（生态学专业论文）互花米草对红树植物化感作用的初步研究.pdf

摘要 摘要 本文研究了不同质量浓度互花米草水浸液( s a a e ) 对白菜、黄瓜和萝b 种子 萌发和幼苗生长的影响，系统评价其化感潜力；同时研究了不同质量浓度s a a e 对桐花树、白骨壤和木榄幼苗生长的影响以及不同密度互花米草与秋茄混种对秋 茄幼苗生长、光合特性、渗透调节物质和氧化抗氧化系统变化的规律。结果表明： 1 不同浓度s a a e 对白菜、黄瓜和萝卜种子萌发的速度均有影响；除了部分 低浓度s a a e 对受体植物的苗高生长具有促进作用外，其余各浓度对受体植物苗 高和根系的生长均产生抑制作用，且随着浓度的升高抑制作用增强；其中0 4 g m l 。地上部分水浸液和0 5g m l 1 地下部分水浸液对受体植物的苗高和根系的 生长抑制作用最强。 2 高浓度s a a e 显著抑制受体植物的生长，随着浓度降低，抑制作用减弱甚 至转而促进。 3 高浓度s a a e 影响下，桐花树幼叶光合速率降低，气孔导度减小，蒸腾速 率降低，且抑制了超氧化物歧化酶( s o d ) 和过氧化物酶( p o d ) 活性，促进了膜脂 过氧化作用及丙二醛含量上升，破坏抗氧化酶类与膜脂过氧化之间的正常平衡， 导致桐花树生长受到抑制。 4 随着s a a e 的增大，白骨壤幼苗叶片光合色素和可溶性糖含量均下降， 根中的s o d 和p o d 活性降低，根中的游离脯氨酸和丙二醛含量却上升。 5 浓度为0 0 5g m l 。s a a e 显著提高了木榄幼叶色素含量、同时也促进了 可溶性糖和淀粉含量的积累，但其它浓度的水浸液对木榄的生长影响并不显著。 6 低密度互花米草混种促进了秋茄的茎长以及各部分生物量，高密度则起 抑制作用。随着互花米草密度的增大，秋茄幼苗叶片光合速率、气孔导度、蒸腾 速率、水分利用率、叶片色素含量、蛋白含量、s o d 和p o d 活性均下降；相反， 胞间c 0 2 浓度、可溶性糖、淀粉、脯氨酸、游离氨基酸含量和丙二醛含量却上 升，这些变化有利于对抗互花米草带来的不利影响。 关键词：互花米草；红树植物：化感作用 a b s t r a c t a b s t r a c t t h i sp a p e re v a l u a t e ds y s t e m a t i c a l l yt h ep o t e n t i a lo fa l l e l o p a t h yf o rs p a r t i n a a l t e r n i f l o r ab yt r e a t i n gw i t hd i f f e r e n tc o n c e n t r a t i o n so f & a l t e r n i f l o r aa q u e o u s e x t r a c t s ( s a a e ) o nc a b b a g e ，c u c u m b e r , a n d r a d i s h t h ee f f e c t so fd i f f e r e n t c o n c e n t r a t i o no fs a a eo na e g i c e r a sc o r n i c u l a t u m ，a v i c e n n i am a r i n aa n db r u g u i e r a g y m n o r r h i z a ；a n dt h em i x - c u l t u r e de f f e c t so fd i f f e r e n td e n s i t i e so fs a l t e r n i f l o r aw i t h k a n d e l i ac a n d e ls e e d l i n g sw e r es t u d i e d i nt h e s ee x p e r i m e n t s ，t h eg e r m i n a t i o no f p r o p a g u l e ，t h eg r o w t ha n dp h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c so fs e e d l i n g sw e r em e a s u r e d 砀er e s u l t sa r ed e s c r i b e da sf o l l o w ： 1 c o m p a r e dt ot h ec o n t r o l ，t h eg e r m i n a t i o ns p e e do fc a b b a g e ，c u c u m b e r , a n d r a d i s hs e e d sw e r ea f f e c t e db yt h ed i f f e r e n tc o n c e n t r a t i o no fs a a e t h es e e d l i n g s h e i g h ta n dr o o t sl e n g t hf o rc u c u m b e rs e e d l i n g sw e r ei n c r e a s e du n d e rt r e a t m e n t sw i m l o wc o n c e n t r a t i o no fs a a e ，w h i l eo t h e rc o n c e n t r a t i o n so fs a a ei n h i b i t e dt h er o o t s l e n g t ho fr e c e p t o rp l a n t s a n dt h ei n h i b i t i o nw e r ep r o m o t e dw i t hh i g hc o n c e n t r a t i o no f s a a e t h em o s ts e r i o u si n h i b i t i o na p p e a r e di nt h e0 4gn n l 。1s a a et r e a t m e n tf o rt h e a b o v e g r o u n db i o m a s s e s ，a n d0 3g m l 。1s a a et r e a t m e n tf o rt h eu n d e r g r o u n d r e s p e c t i v e l y 2 t h eg r o w t ho fr e c e p t o rp l a n t sw e r es i g n i f i c a n t l yi n h i b i t e db yt h et r e a t m e n t w i t hh i g hc o n c e n t r a t i o no fs a a e ，h o w e v e r , t h ei n h i b i t i o ne f f e c tw a sw e a k e n e da n d e v e nb e c a u s eap r o m o t i o ne f f e c ta st h es a a ec o n c e n t r a t i o nd e c r e a s e d 3 t h eh i g hc o n c e n t r a t i o no fs a a er e d u c e dt h ep n ，g sa n dt ri na c o r n i c u l a t u ml e a f , a n ds i g n i f i c a n t l yi n h i b i t e dt h ea c t i v i t i e so fs o da n dp o d ，w h i l e p r o m o t e dt h em d ac o n t e n t ；t h e s el e dt ot h ea b n o r m a lb a l a n c eb e t w e e nt h ea c t i v i t yo f a n t i o x i d a n te n z y m e sa n dp e r o x i d a t i o no fm e m b r a n el i p i d s ，a n dt h e nd e c r e a s e d b i o m a s sf o ra c o r n i c u l a t u ms e e d l i n g s 4 t h ec h l o r o p h y l la n ds u g a rc o n t e n to fa m a r i n al e a fd e c r e a s e dw i mt h e i n c r e a s i n go fs a a ec o n c e n t r a t i o n ，a n ds od i dt h ea c t i v i t i e so fs o da n dp o d ； h o w e v e r , t h ef r e ep r o l i n ea n dm d a c o n t e n ti n c r e a s e da st h es a a ei n c r e a s e d 5 t h eo 0 5g m l s a a et r e a t m e n ti n c r e a s e dt h ec h l o r o p h y l lc o n t e n ti nb i i g y m n o r r h i z al e a f , a n dp r o m o t e dt h ec o n t e n to fs u g a ra n ds t a r c ht o o b u tt h eg r o w t ho f b g y m n o r r h i z as e e d l i n gd i d n tc h a n g eo b v i o u s l yi no t h e rt r e a t m e n t s 6 t h es t e mh e i g h ta n db i o m a s so fkc a n d e ls e e d l i n g sw e r ep r o m o t e da t m i x - c u l t u r e dw i t hl o wd e n s i t yo f & a l t e r n i f l o r a ，w h i l et h o s em i x - c u l t u r e dw i t hh i 曲 d e n s i t yw e r ei n h a b i t e d a st h ed e n s i t yo fs a l t e r n i f l o r ai n c r e a s e d ，t h ep n ，g s ，t r , 甩， c o n t e n t so f c h l o r o p h y l la n dp r o t e i n ，a c t i v i t i e so fs o d a n dp o di nkc a n d e ls e e d l i n g s a l ld e c r e a s e d o nt h ec o n t r a r y , c , t h ec o n t e n to fs u g a r , s t a r c h ，p r o l i n e ，f r e ea m i n o a c i d sa n dm d ac o n t e n ti n c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s i n go fd e n s i t yo f & a l t e r n i f l o r a t h e s ep h y s i o l o g i c a lc h a n g e sp r o m o t e dt h ea n t i s t r e s sa b i l i t i e si nkc a n d e ls e e d l i n g s t oc o u n t e r a c tt h ea d v e r s ee f f e c t sf r o msa l t e r n i f l o r a k e yw o r d s ：s p a r t i n aa l t e r n i f l o r a ；m a n g r o v e s ；a l l e l o p a t h y 1 1 1 厦门大学学位论文原创性声明 兹呈交韵学位论文，是本人在导师指导下独立完成的研究成果。 本人在论文写作中参考的其他个人或集体的研究成果，均在文中以明 确方式标明。本人依法享有和承担由此论文产生的权利和责任。 声明人( 签名) ：物秒 1 年7 月哆日 厦门大学学位论文著作权使用声明 本人完全了解厦门大学有关保留、使用学位论文的规定。厦门大学有权保留 并向国家主管部门或其指定机构送交论文的纸质版和电子版，有权将学位论文用 于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学校图书馆被查阅，有权将学位论文的 内容编入有关数据库进行检索，有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。保密的 学位论文在解密后适用本规定。 本学位论文属于 1 保密() ，在年解密后适用本授权书。 ， 2 不保密( ) ( 请在以上相应括号内打“) 鬈灞篓牟弓端 第一章前言 第一章前言 互花米草( s p a r t i n aa l t e r n i f l o r al o i s e l ) ，英文名s m o o t hc o r d g r a s s 、a t l a n t i c e o r d g r a s s 或s a l t m a r s hc o r d g r a s s ，禾本科米草属( s p a r t i n as c h r e b ) ( 又名绳草属) 多年生草本植物。互花米草原产于北美洲与南美洲的大西洋沿岸【1 1 ，近2 0 0 年来， 由于有意或无意的人类活动，互花米草的分布区域已经从其原产地扩展到欧洲、 北美西海岸、新西兰与中国沿海【2 1 。1 9 7 9 年被初次引进中国，次年1 0 月在福建 沿海等地试种成功，之后陆续扩种和扩散到山东、江苏、浙江、上海、广东、广 西等地【3 1 。中国东南沿海各省的互花米草大规模蔓延已成为近年来我国在生物入 侵方面的关注焦点【4 】，在2 0 0 3 年被列入国家环保总局公布的首批外来入侵物种名 单，被看作是研究生物入侵生态学和遗传学特征的模式植物【5 】。 1 1 互花米草生态学研究 1 1 1 互花米草的形态学特征 互花米草地下部分通常由短而细的须根和长而粗的地下茎( 根状茎) 组成。 根系发达，常密布于地下3 0c m 深的土层内，有时可深达5 0 - 1 0 0c m 。植株茎秆坚 韧、直立，高可达l _ 3m ，直径在1c n l 以上。茎节具叶鞘，叶腋有腋芽。叶互生， 呈长披针形，长可达9 0c m ，宽1 ”e m ，具盐腺，根吸收的盐分大都由盐腺排 出体外，因而叶表面往往有白色粉状的盐霜出现。圆锥花序长2 叫5c m ，具1 0 - 2 0 个穗形总状花序，有1 砚4 个小穗，小穗侧扁，长约1c m ；两性花：子房平滑， 两柱头很长，呈白色羽毛状；雄蕊3 个，花药成熟时纵向开裂，花粉黄色。种子 通常8 - 1 2 月成熟，颖果长0 8 - 1 5c m ，胚呈浅绿色或蜡黄色【6 】。 1 1 2 互花米草入侵的生态后果 互花米草具有耐盐、耐潮汐淹没、繁殖力强、根系发达等特点，当初引种的 目的为了保滩护堤、改良土壤、绿化海滩以及改善海滩生态环境【_ 7 1 。然而由于其 特殊的生物学特性，其生长的速度远超过人们的控制能力，致使大片适宜养殖的 滩涂底质被侵占固化，而且使海水营养盐含量下降，浮游生物减少，原有生态环 境被破坏，给自然环境、生物多样性和生态系统产生了很大的影响( 表1 1 ) 。 第一章前言 表1 - 1 米草群落的正面影响和负面影响 t a b 1 - 1p o s i t i v ea n dn e g a t i v ee f f e c t so fc o m m u n i t yo f s p a r t i n a ( 资料来源。王蔚、张凯、汝少国，米草生物入侵现状及防治技术研究进展。2 0 0 3 1 剐) 1 1 3 互花米草的控制 互花米草入侵带来了明显的生态、经济及社会后果，对其进行控制与管理也 就显得极为必要。实际上，对互花米草的控制是非常困难而昂贵的，目前采用的 方法有物理法、化学法和生物法。 第一章前言 1 1 3 1 物理机械防治 物理机械法是采用人工方法或特殊机械装置，对互花米草进行拔除、挖掘【9 】、 遮盖、水淹【8 l 、碾埋【1 0 1 、火烧和筑堤等，从而遏制互花米草的生长，限制其呼 吸或光合作用，最终杀死植株。物理法虽然比较有效，但是大多费时费力，并且 成本也较高，而且仅对小面积群落和入侵初期较为有效。 1 1 3 2 化学防治 化学法是指采用合适的除草剂来进行防除。草甘膦( r o d e o t m ) 是目前在互 花米草控制中唯一得到实际应用的除草剂【2 1 。近年来，我国也自行研制出一种专 用除草剂“米草星，其可在6 0d 内连根杀死红树林与互花米草交错生长区域内 全部互花米草，而对区域内红树林的生长及繁殖无影响【3 】，但目前尚处于研究阶 段，还未大规模应用。化学法通常具有一定的毒性，可能对生态系统中动植物的 区系以及人类健康、娱乐、农业和渔业造成影响。 1 1 3 3 生物防治 生物防治的基本原理是依据有害生物一天敌的生态平衡理论。互花米草在原 产地的天敌有昆虫、螨虫、线虫等多种生物【1 2 】，这些天敌抑制了互花米草的生长 和繁殖，从而遏制互花米草种群的爆发，具有效果持久、对环境安全、防治成本 低廉等诸多优点。但是天敌的作用是复杂的，往往对其他的非靶标( 如某些土著 物种) 也有威胁，引进天敌可能导致新的物种入侵【2 】o 因此，对于互花米草的生 物控制研究尚在实验阶段，没有得到大规模的应用。 1 1 3 4 生物替代 生物替代技术是根据植物群落演替的自身规律，利用有经济或生态价值的本 地植物取代外来入侵植物的一种生态学防治技术。国外有利用本地物种s p a r t i n a p e c t i n a t a 代替外来入侵植物p h a l a r i sa r u n d i n a c e a r 的研刭1 3 1 。但在米草的生物替 代方面的相关报道却很少。中国林科院热带雨林研究所曾经于1 9 9 9 年在珠海淇 澳岛引种无瓣海桑进行替代米草的实验，所种植的无瓣海桑由于生长速度快，在 1 年后即可超过米草的高度并郁闭成林，成功抑制了米草的生长【1 4 】。 第一章前言 1 1 3 5 综合防治 综合防治是将上述各项技术进行有机结合，在治理初期可采用机械、化学方 法，但在长期维持上，则仍然需要有效的生态学治理技术，利用天敌进行生物防 治，选用竞争力强的本地物种与互花米草竞争，加速米草的自然演替，寻求新的 生态平衡。 1 2 红树植物生态学研究 1 2 1 红树植物简要介绍 红树植物是热带亚热带海岸潮间带的特殊木本植物1 5 】。处于热带和亚热带海 洋生态系统与陆地生态系统交接地带的红树林生态系统，其生境条件、组成成分、 形态结构、繁殖和传播方式，以及生理生化过程等都具有独特性【1 6 1 。 红树林是国际湿地公约、生物多样性公约、联合国海洋法公约、 中国湿地行动计划和中华人民共和国海洋环境保护法等的重要保护对象 之一【3 1 ，它的高生产力、高归还率和高分解率功能给近海海洋生态系统提供强大 的物质基础，在防止海岸侵蚀、减缓海平面上升、减轻污染、海洋药物研发、科 研教育、生态旅游等方面发挥重要作用旧。人们越来越认识到红树林在海岸地带 的重要作用，需要合理利用、保护、恢复和发展红树林，充分发挥红树林巨大的 经济效益、社会效益和生态效益。 1 2 2 红树植物生理生态学研究 由于海岸潮间带受到海水周期性浸渍，红树植物的幼苗的生长受到多种因素 ( 生物、非生物因素) 的影响。已有许多研究从光照状况【1 8 - 2 0 1 ，底质土壤颗粒大 小和理化性质【2 0 2 2 1 ，潮汐【2 3 】，盐度2 4 1 ，种子或幼苗被捕食【2 5 】，繁殖体大小【2 6 1 ， 繁殖体传播方式【2 7 1 以及种间竞争【2 8 】等因子对红树植物胚轴或种子的发芽和生长 的影响进行分析和探讨。 而在室内人工控制条件下，多为研究盐胁迫、淹水胁迫、光照等单一因子对 红树植物幼苗生长的影响。国内外对盐胁迫或淹水胁迫下红树植物的研究已有不 少报道【2 9 0 4 1 。 第一章前言 1 2 3 红树植物化感作用的研究 目前，关于红树植物化感作用的研究较少，仅局限于红树植物种内及不同红 树植物间的化感作用研究。莫竹承等人1 2 8 】用秋茄、木榄各器官浸出液对木榄胚轴 进行室内栽培试验，结果表明木榄( 除枝条外) 和秋茄浸出液可提高木榄胚轴发 芽率，木榄根浸出液延迟发芽而秋茄浸出液则加快发芽，木榄+ 秋茄群落的化感 物质总体上有利于木榄的天然更新。李玫等臼7 1 用无瓣海桑各器官不同浓度水浸液 处理白骨壤、桐花树、木榄和秋茄，表明不同处理浓度对受试植物萌发和幼苗生 长的影响大致为“高抑低促 。 1 3 植物化感作用的研究 为了防止外来植物入侵带来更多生态、环境和经济的影响，深入理解外来植 物入侵的机制显得尤为重要。化感作用( a l l e l o p a t h y ) 被认为是入侵植物提高其 竞争优势的重要手段，也是外来植物成功入侵的重要机制之一【3 8 删。近几年，从 化感作用的角度探索外来植物入侵的机制成为一个热剧4 1 1 。尽管有一些研究涉及 到互花米草的次生代谢产物1 4 2 4 5 1 ，但是目前与其化感作用相关的研究还未见报 j 厶 垣。 一般认为，植物化感作用是植物( 包括微生物) 通过产生并向环境中释放化 学物质而对其它植物发生的直接或间接、有害或有益的作用蛔。目前植物之间的 化感作用研究，主要在外来种入侵、群落演替、遗传育种和农林业生产领域中进 行。 1 3 1 入侵植物化感作用的研究进展 ： 最近3 0a 来，越来越多的学者对入侵植物的化感作用进行了研究，如豚草【4 7 1 、 三裂蟛蜞菊【4 8 】、飞机草1 4 9 、薇甘菊删和紫茎泽兰刚等。对于这些入侵植物化感 作用的研究表明，外来入侵植物能够在与本土植物的竞争中占据优势地位，除了 资源性竞争外，化感作用是另外一个重要的机制，而且在有些情况下起主要作用。 1 3 2 化感物质的分类 植物化感物质是植物体分泌到环境中的代谢物或次生代谢物，它们分布于植 物的根、茎、叶、花、果实或种子中。r i c e 4 6 根据化感物质的结构把它们分为1 4 第一章前言 类：水溶性有机酸，直链醇，脂肪族醛和酮；简单不饱和内脂；长链脂肪族和多 炔；萘醌，葸醌和复合醌；简单酚，苯甲酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香 豆素类；类黄酮；单宁；类萜和甾类化合物；氨基酸和多肽；生物碱和氰醇，硫 化物和芥子油苷；嘌呤和核苷。 根据化感物质的性质分成4 类：( 1 ) 脂肪族化合物，指水溶性的醇和酸， 如草酸、乳酸、甲醇、乙醇、丁醇等；( 2 ) 脂肪酸，类酯物以及不饱和内酯， 如苹果酸、柠檬酸、花楸酸、棒曲霉素；( 3 ) 萜类化合物，如单萜烯、哌烯、 樟脑、桉树脑以及倍半萜烯等：( 4 ) 芳香族化合物，如简单的酚、酚酸、醌、 单宁、香豆素、黄酮类、生物碱、肉桂酸衍生物及经莽草酸途径合成的芳香族氨 基酸。通常也将化感物质大致分为酚类、萜类、炔类、生物碱和其他结构5 判5 2 1 。 大多数化感物质对受体植物种子萌发和幼苗生长均有一定影响。 1 3 3 化感物质影响机理 化感物质对植物的影响机理一直是化感作用研究的重点。化感物质通过挥 发、淋溶、分解和转化等途径接触到植物时，受体植物的生理生化方面会发生一 系列变化。 ( 1 ) 抑制根系的营养元素和水分的吸收 研究表明，根系分泌物和许多酚酸类( 如阿魏酸、苯甲酸和肉桂酸) 物质能 够降低根系对矿物质和水分的吸收能力而抑制植物的生长【5 3 5 5 】。如b o o k e r 等【5 6 。5 8 】 研究发现，用阿魏酸处理黄瓜苗3h 后，其能抑制净离子吸收量特别是n o 的吸 收，同时促进了k + 从根部的溢出。香草醛及其与对羟基苯甲酸的混合物( 浓度 比1 ：1 ) 明显抑n t 杉木根系对n 0 3 的吸收【5 9 】。 ( 2 ) 抑制光合作用 光合作用是植物生长发育最重要的一个生理过程，如果光合作用受抑制，必 然会影响到植物的正常生长，严重的时候甚至会导致植物死亡。许多研究表明， 化感物质可引起叶片气孔关闭、叶绿素含量降低，抑制光反应过程，最终造成植 物光合作用的下降 6 0 - 6 2 】。m e r s i e 掣6 3 1 研究发现，1x1 0 。m o l l 。的根皮苷水浸液 对叶绿体内n a p d + 的光还原有抑制作用；黄菠萝、核桃和桦树水浸液的聚合酚 类可导致叶绿体d c i p 光反应及暗反应减弱；香豆酸、阿魏酸和香草酸强烈抑制 苘麻绒毛叶、隔离叶细胞的光合作用和蛋白质积累。y a n g 等【5 5 1 研究香豆酸、阿 第一章前言 魏酸等典型的化感酚酸类物质在高浓度时抑制光合作用的机制，发现其通过抑制 叶绿素累积的供给面造成叶绿素短缺。 ( 3 ) 影响呼吸作用 呼吸作用是植物正常生长发育的重要生理过程之一，它提供植物能量以完成 各种生命活动。化感物质对呼吸作用的抑制将影响其他相关的生理过程，因为呼 吸作用被抑制会减少a t p 的合成，从而使重要的生理过程如光合作用、酶的合 成受到间接影响。研究表明，胡桃醌能对玉米和大豆的呼吸作用造成抑制【6 4 1 ，三 裂叶蟛蜞菊各器官水浸液显著降低了萌发花生种子过氧化氢酶和脂肪酶活性【6 5 1 。 具有类似作用的还有肉桂酸及其衍生物、单萜、倍半萜、黄酮类和酚酸类物质唧 6 6 j 。一般认为，其主要通过影响植物呼吸链，有效抑制线粒体中a t p 酶的活性， 抑制线粒体中a t p 的形成，影响氧化磷酸化过程，使受体植物呼吸作用受到影 响【6 5 6 7 6 引。 ( 4 ) 抑制酶功能和活性 化感物质影响植物生长的一个重要机制就是抑制相关酶的活性，导致植物正 常的生理过程受阻【6 9 ，7 0 1 。有研究表明，水稻器官水浸液能显著抑制稗草体内超 氧化物歧化酶( s o d ) 和过氧化氢酶( c a t ) 和氮素代谢中两种关键酶硝酸还 原酶和谷氨酰胺合成酶的活性【7 1 1 。马瑞霞【7 0 】发现来自小麦秸杆腐解过程中产生 的3 种化感物质对土壤中硝酸还原酶活性有影响，阿魏酸和苯甲酸对硝酸还原 酶的活性有抑制作用，对羟基苯甲酸对硝酸还原酶活性均表现出促进作用。还发 现阿魏酸、苯甲酸和对羟基苯甲酸3 种化感物质的混合液，在p h 值不同时对硝 酸还原酶活性，呈碱性时表现为抑制，酸性情况下则表现为促进作用。 ( 5 ) 影响植物激素水平 植物激素是植物体内合成的对植物生长发育和代谢起调控作用的微量有机 物质，不同的环境因子能影响其植物体内的平衡，化感物质也是影响因子之一【7 4 l 。 有研究表明，肉桂酸在很小的范围内从急剧促进l 认氧化转变为完全抑制，咖 啡酸、阿魏酸和芥子酸都表现出类似的效应【7 2 1 。阿魏酸是通过抑制山葵过氧化物 酶与吲哚乙酸反应，阻止了吲哚乙酸的降解，从而使之在细胞内积剥7 3 1 ，这在黄 瓜和番茄的根系分泌物的化感作用研究中均得到证实【7 4 朋】。李杨瑞【7 6 1 、刘秀芬【7 7 】 等指出，阿魏酸能引起生长素、赤霉素和细胞分裂素的积累，并造成脱落酸含量 第一章前言 的升高。 1 4 本论文的目的意义和主要内容 近年来，互花米草侵占裸露滩涂呈蔓延趋势，而且不同程度地进入原本生长 着红树林的林地滩涂，红树林的生存受到威胁【3 一引。在互花米草生长旺盛地方几 乎找不到其它杂草，而且对秋茄等红树植物的抑制作用明显。一方面是其特殊的 生境，其它杂草难以适应，强大的生长优势与秋茄等红树植物竞争水、肥、光和 营养；另一方面有可能互花米草会分泌出一些化学物质干扰其他物种的生长。 本论文通过将互花米草与秋茄( k a n d e l i ac a n d e l ) 混种和互花米草水浸液 ( s p a r t i n aa l t e r n i f l o f aa q u e o u se x t r a c t s ，蛐) 对几种农作物种子及桐花树( a e g i c e r a s c o r n i c u l a t u m ) 、白骨壤( a v i c e n n i am a r i n a ) 和木榄( 丑g y m n o r r h i z a ) 三种红树植 物生长的影响，对比研究红树植物幼苗的生长、光合特性、渗透调节物质和氧化 抗氧化系统变化的规律，探索互花米草胁迫下红树植物反应的生理生态机制，分 析互花米草入侵模式，为对防治互花米草的入侵及设计切实可行的生物替代方案 提供科学依据。 第二章s a a e 对几种农作物种子萌发及幼苗生长的影响 第二章互花米草水浸液( s a a e ) 对几种农作物种子 2 1 材料与方法 2 1 1 供试材料 萌发及幼苗生长的影响 本实验作为化感作用的供体植物为互花米草，采自于福建厦门海沧青礁村海 滩。受体植物的种子选用白菜( 香港矮脚黑叶葵扇白菜，特选黑叶迟心种) 、黄 瓜( 闽南蔬菜科学研究所，碧优1 号) 和萝卜( 广东潮洲，短叶1 3 号早萝卜) 。 2 1 2 试验方法 2 1 2 1s a a e 的制备 野外采集新鲜互花米草植株( 地下部分含根及根状茎) ，于室内去除枯枝败 叶、烂根后，用自来水洗去附着的泥土杂物并用蒸馏水冲洗，分地上部分和地下 部分散放，风干表面水分后，剪成1 2c m 长的小段。分别用2 倍于材料鲜重的蒸 馏水浸泡，浸泡期间每隔8h 搅拌1 0m i n ，2 4h 后用四层脱脂纱布过滤，得绿色透 明清液，此时的浓度为o 5g m l ，按比例配制成0 4g m l 、0 3g m l 一、o 2gn n l 1 和0 1g m l ，贮于冰箱中备用。 2 1 2 2s a a e 对受体植物影响的生物测定方法 分别取5m l 各种浓度的地上、地下s a a e ，加入铺有2 层滤纸的培养t i l lf s 4 1 ， 受体植物种子用1 0 n a c l 0 消毒1 5m i n ，后用无菌水洗净，每皿均匀摆放5 0 粒 种子，盖上盖皿，置于培养箱中恒温2 8 下保湿培养。以蒸馏水对照，进行3 次 重复【他鲫，用称重法补充散失的水浸液。每隔1 2h 统计萌发数量( 胚根或胚轴突 破种皮1 2m i l l 时为萌发) ，9 6h 后测量根长、苗高、鲜重和干重。 2 1 3 数据处理 将种子萌发数和根长、苗高测定值换算成对照抑制百分率，对照抑制百分率 = ( 1 处理对照) x 1 0 0 ，负值代表促进作用，正值代表抑制作用【8 1 8 2 1 。综合效 应( s e ) 是供体对同一受体3 个测试项目( 根长、苗高和萌发数) 的对照抑制 第二章s a a e 对几种农作物种子萌发及幼苗生长的影响 百分率的算术平均值。发芽指数( g e r m i n a t i o ni n d e x ) g 仁( g t d t ) 计算， 其中国为第t 天的发芽增值数，所为相应天数【8 3 1 。 实验数据用s p s s 统计软件进行单因素方差分析及相关分析，并根据多重比 较的结果进行差异标记。 2 2 结果与分析 2 2 1 不同浓度s a a e 对3 种受体植物种子萌发的影响 种子萌发率是指在规定天数内全部正常发芽种子数占试验种子数的百分率。 试验结果表明不同浓度s a a e 对3 种受体植物种子萌发率的影响大致相同( 表 2 1 ) ，均表现出高浓度抑制萌发率。高浓度地上部分s a a e ( o 4g m l 。1 和o 5 g m 1 以) 显著降低了白菜和萝卜的萌发率，其中o 4g m l 1 浓度对白菜影响最 为显著，仅为对照组的3 0 。地下部分s a a e 对3 种受体植物种子萌发的影响 表2 - 1 不同浓度s a a e 对白菜、黄瓜、萝卜种子萌发的影响 t a b 2 - 1e f f e c t so fd i f f e r e n tc o n c e n t r a t i o n so fs a a eo ng e r m i n a t i o n o fc a b b a g e ，c u c u m b e r , a n dr a d i s h c k1 0 0 4 - 0 0 0 8o 9 8 + 0 0 2 4o 8 1 o 0 3 84 1 4 2 o 6 7 34 5 4 6 4 - 1 4 6 82 7 3 9 4 - 0 8 9 3 地0 10 9 6 - + 0 0 2 81 0 0 4 - 0 0 0 4 0 8 0 4 - 0 0 2 32 7 6 7 4 - 1 0 0 4 0 4 7 4 - 0 2 7 。2 3 4 5 1 1 4 曲 上o 20 8 9 4 - 0 0 1 41 0 0 4 - 0 0 0 3 0 7 3 4 - 0 0 3 曲2 0 0 8 4 - 0 3 4 44 2 3 6 4 - 0 1 3 曲1 9 0 3 4 - 1 0 9 k 部 o 3 0 8 4 4 - 0 0 3 8 0 9 6 0 0 2 8 o 6 7 o 0 1 k1 9 9 2 o 9 8 43 4 7 7 4 - 1 3 6 如1 6 7 2 4 - 0 3 1 k 分 0 40 3 0 - + 0 0 2 。0 9 7 4 - 0 0 3 3 0 6 5 4 - 0 0 5 。5 3 9 4 - 1 0 3 2 9 0 8 + o 9 2 1 5 7 5 o 5 4 8 o 50 5 7 - + 0 0 7 60 9 6 4 - 0 0 2 4 0 5 2 4 - 0 0 2 4 1 0 9 6 4 - 1 9 6 。3 2 3 7 _ + 1 1 7 d1 2 5 8 + 0 1 7 d c 地o 10 9 7 4 - 0 0 1 。0 9 2 4 - 0 0 0 。0 7 5 + 0 0 2 a b3 2 1 3 o 8 0 b 4 1 5 9 4 - 0 3 8 曲2 0 3 0 5 8 9 k 下0 2 0 9 4 4 - 0 0 0 40 9 34 - 0 0 1 3 0 7 7 + 0 0 1 a2 3 9 2 4 - 0 1 7 c d3 7 2 7 q - 1 5 0 42 3 5 8 4 - 0 6 9 a b 部o 3o 9 14 - 0 0 4 8 0 9 2 - + 0 0 1 40 7 6 4 - 0 0 2 曲2 0 1 9 4 - 0 9 3 44 0 2 6 _ + 0 8 俨2 3 2 5 o 2 5 曲 分0 40 5 1 , + 0 1 2 “0 9 4 - + 0 0 2 40 4 9 4 - 0 0 1 66 9 4 4 - 1 8 3 d1 7 7 2 4 - 0 1 3 9 7 8 6 4 - 0 3 5 d o 5 0 0 5 - + 0 0 1 40 5 6 - + 0 1 0 60 2 7 - + 0 0 1 。0 6 1 o 1 3 s8 6 4 - + 1 5 5 “4 3 3 o 1 4 注t 表中的数值为平均值标准误，同列数值后不同字母表示在t r - - o 0 5 水平上有显著差异。下同。 1 0 第二章$ a a e 对几种农作物种子萌发及幼苗生长的影响 更为明显，且随着$ a a e 浓度的升高，3 种农作物种子萌发率呈明显下降趋势。 o 5g m l 。浓度s a a e 显著影响了白菜、黄瓜和萝卜的萌发，萌发率仅为对照组 的5 、5 7 1 和3 3 3 。 发芽指数反映了种子萌发的速度和整齐度。试验结果表明，不同浓度$ a a e 对3 种受体植物种子萌发的速度均有影响( 表2 - 1 ) ，地上部分在0 4g m l d 浓度 时影响最为显著，白菜、黄瓜和萝卜种子的发芽指数仅为对照组的1 3 、6 4 和5 8 。而地下部分则随着$ a a e 浓度的升高而显著地降低了受体植物的萌发速 度，在最高浓度( o 5g m l d ) 时，白菜、黄瓜和萝卜种子的发芽指数仅为对照 组的1 5 、1 9 0 和2 5 9 。 2 2 2 不同浓度s a a e 对3 种受体植物幼苗生长的影响 不同浓度s a a e 对白菜、黄瓜和萝卜幼苗生长的影响较为明显( 表2 2 ) 。 表2 - 2 不同浓度s a a e 对3 种受体植物幼苗根长、苗高和鲜重的影响 t a b 2 - 2e f f e c t so fd i f f e r e n tc o n c e n t r a t i o n so fs a a eo nr o o t s ，l e n g t ha n dw e i g h to f t h r e e r e c e p t o rp l a n ts e e d l i n g s 第二章s a a e 对几种农作物种子萌发及幼苗生k 的影响 其中，地上部分s a a e 对受体植物幼苗生长的影响显著。当浓度为0 1g m l 。1 时，白菜的鲜重和苗高分别比对照组增长了1 4 0 和3 5 5 ，随着s a a e 浓度的 增加，白菜的生物量逐渐下降，当浓度为0 5g m l 。时，鲜重、根长和苗高仅为 对照组的4 9 6 、3 7 和2 7 3 。黄瓜和萝卜处理组的鲜重、根长和苗高随着 s a a e 浓度的增高也呈现出稍微上升而后逐渐下降的趋势。表明，3 种受体植物 幼苗生长均受到高浓度s a a e 的抑制。 地下部分s a a e 对白菜、黄瓜和萝卜的幼苗生长的影响如表2 2 所示。结果表 明，3 种受体植物在低浓度s a a e ( o 1g m r l 和0 2g m r l ) 处理下，幼苗生长 与对照组相比变化不明显，而在高浓度影响下抑制作用比较明显。当浓度为0 5 g m l 1 时，白菜、黄瓜和萝卜的鲜重仅为对照组的2 1 9 、3 1 2 和5 7 8 。同 时，高浓度s a a e 显著影响了受体植物的根系形成，特别是对白菜根系的抑制作 用明显，几乎不长根。在高浓度s a a e 的影响下，白菜完全被抑制生长。表明， 地下部分高浓度s a a e 对3 种受体植物的幼苗生长具有较为明显的抑制作用。 2 2 3 不同浓度s a a e 对3 种受体植物对照抑制率的比较 随着s a a e 浓度的提高，对白菜受体抑制作用也显著增强，其中o 4g m l 1 地上部分和0 5g m l 。1 地下部分s a a e 的影响最大，对白菜种子萌发率、根长 和苗高的抑制率分别达到7 0 、9 8 7 8 、7 2 6 7 和9 5 3 3 、9 9 0 1 、1 0 0 ， 表现出较强的抑制作用。而低浓度s a a e ( o 1g m l 。1 和0 2g m l 以) 对白菜的 苗高有促进作用( 表2 3 ) 。 s a a e 对黄瓜根系形成影响较为明显，各浓度均抑制了根的生长，地上部分 o 4g m 1 。和地下部分0 5g m l 1 对根系的影响最大，抑制率分别达n t6 3 8 3 和9 7 。地上部分s a a e 对黄瓜的萌发和苗高有不同程度的促进作用( 表2 3 ) 。 萝卜种子的萌发率随着s a a e 浓度的提高而降低，地上部分0 5g m l 1 和地 下部分0 4g m l 。1 对其萌发抑制率最显著，分别达至1 j 3 5 8 0 和6 6 6 7 。根长的 影响同萌发率相似。地下部分低浓度s a a e 对萝卜苗高生长有促进作用，随着浓 度增高，抑制作用逐渐增强，在0 5g m l 。1 时达至1 j 7 7 3 2 ，地上部分s a a e 对苗 高均产生较明显的抑制作用( 表2 3 ) 。 第二章s a a e 对几种农作物种子萌发及幼苗生长的影响 表2 - 3 不同浓度s a a e 对3 种受体植物种子萌发、根长和苗高 的对照抑制百分率 t a b 2 - 3e f f e c t so fd i f f e r e n tc o n c e n t r a t i o n so fs a a eo ng e r m i n a t i o n ，r o o t sl e n g t ha n d s e e d l i n gh e i g h to f t h r e er e c e p t o rp l a n t s ( p e r c e n t a g eo f c o n t r 0 1 ) 2 2 4 不同浓度s a a e 对3 种受体植物综合效应的比较 通过综合效应的比较( 表2 4 ) ，正值表示抑制作用，负值表示促进作用。除 了地上部分$ a a e 对黄瓜的生长具有促进作用以外，其余各浓度对受体