（环境科学专业论文）若干生境因子对藻类生长及藻类群落结构影响研究.pdf

a b s t r a c t f i e l di n v e s t i g a t i o na n di n d o o re x p e r i m e n t sw e r e c a r d e do u tt os t u d yt h e r e s p o i l s e so fa l g a lg r o w t ha n dc o m m u n i t yc o m p o s i t i o n t os e v e r a le n v l r o 胁e m a l f a c t o r si n c l u d i n gt h ep ，i n o 唱a n i cc a r b o n ，s u l f a t ea n d u v br a d i a t i o n t h em a i nr e s u l t s a r ea sf o l l o w s ： p h o s p h o m ss o u r c e su t i l i z a t i o ne x p e r i m e n t s h o w e dt h a t ： t m a xo fc h l o r 洲口 v “伽，括w a sh i g h e rt h a nt h a to fm i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a n dc o m p e t i t i v ea d v 觚t a g e o t 必口p ，倒玎h a sb e e nf o u n d u n d e ri n o r g a n i cp h o s p h o r u s _ l i m i t e d c o n d i t i o n e n c l o s u r ee x p e r i m e n ti nt a i h ul a k es h o w e dt h a t ，p h o s p h a t ee n r i c h m e n to b v i o u s l y a f 艳c t e db l o o ma l g a e 伊o w t h ，b u tp h o s p h o r u sw a s h tt h ek e yf a c t o ri nt a i h u l a k e s a l g a lb l o o m a l g a eg r o w t hi n f l u e n c e db yn u t r i t i o n ( s u c ha sn ，p ) a n dc l i m a t e f a c t o 璐 ( s u c ha l st e m p e r a t u r e ，s t o r m yw a v e s ) t h es t a t i s t i c a la n a l y s i s i n d i c a t e dt h a tm t r o g e n w a st 1 1 em o s ts i g n i f i c a n tr e l a t e d f a c t o rt oc h l o r o p h y l l 。a c y a n o b a c t e r i a s u c h 嬲 m 1 i c r o 哆s t i sa e r u g i n o s aw e r eg e n e r a l l y t h em a i nd o m i n a n ts p e c i e s t h ep h d r i f te x p e r i m e n ta n dm e a s u r e m e n to fn e tp h o t o s y n t h e t i c r a t e ( n p s ) i n d i c a t e dt i l a t ：t h ep h o t o s y n t h e t i cc a r b o nu p t a k e r a t eo fh c 0 3 。( p c u b c ) c o u l db e c h a r a c t e r i z e da sap a r a m e t e ro fb i c a r b o n a t eu t i l i z a t i o n b o t hm i c r o c y s t i s 口p r 略7 d s 口 a n dc h l o r e l l av u l g a r i sh a v es t r o n ga b i l i t y t ou t i l i z eh c 0 3 。s i m i l a ri n h i b i t i o n si n p c u b cb ya za n dd i d sw e r ef o u n df o rb o t h s t r a i n s i tc o u l db ed e d u c e dt h a td l f f e r e n t b i c a r b o n a t eu p t a k em e c h a n i s m se x i s t e di nd i f f e r e n ts t r a i n s t h ee x p e r i m e n tc o n d u c t e d i nn l em e i l i a n gb a ys h o 、v e dt h a t ，t h ea l k a l i n i t y h a dn os i g n i f i c a n te f f e c t o nt h e d o m i n a ms p e c i e sa i l dt h e i ra b u n d a n c e s ，b u tt h e a d d i t i o no fc a r b o n a t ec e r t a l n l y p r o m o t e dt h ef o m l a t i o na n dd i s a p p e a ro fc y a n o b a c t e r i a b l o o m d o m i n a n ts p e c l e si na l l t r e a t m e n tw e r em i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a 。 c1 ，材枇，- sa r eh i g h l y s e n s i t i v et ou v bs t r e s s ，d e c r e a s e o fp h o t o s y n m e t l c p i 鲫e n t si nc ，伽妇a n di n c r e a s eo fe x o p o l y s a c c h a r i d ep r o d u c t i o n i nm 订p r 孵1 d sw e r e o b s e n r e d 吼d e ru v br a d i a t i o n t h eg r o w t hc o m p e t i t i o ne x p e r i m e n t s o ft w oa l g a e z i i i a b s t r a c t a e r u g i n o sa n dcv u l g a r i s ) d e m o n s t r a t e dt h a t ：u n d e rb o t hh i g ha n dl o wn pr a t i o ， u v br a d i a t i o ni n h i b i t e dt h eg r o w t ho fc v u l g a r i s m a e r u g i n o s a d a p t a b i l i t yw a s m u c hb e t t e rt h a nt h a to fcv u l g a r i s u n d e rv i s i b l el i g h tc o n d i t i o n ，m i c r o c y s t i s a e r u g i n o sh a sm o r eb i o m a s su n d e rh i g hn ：pr a t i o s ( 2 5 ：1 ) ，c h l o r e l l ag r o wb e r e r u n d e rl o wn ：pr a t i o ( 2 ：1 ) t h ee x p e r i m e n t si n d i c a t e dt h a tm a e r u g i n o sh a db e r e r c o m p e t i t i o nu n d e rs t r o n gl i g h tc o n d i t i o n r e s u l t so fs i m u l a t e de x p e r i m e n ts h o w e d t h a t ：t h eg r o w t ho fs p e c i a lc h l o r o p h y t a , c y a n o p h y t as p e c i e sw e r ep r o m o t e du n d e r h i g h e rn ：pr a t i o ( 2 5 ：1 ) t h eg r o w t ho fb a c i l l a r i o p h y t as p e c i e sw a si n h i b i t e da n dt h e p h y t o p l a n k t o nb i o m a s sd e c r e a s e du n d e ru l t r a v i o l e tr a d i a t i o nt r e a t m e n t s s p e c i e so f c h l o r o p h y t aa n dc y a n o b a c t e r i aw e r et h ed o m i n a n ts p e c i e si nd i f f e r e n tp h a s e s s t a t i s t i c a la n a l y s i si n d i c a t e dt h a tu v br a d i a t i o nn u t r i e n t ss u p p l yh a v es i g n i f i c a n t l y a f f e c t so na l g a eb i o m a s sa n dc e l ln u m b e r ，t h e i rc o m b i n e de f f e c tw a sa l s oo b s e r v e d l a b o r a t o r ye x p e r i m e n to fs u l f a t ee n r i c h m e n ti n d i c a t e dt h a t ：t h ea d d i t i o no f s u l f a t ep r o m o t e dt h ei n c r e a s eo fc h l o r o p h y t as p e c i e sa n db i o m a s s ，w h i l ei n h i b i t e dt h e g r o w t ho fn a t i v ec y a n o b a c t e r i aa n dd i a t o ms p e c i e s g og r o u pw a sa l m o s ta l w a y s d o m i n a t e db yc y a n o b a c t e r i as p e c i e s ，d o m i n a n ts p e c i e si ng 1a n dg 2g r o u p sc h a n g e d f r o mc y a n o b a c t e r i as p e c i e st oc h l o r o p h y t as p e c i e si n c l u d i n gs q u a d r 纪a u d aa n ds ， o b l i q u s c o m p a r e dw i t ht h a to fc o n t r o lg r o u p ，t h ea v e r a g ec o m m u n i t yd i v e r s i t y i n d i c e so fg1a n dg 2g r o u p sw e r ee l e v a t e d k e yw o r d s ：a l g a e ；c o m m u n i t ys t r u c t u r e ；e n v i r o n m e n tf a c t o r ；a l g a lb l o o m i v 第一章绪论 第一章绪论 第一节选题背景 地球上的水资源，从广义上来说是指水圈内的水量总体。排除海水和难以 直接利用的极地冰雪冰川和深层地下水，地球上的淡水资源总量中便于人类利 用的仅为0 0 1 。其中绝大部分来自湖泊等地表水体。我国水资源总量为2 8 万 亿立方米。其中地表水2 7 万亿立方米，地下水0 8 3 万亿立方米。按照国际公 认的标准，人均水资源低于1 0 0 0 立方米为重度缺水；人均水资源低于5 0 0 立方 米为极度缺水。中国目前有1 6 个省( 区、市) 人均水资源量低于重度缺水线，有6 个省、区( 宁夏、河北、山东、河南、山西、江苏) 人均水资源量低于5 0 0 立方米。 我国的水资源相当贫乏，然而有限的水体却受到相当严重的污染。全国湖泊和 水库普遍受到总磷、总氮、有机物污染，富营养化日益严重。 富营养化( e u t r o p h i c a t i o n ) 指水体中氮、磷等营养物质含量过高而导致浮游 藻类大量繁殖，造成水体溶解氧迅速下降，水质恶化，鱼类及其他生物大量死 亡，水体加速衰老的现象。在自然环境中，水体富营养化也会发生：由于营养 物质不断积累，水体由贫营养型过渡到富营养型，富营养化水体生态功能不断 退化，逐渐向沼泽发展，最终演化为陆地生态系统。但自然的富营养化进程是 十分缓慢的，通常是在几个世纪甚至更长的时间尺度上渐进。但近年来，排污 等人类活动大大加速了水体富营养化进程。往往只需十年甚至更短，水体便成 为超富营养型，远远超过水体在自然演替过程中所能达到的营养水平。联合国 环境规划署( u n d p ) 2 0 0 6 年一项水体富营养化调查表明：在全球范围内4 0 以上的湖泊和水库正遭受不同程度的富营养化影响，而且中国等经济发展迅速 的发展中国家受影响的情况更严重。近年来，由于我国工农业的高速发展以及 居民生活水平的不断提高，排入水体的各类污染物尤其是营养物质逐年增加。 据统计，富营养化湖泊个数占调查湖泊比例由2 0 世纪7 0 年代末8 0 年代初期的 4 1 ，发展到8 0 年代后期的6 1 ，至2 0 世纪9 0 年代后期又上升到7 7 ，其中 重富营养和超富营养的占2 2 。重点控制的太湖等五大淡水湖氮磷等指标均处 于富营养化范围，太湖、巢湖已严重富营养化，我国湖泊富营养化发展趋势十 分严峻。我国有湖泊2 万多个，大小水库8 万座，占引用水源5 0 以上。但是 第+ 一章绪论 长期以来，我国水体没有真正得到保护，尤其是那些非供水水源的水体更没有 得到妥善的保护，很多城市内河道、湖泊已成了排污河道及污水的长期滞留地。 水体质量不断恶化所造成的最直观的后果是藻类大量繁殖，水体透明度急剧下 降，相继出现富营养化症状。随着经济发展的不断加快，水体富营养化已经逐 渐成为直接影响我国经济可持续发展的重大问题。 发生在江河湖泊的水体富营养化，会引起大型水生植物与淡水浮游植物的大 量繁殖。大型水生植被生物量增长主要影响是引起营养物质积累，加速水体沼 泽化过程，过程比较长，对人类社会与自然环境的危害相对较小。 而水体富营养化后，在合适的气候与水文条件下淡水浮游植物( 藻类) 的 大量繁殖可能产生藻类在水体表面聚集的现象，通常称为水华，又称“水花” 或“藻花”。微囊藻等蓝藻能产生多种藻毒素，引起水生和一些陆生动物中毒， 并通过其它途径直接威胁人类健康。水华暴发时，藻体部分或完全遮蔽光照， 使水体透明度几乎等于零，由此造成水体严重缺氧；特别是当水华解体时，微 生物大量增殖，水体极度缺氧，这样会造成鱼类等水生物缺氧死亡，对水生态 系统产生破坏性影响。更为严重的是，水华造成水体二次污染，严重影响城市 供水水质和旅游景观。最典型的就是太湖蓝藻的频繁暴发，给太湖生态系统带 来严重破坏，对无锡等周边城市经济造成很大的损失。 水体富营养化与水华的危害受到学者与管理者的广泛关注，人们采取了各种 积极的工程和管理措施来防治蓝藻水华发生。然而，湖泊蓝藻水华的形成受到 多种环境因子的综合影响，包括水体中营养盐的浓度和形态，藻类种群结构变 化，湖泊的形貌、地理位置和地质结构，气候的变化和变迁等。而这些因素存 在复杂的相互作用与影响，在不同水生态系统与不同时间水华发生的关键因子 可能存在很大变化。水中磷等营养过量增加对藻类生长的影响一直是水污染生 态研究的重点。而近年来，由于大气二氧化碳增加、臭氧层破坏和酸雨等环境 问题日趋严重，u v b 辐射，无机碳和硫酸盐浓度升高等环境因子的变化对浮游 藻类乃至整个水生态系统产生的影响也引起更多的关注。深入研究相关环境因 子对水华蓝藻生长与藻类群落变化的影响，将对我国水体富营养化与水华治理 蓝究提供理论参考和技术支持。 2 第章绪论 1 2 1 浮游藻类 第二节浮游藻类与群落结构概述 浮游藻类不是一个严格的分类学类群，而是对个体微小的主要营浮游生活 方式植物的总称，也称为浮游植物( p h y t o p l a n k t o n ) 。浮游藻类种类繁多，数量 巨大，形态和大小差别很大。浮游植物主要包括以下藻门：蓝藻门( c y a n o p h y t a ) 、 绿藻门( c h l o m p h y t a ) 、硅藻门( b a c i l l a r i o p h y t a ) 、金藻门( c h r y s o p h y t a ) 、黄藻 门( x a n t h o p h y t a ) 、裸藻门( e u g l e n o p h y t a ) 、甲藻f - j ( p y r r o p h y t a ) 、隐藻门 ( c r y p t o p h y t a ) 、褐藻门( p h a e o p h y t a ) 和红藻门( r h o d o p h y t a ) 等( 胡鸿钧等， 1 9 8 0 ) 。其中蓝藻、绿藻、硅藻的某些种类是富营养化水体中的常见藻类。 蓝藻( b l u e g r e e na l g a e ) ，是一类古老的原核生物，因此也称为蓝细菌 ( c y a n o b a c t e r i a ) 。蓝藻人概有2 0 0 0 种，作为地球上最早出现的光合自养原核生 物，已经存在至少3 5 亿年( s c h o p 2 0 0 0 ) 。在长期的生物进化过程中，它们发 展了一系列独特的形态和生理代谢机制，对极端环境有很强适应能力，能够在 各种不同生境中生长、繁殖，因而成为目前地球上分布极广的一类生物。与其 他真核藻类不同，蓝藻不具有叶绿体、线粒体、高尔基体等细胞器，叶绿素a 外还含有胡萝卜素、叶黄素以及藻胆素等色素。研究发现，蓝藻有极强的生态 竞争优势，蓝藻具有自我强化机制作用的生态生长调节机制，在环境条件适宜 时，蓝藻能够快速生长和繁殖，并能在较短时间内成为优势种群，当蓝藻生长 达到一定生物量时，它们便在水体表层大量聚集，形成肉眼可见的蓝藻聚集体， 即水华( w a t e rb l o o m ) 。富营养化水体的藻类群落结构变化的最终状态通常是永久 性的监藻优势( m a r t i n ，2 0 0 0 ) 。目前在蓝藻中发现有约3 0 种水华蓝藻种类，主 要包括：微囊藻( m i c r o c y s t i s ) 、颤藻( o s s c i l l a t o r i a ) 、束丝藻( a p h a n i j o m e n o n ) 、念 珠藻( n o s t o c ) 、鞘丝藻( l y n g b y a ) 和鱼腥藻( a n a b a e n a ) 等，其中微囊藻是分布最广 的一类水华种类，在我国的滇池、太湖、巢湖等重要淡水湖泊都有暴发微囊藻 水华的报道( 董云仙，1 9 9 9 ；赵以军，1 9 9 9 ) 。值得注意的是，我国湖泊的微囊 藻水华有8 0 d a 上能产生微囊藻毒素( m i c r o c y s t i n s ) ( 宋立荣等，1 9 9 9 ) ；而且多种 水华有毒性，引起牲畜、家禽、鱼类等中毒或死亡，严重影响养殖业发展；同 时有毒水华还对人类健康造成威胁( 李开源等，1 9 9 8 ) 。大量的实验研究证明， m c 是强烈的肝炎诱发剂和肝癌促进剂( f a l c o n e r , 1 9 9 1 ) 。巴西还发生了因为医疗 第一章绪论 用水遭蓝藻污染，藻毒素导致2 6 名病人最终死亡的事件( j o c h i m s e n ，1 9 9 8 ) 。 微囊藻为代表的蓝藻在水华形成和扩散的过程中，其内在的生理生态竞争优 势主要表现为伪空胞( g a sv e s i c l e ) 的调节垂直分布，胶鞘形成群体和无机碳浓缩 机制。其中无机碳浓缩机制主要营养竞争，而伪空胞与胶鞘对于藻细胞飘浮、 聚集有重要作用。 伪空胞又叫假液泡，是位于藻细胞色素质中的一种细胞器。一般认为是蓝藻 具有的一种调节浮力的结构体，可使植物体漂浮。在电子显微镜下观察发现， 伪空胞为纺锤形，由具单层蛋白质膜的中空气囊成束排列所组成，这些中空气囊 直径约为7 0 h m ；长度平均约为3 0 0 - - 4 0 0 n m 。其蛋白质膜内壁可让气体通过，但 阻止细胞液的进入( c o h e n b a z i r e ，1 9 6 9 ) 。当细胞内渗透压超出其临界值时， 如光合作用合成的大量可溶性物质能将细胞内压力提高到3 5 0 - - - 5 0 0 k p a ，一些气 囊发生不可逆破裂。同时，不论在光暗环境下新气囊都不断地形成，这种动态 的气囊破裂和构建与碳水化合物“镇重物”的合成共同提供了一个浮力调节机 制，使微囊藻等蓝藻细胞能够控制其浮力，由此决定群体的升降，始终处于适 合的光照和营养层( w a l s b y ，1 9 6 9 ：k l e m e r , 1 9 9 6 ；连民，2 0 0 1 ) 。同时，伪空胞 对光照有折射、散射作用，尤其是前后两个方向散射最强烈。所以伪空胞能成 为光合色素等抵抗强烈日光照射的屏障，并减少遗传物质受紫外线的影响 ( w a l s b y ，1 9 7 2 ) 。通过动态调节伪空胞的气囊数，目前已经确定了铜绿微囊 藻伪空胞形成有关的基因，并发现实验室培养的无漂浮能力的变种基因发生了 改变。但是引起伪空胞缺损的原因有待研究( m l o u k a ，2 0 0 4 ) 。储昭升等( 2 0 0 8 ) 对微囊藻伪空胞研究发现，伪空胞临界破裂压力与氮磷营养都有相关性。 蓝藻细胞壁含有果胶质和粘多糖，能够在细胞外形成胶质鞘( g e l a t i o n o u s s h e a t h ) 。形成多细胞胶鞘群体是野外微囊藻属种的最重要的特征。研究发现， 实验室中纯培养的微囊藻单细胞与自然微囊藻群体的最明显不同是缺乏粘状， 透明，膨大的鞘。生长在实验室条件下的蓝藻一般为低光强环境，而在自然水 体中蓝藻往往暴露在强烈的太阳光下。缪锦来( 2 0 0 1 ) 发现，紫外照射下除了 在南极冰藻细胞壁外分泌大量的粘性多糖外，还在细胞内出现了大量的淀粉多 糖颗粒。在u v b 辐照下藻细胞分泌大量多糖，将紫外吸收色素包埋在其中，粘 附在藻细胞的外层胶鞘，既帮助紫外吸收色素固定在细胞壁外，又延长u v b 进 入细胞的通道。e n l i n g s ( 1 9 9 7 ) 更进一步发现，念珠藻部分多糖直接和紫外吸 收色素连接而成为新型紫外吸收活性物质。紫外线对胶鞘形成的影响值得进一 4 第一章绪论 步研究。此外，如前所述，胶鞘在微生态系统中具有特殊作用：微囊藻等蓝藻 的胶鞘内，存在细菌同蓝藻互利共生的现象，这种体系在形成群体的水华蓝藻 中普遍存在。还有研究表明，浮游动物的牧食压力可能促进藻类分泌胶质形成 群体( 扬州等，2 0 0 5 ) 。 微囊藻等水华蓝藻都有自己的休眠机制：包括形成厚壁孢子，形成藻殖段， 有的只是简单的藻细胞减少生命活动，形成无特殊结构的休眠体。在冬季低温 低光照，环境条件不利时休眠体能沉入底泥，以度过难关：环境条件适宜时， 这些休眠体就复苏，萌动，繁殖，上浮乃至形成水华( 张晓峰，2 0 0 5 ) 。 孔繁翔( 2 0 0 5 ) 通过野外观测太湖梅梁湾蓝藻水华形成的全过程，并结合 生态学理论，提出了“蓝藻水华形成的四阶段理论”假说( 表1 1 ) 。即休眠体 越冬，春夏增生，上浮聚集，形成水华。并认为在不同阶段其影响的主导环境 因子不同，使研究更具有针对性。 表1 1 太湖蓝藻水华形成分阶段表 1 0 月至次年2 月3 至4 月4 至6 月6 至9 月 阶段下沉休眠期复苏期快速增长期上浮、积聚期 分布底泥表面上浮到水体在水体中悬浮水体表面 状态单细胞或小群体生理生化活性缓细胞增殖，群体形成群体 慢恢复 可能主低温、黑暗光照、溶解氧、风光合作用需要的光水温、风浪等气 导因子浪能与营养盐物质象与水文因子 此外，铜绿微囊藻等蓝藻还具有紫外保护物质m a a s ，d n a 修复以及伪空胞与 胶鞘等紫外抵抗机制，固氮机制，浮力调节机制等( 刘正文等，2 0 0 3 ；a l a m ，e ta 1 ， 2 0 0 1 ) 。有研究认为，蓝藻水华的发生是监藻具有固氮能力，聚合形成群体，通 过伪空胞控制浮力等不同类型机制共同作用的结果( m a r t i n ，2 0 0 0 ) 。从生态学 原理看，藻类生长与水华发生也是生境因子外因与藻类内在生理机制共同作用 的结果。除了蓝藻，绿藻和硅藻也是淡水水体中主要藻门，也有可能形成水华。 绿藻门是藻类植物中最大的- f 3 ，在水体中分布也很广。绿藻是真核生物， 具有细胞核和叶绿体，绿藻门特点是光合色素以叶绿素a 、b 为主，绿藻也因此得 名。绿藻中衣藻，栅藻等也是水华常见藻种。 硅藻门一般为单细胞，细胞壁含有果胶质和大量硅质。淡水硅藻多生长于 硬水中，喜低温，常常在光线充足、温度较低的春、秋两季大量繁殖。汉江与 5 第一章绪论 太湖等地春季有星杆藻、小环藻等硅藻水华暴发的报道。 1 2 2 藻类群落结构 群落( b i o c o e n o s i s ) 或称为“生物群落”( b i o t i cc o m m u n i t y ) 。生态学中指在 一个群落生境内相互之间具有直接或间接关系的所有生物。而群落中的各种生 物时间上和空间上的配置状况，称为群落结构。群落的生物种类是群落结构的 基础。其中，对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势 种( d o m i n a n ts p e c i e s ) 。优势种的种类组成反映了群落类型与生境的基本特征，物 种丰富度反映了群落多样性与结构复杂性。 浮游藻类作为水生生态系统的初级生产者，群落中生物的种类和数量的增 减与营养等环境状况的变化密切相关。水体中藻类群落随着季节的变化和营养 状况的不同，浮游藻类优势种会发生相应的演替变化。群落的波动( f l u c t u a t i o n ) 是在年际或短气候周期中，植物群落出现多方向或是周期性的可逆变化。由于 各藻类对温度和光照等环境因素的适应能力不同，藻类群落不同物种更替成为 优势种。在淡水常见藻类中，蓝藻适应性广泛，对强光照和高温适应能力最强， 绿藻次之，硅藻则相对在低温和一定光照时占优势。因此，随着季节的变化可 能出现如下变化：在光线充足、水温较低的春季硅藻大量出现，而春末夏初绿藻 大量繁殖；整个夏季则是蓝藻为主导，甚至形成“水华”；秋天和入冬前又重 新有另一个硅藻的小高峰。在正常情况下，藻类相互的竞争与演替过程，使群落 结构保持动态平衡( 刘蕾，2 0 0 7 ) 。 图1 1 水牛态微食物网示意图 6 第。章绪论 当前水生态系统面临的富营养化问题，实质是由于人为污染产生的扰动， 对于水体自然群落结构产生重大影响，甚至引起不可逆的演替过程。氮、磷等 营养物质输入超过水体容量，引起物种( 如藻类) 的过量增殖，导致生态系统 中结构动态平衡被打破，群落生物量异常增加，而物种多样性减少。一旦生态 平衡被打破，浮游藻类的群落结构就可能受影响。浮游藻类的过量生长是富营 养化产生危害的关键因素。因此，优势种与多样性的群落结构指标在一定程度 上对水体的营养状态有指示作用：在富营养化条件下，通常多样性指数下降， 绿藻等耐污种成为优势种( 吴波，2 0 0 6 ) 。富营养化水体实施生物修复后，浮游 植物种类数和多样性指数上升，细胞数和生物量却有明显的下降( 刘冬燕， 2 0 0 5 ) 。 第三节影响藻类生长的主要生境因子 1 3 1 生物因素的影响 研究发现，富营养化引起水生态系统原有种群结构被破坏，优势种群发生 更替，生态系统的结构和性质发生显著变化。沉水植物是浮游植物的营养竞争 者，水生动物是浮游植物的捕食者，他们两者的退化或结构变化为水华暴发提 供了良好条件。这种食物链或食物网的改变引起的水生态平衡破坏也是富营养 化湖泊水华泛滥的根本原因之一。因此如何利用大型水生植物的竞争和水生动 物的捕食作用控制富营养化危害也是研究热点。刘健康和谢平( 2 0 0 3 ) 在武汉 东湖水域进行的围隔试验表明，放养鲢、鳙等滤食鱼类有效控制微囊藻水华的 发生。此外，浮游动物对蓝藻具有摄食压力，b u r k e r t 等( 2 0 0 1 ) 研究发现蓝藻细 胞聚集形成较大群体可以防御浮游动物的摄食压力。在野外微囊藻以群体存在， 面对捕食的竞争优势更加明显。 一个群落中的各种生物之间，生物与环境之间都存在着复杂的相互关系。 微型生物的主要种群，即浮游植物、浮游动物、异养细菌组成了水体微食物网 ( 图1 1 ) 。对这个食物网的研究发现，异养细菌是水体微环境中有机物主要分 解者，在微食物网的能量流动和物质循环中起着关键性作用。由图1 1 可见，水 体颗粒有机物和浮游生物分泌的可溶性有机物能被异养细菌摄取，分解 ( s i m o n ，2 0 0 2 ) ：异养细菌又被微型食植动物( 主要是原生动物中鞭毛虫和纤毛 7 第。章绪论 虫) 所摄取；再通过桡足类等浮游动物进入传统食物链。研究表明，浮游藻类 优势种不同时，浮游细菌群落基因组成存在明显差异。邢鹏( 2 0 0 7 a ) 指出，太 湖浮游细菌与浮游藻类群落演替具有较高的相关性。由于微型生物的形体较小， 生命周期也短，因此营养元素在微食物网中的转化速率很快( h e m d l ，1 9 8 8 ) 。尤 其是在微囊藻等具有胶鞘的水华蓝藻群体中，微囊藻为大量附生细菌提供有机 物和氧，而细菌分解作用为微囊藻提供无机营养，这样的内源循环形成互利的 生态关系( w o r m & s o n d e r g a a r d ，1 9 9 8 ) ，也是水华长期维持，反复暴发的原因之 一。另一方面，浮游细菌也与藻类竞争磷等营养物质，有报导认为某些细菌可 能有溶藻能力，附生细菌大量繁殖可能与水华的迅速衰亡有关( 杨柳燕等，2 0 0 5 ； c a i o l a ，1 9 9 1 ；刘铃莉等；2 0 0 0 ) 。 1 3 2 碳、氮、磷、硫等生源要素的影响 按照生长所需的营养物质量，碳、氮、磷是浮游藻类需要吸收的主要营养 元素。它们又往往是水体中浮游植物生长的限制元素。它们在水体中的含量和 数量变动直接影响着藻类的生理状况，从而决定了水华能否形成以及可能形成 的规模和程度。 1 3 2 1 氮对浮游藻类生长的影响 天然水中的氮，主要以溶解的氮气( n 。) 、氨( n h 。+ ) 、亚硝酸盐氮( n 0 z - ) 、硝 酸盐氮( n 0 。) 及有机氮等形式存在，其中溶解无机氮( 氨和硝酸盐氮) 是可被植 物直接吸收的最重要形式。少数藻类能够利用有机氮，某些固氮蓝藻还可以直 接利用分子态的氮。藻类在利用氮源合成氨基酸时，硝酸盐氮要先转化为氨， 即藻类倾向于优先利用氨氮，但较高浓度的氨氮会抑制硝酸盐氮的吸收( d o r t c h ， 1 9 9 0 ) 。只有当氨氮被耗尽时，再利用硝酸盐氮。刘春光等( 2 0 0 6 ) 的实验表明： 氨氮含量较高的水体中蓝藻容易成为优势种，而硝酸盐氮含量高的水体中则以 绿藻为主。研究表明蓝藻能很好地吸收利用氨氮，而利用硝酸盐氮的能力较差。 刘红涛( 2 0 0 3 ) 的研究指出，在磷营养过量的前提下，低于2 5 4 m g l 高于 1 9 2 5 m g l 的氨氮均抑制铜绿微囊藻的生长；当浓度在7 1 5 m g l 时，铜绿微囊藻 呈暴发性生长。张玮等( 2 0 0 6 ) 也报道，1 8 3 18 3 m g l 的氨氮浓度促进铜绿微 囊藻的生长，氨氮高于1 0 0 m g l 时则抑制生长。 第章绪论 1 3 2 2 磷对浮游藻类生长的影响 天然水中磷的物理状态主要分为溶解态、悬浮态及胶体三种，凡能被水生 植物吸收利用的部分称为有效磷，溶解无机正磷酸盐是对各种藻类普遍有效的 形式。研究表明，按浮游植物吸收速率计算，有效磷浓度应保持不低于4 6 p g 磷l 。 多数研究认为，有效磷在4 0 5 0 i - t g l 可得到最佳的初级生产速率及产量。草型湖 泊的活性磷含量显著低于藻型湖泊。一般湖泊沉积物中9 0 以上的磷以较难被生 物利用的形态存在，活性磷所占比例不足1 0 。通过对氮、磷比值与限制性营养 盐的分析，发现磷为多数水体中藻类种群和密度的潜在限制性营养盐。h a v e n s 等( 2 0 0 2 ) 观察到一些湖泊沿岸的少光区经常发生有害蓝藻水华，并且这个区 的水华与水体的总磷浓度有很强的相关性。此外，某些绿藻和蓝藻不但可以直 接吸收无机磷颗粒和正磷酸盐，而且可以通过碱性磷酸酶降解作用间接吸收有 机磷。高光等( 2 0 0 0 ；2 0 0 4 ) 对太湖梅梁湾水体研究发现，在水体中的磷酸盐 浓度远低于激发闽值，藻类体中的碱性磷酸酶被诱导大量产生，水体中碱性磷酸 酶的数量、活性急剧增加导致有机质快速降解，磷营养盐释放。此外，针对水 体磷限制，某些藻类还发展了磷过量吸收与储存机制。就是当磷素供应充足时， 外源磷被细胞膜上的无机磷酸盐载体识别运送到细胞内，在外界磷酸盐浓度低 时，则采用的是耗能的主动运输方式，以聚磷酸盐颗粒的形式贮存。史小丽等 ( 2 0 0 3 ) 的研究表明，铜绿微囊蓝细菌对水中溶解性磷的吸收可分为2 个阶段， 一是快速物理吸收，二是慢速生物化学吸收。在外界溶解性磷酸盐浓度高的时 候，采用扩散的物理方式吸收磷；磷酸盐浓度低时，需要吸收速度比较慢的生 物化学反应参与。但是，延长光照时间能提高蓝藻主动吸收磷的速率和能力， 在其细胞内积累更多的磷，并把更多光能转化为化学能储存在聚合磷酸盐中的 高能磷酸键中。也有观点认为，目前外源磷大量进入水体与底泥内源磷释放， 在严重污染的湖泊中，如九江甘棠湖、太湖的五里湖，活性磷的含量能高出一 般湖泊数十倍。磷可能不再是浮游植物生长的限制因子( 汪家权，2 0 0 2 ；l e r m a n ， 1 9 9 7 ) 。李夜光( 2 0 0 2 ) 认为，在严重富营养化水体中，当水体中总磷的质量浓 度超过0 2m g l 后，磷限制作用消失。 1 3 2 3 氮磷比对浮游藻类生长的影响 氮和磷都能对淡水生境中的藻类群落产生重要的影响。同时，这两种元素的 比例也影响到浮游植物的健康生长，细胞组成，生理状态及其群落结构的发育 9 第一章绪论 ( r h e e 。1 9 7 8 ；e g g e & h e i m d a l ，1 9 9 4 ) 。n 、p 是藻类生长过程中必需的营养元素， r e d f i e l d ( 1 9 5 8 ) 提出海水中的氮磷原子比例为1 5 ：1 ，用于浮游植物实验室分析 的藻细胞中氮磷原子比例为1 6 ：1 ( 对应质量比为7 2 1 ) 。由李比希最小限制定律 可知，相对而言，p 更为重要。多数受控生态系统装置和实验湖区研究结果表明 p 是主要限制因子。在我国，受磷限制的湖泊占一半以上。如果氮和磷的浓度都 小于限制藻生长的临界值，则二者都可能是限制性营养盐。如果水体中可被植 物吸收的氮和磷浓度都不低于限制生长的含量，则可利用氮磷比，确定哪一种 元素有可能为限制性营养盐。研究表明，提高氮磷比率可引起硅藻或微囊藻数 量减少( e g g e & h e i m d a l ，1 9 9 4 ；z o h a r y e ta l ，1 9 9 6 ) ，或使微囊藻优势地位转移 到颤藻( t a k a m u r ae ta l ，1 9 9 2 ) ；降低氮磷比率可引起藻类总生物量的减少 ( p i c k ，1 9 8 9 ) 。关于氮磷比例对浮游藻类群落演替是否有重要影响，目前的许多 研究结果尚存在着矛盾之处。s i m t h ( 1 9 8 3 ) 研究了世界1 7 个湖泊中蓝藻水华与总 氮磷比的关系，他得出当总氮总磷的质量比小于2 9 时，易发生水华的蓝藻在湖泊 中容易占优势。这意味着增加此比例可以降低蓝藻在总藻生物量的百分比。但 很多文章认为很少有证据表明总氮磷比是蓝藻占优势的决定因素。p i c k ( 1 9 8 7 ) 指 出，室内实验和野外湖泊实验结果都说明不能得出氮磷比低是蓝藻成优势的结 论。通过温带的9 9 个湖泊藻类生物量与营养盐间关系的研究，d o w n i n g ( 2 0 0 1 ) 发 现蓝藻优势与总氮总磷有相关性而与氮磷比无关，因而有理由认为蓝藻形成优 势的原因是磷浓度的增加，而不是氮磷比的降低。吕晋等( 2 0 0 8 ) 对城市水体研 究也发现，当营养水平低于限制水平时，r e d f i e l d 的氮磷比值有效，而当氮和磷 营养过剩时，外界营养物质的比例与细胞内生理过程对营养物质的需求的比例 相关性不高。此时氮磷比对蓝藻种类的分布影响不大。可见在营养物质严重过 剩情况下，氮磷比可能不再是浮游植物生长与群落变化主要影响因子。 水体中的氮和磷的比率大小受诸多因素影响，国内外众多研究者收集许多湖 泊的总氮和总磷数据，经统计发现氮磷比值变化范围相当广泛( d o k u l i l & c h e n ， 2 0 0 0 ；l i ue ta l ，2 0 0 4 ) 。r e d f i e l d ( 1 9 5 8 ) 早年对海洋浮游植物的研究已经开始注意 营养比率对浮游植物生长的影响。氮磷比率直接影响藻类生长、细胞组成及其 对营养的摄取能力( l i ue ta l ，2 0 0 2 ；r h e e ，1 9 7 8 ；s h ie ta l ，2 0 0 3 ) 。p i c k 等( 1 9 8 9 ) 报道 氮磷重量比从1 0 降低到5 ，藻类总生物量随之减少。j o h n & f l y n n 等( 2 0 0 0 ) 发现亚 历山大藻的生长情况在不同氮磷浓度配比下有很大差异。z o h a r y 等( 1 9 9 6 ) 提升总 氮对总磷的比率后发现，铜绿微囊藻数量减少。s t o c k n e r 等( 1 9 8 8 ) 报道氮磷浓度 l o 第一章绪论 比从1 5 提高到2 5 时，试验水体中的鱼腥藻( a n a b a e n a ) 逐渐向聚球藻 ( s y n e c h o c o c c u s ) 演化。t e u b n e r 等( 1 9 9 9 ) 研究认为，当湖水中的总氮磷比小于1 6 时，能固氮的水华束丝藻才形成水华，否则阿氏颤藻占优势。c u v i n - a r a l a r 等( 2 0 0 4 ) 在研究菲律宾浅水湖水样不同氮磷浓度比值条件下藻类种群变化时发现，在最 低氮磷比( 2 n ：1 p ) 的水样中硅藻成为优势种；而在最高氮磷l i , ( 1 2 n ：i p ) 的水样中绿 藻成为优势种，且在此条件下其生物多样性也较低。因此，研究氮磷浓度低的 水体中不同氮磷比例对浮游藻类的生长、群落结构变化的影响具有实际意义。 1 3 2 4 碳对浮游藻类的影响 碳也是藻类生长必需因素。水中溶解无机碳( d i c ) 有4 种存在形式：二氧 化碳c 0 2 ，碳酸h 。c 0 。，碳酸氢根h c o ( 和碳酸根c 0 3 p ，其中c 0 2 与碳酸氢根 离子是藻类可利用碳源。在水中c 0 2 ，i i c o ( 和c 0 3 2 。三者之间的化合态按一定的 比例保持着平稳，这种平衡状态与水体的ph 值有关。缪晓玲( 1 9 9 8 ) 研究指 出，在正常海水p h 范围内( 8 o 一8 3 ) ，当海水系统与大气c 0 2 作用处于平衡时， 总d i c 主要是碳酸氢根，而二氧化碳却少于1 。在其它基本营养成份或光照不成 为藻类生长的限制因素时，能利用海洋碳酸氢根的浮游藻类具有很大的竞争优 势。根据湖水中光合作用过程可知，当富营养化水体中氮、磷满足藻类生长情 况下，浮游藻类大量繁殖，强烈的光合作用消耗大量无机碳。空气中二氧化碳 的浓度约为4 0 0 mg l ，在湖、库的表层水体中，空气及水中的二氧化碳即使 达到平衡时，水中c 0 2 的浓度才达到0 7 mg l 。与藻类对二氧化碳的利用速 度相比，从大气中提供二氧化碳速度是缓慢的，只有藻类光合作用利用速度的 1 - - - 1 o 。c 0 2 从大气向水表扩散速度不能满足需要，引起水体表层c 0 2 浓度急 剧下降，碳有可能成为光合作用藻类生长限制性因子( q i u & g a o ，2