d i nd i f f e r e n tc o m m u n i t i e s t h ee n d e m i c sw e r ep o s i t i v ec o r r e l a t i o nt o ) ，d i v e r s i t y t h e r ew e r e p o s i t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e n 促d i v e r s i t ya n d ) ，d i v e r s i t y i nt e r m so fs p e c i e sd i v e r s i t yo ft h e s i xm e t a c o m m u n i t i e s ，i ne a c hc o m m u n i t yt y p e ，t h es p e c i e sr i c h n e s sa n ds h a n n o n - w e i n n e r i n d e xi n c r e a s e da st h ep a t c ha r e ai n c r e a s e db o t hi np o w e rf u n c t i o n t h u s ，t h es p e c i e s - r i c h c o m m u n i t i e sw e r em o s ts e n s i t i v et oh a b i t a tf r a g m e n t a t i o n f o rt h ep u r p o s eo fs p e c i e s 1 1 1 c o n s e r v a t i o n t h es p e c i e s r i c hc o m m u n i t i e ss h o u l db ep r o t e c t e df i r s t l y t h ec o m m u n i t i e sw i t h l o w e rs p e c i e sr i c h n e s sc o u l db ep r o t e c t e da ts e c o n dd u et ot h es l i g h ti m p a c to fh a b i t a t f r a g m e n t a t i o n 3i nt e r m so ft h ee f f e c t so fh a b i t a tf r a g m e n t a t i o no np l a n tc o m m u n i t ys t r u c t u r e ，t h e s p e c i e sc o m p o s i t i o no fp l a n tc o m m u n i t i e sc h a n g e dd r a m a t i c a l l y o n s m a l lp a t c h e sm o s t s p e c i e sh a dn a r r o wd i s t r i b u t i o na n dl o w e rl o c a la b u n d a n c e o nt h eo t h e rh a n d ，m o s ts p e c i e s d i s t r i b u t e dw i d e l ya n d h a dah i g h e r1 0 c a la b u n d a n c eo nl a r g ep a t c h e s i nt e r m so fe c o l o g i c a l t y p es t r u c t u r e s ，t h eg e o p h y t eo fl i f ef o r mi n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yo nl a r g ep a t c h e sq o 0 5 ) h o w e v e r ，t h et h r e ee c o l o g i c a lt y p e sw e r ed o m i n a t e db yt a p r o o t t y p e ，l i m bt y p ea n dh e m i c r y p t o p h y t e t h eb i o m a s sa m o n gt h r e ep a t c h e ss c a l e s h a dn o t s i g n i f i c a n td i f f e r e n c e t h ee c o l o g i c a lt y p es t r u c t u r ea n db i o m a s ss t r u c t u r eo fc o m m u n i t yh a d l o w e rv a r i a t i o na n dd i d n tc h a n g ed r a m a t i c a l l yw i t ht h el o s so fs p e c i e s t h er e s p o n s eo fp l a n t c o m m u n i t yt oh a b i t a tf r a g m e n t a t i o nd e p e n d e d r e s p o n s et oh a b i t a tf r a g m e n t a t i o nv a r i e da m o n g f r a g m e n t a t i o nw h e nd i f f e r e n ts p e c i e sw a sl o s t o nt h eb i o l o g i c a lp r o p e r t i e so fs p e c i e s t h e d i f f e r e n ts p e c i e si nd i f f e r e n td e g r e eo fh a b i t a t 4a tt h el o c a lc o m m u n i t yl e v e l ，s h a n n o n w e i n n e ri n d e x e s ，s i m p s o ni n d e x e s ， w l l i t t a k e ri n d e x e sa n db r a y - c u r t i ss i m i l a r i t yi n d e x e sa l lf l u c t u a t e dg r e a t l y h o w e v e r ，a tt h e m e t a c o m m u n i t yl e v e l ，t h e r ew a sap o s i t i v e l yp o w e rc o e l a t i o n b e t w e e ne a c hd i v e r s i t yi n d e x a n dp a t c ha r e a a tt h el o c a lc o m m u n i t ya n dm e t a c o m m u n i t yl e v e l ，t h eh i g h e rt a x o n o m i cu n i t s s u c ha sf a m i l ya n dg e n e r aw e r em o r es e n s i t i v et os p a c ev a r i a t i o no fp l a n td i v e r s i t yp a t t e r n t h a ne c o l o g i c a lt y p e t h e r ew e r eh i g ht u r n o v e r sa n dl o wh a b i t a th e t e r o g e n e i t yi ns m a l la n d m e d i u mp a t c h e s ，w h i l et h e r ew e r el o wt u r n o v e r sa n dh i g hh a b i t a th e t e r o g e n e i t yi nl a r g e p a t c h e s t h em a i n t e n a n c em e c h a n i s mi n1 0 c a lc o m m u n i t yd i s t r i b u t e di nf r a g m e n t e d h a b i t a t s i n s o n g n e n p l a i n sw e r e p r o p o s e d t h ep l a n td i v e r s i t y w a sm a i n t a i n e db yt h e c o l o n i z a t i o n e x t i n c t i o np r o c e s so nm e d i u l na n ds m a l lp a t c h e sa n db yh a b i t a th e t e r o g e n e i t yo n l a r g ep a t c h e s a tt h es a m et i m e 。an e wm e t h o dw a sp u tf o r w a r dt oa n a l y z et h es p a t i a lp a t t e r n s o fp l a n td i v e r s i t y ，t h a ti s ，f a m i l ya n dg e n e r ac a l lb ea p p l i e di ns p a t i a la n a l y s i so fs p e c i e s d i v e r s i t y t h ee c o l o g i c a lt y p ed i v e r s i t yw a sp r o n e t ob ea f f e c t e db yr a n d o me n v i r o n m e n t ，a n d c o u l db e u s e da sac o m p l e m e n t a r ya n a l y t i c a lt 0 0 1 k e yw o r d s ：c o m m u n i t yl e v e l ；p l a n tc o n s t i t u e n t s ；d i v e r s i t yp a t t e m s ；h a b i t a t f r a g m e n t a t i o n ；p a t c hs c a l e ；s o n g n e nm e a d o w i v 独创性声明 本人郑重声明：所提交的学位论文是本人在导师指导下独立进行研究工作所 取得的成果。据我所知，除了特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他 人已经发表或撰写过的研究成果。对本人的研究做出重要贡献的个人和集体，均 已在文中作了明确的说明。本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名： 醐：丑半 学位论文使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即： 东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和电子 版，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以采用影印、缩印或其它 复制手段保存、汇编本学位论文。同意将本学位论文收录到中国优秀博硕士学 位论文全文数据库( 中国学术期刊( 光盘版) 电子杂志社) 、中国学位论文全 文数据库( 中国科学技术信息研究所) 等数据库中，并以电子出版物形式出版 发行和提供信息服务。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：蛆 指导教师签名： 丑翌竺砭 日 期：z 盟! 兰：l 衫 日 期：幽! ! 竺一v i 。 学位论文作者毕业后去向：，亨j 一多- 咖罗钿 工作单位：煎盗幺盗 电话：! ! 生兰! i 8 口多 通讯地址：立连垂军幸h 鎏泣墨芝弛蝉邮编：j 哗 东北师范大学博士学位论文 第一章文献综述 生物多样性( b i o d i v e r s i t y ) 是地球上所有生命的总和，是数十亿年进化的结果，也 是人类赖以生存的物质基础i l 。3 1 。1 9 9 2 年巴西里约热内卢的生物多样性协议给出的定义 是：来自地球生态系统、海洋和其它水生生态系统，以及由它们形成的生态复杂系统的 所有活性组织的多变性，这包括物种内部和物种之间的多样性，以及生态系统之间的多 样性【4 j 。可见，生物多样性是由整个生物体和他们的遗传物质，以及由此构成的生态复 杂系统组成的【5 1 。因此，生物多样性具有极其宽广的涵义，在一些人看来，生物多样性 一词是一个空的蚌壳，每个人都可以塞入他想放的东西【6 】。生物多样性从提出到至今， 越来越受到人们的关注，并投入了极大的热情，不止是科学家，这其中还包括政府的决 策部门和公众。现在生物多样性已经发展成为一个成熟的综合性的学科，对于当前全球 的人类与环境问题提供了极大可能解决方法【7 8 】。物种多样性是生物多样性研究中的基 本层次【9 ，1 0 1 ，物种多样性的现状【l l - 1 5 1 、形成 1 6 - 1 9 1 、演化【2 0 之3 】及其维持机制2 4 。2 8 1 是其主要 研究内容。目前物种多样性研究特点是打上了空间的烙印【2 9 - 3 1 1 ，研究者按照空间尺度划 分出局域群落、集合群落、区域群落及生物地理群落等诸多层次，更侧重探讨不同空间 尺度上的植物多样性格局及其驱动因素【3 2 0 6 】。然而物种还可以根据系统发育划分出科、 属等高级分类单位，以及从植物外貌和机能的相似性划分出生活型、株生长型、根生长 型等诸多生态类型，上述分类同样携带着重要的群落信息并反映出植物多样性格局【3 。7 1 。 本论文从这一点出发，以分布于斑块生境中的植物群落为研究对象、以植物区系和生态 类型等级多样性为研究方法、以岛屿生物地理学和集合群落理论为基础，探讨不同尺度 上群落物种多样性的时空格局及维持机制，为草原生态系统科学管理提供依据，并丰富 保护生物学和生物多样性理论。 1 1 植物区系多样性 一直以来，人们习惯于使用物种来刻画生物多样性的空间格局，如生物多样性的 纬度梯度格局【3 2 1 、海拔梯度格局【4 6 】等，然而往往由于对物种的记录不完全而出现偏 差【47 1 。对于保护生物学，在制定生物多样性保护的热点地区时，多选用一些指示性生物 类群( i n d i c a t o rt a x a ) 作为制定依据【4 黏”】，但这难以代表其他类群的分布模式，因此了解各 生物类群物种丰富度空间格局就显得格外重要，但这往往是难以做到的，因为即使对于 一个相对小的区域要编录所有的物种也是一个费时费力的工作【5z | 。因此，需要有一个间 接的方法对各生物类群物种丰富度的大尺度格局进行较好的刻画。由于并不是刻画某一 个区域内的绝对物种丰富度，而是比较不同区域间的相对物种丰富度，因此使用科、属 东北师范大学博士学位论文 等高级分类单位来代替物种进行分析是一个比较好的选掣5 3 。5 6 】。根据物种生物学属性划 分的诸如科、属等分类单位，不仅为各个物种找到其在自然界中的位置，而且表现了各 个物种的亲缘远近关系。因此应用高级分类单位代替物种分析植物多样性具有生物学的 依据。 其实使用科、属分析物种丰富度并不是在保护生物学中被首先使用。在古生物学 领域，由于科、属对抽样偏差没有物种敏感，人们早已经开始使用，以确定生物群系的 演化历史【5 7 棚】。对于现时的植被，人们可以很容易的分析其种类构成的变化，而对于地 质年代的植物群落，鲜有化石标本保存，而被人们发现的化石又数量极少，对于某一特 定科内的某个物种是可能被发现的，但发现该科内所有物种都是不可能的，因此按种类 描述植被地质时间尺度的变化就显得苍白无力，这时就需要用到诸如目、科、属等更高 级的分类单位，以代替在物种水平上分析的不足，而且具有更高的精确度【6 2 ，6 3 1 。此外在 植物孢粉学研究中，往往也用到科、属等高级分类单位，以分析植物组成与环境的关系 6 4 - 6 8 o 尽管科、属等高级分类单位应用于古生物学已有诸多研究，但在保护生物学中应 用该方法还存在_ _ 些问题，首先不同高级分类单位时空尺度的变化并不总是完全一致【6 9 ， 7 0 1 ，而且往往多应用于生物地理等大尺度，在较小尺度上的是否适用还不能确赳7 1 , 7 2 。 但也有人认为，高级分类单位如使用得当，仍不失为一个估计物种丰富度的好方法【_ 7 3 】。 已有研究表明，高级分类单位的丰富度也随着纬度增加而下降，随生境面积的增加而增 加【7 4 - 7 6 。g a s t o n ，p r a n c e 等人应用科、属分析了物种多样性沿环境梯度的变化，并用之 在地理区域和全球等大尺度上确定生物多样性保护的热点地区【7 7 。8 0 1 。 1 2 生态类型多样性 对于植物群落的描述，即使己记录群落每个种类的数量，其本身仍不足以反映该 植被片段的形态和解剖特征，而植物生活型、植物生物量的垂直层次以及这些层次内 的水平盖度、物种相等生态学结构描述则可对此做出补充【8 1 】。最早生活型的概念是v o n h u m b o l d t 在1 8 0 6 年提出的【8 2 1 ，指植物在环境压力的作用下，通过外部形态上的改变 并最终度过不良环境，几年之后，他公布了一个反映优势植物生长型的植被分类系统。 自此以后，出现了许多不同的植物生活型分类系统。其中以1 9 0 7 年r a u n k i a e r 8 3 】提出 的植物生活型分类系统应用最广，该系统以温度、湿度和水分作为揭示生活型的基本 因素，以植物个体在生活不利时期对恶劣条件的适应方式作为分类的基础，划分出五 种基本类型：高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隐芽植物和一年生植物，此后 又有诸多学者对该系统做出补充、修改【8 4 8 7 】。生活型目前已成为植物群落学的重要研 究手段，通过分析不同纬度地区或垂直带的植物群落生活型谱，可以了解植物分布结 构随气候梯度的变化【8 8 。9 0 】，明确控制生物群落的主要气候因子，了解群落组成种的 外貌特征随着地理位置或生境的改变而发生的变化【9 2 。9 4 1 ，并在植被的区划中具有很好 的应用价值【眄j 。 2 东北师范大学博士学位论文 生长型是指植物在生长季节根、枝叶等构件在空间的配置情况，它与生活型有联 系，但二者是不同的。生长型反映了种类在空间资源和光能资源利用上的差异。生长 型与群落环境密切相关【9 6 1 。生长型的相似性反映了植物在利用某一特定空间所提供的 环境资源的适应上的相似性，因此同一生长型的植物往往是强竞争者【9 7 母9 1 。生长型可 以按照植物的地上植株和地下根系生长形态划分为株生长型和根生长型。株生长型， 具体包括莲座型、匍匐型、分枝型、丛生型、直立型，半莲座型等。根生长型包括直 根型、根茎型、刷状根和鳞茎等。李建东等曾使用该分类系统对东北草原的几个主要 的植被类型做过研究【1 吣1 0 3 1 。h i n s b e r g 等，s c h m i t t 等曾分析不同光照条件下植物生长 型的变化【1 0 4 , 1 0 5 1 。g i m i n g h a m 等人研究了苔藓植物生长型与生境的关系，结果表明生 长型能够反映出光照和水分梯度的变化【l 嗍。但上述诸研究仅限于一般性的描述分析， 还不能完全反映出生态类型多样性的分析在植被研究中的作用。 1 3 物种多样性的空间变化 1 3 1 种面积关系( s a r ) 随着样方面积的扩大，样方内地种类也随之增加，最初增加很快，以后逐渐缓慢， 形成一条曲线，称作种面积曲线( s a r ) 【1 0 7 。】。其实早在1 8 5 9 年英国植物学家w a t s o n 就已经注意到斑块面积对物种丰富度的影响 1 1 2 】。同物种纬度分布格局、物种多度分布 等规律一样，s a p , 常被当作生态学少数几个普遍“规律”之一1 1 1 3 - 1 1 5 。自从a r r h e n i u s 提出 幂函数s a r 以来【1 16 】，这种关系就得到了广泛运用。其后更成岛屿生物地理学的核心理 论，并赋予了新的生态学内澍1 17 。1 1 引。2 0 世纪6 0 、7 0 年代，m a c a r t h u r 和w i l s o n 经验 性的找到了物种丰富度与面积之间的一般性关系。他们认为，岛屿物种的数量可以按照 岛屿的大小和孤立程度( 如与大陆之间的距离) 来进行预测。他们选取了一些生物类群 ( 如爬行类和两栖类) ，然后在一群岛屿( 如西印度群岛) 上估计了这些动物在每个岛 上的物种数量。结果发现，如果把岛屿面积与物种数量按对数坐标作图，就会获得一条 直线，即岛屿面积如果增加，物种的数量也会随之增加，这种关系可用数学公式s = c a z 表达，其中，s 为物种数量，a 为岛屿面积，c 为常数，z 为斜率 1 2 0 。经过对其他生物 类群和岛屿所作的进一步研究证实，这种关系是成立的，但c 和z 值在不同的生物类群 中有所不刚1 2 1 。1 2 5 1 。尽管s a r 具有普遍性，但哪个岛上会出现哪些物种，却不可能总是 预料得到的，似乎，这部分还是一种随机事件，可见，s a r 作为岛屿生物地理学理论的 核心，并且只考虑岛屿面积的影响时，大岛将会比小岛拥有更多的物种。 在各种生物类群中的s a r 表明，z 值的变化范围一般是0 1 5 - 0 3 5 。在大多数实验 中接近于0 2 5 1 2 6 ，1 2 7 1 。因此z 值的生态学意义可表达为单位面积变化时的物种变化速率， 即物种数按照面积的1 5 到1 3 次幂的比例增加。人们已经发现大陆上的z 值往往比岛 屿上的低【1 2 8 】、鸟类的比哺乳动物的低【1 2 9 1 。根据s a r 预测，在z 值为o 2 5 时，可以容 易得出，栖息地面积每减少1 1 0 ，物种数将会减少一半，这对保护生物学具有极大参考 三l 东北师范大学博士学位论文 目前对于s a r 的产生机制，生态学家已提出诸多关于s a r 的解释【l3 2 】，但没有一 种是得到公认的。这一点也不奇怪，可以想象要在较大区域范围内让更多物种得到定居 的机会，是需要几种机制同时起作用。尽管岛屿理论为s a r 的研究增加了新的魅力， 但s a r 也可以用一些完全不同于岛屿理论的机制来解释。实际上，迄今为止，其中， 灭绝一定居动态是无法忽略的，特别是在小岛或相对较小的岛屿、生境岛，甚至是人为 划定的区域中，更是如此，有诸多证据证明大岛屿更容易成为物种定居的对象【1 3 3 1 3 5 1 。 此外，随着岛屿面积的增加，环境的异质性的提高也是增加物种多样性的原因之一【1 3 6 】， 因为在较大面积区域中的种群较大，因而局域灭绝风险较小，而较大区域中环境的异质 性较高，进一步降低了灭绝风险，因为环境的异质性使得环境条件的暂时变化不会同时 影响种群中的所有个体。近年来的中性理论对s a r 的产生原因又提出了一种不同的解 释 1 3 7 。1 3 9 1 ，该理论认为群落中的个体在生态学上是等同的，因此由于物种的随机分布的 差异而产生不同的s a r 。对于面积如何转为物种多样性? r o s e n z w e i g t l l 2 】总结出四种原因： 1 ) 更大的面积将可能拥有更大的种群，降低了意外灭绝的概率。 2 ) 更大的面积包含了更多的生态位，提供更多的避难所。由此，将降低由恶劣天 气或灾难性气候等偶发事件导致的物种灭绝。 3 ) 更大的面积将为地理隔离的形成提供更大的机会，有利于新种的形成。 4 ) 更大的面积将提高物种特化形成的机率。因此，大范围内的物种进化速度更快。 1 3 2 纬度梯度格局 随着纬度的增加，物种多样性是逐渐下降的，这是一个最常见的、也是最令生态学 家感兴趣的自然现象。在热带，单位面积的物种数和总物种数均远大于温带的，而温带 的又远大于两极洲1 4 0 】。当前关于这方面的文献颇多，尤其国外在各种生物类群中均开 展了工作，发现都存在着类似的纬度梯度格局【1 4 1 。1 50 1 。而且，不止陆地生态系统如此， 对于海洋生态系统，同样存在纬度梯度。如r o h d e 对海岸边鱼判1 5 1 1 、r o y 对腹足动物 1 5 2 ， 1 5 3 1 、c r a m e 对双壳类【1 5 4 ，1 5 5 】，以及a n g e l 对浮游生物【1 5 6 1 的研究等。当然，纬度本身并不 是造成物种多样性变化的直接原因，而是由于纬度的变化导致的陆地面积、温度、降水、 能量流动、种间关系等一系列生物及非生物因素而使物种多样性发生变化【1 5 7 1 5 8 1 。 国内也有较多报道，龚正达【1 5 9 】等人报道了横断山区蚤类物种丰富度的纬度梯度变 化格局，结果表明在横断山区2 1 0 2 8 0 n 的8 个纬度梯度上，以中纬度的蚤类物种丰富度 最高；冯建孟【1 6 0 】等对滇西北地区种子植物物种多样性纬度分布格局研究表明，随着纬 度的增加，物种多样性在群落尺度下呈单调递减格局，在区域尺度下反而呈线性递增趋 势，并认为在群落尺度下物种多样性主要受到热量因子的显著影响，在区域尺度下主要 受单位面积海拔高差的影响。另外贺金生【1 6 1 】，黄建辉1 6 】等人就纬度梯度格局做过相关 的综述。 实际上，不止现时生物群落物种多样性存在纬度梯度，对于地质年代的生物群落也 4 东北师范大学博士学位论文 同样存在纬度梯度。s t e h l i 1 6 2 】选择了两种曾经在海洋中广泛分布的无脊椎生物类群：二 叠纪的腕足类生物以及白垩纪的有孔虫类，这两类生物化石在海底保存完好、收集完全， 并且研究的较多，化石记录可靠。结果表明化石物种也存在着明显的纬度梯度格局。因 此无论是现时生物还是化石生物都以低纬度地区( 热带地区) 具有最高的物种多样性。 当然，物种的这种纬度梯度分布规律仅仅是一种大致的趋势，任何理论都会有例外 存在。研究者们发现在某些特殊的生物类群或者特殊的生境中，物种多样性可能不表现 出这种变化规律，如在寄生生物、淡水浮游植物等类群中，物种多样性甚至会随纬度增 加而增加【1 6 3 6 4 。但以上的例外也许是由于纬度梯度的尺度不够所致，是物种多样性在 局部纬度上的表现。此外，在一些植物类群中，纬度格局在赤道南北两边的表现各不相 同。如，总的树种多样性从赤道到温带在南半球比北半球下降的更快，这在非洲大陆上 尤为明显b 6 5 。 1 3 3 海拔梯度格局 在陆地生态系统中，物种多样性通常沿海拔的增加而下降。如在鸟类【l 眠1 67 1 、有袋 动物【1 6 8 1 ，被子植物【1 6 9 郴1 1 、啮齿动物【1 7 2 ，1 7 3 1 等各类群中均观察到这种现象。对此可能的 一个解释是种面积关系，因为随着海拔的升高，可利用的土地面积是减少的，而我们 都知道，物种数对面积是极其敏感的。但也许更重要的是海拔影响了其它的生态因子， 如温度、土壤水分以及土地利用格局等，从而使物种多样性下降1 7 4 ，1 7 5 】。而某些特殊的 植物类群或特定的地理区域，其物种多样性沿海拔的梯度为驼峰状，表现出中海拔区域 的物种多样性较高【 6 ，1 7 7 1 ，如对马来西亚基纳巴卢山脉小型哺乳动物的海拔格局研究表 明，以中海拔( 1 2 0 0 1 4 0 0 m ) 的物种丰富度最耐1 7 引。 1 4 物种多样性的时间变化 对于生物多样性在时间维度的变化规律，是分类学、进化生物学、生态学等学科的 科学工作者共同研究的热点问题，在研究这一自然过程的科学规律时，由于时间尺度的 不同，可以从生命的出现到现在，到几个世纪、几十年，乃至几年的生态演替，或一年