（环境科学专业论文）微生物在海洋有色溶解有机质的源和汇中的作用.pdf

微牛物在海洋有色溶解有机质的源和汇中的作用 a b s t r a c t o c e a nc a r b o nc y c l i n gi nt h ec h a n g i n gc l i m a t ei sa nu r g e n tt o p i ci nm a r i n e s c i e n c er e s e a r c ha r e a m a r i n em i c r o b e sp l a yi m p o r t a n tr o l ei nt h ed y n a m i ca n d c y c l i n go fo c e a n i co r g a n i cc a r b o np o o l ，w h i c hr e f e r sn o to n l yt h ep a r t i c u l a t ec a r b o n b u ta l s ot h em o r ea b u n d a n td i s s o l v e do r g a n i cc a r b o np 0 0 1 c o l o r e dd i s s o l v e do r g a n i c m a t t e r ( c d o m ) i sac o m p l e xo fo p t i c a la c t i v es u b s t a n c e sa n dr e p r e s e n t sa ni m p o r t p a r to fm a r i n ed i s s o l v e do r g a n i cm a t t e r ( d o m ) ，a n di t ss o u r c ea n ds i n ka r eh i g h l y i n d i c a t i v ei no c e a n i cc a r b o nc y c l i n g o u rr e s e a r c ha i m e da tf i n d i n gt h er o l eo f m a r i n e m i c r o b e si nt h ep r o d u c t i o na n dd e g r a d a t i o np r o c e s s e so fc d o mb yo n b o a r d c u l t i v a t i o na n dl a b o r a t o r ye x p e r i m e n t s ，b a s e do fw h i c ht ob u i l dab r i d g eb e t w e e n m i c r o b e sa n do c e a nc a r b o nc y c l e b ys t u d y i n gt h ep r o d u c t i o nd y n a m i co fp r o t e i n l i k ec d o m a n dh u m i cc d o m ， w ef o u n dt h ed i f f e r e n tm e c h a n i s m so fc d o mp r o d u c t i o nb ym a r i n ep h y t o p l a n k t o n a n db a c t e r i a p h y t o p l a n k t o nc a np r o d u c ec o n s t a n tq u a n t i t yo fp r o t e i n l i k ec d o m t h r o u g h o u tt h ee x p o n e n t i a lg r o w t hp h a s e ，w h i l et h eh i g hp r o d u c t i o no fp r o l i k e c d o mh a p p e n e dd u r i n gt h ep r o l i f e r a t i o no fm a r i n eb a c t e r i ac o m m u n i t ya n df o l l o w e d w i t hac o n s u m p t i o no fp r o - l i k ec d o ma c c o m p a n i e dw i t ht h ed e c a yo fb a c t e r i a c o m m u n i t y m e a n w h i l e ，b a c t e r i ac o n s u m e dm o r ep r o l i k ec d o m t h a nt h e yp r o d u c e d ， i n d i c a t e dt h a tt h eg r o w t ho fb a c t e r i ar e q u i r e dt h ee x t e r n a ll a b i l ec a r b o ni n p u tf o r e x a m p l ep h y t o p l a n k t o np r o d u c e dd o m a sf a ra st h ep r o d u c t i o no fh u m i cc d o m ， a x e n i cp h y t o p l a n k t o nc a np r o d u c eh u m i cc d o ma n di t sq u a n t i t yw a sc o r r e l a t e dw i t h t h eg r o w t hr a t eo fp h y t o p l a n k t o n ，w h i l ei ns h o r t a n dl o n g - p e r i o dc u l t i v a t i o no f b a c t e r i ac o m m u n i t y , n oa c c u m u l a t i o no fh u m i cc d o mw a sd e t e c t e d t h i ss h o w si ti s p h y t o p l a n k t o ni n s t e a do fb a c t e r i at h a ti sr e s p o n s i b l ef o rt h ep r o d u c t i o no fh u m i c c d o m ，w h i c hi sd i s t i n c t i v ef r o mp r e v i o u sr e p o r t s a sf a ra st h es i n ko fm a r i n ec d o m ，w ef o u n dt h a tm i c r o b i a ld e g r a d a t i o ni st h e m a i ns i n ko fp r o - l i k ec d o mw h i l ep h o t o c h e m i c a ld e g r a d a t i o nw a sr e s p o n s i b l ef o r t h er e m o v a lo fh u m i cc d o m t h ed e p t hp r o f i l eo fh u m i cc d o mp h o t o - d e g r a d a t i o n c u r v es h o w st h a tt h ed e g r a d a t i o no fh u m i cc d o mw a sd e p t h - r e l a t e d ，t h em o s t p h o t o - d e g r a d a t i o na n df a s t e s td e g r a d a t i o nr a t eh a p p e n e di nt h ed e e p e s ts e aw a t e r s a m p l e t h ed o mp o s t - l i g h t e x p o s u r ec a ns t i m u l a t et h eg r o w t ho fh e t e r o t r o p h i c 英文摘要 b a c t e r i ai n o c u l aa n di n h i b i tt h eb a c t e r i a lu p t a k er a t e ，a n dt h i st r e n dw a s m a g n i f i e db y p r o l o n g i n gp h o t o d e g r a d a t i o nt i m e t h i sr e s u l ts h o w st h a tt h ep h o t o d e g r a d a t i o nc a n e n h a n c et h eb i o a v a i l a b i l i t yo fm a r i n ed o m ，w h i l et h e l i g h te x p o s u r em a yh a v e n e g a t i v ee f f e c to nt h eu p t a k er a t eo fm a r i n eb a c t e r i ai n o c u l a k e y w o r d s ：m a r i n ec a r b o nc y c l e ，m i c r o b e s ，c d o m ，s o u r c e ，s i n k ，p h o t o d e g r a d a t i o n 厦门大学博士后研究工作报告著作权使用声明 本人完全了解厦门大学有关保留、使用博士后研究工作 报告的规定。厦门大学有权保留并向国家主管部门或其指定 机构送交该报告的纸质版和电子版，有权将该报告用于非赢 利目的的少量复制并允许该报告进入学校图书馆被查阅，有 权将该报告的内容编入有关数据库进行检索，有权将博士后 研究工作报告的标题和摘要汇编出版。保密的博士后研究工 作报告在解密后适用本规定。 本研究报告属于：1 、保密( ) ， 2 、不保密( ) 纸本在 电子版在 年解密后适用本授权书； 年解密后适用本授权书。 ( 请在以上相应括号内打“4 ”) 作者签名：彩印、 日期： 卵年，月2 6 日 导师签名：盟 日期：年月日 微生物在海洋有色溶解有机质的源和汇中的作用 第一章全球气候变化与微型生物海洋学的 1 1 本研究的背景 1 1 1 全球气候变化 发展 自从1 9 世纪末诺贝尔物理学奖获得者s v a n t ea r r h e n i u s 提出大气c 0 2 与温室 效应关系的假说以来，人们已经认识到大气c 0 2 对地球表面温度的调节过程中 扮演了重要的角色( m i t c h e l le ta l ，1 9 9 5 ) 。将目前的大气中的c 0 2 浓度与4 2 万年前 的冰芯中的c 0 2 浓度比较发现，过去4 2 万年间，地球的气候系统与大气c 0 2 浓 度以及气温变化范围均处于一个相对恒定的范围之内( 图1 1 ) 。在千年尺度上， 大气c 0 2 浓度的变化范围与气温变化的幅度呈现明显的正相关关系。 工业革命以来的2 0 0 多年内，人类活动使得大气中的c 0 2 浓度显著升高， 目前大气的c 0 2 浓度变化速率大大超过了过去几十万年( c r o w l e y ，2 0 0 0 ) 。在工业 革命之前的l o 万年间，大气c 0 2 浓度的变化范围在1 0 0 p p m 之内，即从1 8 0 p p m 到2 8 0 p p m 。而工业革命之后大气c 0 2 浓度已从工业化时代前的水平几乎增加了 10 0 p p m ，于2 0 0 9 年达到3 8 7 p p m ( t a n s ，2 0 0 9 ) 。 在目前大量的能源需求、充足的能源资源、能源生产的陈旧模式、人口的大 量激增等现状下，大气c 0 2 浓度的增加势头不容乐观。因而认识大气c 0 2 浓度 增加的后果对今后社会经济、能源、工业、运输和安全等方面的政策制定至关重 要。c 0 2 是一种温室气体，大气中的c 0 2 浓度增加对人类的生存环境产生了不可 忽视的影响，最直接的后果就是全球气候变暖，这就是温室效应。气候变暖的效 应包括：l 、海水温度增加，冰) t i n 速融化，导致海平面上升：2 、海水温度的增 加，水蒸发加快，会导致局部地区短时间内降雨量突然升高，水土流失问题也比 第一章全球气候变化与微型物* 洋学的进展 过去更加严峻；3 、由于大气温度升高，导致热带传染病向高纬扩散。而过去在 低温下难以存活的病毒随着冬季温度上升，有全年活动的可能，最近一段时间的 监控发现，过去已经得到控制的疾病如结核病等有再度爆发的可能：4 、由于大 气温度升高，令蒸发量上升，在以往干旱少雨的地区面临更加严峻的考验，从而 导致内陆地区沙漠化加速；5 、虽然由于温度升高，部分动植物会加快繁殖而 如果食物链中的上层和顶层生物如果无法作出相应变动就会严重危机到种群的 繁殖和发展，整个生物多样性会受到威胁，许多物种会加速灭绝的步伐：6 、由 于两极冰山崩塌，北欧、南美近极地的地方温度会迅速下降( 冰溶化有溶化比潜 热，大量冰同时溶化会吸取大量能量以作溶化之用，所以近极地的地方温度会迅 速下降) ，会严重影响当地生态系统，造成不可逆的变化。 d e u l g f i u mb a s e d n a n o m a l t c s9 c 图l lv o s t o k 冰芯中的大气c 0 2 分压和大气温度记录的相关性。图中显示出过 去4 2 万年中气候的变化处在一个相对恒定的状态。古气温的重建是通过冰芯中 的氢、氧同位素( h d ，1 8 1 6 0 ) 来实现的。严格来说，获得的古气温是局限在南 极洲的v o s t o k 地区，而不是全球的平均气温；反映的是对流层上层的温度而不 是地表温度( f a l k o w s k ie t a l ，2 0 0 0 ) 。 大气中的c 0 2 能够与海洋和陆地生态系统进行快速的交换。这两个生态系统 吸收和释放c t h 的速率决定了大气c 0 2 的浓度。陆地和海洋碳库对c 0 2 的沉降 或者固定的强度决定了这两个碳库吸收大气c 0 2 的能力。在冰期一问冰期年代 2 微生物在海洋有色溶解有机质的源和汇中的作用 中大气c 0 2 浓度的高值和低值交替出现，并且在几万年之间变化值一直处在这 一区间内，说明这段时间内，陆地和海洋生态系统对大气c 0 2 的吸收过程存在 一个控制作用，导致了c 0 2 的吸收强度相对恒定。从冰期向间冰期快速转变的 时期以及冰期开始时期存在的先急后缓的变化过程，均暗示了海洋和陆地生态系 统对c 0 2 的吸收过程不是个均一和匀速的过程。正是由于海洋和陆地生态系 统对c 0 2 吸收过程的不均一性，过去4 2 万年中低大气c 0 2 浓度的冰期存在的时 间是间冰期的4 倍，因而大气c 0 2 浓度的均值为2 2 0 p p m ，而不是全新世的 2 8 0 p p m 。 海水中溶解的无机碳的量是大气c 0 2 含量的5 0 倍，在千年尺度上，海洋决 定了大气的c 0 2 含量。海气界面大气c 0 2 和海水c 0 2 不断进行交换，c 0 2 溶解 于海水中，形成弱酸，从而与海洋中的碳酸根离子相互作用产生碳酸氢盐。海洋 碳酸盐系统对c 0 2 浓度的调节作用依赖与岩石风化产生的阳离子的浓度。人类 活动产生的c 0 2 的量是阳离子产生量的数倍，由于c 0 2 浓度增加而造成的海水 酸化导致了海洋碳酸盐系统对大气c 0 2 的吸收能力实际上下降了。 1 1 2 大气c 0 2 浓度增高对海洋生态系统的影响 人类活动造成的c 0 2 浓度的增加，使得海水吸收的c 0 2 的量也大大增加了。 据估计，在工业革命以来的2 0 0 多年时间中，海洋吸收了人类活动产生的c 0 2 的三分之- - ( s a b i n ee ta l ，2 0 0 4 ) 。而在将来的一百年内，大气c 0 2 浓度还将增加一 倍( h o u g h t o n e ta l ，2 0 0 1 ) ，而随之而来的将是溶解的c 0 2 浓度和碳酸氢根的浓度 预计将分别增加2 倍和1 1 倍( l e c l e r c qe ta l ，2 0 0 2 ) 。生物将溶解无机碳转化为无 机碳的速率受到由此产生的微生物群落内部平衡等不同因子的影响。海洋是二氧 化碳的汇，因此大气c 0 2 浓度升高对海洋生物地球化学过程的影响将是一个具 有挑战性的研究课题。主要包括以下方面：l 、海水酸化和碳酸根离子浓度减少； 2 、海水温度升高；3 、海洋分层现象加剧。 1 1 2 1 海水酸化和碳酸根离子浓度减少对海洋生物的影响 大气c 0 2 浓度的增加使得海水中溶解c 0 2 的量的增加，由于c 0 2 的水解作 3 第章全球气候变化与微型生物海洋学的进展 用造成了海水中的氢离子浓度增加。表层海水目前的p h 值与工业革命之前的数 值相比已经下降了0l ( 图l - 2 ) ( t u n e y 砒a l ，2 0 0 6 ) ，换算为氢离子浓度则增加了 2 5 。预计在本世纪末，袁层海水的p h 值还将下降0 3 - 0 4 换算为氢离子浓度 则增加了l o o 一1 5 0 ( 图i 3 ) ( c a l d e i r a w i c k e t i 2 0 0 3 ) 。 口h p c o j 。义j 图1 2 大气c 啦分压和海水p h 值在过去和假定人类活动释放的c 晚的量不变 的情况下的情况( t u r l e ye ta l ，2 0 0 6 ) b 1 矿 1 驴 s 1 酽 1 一 ； ；1 0 3 1 酽 l 桶+丫 图l 一3 大气c 0 2 浓度增加造成海水酸化现象加剧。a 、工业革命以来释放的c 0 2 的量，大气c m 浓度的增加情况以及对应产生的海水p h 值变化情况；b 、不同 大气c 0 2 分压下对应的海水p h 变化的最大值，变化起始于2 8 0p p m 分压下。a ， 冰期一问冰期大气c o z 分压变化，b ，过去三亿年的慢变化过程：c ，表层海水 历史变化；d 未来几个世纪内不减少燃料使用的情况( c a l d e i m w i c k e n ，2 0 0 3 ) e；8li&!， 微生物在海洋有色溶解有机质的源和汇中的作用 海洋吸收的c 0 2 量增加，对钙化生物产生了负面的影响。钙化生物是指利用 碳酸钙的稳定聚合体( c a l c i t e 和a r a g o n i t e ) 作为细胞外壳的组成的生物，钙化 生物包括了自养和异养类型微生物，主要有球石藻，珊瑚，有孔虫类，棘皮类， 甲壳类和软体动物等类群。在正常情况下，海水中的碳酸根离子浓度处于过饱和 状态，因此c a l c i t e 和a r a g o n i t e 是稳定存在的。由于海洋中溶解的c 0 2 的量增加， 碳酸根离子浓度下降( 公式1 1 ) ，成为不饱和状态，因此钙化生物的碳酸钙 外壳由于溶解平衡解离速率增加。 c 0 2 + c 0 3 2 一+ h 2 0 _ 2 h c 0 3 一 公式l l 根据i p c c ( 气候变化政府间合作组织) 以目前的c 0 2 排量预估的2 1 0 0 年大 气c 0 2 浓度为7 7 8p p m ，海洋表层碳酸根浓度将下降为1 4 9 - 士1 4p m o lk g 1 ，比工 业革命之前下降了4 5 ( o r re ta l ，2 0 0 5 ) 。因此，在各大海域中，a r a g o n i t e 的饱和 等值线值出现的水层( 介于不饱和和过饱和之间的水层范围) 将会显著的变浅 ( 图1 4 ) 。南大洋中，目前的饱和水层为7 3 0 米，到2 1 0 0 年估计出现在表层。 在太平洋亚北极海区，等值线水深将从现在的1 2 0 米深变浅为表层。而大西洋北 部海区，北纬5 0 度以北海区，等值线水深将从目前的2 6 0 0 米急剧变浅为2 1 0 0 年的1 1 5 米深。而按照比较保守的$ 6 5 0 预估，大气c 0 2 浓度将在2 1 0 0 年左右 为，5 6 3 p p m ，达到工业革命之前水平的2 倍，比i s 9 2 a 的预估的推迟5 0 年。在 这一预估情况中，2 1 0 0 年南大洋海水中a r a g o n i t e 基本为轻度过饱和状态。即便 如此，南大洋的a r a g o n i t e 饱和等值线也将从目前的7 3 0 米变浅为6 0 米。在北纬 5 0 度以北的太平洋海区，a r a g o n i t e 饱和等值线预计将从目前的1 4 0 米升高到7 0 米，而在北大西洋海区，将从2 0 0 0 米变浅为6 1 0 米。两种预估状况下都显示了 随着大气c 0 2 浓度的升高，全球海区的碳酸盐的不饱和情况将显著加剧( o r re ta l ， 2 0 0 5 ) 。 第一章全球候变化与微型生物海洋学的进展 i 鬻丐粥；。，漆歹爹胃 ”8 扫i i 釜：；。t i 童函宣宣瞄 r 苌霁旁嘴彰1 n dk 一 匿 图l _ 42 1 0 0 年碳酸钙聚合体a n l g o n i t e 的溶解饱和度预计值( 【c 0 3 2 1 ) 。a c 0 3 2 表示为现场海水中的【c 0 3 2 1 减去相同盐度、温度和压力情况下海水经a i b o m l e 平衡过的【c 0 3 2 1 的差值。z 、 c 0 3 0 】为正值表示碳酸盐过饱和。负值表示不饱和。 表层海水饱和度；b 大西洋饱和度等值水层图；c 太平洋饱和度等值水层圈。 a z a g o n i 忙的溶解饱和线( 白色虚线表示工业革命之前的1 7 6 5 年，白色实线表示 1 9 9 4 年，黑色虚线和实线分别表示i s 9 2 a 预估【即按照现在的c 0 2 排量预估的2 1 0 0 年大气c 0 2 浓度( 7 7 8 p p m ) 情况】和$ 6 5 0 预估值( 较保守估计，2 1 0 0 年大气c 0 2 浓鏖为5 6 3 p p m ) ( o i t e t a l2 0 0 5 ) 。 在珊瑚生态系统，包括其初级生产力，呼吸效率和钙化速率( l e c l e r c qe la l ， 2 0 0 2 ) 。研究结果显示，随着c 0 2 浓度的升高，珊瑚的钙化速率下降。海水中溶 解的c 0 2 浓度增加的同时c 0 ，。离子浓度将下降，造成海水c o 产离子的不饱和， 因此钙化生物碳酸钙外壳的生成能力下降。研究表明，在c o ：浓度升高的情况 巨 微生物在海洋有色溶解有机质的谭和中的作用 下珊瑚( g a t t u s oe ta l ，1 9 9 8 ；g a t t u s oe ta l ，1 9 9 9 ) 、球石藻( r i e b e s e l le ta l ，2 0 0 0 ； z o n d e r v a ne ta l ，2 0 0 1 ) 、有孔虫、甲壳类动物( g a z e a ue ta l ，2 0 0 7 ) 和翼足日生物 ( o r re ta l ，2 0 0 5 ) 碳酸钙外壳的钙化速率下降，而解离速率增加了。以翼足目生物 c l i op y r a m i d a t a 为例，将其暴露在1 s 9 2 a 预估的2 1 0 0 年碳酸钙不饱和条件下， 4 8 小时之内，该生物的其外壳的碳酸钙生长点区域发生了明显的解离现象( 图 l 一5 ) ( o r re t a l ，2 0 0 5 ) 。1 4 个个体的实验中，生物碳酸钙外壳均呈现出了相似的解 离程度。而失去了具有保护能力的外壳，这一类型的生物在海洋中将无法生存下 去。 图1 5 在a r a g o n i 伦不饱和状态下暴露4 8 小时，翼足目生物c l i o p y r a m i d a t a 外 壳的解离情况。a 、片层结构的碳酸钙外壳，显示了三个放太区域；b 、外壳表层 的解离暴露出了a r a g o n i t e 聚合体的捧状结构：c 、菱柱层区域发生剥落，增加了 壳层的解离面积：d 、孔状区域发生明显的解离现象；d 、未暴露在不饱和碳酸钙 水体中的对照壳层( o r r ha l ，2 0 0 5 ) 然而，有些关于海水酸化对海洋生物的影响的研究得出了不同的结论，随着 大气c 0 2 浓度的升高，球石藻钙化速率和光合作用能力均增加了( b u i t e n h u i se ta l ， 1 9 9 9 ；l g l e s i a s - r o d r i g u e z e t a l ，2 0 0 8 ) ，另外不同种类的生物对大气c 0 2 浓度升高的 响应方式也有显著的差异( l a n g e re ta l ，2 0 0 6 ) 。近期在大西洋北部的沉积物岩芯 中的研究表明工业革命期间( 1 7 8 0 - - 2 0 0 4 年) 球石藻的种类组成变化很少，而 球石粒的钙化能力却增加了4 0 ( 1 9 l e s i a s - r o d r i g u e z e ta 1 2 0 0 8 ) 。 第一章全球气候变化与微型物海洋学进展 图1 6 m c 0 2 模型中海水p h 值和浮游植物生物量的变化趋势( t 3 5 0 和w o o 分 别表示正常大气c 0 2 浓度和两倍大气c 0 2 浓度条件) 。通过加大体系的通气速 率使得体系海水中的c o z 分压达到2 倍二氧化碳浓度的情况表示为2 c 0 2 ( b o u r r e t e ta l ，2 0 0 7 ) 在亚北极东南部的高营养盐低叶绿素海区的模型研究显示大气c 0 2 浓度升 高预计能导致5 1 0 的新生产力的增加( h i g u c h ie ta l ，2 0 0 0 ) 。对近岸海区微生 物群落的响应研究很少，并且仅仅集中在浮游植物类群( t o r t e l l m o r e l ，2 0 0 2 ) 。 由于近岸海区大型浮游植物比例较高，对近岸海水中高浓度的无机氮和无机磷具 有正响应，而大洋的浮游植物群落与近岸的差异较大，因而两种海区浮游植物群 落的响应方式存在差异( a r i ne ta l ，2 0 0 2 ) 。硅藻的无机碳源形式主要是溶解态的 c 0 2 ，也可间接利用碳酸氢根( 脱水和c 0 2 转运过程相联) ，而碳酸氢根正是海 水中溶解无机碳的重要组分。运用模型比较分析分别考察了硅藻以总无机碳为 碳源( m d i c 模型) 和仅以溶解态的c 0 2 ( m c 0 2 模型) 的情况下，大气c 0 2 浓 度的升高对以硅藻为主的生态系统的影响。分析结果显示：在m d i c 模型总，大 气c 0 2 浓度升高对浮游植物和微食物环机构的影响并不显著，相对n 、p 元素来 说，总无机碳浓度不是浮游植物的限制因子。在m c 0 2 模型中，大气c o z 浓度 升高引起浮游植物和微微型和微型原生生物的生物量增加，但增加幅度很小。同 时，在两种模型中，引起的海水p h 值的下降趋势都能够被浮游植物吸收无机碳 微生物在海洋有色溶解有机质的源和汇中的作用 过程减缓( 图1 6 ) 。在大气c 0 2 浓度增加2 倍的体系中，不含生物体系的p h 值对比正常大气c 0 2 浓度下下降了o 5 1 ( 8 6 5 士0 1 lv s8 0 4 + 0 3 ) ，而含有生物体系 的海水p h 值只下降了0 1 l ( 8 6 5 + 0 1 lv s8 4 4 + 0 0 8 ) ( b o u r r e te ta l ，2 0 0 7 ) 。 关于海水酸化对海洋生态系统的整体的影响模式的研究还存在很多未确定 的结果，但大部分的钙化生物的影响都是消极的，而球石藻生物量的降低对气候 变化将产生次生效应，即降低地球的反照率。另外，除了钙化方面的影响外， c 0 2 产生还将对海洋生物的生殖和生理过程产生消极的影响，例如，酸化造成生 物体液的血碳酸过多，由于球石粒的解离使得对海洋中的鱼类粪便等碎屑的沉降 减少而使得营养循环减弱从而对海洋生态系统产生的间接影响( r u t t i m a n ， 2 0 0 6 ) 。另一方面，除了直接的生物响应外，海水酸化还造成碳酸盐沉积物沉积 能力的减少，甚至引起现存的碳酸盐沉积物的解离( r i d g w e l le ta l ，2 0 0 7 ) 。这一 效果能在长期尺度上引起海水碱度增加，海水溶解c 0 2 的潜力增加，使得大气 中的c 0 2 更多的溶解到海洋中，对气候变化产生部分的缓和作用( 该效应不会 在近期显示出来，在未来海洋中显示出效果) 。 1 1 2 2 海水温度升高对海洋生物的影响 海洋通过吸收和转化热量从而在全球气候系统中产生了至关重要的作用，此 外，海洋通过吸收人类活动产生的c 0 2 并储存在海水中，从而减轻了全球变暖 的严峻形势。在过去的4 0 年中，地球增加的热量中大约8 4 被海洋吸收了，造 成了海洋上层7 0 0 m 水层的平均温度升高了o 1 0 c 。根据c 0 2 释放速率，估计到 本世纪末，海水温度上升的趋势将会达到1 1 0 c ( 低c 0 2 释放速率) 至6 3 0 c ( 高 c 0 2 释放速率) 。 海洋表层海水温度升高对海洋生态系统的影响主要表现在两个方面：l 、对 生物过程的反应速率产生直接的影响；2 、由于表层海水的混合作用的降低，减 营养盐的输送过程减少，光的穿透作用更强更有利于真光层光合作用微生物的利 用。海水温度升高引起海水物理化学环境的变化将对海洋生物产生巨大的影响。 生物代谢过程对温度的响应过程可以用qx o 系数来描述，q 1 0 系数的含义是指温 度升高i o 。c ，酶活增加的倍数。浮游植物的生长和光合作用过程对温度的响应 过程相对较小( 1 q l o 2 ) ，而主要受控于光照强度和营养盐( e p p l e y ，1 9 7 2 ) 。 9 第一章全球气候变化与微型生物海洋学的进展 异养细菌的代谢过程对温度更为敏感，其温度系数变化为2 1 5 。c ) ： b 、全球真光层叶绿素浓度的变化( 绿线) 主要由低纬度永久分层海区贡献( 灰 色圆圈和黑线) ；c 、全球真光层n p p 的变化( 绿线) 主要由低纬度永久分层海 区驱动( 灰色圆圈和黑线) c h 埘血l d 吐a l ，2 0 0 6 ) 。 第一章垒球气候蔓化与柱型生物揖洋学的进展 蓥 五 图1 - 8 海洋净初级生产力( n p p ) 与表层海水温度( s s n 呈反相关关系。a 、1 9 9 9 - - 2 0 0 4 年闻表层海水温度变化情况；b 、1 9 9 9 - - 2 0 0 4 年间海洋净初级生产力变化 情况；c 、7 4 永久分层海区中，n p p 和s s t 是呈反相关关系的( b e h r e n f e l dc t a l ， 2 0 0 6 ) 通过温度控制培养实验考察海水温度对海水碳流量的影响。结果显示温度的 升高使得溶解有机碳的净消耗量减少了，温度升高6 c ，吸收的无机碳的量平均 减少了1 5 3g m o l c l ( w o h l e r se ta t , 2 0 0 9 ) 。相对于自养合成过程来说，表层海水 温度升高使得呼吸作用消耗有机碳的作用增强( 图1 - 9 ) ，导致溶解无机碳的净 消耗量减小，有机碳的可输出量下降。此外，p o c 和d o c 之间的相互转化过程 也受到海水温度的影响，在温度升高情况下观察到了d o c 的增加( 图1 1 0 ) 。 综合以上结果，海水温度的升高使得生物介导的碳流通量改变，从而降低了生物 1 2 a 8sc日co抗竹 h孚一*岛c羔ullz 一 一【r：“呷e+ _二u l s + c i厶z +z 罐生物在海洋有色溶解有帆质的繇和茫中的怍月 有机碳泵输出碳的效率。 051 05 2 s h y d 9 州删 图1 9 温度对海水d i c 的吸收、有机碳的通量的影响。a b 分别表示常温和升 高6 情况下d i c 的吸收( ) 、p o c 的累积( 口) 和t o c 的累积量( ) 。两 条虚线分别表示了d i c 消耗和p o c 累积的最大值，箭头所示为在有机碳积累最 大值出现的时候水体中有机碳的净消耗量( c 蛔) 。c 图表示删c 眦( ) 和 c h ( a ) 随温度的变化趋势，直线表示线性回归分析结果( n - 8 ，a d i c ： r 2 - ，0 6 6 ，脚0 1 4 ；a c k ：r 2 , = 0 7 4 ，p - - 0 0 0 6 ) o v o h l e ne t a l ，2 0 0 9 ) a 一1i呈一譬 啪啪珊姗枷懈o b 一；兰oen)譬 c 一0i呈一譬 第一章全球气候变化与徽型生物海洋学的进艟 图1 1 0 温度对春季藻类水华过程中表层海水碳流的影响示意图，左图显示目前 表层海水温度，右图显示较高海水温度情况。溶解无机碳( d i c ) 、溶解有机碳 ( d o c ) 和颗粒有机碳( p o c ) 碳库变化值( ) 分别以框图示意箭头显示了 碳循环途径( p 书级生产力；e 释放、分泌 r - 呼吸作用 s 沉降作用；a 凝集 作用) 。红色箭头显示的是对温度敏感的途径( w o h l e r se t a l ，2 0 0 9 ) - 1 123 海水分层现象加剧对海洋生物的影响 多个大气一海洋相互作用模型都显示出在大气c 0 2 浓度升高的情况下，海 洋的分层现象加剧了( s t o u 断m a n a b e ，1 9 9 3 ) 。海水分层现象的加剧减少了表 海水和深层海水的混合作用，因此减少了与大气高c 0 2 浓度接触的有效的海水 体积。从这个方面看来，海水吸收c 0 2 的潜力下降了。海水分层现象的加剧对 海洋生物的更重要的影响在于减少了由于海水的垂直混合作用而带来的营养盐 的交换作用。海水分层的加剧抑制了富含营养的较冷的深层水的上涌，从而减少 了浮游植物的营养盐的来源。研究气候异常与浮游植物初级生产力响应的模型 中，与海洋环流和生产力相关的因素如，海面压力，表层风力，表层海水温度， 表层空气温度和云量等物理因素结合为气候变化异常指数( m e i m u l t i v a r i a t e e n s oi n d e x ) ，反映了厄尔尼诺南方涛动指数( e ln i 矗o s o u t i i e mo s c i l l a t i o n i n d e x ) ，但这一指数不能区分气候变化产生是人为原因还是自然的因素。结合浮 游植物的净生产力( n p p ) 的变化情况，发现n p p 和气候异常指数( m 日) 有密 切的相关性( 产= 0 7 7 ，p 0 0 0 5 ，图l - i l a ) 。气候变化导致的海水的混合的变化 对浮游植物的生产力产生影响。气候变化使得表层海水温度升高，表层海水和下 掣 微物在海洋有色溶解有机质的源和汇中的作用 层富营养的水层之间的浓度差增大。在分层海域中，表层海水和2 0 0 米层海水的 浓度差值表征了海水的分层情况，海水分层指数与气候异常指数m e i 之间有相 同的变化趋势( 图1 - 1l b ) 。表层海水温度升高导致了分层现象的加剧减少了海 水的垂直混合现象，从而抑制了营养盐的交换，使得上层海水中的浮游植物赖以 生存的营养盐来源减少，因此海水分层的加剧导致了浮游植物净生产力的降低 ( 一= 07 3 ，p 0 0 0 5 图l i l b ) ( 1 3 e h r e n f e l de t a t 2 0 0 6 ) 。 k 嚣 专 b 冀 j 专 9 9 82 0 0 02 0 0 22 0 0 42 0 0 6 y e a r 图1 1 1 海洋生产力与气候变化指数密切相关。a 、净初级生产力的异常指数( 左 纵坐标，灰色) 与气候变化指数m e i ( 右纵坐标，红色) 具有很好的相关性 c = o7 7 ) ；b 、表层海水温度高于1 5 c 以上海区的海水分层异常指数( 右纵坐 标红色) 与净初级生产力的异常指数( 左级坐标，灰色) 具有良好的相关性。 海水分层情况以表层海水和2 0 0 米层海水的密度差来推算( b e h r e n f e l de t a l ， 2 0 0 n 1 2 微型生物海洋学的发展契合气候变化的大背景 帅 啦 第一章全球气候变化与微型生物海洋学的进展 1 2 1 微型生物海洋学研究发展迅速 微型生物海洋学是从微型生物角度研究海洋学问题的新兴学科。微型生物个 体虽小，但生物量极大，是海洋生态系统生物量和能流的主要承担者。微型生物 的研究进展表明，迄今大约只有1 0 的海洋生物被人们所认识；许多与物质循 环、资源环境密切关联的生态过程尚不为人知。近些年来的微型生物方面的新发 现大大改变了以往对海洋生态系统的结构和功能的认识，并形成了一系列新概 念、新理论，正在推动着学科迅速向前发展。几年前，海洋微型生物方面的研究 被s c i e n c e 评出2 0 0 4 年十大科技进展之一；2 0 0 7 年n a t u r e 发表了微型生物研 究专辑，同年，著名的专业刊物o c e a n o g r a p h y 也出版了专辑详细介绍“微型生 物海洋学”的主要发展方向。标志着这一国际前沿领域的崛起和蓬勃发展。 微型生物海洋学之所以发展如此迅速，其根本的原因就在于微型生物与资源 环境问题、以及全球变化密切相关。首先，从全球海洋生物量看，微型生物是海 洋生命有机碳的主体组分，同时它又是与海洋有机碳库中绝对优势的溶解有机碳 ( d o c ) 联系最密切的组分，微型生物在生源要素生物地球化学循环当中的作用 是不言而喻的。而以往的浮游植物采集网被证明在大多数情况下漏掉了浮游植物 生物量的大部分。其次，微型生物常常具有更小的营养吸收半饱和常数、更高的 生产效率、更具有竞争力；微型生物对环境反应敏感，可作为环境状况指标； 微型生物是污染物质的主要转化者；在海洋生态系统营养和物质循环、缓解环境 压力和维持生态系统健康等过程中发挥着无可替代的作用。更重要的是，微型生 物常具有特殊的生态功能，在海洋生态系统的物质循环中具有独特的作用。 1 1 1 微型生物在海洋碳循环中的作用这一研究的意义 微型生物在海洋碳循环中的作用是海洋科学研究的一个前沿领域。微型生物 在海洋碳循环中扮演了重要的角色。如原绿球藻，尽管个体较小，只有0 5 0 7p m ( m o r e le ta l ，1 9 9 3 ) ，原绿球藻广泛分布在北纬和南纬4 0 度之间的大洋海区的真 光层中( p a g e n s k ye ta l ，19 9 9 ) 。原绿球藻具有迄今发现的所有自养生物所不具有 的一类色素一二乙烯基叶绿素( d i v i n y lc h l o r o p h y l l ) ，可在极弱的光照条件下进 1 6 微牛物在海洋有色溶解有机质的源和汇中的作用 行高效的光合作用，其生产力占总量的比例在大洋真光层深处达7 0 9 0 。另外， 从碳量的角度来说，原核生物生物量占了微型生物群落的8 0 以上，而这其中 大约有一半是由原绿球藻贡献的( c a m p b e l le ta l ，1 9 9 4 ；j o h n s o ne ta l ，2 0 0 6 ) 。 最近几年才认知的好氧不产氧光合异养细菌( a e r o b i ca n o x y g e n i c p h o t o t r o p h i cb a c t e r i a ，a a p b ) ，是一类具有光合色素的异养细菌类群，承担着基 于好氧不产氧光合作用途径的主要能量循环，在海洋碳循环和能量循环中起着不 可忽略的作用。a a p b 可达到海洋微生物群落数量的5 1 6 左右( c o t t r e l le t a l ， 2 0 0 6 ；k o l b e re ta l ，2 0 0 1 ) 。a a p b 在不同的海洋环境中可以发挥不同生态角色的作 用。a a p b 能够利用光能产生a t p 提供细胞使用，这样节约了有机碳的消耗。 a a p b 对有机碳源的选择性也在海洋碳循环中扮演了重要的角色。正是从a a p b 的全球分布规律和特殊的碳源利用特性中，我们引申出了对海洋碳循环的新机制 的认识。 还有，海洋病毒粒子是海洋碳库重要组成部分，是海洋中数量最多的生命粒 子，通常能达到1 0 1 0 每升。病毒的存在可使系统中的呼吸和生