（环境工程专业论文）镧（Ⅲ）、铽（Ⅲ）对体内外辣根过氧化物酶活性与结构的影响研究.pdf

江南人学博：i ：学位论文 两者相比，l a 。h r p 血红素基团的平面性增加，活性中心f e ( i i i ) 的电子云密度减小，从 而使l a h i 冲的电化学和催化活性被抑制，这可能是l 矿+ 抑制辣根体内过氧化物酶的机 理之一。荧光显微镜的结果表明l a h r p 经食物链进入生物体，将被吸附在细胞膜上而 影响膜的j 下常生理功能，对细胞造成伤害。 在模拟生理溶液中t b ”和h i 冲相互作用，主要是抑制h r p 催化活性，t b ”的这种 抑制作用程度随t b 3 + 浓度的增加而增强。t b 可以和h r p 分子中多肽的酰胺发生相互 作用，改变了h l 冲多肽链的构象，从而对活性中心产生微扰。t b 3 + 使h i 强分子中的多 肽链构象的有序结构含量减少，无序结构含量增加，整个分子更趋近于松散，使血红素 卟啉环中平面性增加，导致h r p 分子血红素活性中心f e ( i i i ) 暴露程度的减弱，使得h r p 分子电子传递更为困难，因而h l 冲分子的活性受抑制。m a l d i t o f m s 和x p s 结果 表明t b 3 + 对h i 冲活性产生抑制作用的实质是有t b 2 一h i 冲配合物生成，其中平均每摩尔 t b 2 h r p 含有约2 摩尔的，r b 3 + 。在t b 2 h l 冲配合物中，t b ”和h i 冲多肽链的氧原子形 成共价键，使整个分子电子云密度重新分配，从而导致h r p 分子生物活性的变化。 t b ”处理辣根，t b ”对h i 冲的抑制作用是主要的，对各项生理指标都表现出伤害效 应，此时t b ”起到重金属离子的作用。电镜自显影结果显示t b ”大多集中分布在细胞壁 上，少量t b ”能进入原生质体，并主要分布在液泡内，叶绿体内和叶绿体膜上。而此时 h l 冲大多集中在细胞壁上，造成细胞衰老，对辣根植物生长起到抑制作用。在该条件下， 辣根体内生成t b 4 h r p 配合物，t b 4 一h i 冲的分子量为4 4 3 3 6d a ，p i8 8 0 ，大约4 摩尔 的t b 3 + 键合到1 摩尔的h l 强上形成1 摩尔的t b 4 h r p ，同时有0 2 1 摩尔的钙被t b 计取 代。h r p 和n 4 一h r p 的性质对比研究表明，t b 4 h r p 的形成改变了h r p 的构象和微结 构，导致血红素基团的平面性增加，活性中心f e ( i i i ) 的暴露程度减小，从而使t b 4 h r p 的电化学和催化活性被抑制，这可能是t b ”抑制辣根体内过氧化物酶活性的机理之一。 荧光显微镜的结果表明t b 4 h i 冲经食物链进入生物体，将被吸附在细胞膜上而影响膜的 正常生理功能，对细胞造成伤害。 在稀土农用时，我们要慎重选择稀土离子应该为轻稀土离子如镧，并控制在较低的 浓度范围。重稀土离子如铽对植物生长是有害的，应避免施用。 关键词：l a 3 + ，t b 3 + ，辣根，辣根过氧化物酶，活性，低促高抑，抑制机理，构象变化 a b s t f a c t a b s t r a c t i nt h er e c e n ty e a r s ，t h er a r ee 狐he l e m e n t s ( r e e s ) h a v eb e e nw i d e l ya p p l i e di nm a n y f i e l d s e s p e c i a j l y ，t l l em i c r o f e r t i l i z e r so fr e e sh a v eb e e nw i d e l y 锄ds u c c e s s 如1 l yu s e di n a g r i c u l t u 】沱i 1 1c h i l l aa n do t l l e rc o w l 研e st op r o m o t et h ep l a n tg r o 叭ha n dt oi m p r o v et h e q u a l i 够o fp r o d u c t sf o rm o r et 胁l3 0y e a r s nw a sr e p o r t e dt h a tt h ec o n c e m r a t i o no fi 也e si s s u i t a b l e ，t h er e e sc a np l a yap o s i t i v er o l ei l lp r o m o t i n gt h ep l a l l tg r o w t 量l ，i m p r o v i n gt 1 1 e q u a l 时o fp r o d u c t s a 1 1 d i n c r e a s i n g t h er e s i s 伽1 c eo fa d v e r s 时o fp l a n t s w h e nm e i r c o n c e n t r a t i o ni sm g h ，t h e y 、o u l dr e s u l ti nan e g a t i v ee f 琵c to np l a n t s t h ea b o v ee f - f e c tw a s c a l l e dt l l e h o m l e s i se 蜀f e c t ”7 1 1 1 eb i 0 1 0 西c a li n v e s t i g a t i o ni n d i c a t e dm a tt h ep r o t e c t i v e e n z y m e s ，s u c ha sc 砌a s e ，p e r o x i d a s e ( p o d ) ，s u p e r o x i d ed i s m u t a s ea r ev e 巧s e n s i t i v et 0m e r e e si nt h ep l a l l t s ，t h u sp o ds e r v e d2 l sa i li n d i c a t o rt oi r l v e s t i g a t et h ei n t e r a c t i o nb e t w e e n e m 可m e sa n dr e e si sm e a n i n g m l h o w e v e r ，u n t i ln o w ；t l l ee 疵c ta i l di t sm e c h a n i s mo ft h e r e e so nt h ed i s t r i b u t i o na n dm ea c t i v i t yo fp o di nt h ep l a mc e l l sa s 、e ua st h er e l a t i o n s h i p b e 鲰忙e nt h eb i o l o g i c a la c t i v i t ya n dt h es t m c t u r eo fp o di nt h ep l a l l t sw i 付li n c r e a s i n gt h e c o n c e n n a t i o no ft l l er e e sa r en o tk n o 、v nd u et ot h eb a r r i e re a e c to ft h ec e nw a l lo ft h ep l a n t s h o r s e r a d i s hp e r o x i d a s e ( h r p ) i so n eo ft h ep o d s u p e r 伽n i l y ，i ti sm a i n l yp r o d u c e df r o mt h e h o r s e r a d i s hr o o ta u l dh a sb e e ns u c c e s s 如1 1 yi s 0 1 a t e d ，p u r i 五e da n dc h a r a c t e r i z e d i nt h i st h e s i s ， h r pi su s e d 弱at y p i c a lm o d e lo f p o d ，m ee 虢c t so f al i g h tr a 爬e a r t he l e m e n tl a 3 + a n da h e a 、_ ，) ，r a i ee a r t he l e m e n tt 扩+ o nt h ea c t i v i 锣a n ds t r u c t u r eo fh r p 加v 如da n d 加v 砌叼w e r e i n v e s t i g a t e db ym ei n t e r d i s c i p l i n a r yc o o p e r a t i o n t h eo r i g i n a lr e s u l t s 矗- 0 mo u re x p e r i m e n t s c a nb em a i n l yc o n c l u d e da sf o l l o w s ： t h er e s u l t sn i o mt h ei n v e s t i g a t i o n 历1 ，f 加i 1 1 d i c a t e dt 1 1 a tl a 3 + c o u l dc l e a r l yc h a n g et l l e a c t i v i 够o fh r pi nm es i r n u l a t e dp h y s i 0 1 0 西c a ls o l u t i o na n ds h o wt h e “h o m l e s i se f f e c t w i m i n c r e 2 l s i n gm ec o n c e n t r a t i o no fl 矿+ i ti sd u et ot h ei n t e r a c t i o nb e 铆e e nl a 3 + 2 u l dh r p ，a 1 1 d c h a n g e dt h ec o n f o 瑚a l i o no fh r p w h e nt h ec o n c e n t r a t i o no fl a j 十i sl o w t h ec o n t e n to f o r d e r e ds t n 】c t l l r eo fh r pw a si n c r e a s e da n dt h ec o n t e n to fr a n d o mc o i lw a sd e c r e a s e d t h e n o n - p l a i l a r i 够o ft h eh e m e 伊o u pi nh i u w a u si n c r e a s e da n dt h e nt h ee x p o s u r ee x t e n to ft h e a c t i v ec e n t e r ，f e ( i i i ) ，i nt h eh e m e 伊o u pw a si n c r e a l s e d n l ee l e c t r o nt r a n s f e ri sp r o m o t e d ，m u s t h ea c t i v i 够h r pi se i 山a i l c e d w h e nm ec o n c e n t r a t i o no fl a j + i sh i 出，t h ec o n t e n to fo r d e r e d s t m c 眦o fh r pw 雒d e c r e a s e da n dt h ec o n t e n to fr a n d o mc o i lw a si n c r e a s e d ，l ep l a n a r i t yo f t h ch e m eg r o u pi i lh r pw a si n c r e a s e da n dt h e nt h ee x p o s u r ee x t e n to ft h ea c t i v ec e n t e r ， f e ( i i i ) ，i nt h eh e m eg r o u pw a sd e c r e a s e d t h ee l e c t l o nt r a j l s f - e ri si 1 1 1 1 i b i t e d ，a n dt l l u st h e a c t i v i t ) ro fh r pi si n h i b i t e d w h e nh r pi si nt h ep r e s e n c eo ft h el o wc o n c e n 乜a t i o no fl a 针， l r + 0 1 1 l y a l t e r e dt h ec o i m ) 肌a t i o no fh r p ，a n dm ec o m p l e xo fl a h r pi sn o tf o m e d h o w e v e r ，w h e nh r pi si i lt h ep r e s e n c eo fm eh i 曲c o n c e n t r a t i o no fl a j 十，l a 3 + c o u l di n t e r a c t w i t l loa 1 1 d o rna t o m si i lt h ep 0 1 y p e p t i d ec h a i no fh r 只a n df o m e dt h ec o m p l e xo f l a 0 8 8 一h r p t h ef o m a t i o no ft h ec o m p l e xo fl a o 8 8 一h i 冲d i s l l j p t e dt h ec o n f o m a t i o no fh i 乇p a 1 1 dd i s t u r b e dt h ea c t i v ec e n t e r ，l e a d i n gt 0t h er e d i s t r i b u t i o no fe l e c t r o nd e n s 耐i nh r p a n d t h u si n h i b i t e dt h ea c t i v i t vo fh r p i l l i 江南人学博：i ：学位论义 i nh o r s e r a d i s h ，l a j + c o u l ds i g n i f i c a n t l yc h a n g et h ep e r o x i d a s ea c t i v i t ) ，a n da l s os h o wt h e “h o m e s i se f - f e c t ”w i t hi n c r e a s i n gt h ec o n c e n t r a t i o no fl r 叶。w h e nh o r s e r a d i s hi st r e a t e dw i m t h el o wc o n c e n t r a t i o no fl 矿+ ，l a j + i sn o te n t e r e dt h ec e l l ，a n dm a i n l yd i s t r i b u t e do nt 1 1 ec e l l w a ua n dp l a s m am e m b 啪eo fh o r s e r a d i s hc e l l m e a n w h i l e ，t h ec e nu l t r a s 缸1 j c t u r ei sr l o t d e s 协o y e d ，l a j + l o c a t e do nt h ep l a s m am e m b r a i l ec a np r o m o t em eu p t a l ( eo ft h en 州e m s e l e m e n t si nc e l l ，s u c ha sc a ，f e h r pd i s t r i b u t i o ns c o p ei si n c r e a s e d ，p h y s i o l o g i c a li n d e x r e s u l ta l s oi n d i c a t e dt h a tt h el o wc o n c e n t r a t i o no fl 矿+ c a np r o m o t eh o r s e r a d i s hg r o 、矶b u n d e r t 1 1 i sc o n d i t i o n ，n ol a h r pi sf o m e di nh o r s e m d i s h w h e nh o r s e r a d i s hi st r e a t e d 、i t l lt h eh i g h c o n c e n t r a t i o no fl a j + ，al a r g ea m o u n to fl a j + i sd i g t r i b u t e do nc e l lw a l l ，s o m eo fl a j + h a s b e e ne n t e r e di n t ot 1 1 ep r o t o p l 2 l s to fh o r s e r a d i s h ， l e a d i n gt ot h ed i s t o n i o no ft h ep r o t o p l a s ti n h o r s e r a d i s h n i e a n w i l i l e ，t h eu p t d k eo ft h en u t r i e n te l e m e n t si n c e l la j ec l e a r l yi n h i b i t e db y l r + i na d d i t i o n ，t h ec e l lu l t r a s t n l c t u r ei sd e s t r o y e d ；h i oi sm a i n l vd i s t r i b u t e do nc e l lw a l lt o a c c e l e r a t e dc e l ls e n e s c e n c e ：p h y s i o l o g i c a li n d e xr e s u l t sa l s oi n d i c a t e dt h a tt h eh o r s e r a d i s h g r o w t hi si n h i b i t e db yl a j + u n d e rt l l i sc o n d i t i o i l ，an e wp e r o x i d a s ec o m p l e xc o n t a i n i n gl a j + ( l a - h r p ) w a so b t a i n e d 行o mh o r s e r a d i s ht r e a t e dw i t ht l l eh i g hc o n c e n t r a t i o no fl 矿+ ，i n w h i c hm em o l e c u l a r 、e i g h to ft h ec o m p l e xo fl a h r pi sn e a r4 3 6 8 2 d a ，p ii sa b o u t8 7 6 ，l m o l a ro fl a j + i sb o n dt o1m 0 1 a ro fh r p l a j + c o u l di n t e r a c tw i t l loa n d o rna t o m si nt h e p o l y p e p t i d ec h a i no fh r p c o m p a r i n gi n v e s t i g a t i o no fh i 乇pa n dl a - h r pc o m p l e xi n d i c a t e d t h a tt h ec o n f o m a t i o na n dm i c r os t 】m c t u i i eo ft h ec o m p l e xo fl a - h i 之pi sd i 虢r e n t 舶mh r p - t h ef o r m a t i o no ft h ec o m p l e xo fl a - h r p r e d i s t r i b u t e dt h ee l e c t r o nd e n s i 西o fh r p ，a n d d e c r e a s e dt h ee l e c 切o nd e n s i t yo ff e ( i i i ) i 1 1h e m eg r o u pa n dt h e ni n h i b i t e de l e c t r o nt 啪s f e ri n h i t p ，t h u st h ea c t i v i 饵o fh r pi si i “b i t e d t h e r e f o r e ，t h ef o m a t i o no ft h ec o m p l e xo f l a - h r pm i g h tb ea i li n m b i t i o nm e c h a m s mo fl a j l 。o np e r o x i d a s ea c t i v i 西i nh o r s e r a d i s h t h e n u o r e s c e n c er e s u l ti i l d i c a t e dt h a tl a - h i 己pe n t e r e dl i v i n go r g a 血s m st h r o u g l lf o o dc h a i n ，i t w o u l db ea d s o r b e do nt l l ec e l lm e m b r a n ea n dd i s t l l f bm ec e nm e m b r a j l ep h y s i o l o g i c a l f u n c t i o n a n dd oh a n n 勺ot h ec e l l t h ei i l v e s t i g a t i o nr e s u l t s 丘0 m 加v 加di n d i c a t e dt h a tt h ei n l l i b i t i o ne f r e c to ft b j + o nm e a c t i v i t yo fh r pi sd o m i n a n t ，a n dt h ei n h i b i t i o ne 毹c ti si n c r e a s e dw i t hi n c r e a s i n go fm e c o n c e n t r a t i o no ft b ”t b ”c a ni n t e r a c tw i m锄i d eg r o u p so fh r pa n dc h a n g et l l e c o n f - 0 m a t i o ni i lh r p a n dt h e nd i s t u r bt h ea c t i v ec e n t e r t h ec o n t e n to fo r d e r e ds t l l l c t u r eo f h r pw a sd e c r e a s e da n dt h ec o m e n to fr a j l d o mc o i lw a si n c r e a s e d ，t h ep l a n 撕t yo ft h eh e m e 翠o u pi nh r pw 嬲i n c r e a s e d 锄dt h e nt l l ed e c r e 2 l s ei nm ee x p o s u r ee x t e n to ft h ea c t i v ec e n t e r ， f e ( i i i ) ，i nm eh e m eg r o u p t h ee l e c t r o n 仃 m s f e ri si n l l i b i t e d ，t l l u st l l ea c t i v i t ) ，o fh i 冲i s d e c r e a s e d m a l d i t o f m sa n dx p sr e s u l t si n d i c a t e dt h a tt h ei n h i b i t i o nm e c h a m s mo f r b j 十 o nm ea u c t i v i 锣o fh i 冲i st h ef o m a t i o no ft h ec o m p l e xo ft b 2 h r p - i nw h i c h ，2m o l a ro ft b j 十 b o u n dt 01m o l a ro fh r p ，t b j 十c o u l di n t e r a c tw i 也oa t o m si nt h ep o l v p e p t i d ec h a i no fh r p ， l e a d i n gt ot h er e d i s t r i b u t i o no fe l e c t r o nd e n s 耐o fh r p ，a n dt h ei n l l i b i t i o no ft h ea c t i v i 田o f h r p i nh o r s e r a d i s h ，t b ”a l s os i g n i f i c a l l t l yc h a n g e st h ea c t i v i t yo fh i 退t h ei n m b i t i o ne 虢c t o ft b ”o nt h ea c t i v i t yo fh r pi i lh o r s e r a d i s hi sd o m i i l a m t b j + a c t sa sah e a 、呵m e t a le l e m e n t l v a b s t r a c t 锄db r i n g sn e g a t i v ee 艉c to nh o r s e r a d i s hg r o 谢h m o s to f7 r b ”i sd i s t r i b u t e do nc e uw a l l ，a n d s o m eo ft b j 十c a l le n t e rt l l ep r o t o p l a u s ta n dm a i n l yl o c a t ei l lt h ev a c u o l e ，c h l o r o p l a s ta n d c h l o r o p l a s tm e m b r a n e m e a n w h i l e ，也ec e l lu l t r a s t m c n l r ei sd e s t r o y e d ；h i 乇pi sm a i n l y d i s t r i b u t e do nc e l l 、a l l ，a c c e l e r a t e dc e l ls e n e s c e n c e a r e rt t l eh o r s e r a d i s ht r e a t e dw i mt b j + t h em o 印h o l o g i c a lc h a n g e so fp r o t o p l a s ta r eo b s e r v e d ，p r o t o p l a s ti sc o l l a p s e d u n d e rt h i s c o n d i t i o n ，t b ”c a i le n t e ri n t ot h eh o r s e r a d i s hc e ua n di n t e r a c tw i mh i 冲，f o m i n gm e c o m p l e xo f1 b h r p t h em o l e c u l a rw e i 曲to ft h ec o m p l e xo ft b 4 一h r pi sn e a r4 4 3 3 6 d a ，p i i sa b o u t8 8 0 ，a n do 21m o l a ro fc “i i ) i n1m o l a ro fh r pi ss u b s t i t u t e db yt b j 十，a n da b o u t4 m o l a ro ft | b 3 + i sb o m l dt olm o l a ro fh i 冲 h o r s e r a d i s hm i g h tb et h ed o m i n a n tr e a s o n t h ef o n n a t i o no ft l l ec o m p l e xo ft b 4 一h r pi 1 1 矗) rt l l ei n m b i t i o no ft h ea c t i v 毋o fh r pi i l h o r s e r a d i s h t h ef o m a t i o no ft b 4 - h r pi nh o r s e r a d i s h ，l e a d i n gt ot h ei n c r e a s ei nt h ep l a n a r i t y o ft h eh e m eg r o u pmh ：r p 跚l dm e nm ed e c r e a l s e 洫t 王l ee x p o s u r ee x t e n to ft h ea c t i v ec e n t e r f e ( i i i ) ，i nt h eh e m eg r o u p ，i n l l i b i tt h ee l e c t r o n 仃a n s f e ro fh r p ，a n dt h u sd e c r e a s et h ea c t i v i t y o fh r p 7 1 1 1 ec h a n g ei i lt l l es t r u c t u r eo fh r pi nh o r s e r a d i s ht r e 砷e dw i t ht b j 十m a vb eo n eo f t h ep o s s i b l ei n l l i b i t i o nm e c h a i l i s m so ft b 弦o nn l ea c t i v i 何o fh r pi nh o r s e r a d i s h t h e f l u o r e s c e n c er e s u l ti n d i c a t e dt h a tt b 4 h r pe n t e r e dl i v i n go 瑁a n i s m st h r o u g hf o o dc h a i n ，i t w o u l db ea d s o r b e do nt l l ec e l lm e m b r a j l ea i l dd i s t u r bt h ec e nm e m b r a n ep h y s i 0 1 0 9 i c a l 如n c t i o n a n dd oh a n nt ot h ec e l l w h e nt h er a r ee 撕h sw e r eu s e di na g r i c u l t u r e ，w es h o u l db ec a u t i o u st os e l e c tt l l e1 i 曲t r a r ee a i r t h s ，i e l a j + ，a n dl i m i t e dm el i g h tr a r ee a r t l l sw i t hal o wc o n c e n t r a t i o i l t h eh e a 、，yr a r e e a r t h sw o u l dd oh a n 柚t op l a n t s ，i e t b 5 1 ，i ts h o u l db ea v o i da p p l i c a l i o n k e y w o r d s ： l a 3 + ，t b 3 + ，h o r s e r a d i s h ， h o r s e r a d i s hp e r o x i d a s e ， a c t i v i t y ， h o m l e s i se 疏c t ， i m b i t i o nm e c h a n i s m ，c o - o 肌a t i o nc h a l l g e v 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取 得的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文 中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含本人为获得江南 大学或其它教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志 对岑研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 签名： 聱主昼签 日 期：2 丝星厶趁 关于论文使用授权的说明 本学位论文作者完全了解江南大学有关保留、使用学位论文的规定： 江南大学有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁- 盘，允 许论文被查阅和借阅，可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库 进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文， 并且本人电子文档的内容和纸质论文的内容相一致。 保密的学位论文在解密后也遵守此规定。 签 名：玺主垦奎导师签名： 钾善 第一章绪论 第一章绪论 1 1 稀土元素简介 稀土元素包含钪( s c ) 、钇( y ) 及镧系中的镧( l a ) 、铈( c e ) 、镨( p r ) 、钕 ( n d ) 、钷( p m ) 、钐( s m ) 、铕( e u ) 、钆( g d ) 、铽( t b ) 、镝( d y ) 、钬( h o ) 、 铒( e r ) 、铥( t m ) 、镱( y b ) 、镥( l u ) ，共1 7 种元素的总称。“稀土 一词是十 八世纪沿用下来的名称，因为当时用于提取这类元素的矿物比较稀少，而且获得的氧化 物难以熔化，也难以溶于水，故很难分离，加之其外观酷似“土壤”，而称之为稀土。 稀土元素可分为“轻稀土元素 和“重稀土元素 两大类：“轻稀土元素”是指原子序 数较小的s c 、y 和l a 、c e 、p r 、n d 、p m 、s m 、e u ；“重稀土元素”是指原子序数比 较大的g d 、t b 、d y 、h o 、e r 、t m 、y b 、l u 。由于稀土元素性质活跃，使它成为亲石 元素，地壳中还没有发现它的天然金属或硫化物，最常见的是以复杂氧化物、含水或无 水硅酸盐、含水或无水磷酸盐、磷硅酸盐、氟碳酸盐以及氟化物等形式存在。由于稀土 元素的离子半径、氧化态和所有其它元素都近似，因此在矿物中它们常与其它元素一起 共生。我国稀土资源占世界稀土资源的8 0 ，以氧化物计达3 6 0 0 万吨，远景储量实际 是1 亿吨。 1 2 稀土农用的历史和现状 最早发现植物中含有稀土元素的是c o s s a ，他于1 8 7 9 年发现葡萄中含有微量稀土元 素。到1 9 1 7 年，我国学者钱崇澍和美国学者o s t e l l l l o u t 才第一次专门研究了稀土元素铈对 水绵的生理作用1 1 j 。此后，从3 0 年代起，前苏联的科学家掀起了研究稀土对农作物影响 的热潮【2 。3 j ，分别阐明了稀土对小麦、豌豆、橡胶等作物，有促进生长和提高产量的作 用。此外，罗马尼亚【9 1 、保加利亚【1 0 ，1 1 1 、日本【1 2 1 、菲律宾【1 3 】、澳大利亚【1 4 15 1 、印度【1 6 】、 美斟1 7 】等，也有关于稀土农用的个别报告。1 9 7 2 年，我国学者开始稀土元素施用于农作 物的研究，尤其近2 0 年来，农用稀土方面取得了令人鼓舞的成就【l 睨3 1 。稀土微肥在我国 已大面积投入使用，这大大地激发了人们研究稀土植物生理效应及其影响机制的兴趣。 研究并揭示它的作用机理，对农业上科学、安全与合理地利用稀土具有十分重要的意义。 稀土在农业领域的应用：目前发展有稀土农学、稀土土壤学、稀土植物生理学、稀 土卫生毒理学和稀土微量分析学等学科。稀土作为植物的生长、生理调节剂，对农作物 具有增产、改善品质和提高抗逆性三大特征；同时稀土属低毒物质，对人畜无害，对环 境无污染；合理使用稀土，可使农作物增强抗旱、抗涝和抗倒伏能力。当前我国农f f l 施 用稀土面积达5 0 0 0 7 0 0 0 万亩年，为国家增产粮、棉、豆、油、糖等6 8 亿公斤，直接经 济效益为l o 1 5 亿元，年消费稀土1 1 0 0 1 2 0 0 吨。我国是世界上第一个把稀土元素作为一 种商业性产品( 常乐) 应用于农业生产的国家，累计产生了1 5 0 亿元的经济效益和巨大 的社会效益。目前国际上公认我国在稀土农用技术的研究和应用处于国际领先水平。高 效稀土配方复合剂己出口到韩国、马来西亚。美国、以色列、澳大利亚、泰国等也与我 江南人学博i ：学位论文 国接触要求与我国合作进行稀土农用技术的研究。 1 3 稀土的植物生理效应 随着我国稀土资源的广泛开发应用，尤其近3 0 年来在农业领域的广泛研究表明， 适宜浓度的稀土元素对植物生根、生长、产量和品质等具有促进作用，并已得到科学界 的肯定。植物对稀土元素的吸收有一个临界含量，当外源稀土施用量达到一定适宜浓度 时，才表现出促进植物生长发育的作用，达不到这一浓度则对植物没有明显的影响，而 当稀土浓度超过临界含量，植物生长将受到抑制甚至毒害【i 。 1 3 1 稀土元素在植物体内的形态和分布 与地壳中稀土元素含量0 0 1 6 5 相比，植物体内稀土元素含量甚低，一般为 o 0 0 2 o 0 0 3 。同一植株的不同器官，不同生长部位稀土的含量也不相同。z h a n g 等【2 4 j 研究发现，植物根系从土壤溶液中吸收稀土元素没有太大差别，然而，稀土元素在植物 体内的运输和积累有所不同。从整体看，在自然状态下，植物从土壤中吸收稀土元素后， 不同器官中稀土元素含量由大到小顺序是：根、叶、茎、花、果实1 2 ”酬。但生长在稀土 矿区的植物，稀土元素的分布却是：叶 根 茎，叶片中稀土元素含量大大高于根和茎 【2 6 1 。魏j 下贵等【2 7 1 研究发现，稀土元素总量在铁芒萁体内分布规律是：叶 根 茎 叶柄， 茎、叶柄、叶中的重稀土相对贫乏。总之，稀土元素在植物中不易迁移，主要集中在根 部，果实中含量甚微。w e i 等i 2 8 】对土培及液培的油菜( b m ，9 f c 口啤7 p s 护括) 成分分析结果 表明，稀土元素n d 在植物体内的含量为：根大于茎、叶。w e n 等【2 9 j 对玉米、水稻和蔬菜 中稀土元素分布研究发现，稀土元素n d 在植物不同部分积累的顺序是：根 叶 茎。钟 淑琳等【3 0 j 用e u 和n d 长期水培番茄( 弦d p g 坶z c o 嚣e s c “彪控f 掰班) 研究发现，植株中e u 和n d 的分布均为：根 叶 茎 果实，而且番茄植株中n d 由根向叶的输送速度快于e u 。w a n g 等【3 l 】对铁芒萁叶绿素内稀土元素分布研究结果表明，约8 的叶片中稀土元素存在于铁 芒萁的叶绿体中，其中叶绿体内的稀土元素一半存在于叶绿体膜上，余下的有2 5 存在 于类囊体中，有2 5 的稀土元素与光系统i i 结合。以上研究表明：同一植物的不同器官， 不同生长部位稀土元素含量不同；不同植物，对稀土元素分布规律大致相同。 1 3 2 稀土元素在植物细胞中的定位研究 稀土元素在植物体内存在位置和存在状态的研究，是探索稀土元素的植物生理功能 的一条重要途径。n a g a j l a s h i 等【3 2 l 对玉米幼根的电镜观察表明，l a 3 + 只在膜外沉积。 t a y l o r 【3 3 】的研究也指出，l a 3 + 不能通过细胞膜进入细胞内，但可以以离子形式，在细胞 膜上形成某种稳定的膜蛋白或膜脂结合方式而沉积在植物体细胞膜上。董倍等1 3 4 j 对黄瓜 根系和玉米根切段的研究也说明，稀土离子，只沉淀在膜外的细胞壁部分。周世恭i 3 弼州 利用电镜制片技术，使进入小麦幼苗的l a 3 + 固定在原有位置；采用电子显微镜和x 能谱 相结合的技术，研究稀土在小麦幼苗中的分布。周世恭课题组发现，进入植物体的l a 3 + 多数沉积在根尖细胞壁上，只有少量积累在伸长区皮层细胞壁和叶肉细胞壁上，细胞质 中未检出。表明l a 3 + 主要沿细胞壁和壁外途径传递和分布，未能通过质膜进入到细胞内， 是聚集在以细胞壁