（海洋生物学专业论文）端足类啃食作用对筼筜湖大型海藻群落影响的初步研究.pdf

摘要 摘要 端足类是瀣繁溺日、潮闻带和咸水或半敲承泻湖大鍪海藻麟落最主要的啃食 者之一，它通过“选择性摄食”影响了大型海藻群落的组成结构。在富营养化水 域，来自端足类豹摄食压力能控制生长迅速、生活史短暂的大型海藻的生物量积 累，防止因海藻过密导致藻丛内部牛境恶化和海藻腐烂沉积而引起底质恶化对藻 场生态系统产生消极的影响。 贫笤湖属于超富营养化水体，大量的外源营养补充刺激了大型绿藻的迅速生 长。虽然大型海藻的生长吸收了水体孛大量的营养盐，客观上减轻了水体赤潮的 发生强度，但是海藻生物量的过度聚集也经常导致海藻死亡泛湖及底质恶化，对 簧答湖景观建设产生消极的影响。因此，本研究通过对簧彗潮大型海藻群落底栖 端足类时空分布和生产力的调查、强壮藻钩虾摄食海藻的实验生态学研究及其生 活史砚究，探讨了端足类，尤其是强壮藻钩虾的啃食作用对焚箬湖大型海藻群落 的影响，以期避害趋利，为贫等湖景观生态管理提供依据。主要研究结果如下： 筻警湖内湖1 3 # 站的大型海藻主要有条浒苔e n t e r o m o r p h ac l a t h r a t a 、石莼 u l v al a c t u c a ，根枝藻r h i z o c l o n i u ms p 和细基江蓠繁枝变种g r a c i l a r l a t e n u i s t i p i t a t a 。在调查期闻( 2 0 0 7 年l1 月- 一2 0 0 8 年5 月) ，石纯藻丛在各胃皆有 分布，在2 0 0 8 年2 月石莼生物量最高( 4 1 4 0gf w m 2 ) ，条浒苔藻丛则仪出现予 秋末冬初( 2 0 0 7 年lt 月- 2 0 0 8 年1 月 ，于2 0 0 7 年l1 月出现生物量的最高峰( 2 9 9 5 gf 、w m 2 ) ；细基江蓠繁枝变种呈明显的斑状分布( 2 0 0 7 年1 2 月2 0 0 8 年3 月) ， 麸4 月起，发现江蓠已被其它海藻所覆盖，生物量低，不到2 5 0 9f w m 2 ；根枝 藻在调查后期( 2 0 0 8 年3 月) 开始出现，生物量为1 0 0 0gf w m 2 左右，至调查 结束分稚范围逐胃扩大。海藻的分布特征逐渐从原先的错落分布( 2 0 0 7 年1 2 月) 到后期( 2 0 0 8 年2 月一3 月) 的带状分布转变。调查期间大型海藻群落由条浒苔 ( 2 0 0 7 年1 l 2 8 年1 月) 占主导，逐渐经过石莼( 2 0 0 8 年1 月一0 4 月) 占主 导，最终演变成石莼和根枝藻并重( 2 0 0 8 年3 月一5 月) 的群落结构。 端足类是旋彗湖藻场底栖动物群落的绝对优势类群，它的丰度占底栖动物总 丰度的8 5 8 9 8 7 。其中，钩虾亚目的上野蜾赢蜚c o r o p h i u mu e n o i 、强壮藻 钩虾a m p i t h o ev a l i d a 、日本大螯蜚g r a n d i d i e r e l l aj a p o n i c a 和平攀拟钩虾 g r a m m a r o p s i sl a e v i p a l m a t a 与麦杆虫亚目的尖额麦杆c a p r e l l ap a n a n t i s 虫是主要 第l 瑟 摘要 的优势种，优势度分别为0 3 4 - - 0 8 2 ，0 0 1 - 4 ) 1 7 、0 0 2 - - 0 3 4 、0 0 2 - - - 0 0 5 和0 0 5 0 2 9 。 调查期间，日本大螫蜚在秋末冬初( 0 7 11 - 4 ) 8 1 ) 丰度最高，同时期条浒苔藻丛 中的口本大鳌蜚丰度高于石莼藻丛。日本大螯蜚和强壮藻钩虾丰度之间存在一定 的负相关关系( f 0 6 4 ) 。在石莼藻丛，上野蜾赢蜚、强壮藻钩虾和平掌拟钩虾 三者丰度之间呈显著的正相关关系( r 0 9 ) ，而端足类丰度和大型海藻生物量的 变化不同步，存在一个月的时滞。贫笃湖海藻场端足类的种群产量很高，用体长 频数法估算了石莼藻丛中上野蜾赢蜚、日本大螯蜚和强壮藻钩虾的次级生产力， 分别为6 1 6gd w m 2 6 t o o ，9 4 9gd w m 2 6 t o o 和2 9 1 7gd w m 2 5 t o o ，周转率 分别为1 5 1 4 6 m o ，4 9 3 6 m o 和6 8 6 5 m o 。 强壮藻钩虾具补偿性摄食行为，这种摄食行为是对食物环境的一种适应。强 壮藻钩虾更喜欢柄息在绿藻上，石莼和根枝藻是其优先选择的食物源，而红藻细 基江蓠繁枝变种属于偶然性摄食的食物源。强壮藻钩虾对海藻的摄食选择似乎与 海藻自身的营养价值无关，而与其生活习性关系密切。海藻自身的理化特征可能 也对藻钩虾的摄食选择产生一定的影响。 强壮藻钩虾生长的最适温度范围介于2 0 3 0 。1 5 时有较高的雌性比例 ( m f + m 为0 6 84 - o 0 9 ) ；而在2 0 、2 5 和3 0 时，雌雄比例相当；但随着 强壮藻钩虾龄数的增加，雌体比例提高。高温加速了强壮藻钩虾性成熟，也缩短 了强壮藻钩虾首次抱卵的时间，但首次抱卵的体长( 8 0 1 士0 7 9m m ) 与温度无 关，强壮藻钩虾必须达到一定体长才能开始繁殖活动。只要有雄体的存在，雌体 在整个生活史期问连续抱卵。在1 5 时强壮藻钩虾的繁殖节律最高( 1 4 74 - 2 1 d ) ，约为2 0 - - 3 0 时的1 5 倍。强壮藻钩虾繁殖力高，其每次抱卵孵化的幼体 数与温度无关，但和体长密切正相关。 强壮藻钩虾的啃食作用并没有在贫笃湖形成以红藻占主导的海藻群落，但它 啃食作用明显抑制了石莼生物量的积累，维持了贫等湖大型海藻种类的多样性， 对篑笃湖海藻群落格局的稳定起着重要的作用。由于强壮藻钩虾种群的数量变化 滞后，石莼的高增长率不可避免的造成石莼在低的啃食压力时大量聚集，导致石 莼泛湖和底质恶化。因此，在石莼迅速生长的2 4 月，采取人工打捞方法控制赁 笤湖石莼生物量的快速积累可能是防止石莼泛湖影响景观的必要措施。 关键词：海藻场；端足类；次级生产力；强壮藻钩虾：选择性摄食；繁殖 第1 i 页 a b s t r a c t a b s t r a c t a m p h i p o di so n eo ft h em a i n 翔e s 键r 觳溶鹣i nt h ee s t u a r y , i n t e r t i d a lz o n ea n d s a l i n eo rb r a c k i s hl a g o o ni nt e m p e r a t ea r e a s ；i ta f f e c t st h ec o m m u n i t ys t r u c t u r eo f m a c r o a l g a eb y s e l e c t i v ef e e d i n g + i ne u t r o p h i cw 鑫塘毛g r a z i n gp r e s s u r ef r o m a m p h i p o dc o u l dc o n t r o l t h ea c c u m u l a t i o no fm a c r o a l g a l b i o m a s s ，o t h e r w i s e ， e x c e s s i v e l yh i g hd e n s i t yo ft h e s ef a s t g r o w i n gs e a w e e d sw o u l dd a m a g et h e i ri n n e r e n v i r o n m e n t , a n ds i n k i n go ft h er o t t e na l g a ew o u l dd e t e r i o r a t et h es e d i m e n t ，w hi c h h a v en e g a t i v ei m p a c to 魏t h ee c o s y s t e mo ft h es e a w e e db e d 。 i ny u d a n gl a g o o n ，u l t r a - e u t r o p h i c a t i o no ft h ew a t e rc a u s e ds e v e r em a c r o a l g a l b l o o mi nr e c e n ty e a r s 。a l t h o u g hs e a w e e d sc o u l da b s o r bl a r g eq u a n t i t i e so fn u t r i e n t s a n di n h i b i tt h eb l o o mo fm i c r o a l g a e ，d e n s ec a n o p i e so fn u i s a n c em a c r o a l g a em a y d e t e r i o r a t et h eq u a l i t yo ft h es e d i m e n ta n dd e a ds e a w e e d sw i l l f r e e l yf l o a ti nt h e s u r f a c eo ft h ew a t e r , w h i c ha r ed i s a d v a n t a g e o u st ot h el a n d s c a p ec o n s t r u c t i o no f y u n d a n gl a g o o n 。b yi n v e s t i g a t i o no ft h et e m p o r a la n ds p a t i a ld i s t r i b u t i o no f a m p h i p o d si nt h ei n n e rp a r to fy u n d a n gl a g o o na n de x p e r i m e n t so nt h ef e e d i n g e c o l o g ya n dl i f ec y c l eo fa v a l i d a ，w ed i s c u s s e dt h ei m p a c t so fa m p h i p o dg r a z i n g p r e s s u r e ，e s p e c i a l l yf r o ma v a l i d a ，o nt h em a c r o a l g a ic o m m u n i t yi nt h i ss t u d y , w h i c h w o u l dp r o v i d ee f f e c t i v ek n o w l e d g ef o rt h em a n a g e m e n to fy u n d a n gl a g o o n 。m a i n r e s u l t sa r ea sf o ll o w s ： i ny u n d a n gl a g o o n ，s e a w e e d sm a i n l yc o n s i s to f u l v at a c t u c a , r h i z o c l o n i u ms p 。， e n t e r o m o r p h ac l a t h r a t aa n dg r a c i l a r l at e n u i s t i p i t a t a i ns t n 13 嚣m a c r o a l g a l c a n o p i e so f 醚l a c t u c ac a r lb es e e ne v e r ym o n t hd u r i n gi n v e s t i g a t i o n ，a n dr e a c hi t s m a x i m a lb i o m a s si na u g u s t , 2 0 0 8 ，w h i l ec a n o p i e so fe c l a t h r a t ac a m eo u tf r o ml a t e a u t u m n ( 0 7 。11 ) t oe a r l yw i n t e r ( 0 8 + 01 ) ，a n dr e a c ht h em a x i m a lb i o m a s si nn o v e n b e r , u pt o2 9 9 5gf w m 2 & t e n u i s t i p i t a t ah a dr e m a r k a b l ep a t c h i n e s sf r o m0 7 。12t o0 8 0 3 ， a n dr h i z o c l o n i u ms p 。c a m eo u ti nt h eb e g i n n i n go fm a r c ha n dt h ea r e at e n d e dt o e x p a n da tt h ee n do fi n v e s t i g a t i o n d i s t r i b u t i o np a t t e r no f s e a w e e d sc h a n g e dg r a d u a l l y f r o mr a n d o mi nd e c e m b e rt oz o n a ld i s t r i b u t i o ni n f e b r u a r y m a c r o a l g a lc a n o p i e s w e r ed o m i n a t e df i r s tb ye c l a t h r a t at h e nu l a c t u c a , a n df i n a l l yb yr h i z o c l o n i u ms p 蓑l 美 a b s t r a c t t o g e t h e rw i t hu 1 a c t u c a a m p h i p o d sw e r ea b s o l u t e l y t h ed o m i n a n tg r o u pi n y u n d a n gl a g o o nw h i c h a c c o u n t sf o r8 5 8 9 8 7 o ft h et o t a ia b u n d a n c eo fz o o b e n t h o s d o m i n a n t a m p h i p o d sd w e l l i n go nt h es e a w e e d st h a l l ic o n s i s t e do fc o r o p h i u mu e n o i ，a m p i t h o e v a l i d a ，g r a n d i d i e r e l l aj a p o n i c a ，g r a m m a r o p s i sl a e v i p a l m a t aa n dc a p r e l l ap a n a n t & ， t h ed o m i n a n c eo fw h i c hw e r e0 3 4 0 8 2 ，0 0l - - - 0 17 ，o 0 2 - - 0 3 4 ，0 0 2 o 0 5a n d 0 0 5 - 0 2 9 r e s p e c t i v e l y gj a p o n i c ar e a c h e dt h eh i g h e s ta b u n d a n c ed u r i n gt h el a t eo f a u t u m n ( 0 7 1 1 ) a n de a r l yw i n t e r ( 0 8 oi ) ，a n dt h ea b u n d a n c ef o u n di nec l a t h r a t a s e e m e dt ob em u c hh i g h e rt h a nt h a ti nul a c t u c a t h e r ew a sc e r t a i nn e g a t i v e c o r r e l a t i o nb e t w e e nt h ea b u n d a n c eo fg j a p o n i c aa n dt h a to f a v a l i d a ( r 2 - 0 6 4 ) a n d t h ec o r r e l a t i o no ft h ea b u n d a n c eo fcu e n o i ，a v a l i d aa n dg 1 a e v i p a l m a t aw a s s i g n i f i c a n t ( r 0 9 ) i nm a c r o a l g a lc a n o p i e sd o m i n a t e db yu 1 a c t u c a t h ec h a n g eo f a m p h i p o da b u n d a n c ed i dn o ts y n c h r o n i z et h ec h a n g eo fm a c r o a l g a l b i o m a s s a m p h i p o d sl a g g e do n em o n t hb e h i n d i ny u n d a n gl a g o o n ，a m p h i p o d sh a dh i g h s e c o n d a r yp r o d u c t i o ni nm a c r o a l g a lc o m m u n i t yw i t h 6 16gd w m 2 6 m o f o rc u e n o i ，9 4 9gd w m 2 6 m o f o rgj a p o n i c a ，a n d2 9 17gd w m 2 5 t o of o ra v a l i d a ， r e s p e c t i v e l y a v a l i d ah a sc o m p e n s a t o r yf e e d i n gb e h a v i o r ，w h i c hi sas t r a t e g yt oa d a p tt h e c h a n g i n ge n v i r o n m e n t ul a c t u c a ( 4 0 64 - 11 2 ) a n dr h i z o c l o n i u ms p ( 5 7 14 - l0 7 ) w e r ep r e f e r a b l yc o n s u m e db ya v a l i d a ，a n dg r e e na l g a ew e r et h e i ra g r e e a b l e h a b i t a t s t h ef e e d i n gs e l e c t i v i t yo f a v a l i d as e e m sn o t h i n gt od ow i t hn u t r i t i o n a lt r a i t s o fs e a w e e d s ，b u tr e l a t e dt ot h eli v i n gh a b i t m e a n w hil e ，p h y s i o c h e m i c a lp r o p e r t i e so f m a c r o a l g a ea l s oc o n t r i b u t et ot h ef e e d i n gc h o i c e t h eo p t i m a lg r o w t ht e m p e r a t u r ef o ra v a l i d ar a n g e sf r o m2 0 t o3 0 1 2 t h e g r o w t hr a t ec o u l db ea p p r o x i m a t e l yr e g a r d e da sl i n e a ri nt h ee a r l ys t a g eo fl i f ec y c l e ， a n dt h eg r o w t hr a t ew a sf o u n dt ob em u c hh i g h e ri nm a l e f e m a l ei n d i v i d u a l s a p p e a r e dt ot a k eu pah i g h e rp r o p o r t i o na tt e m p e r a t u r e1 5 ，u pt o0 6 84 - 0 0 9 ，w h i l e i nt h er e s tt r e a t m e n t so f a v a l d i aa p p r o a c h e d0 5i nf f + m t h ep r o p o r t i o no ff e m a l e i n d i v i d u a l si n c r e a s e dw i t ha g e h i g h e rt e m p e r a t u r es h o r t e n e dt h et i m eo fs e x u a l m a t u r i t yf o ra v a l i d a s i m i l a r l y , f e m a l ea r r i v e da to v i g e r o u ss t a t u sm u c he a r l i e ra t2 5 篇i i 页 a b s t r a c t a n d3 0 t h a na t15 a n d2 0 ( 2 h o w e v e r , b o d yl e n g t ho fo v i g e o u sf e m a l e 爿 v a l i d af o rt h ef i r s tt i m e ( 8 014 - 0 7 9r a m ) w a sn o tr e l a t e dt ot e m p e r a t u r e 。t h r o u g h o b s e r v a t i o n ，w ef o u n dt h a ta v a l i d aw o u l db r e e dc o n t i n u o u s l ya n da c t i v e l yd u r i n g l i f ec y c l e r e p r o d u c t i v er h y t h mo f a 。v a l i d aa tt e m p e r a t u r e15 w a s14 + 74 - 2 1d a y s 。 w h i c hw a sn e a r l y1 5t i m e so ft h eo t h e rt h r e ec o n t r o lg r o u p s a v a l i d ah a dh i g h f e c u n d i t y ，a n dt h en u m b e ro fj u v e n i l e sr e l e a s e dp e rb r o o dw a sn o ts i g n i f i c a n t l y r e l e v a n tt ot e m p e r a t u r e ，b u tt ot h eb o d yl e n g t ho f a v a l i d a i ns u m m a r y , a 。v a l i d a , ad o m i n a n tm e s o g r a z e ri ny u n d a n gl a g o o n ，w h o s e g r a z i n gp r e s s u r er e d u c e dt h ea c c u m u l a t i o no fm a c r o a l g a lb i o m a s s ，p l a y sg r e a tr o l ei n s t a b i l i t yo fp a t t e r no fm a c r o a l g a lc o m m u n i t yb e c a u s eo ft h ee x c e s s i v e l yh i g h r e p r o d u c t i v ep o t e n t i a la n dh i g hi n d i v i d u a lg r o w t hr a t e s i n c et h e i n c r e m e n ti n a b u n d a n c eo fa 。v a l i d af a l lb e h i n dt h a to fu l v al a c t u c a ，u l v al a c t u c aw i l li n e v i t a b l y a c c u m ul a t ei nas h o r tp e r i o do ft i m ec a u s i n gd a m a g et ot h es u b s t r a t ew h e ng r a z i n g p r e s s u r ew a sl o w t h e r e f o r er e d u c i n gt h eb i o m a s so fm a c r o a l g a eb yr e m o v i n g r e d u n d a n tm a c r o a l g a ea r t i f i c i a l l yw o u l db eaf e a s i b l es t r a t e g yf o rm a n a g i n gt h e m a c r o a l g a le c o s y s t e mi ny u n u d a n gl a g o o n k e yw o r d s ：m a c r o a l g a lb e d s ；a m p h i p o d ；s e c o n d a r yp r o d u c t i o n ；a m p i t h o ev a l i d a ； s e l e c t i v ef e e d i n g ；r e p r o d u c t i o n 第h l 页 厦门大学学位论文原创性声明 本人呈交的学位论文是本人在导师指导下，独立完成的研究成 果。本人在论文写作中参考其他个人或集体已经发表的研究成果，均 在文中以适当方式明确标明，并符合法律规范和厦f 了大学研究生学 术活动规范( 试行) 。 另外，该学位论文为() 课题( 组) 的研究成果，获得() 课题( 组) 经费或实验室的 资助，在() 实验室完成。( 请在以上括号内填写课 题或课题组负责人或实验室名称，未有此项声明内容的，可以不作特 别声明。) 厦门大学学位论文著作权使用声明 本人同意厦门大学根据中华人民共和国学位条例暂行实簏办 法等规定保留和使用此学位论文，并向主管部门或其指定机构送交 学挝论文( 包括纸质舨和咆子版) ，允许学位论文进入厦门大学图书 馆及其数据库被查阅、偌阅。本人同意厦门大学将学位论文加入全国 博士、硕士学位论文共建单位数据库进行检索，将学位论文的标题和 摘要汇编出版，采用影印、缩印或者其它方式合理复制学位论文。 本学位论文属于： () 1 经厦门大学保密委员会审查核定的保密学位论文， 于年勇目解密，解密蜃适焉上述授权。 () 2 不保密，适用上述授权。 ( 请在以上相应括号内打“”或填上相应内容。保密学位论文 应是已经厦门大学保密委员会宰定过豹学蹙论文，未经厦门大学保密 委员会审定的学位论文均为公开学位论文。此声明栏不填写的，默认 为公开学位论文，均适用上述授权。) 声明入( 签名) ： 年胃弱 第一“章绪论 1 1 海藻场的生态功能 第一章绪论 1 1 1 作为牺患地翻庇护所 海藻场中致密的蓬状结构( c a n o p ys t r u c t u r e ) 孙、某些分枝状或细丝状海藻体之 问纠结缠绕构成的高度异质化的空间结构为生物提供了一个理想的栖息场所，支 撑着密集和多样的动植物群落，包括硅藻、微型生物和群体生活的苔藓和水螅， 不少甲壳动物和鱼类也在藻场生活或阶段性生活在这里，它是沿岸和湖泊生态系 统中最重要的生境之一。 除此之外，海藻场致密的藻蓬结构非常复杂，为众多生物提供天然的庇护所。 很多研究表明渐增的海藻丰度可以减少漫游性底上动物( m o b i l ee p i f a u n a ) 被捕食 凡率。如，l s a k s s o n 等人的研究表明，浒苔e n t e r o m o r p h a 和硬毛藻c l a d o p h o r a 形成的藻蓬，可以大大减少甲壳类褐虾c r a n g o nc r a n g o n 和滨蟹c a r c i n u s m a e n u s 被鳕鱼捕食的几率p 1 。青蟹c 台z f i n e c t e ss a p i d u s 亦利用石莼u l v al a c t u c a 躲避敌害【4 1 。m c b a n e 和c r o k e r ( 19 8 3 ) 报道。丝状红藻pl a n o s a 密集和细丝状的 分枝，容易紧密黏连，有利予玻璃钩虾h y a l en i l s s o n i 遴避捕食驿】。 1 1 2 提供食物来源 除了栖息地和庇护所外，海藻本身就代表一种食物资源。海洋大型海藻场 ( m a r i n em a c r o a l g a lb e d ，以下筒稔为醚醚般只分奄在沿岸或湖演生态系统 中，全球覆盖面积约6 8 x1 0 6k m 2 ，总净初级生产力( m 叩) 0 6p gcy r q 【6 1 。不同地 区m m b 的生产力有所差异，铁整理的数据资料( 来源于 h t t p ：w w w e c o s y s t e m l a b s d i s l o m ) 1 2 】来看，超过6 0 1 约m m b 的净初级生产力超 过1 0 0g cy r lm 之，有些甚至超过1 0 0 0g cy r 一( 图1 i a ，l 聊，为生物提供了 充足的食物来源。许多鱼类、海胆1 】和中型啃食者( 5 ，2 舯】直接以大型海藻为食 物，平均( 3 1 4 5 4 - 2 1 。3 8 ) 的大型海藻直接技啃食图l 1 8 ) ，d u a r t e & c e b r i a n ( 1 9 9 6 ) 也报道，平均( 3 3 6 4 - 4 9 ) 的大型海藻被啃食者摄食1 6 】。 不仅如此，附蕾在海藻表露的附生生物群落，主要是一些维替、真菌、原生 动物和附生藻类，它们也为栖息在海藻表面的动物提供了大量的食物。许多藻栖 第l 页 第一章绪论 的中型啃食者，尤其是端足类，并不以宿r 丰海藻为食，而是摄食附着在海藻表面 的附生植物【1 7 - 9 1 。 0l1 0 0 t 0 0 0 0 p r i m a r yp r o d uc i i o ai g cm 4y 一 絮 暑 昌 0 6 e 皇 l o ； 晶 三 暑 主 0l1 0 0 1 0 0 0 0 p r i m a r yp r o d u c t i o n ( g cm 。y r 4 ， 图1 1 大型海藻的生产力和啃食者摄食量的关系( a ) 啃食者绝对摄食量；( b ) 啃 食者的摄食量在总初级生产中的比例，数据搜索并整理自 h t t p ：w w w e c o s y s t e m l a b s d i s l o r g f i g 1 1r e l a t i o n s h i pb e t w e e np r i m a r yp r o d u c t i o nf r o mm a c r o a l g a ea n da b s o l u t e c o m s u m p t i o nb yg r a z e r s ( a ) a b s o l u t ec o m s u m p t i o nb yg r a z e r s ；( b ) p r o p o r t i o n o fc o n s u m p t i o nb yg r a z e r si nt o t a lp r i m a r yp r o d u c t i o n t h ed a t as e ti sa v a i l a b l e a th t t p ：w w w e c o s y s t e ml a b s d i s l o r gu n d e r “d a t as e t s ” 1 2 海藻场的能流过程 不同地区m m b 的净初级生产力介于0 7 13 0 0g cy r - 1m 五( 图1 i a ) ，变化较 大。但从整理的资料来看，超过6 0 的m m b 超过l o og cy f lm 。一些未列入 图1 1 a 的海区，如阿留中的安琪加岛近海，大型海藻生产力更高，介于1 3 0 0 2 8 0 0 g cy m 2 【2 0 1 。如果把m m b 的净初级生产力当成l ，则平均有( 3 3 6 a ：4 9 ) 的生 产量通过啃食者的直接摄食进入更高的营养级，( 3 7 3 士1 4 7 ) 通过分解者生物的 作用逐渐降解，进入营养物质的再循环( 图1 2 ) 。可见，通过植食性动物的直 接摄食进入食物网的大型海藻净初级生产力并不是过去想像的那般低( 1 0 ) ，平 均约l 3 的净初级生产力通过牧食途径进入更高的营养级，有些m m b 甚至更高 ( 图1 1 b ) 。而且，随着大型海藻净初级生产力增加，进入牧食食物网的净初 级生产力越大( 图1 i a ) ，藻场动物群落的多样性越高。 第2 页 第一章绪论 1 3 端足类在藻场生态系统中扮演的角色 1 3 1 晴食考在海洋生态系统中的地位和诈用 在所有的生态系 统中，啃食者通过摄食 作用控制初级生产者 的群落结构，它的重要 性取决于它所消费的 初级生产者的比例。啃 食者通过高强度的摄 ， j f 食压力使初级生产者 的生物量保持在一个 较低的水平，影响了大 多水生生态系统初级表 海1 - 藻2 蒿鬻赫? 孺瑟挚鲁型墨 生产者的群落结构、生 的摄食( 露) 、输出量( ) 和沉积( s ) 改舀d u a r t e 物量和生产力。例如在羔黜熬鬈笔吨。n b 姆l sf o m 啦e 嗽l g a l 淡水湖泊，浮游动物的 b e d s t h eb u d g e t sa r ed e r i v e df r o mt h ea v e r a g e 摄食能导致浮游植物 甲小a g e _ n e t t h e p d e c o m p o s e d w l t l l i l l“s y 啪s t e r y m ( ，文艺0 u c l l s “u o n m e 呷d d ) y l n e ，ke 群落结构发生变化，从h e r b i v o r e s ( h ) ，e x p o r t e d ( e ) ，a n d s t o r e di nt h e 易受攻击的较小种类 s e d i m e n s ( 回m o d i n e df r o md u a r t e c e b r i a n ( 1 9 9 6 ) 向更大、凝胶状盼或其它易被保护的浮游梭物种类演替瑟h 。同样，在海洋底栖群 落，来自鱼类和无脊椎动物高强殷的摄食压力经常使得海藻群落中竞争力强、生 长速率快、适合食用的海藻种类被生长速率幔、有化学防| 銎功能的藻类所取代 2 2 2 4 o 啃食者在决定大多数海洋食物阙的结构和生产力方面起蔫关键的律用，这不 仅在于它们能影响了初级生产者的群落结构、生物量和生产力1 1 4 1 6 ，1 9 ，2 5 ，2 6 1 ，还在 于它是将能量从初级生产者向更高营养级传递的重要逶道粒7 - 3 0 。因此，啃食者还 间接控制了更高等级消费者的营养状态、丰度和种类组成【2 8 ，3 。这样，由于啃食 者在食在物露的特殊位鬻，不断在食物网中向一己和两下层层传递它的影响。 辇3 燹 第一章绪论 同时，啃食者的摄食作用还有利于营养物质的再循环。通过粪便排泄和分泌， 啃食者对营养物质再循环的贡献随着被消费的初级生产力比重的增加而增加，啃 食者的排泄物与初级生产者的碎屑相比通常是营养价值更高，很容易被食碎屑生 物利用和分解。 1 3 2 啃食者在植被生态系统中组成、分布和地位 c a r p e n t e r 按照个体大小将海藻( 草) 场的啃食者分成三类：( 1 ) 植食性鱼类， 一般有较广的觅食范围，但是密度较低；( 2 ) 海胆，中等的觅食范围和密度；( 3 ) 中型啃食者( m e s o g r a z e r ) ，小的觅食范围和高的密度【7 1 。 一般来说，植食性鱼类主要分布在南北纬度4 0o n 4 0o s 的热带或亚热带水 域，它对海藻的摄食作用影响了热带海区大型海藻的群落结构。例如，经常在热 带海草床和珊瑚礁群落出没的隆头鱼、鹰嘴鱼和刺尾鱼，经常消费了高比例的大 型海藻生物量。 海胆大多摄食海藻，但经常被认为是杂食性，有着各式各样的摄食策略。一 些海胆是定居性的( s e d e n t a r y ) ，另外一些则刚好相反，这种行为上的差异可能取 决于掠食者的密度。v a d a s 发现，在热带由于鱼类强烈的摄食压力，大多的海胆 几乎不运动，而在中纬度的温带地区，由于高的海藻生物量和较少的掠食性鱼类， 漫游性的海胆更为常见【3 2 1 。关于海胆对海藻群落影响有过较多的报道。最经典的 例子是e s t e s 和p a l m i s a n o ( 1 9 7 4 ) 、f o s t e r 和s c h i e l ( 1 9 8 8 ) 报道的北美太平洋沿岸掠 食者( p r e d a t o r ) 海獭( e n h y d r al u t r i s ) 对海j d _ ( s t r o n g y i o c e n t r o t u ss p ) 丰度的控制和随 之造成的对初级生产者的影响。由于海獭被大量捕杀，导致海胆数量剧增，而高 密度的海胆对大型海藻的大量摄食，又会引起海藻床大面积的裸露。在一些温带 的藻场生态系统，海胆种群数量爆发产生的高强度摄食压力，往往导致随后大面 积的海藻床裸副2 1 。 中型啃食者也是一类重要的植食性动物，主要是由小型甲壳动物( 端足类和等 足类) 、腹足类软体动物和多毛类组成的无脊椎动物，个体大小一般 li n d c m ，丝状海藻消失，刺沙藻h y p n e a s p i n e l l a 开始萌 发【1 9 】。同样是b r w a l e y ，在开放型海水养殖场中引入麦杆虫c a p r e l l ai r r e g u l a r i s 和藻钩虾a m p # h o el a c e r t o s a 后，发现这些端足类明显抑制了海藻上附生植物 ( e p i p h y t e ) 的增殖【1 8 1 。d u f r y 发现，藻钩虾a m p i t h o em a r c u z i i 、麦杆虫c a p r e l l a p e n a n t i s 和镰形叶钩虾j a s s a ；c a & a m 能明显抑制马尾藻上附生植物的生长【l 7 1 。 1 3 3 端足类在藻场生态系统中扮演的角色 藻场生态系统，尤其在温带地区，最主要的中型啃食者包括端足类和等足类 在内的小型甲壳动物、腹足类软体动物和多毛类【2 ，其中又以端足类和腹足类软 体动物所占的比例最大( 图1 3 ) 。在贫笃湖，以绿藻门的石莼u l v a 、条浒苔 e n t e r o m o r p h a 和根枝藻r h i z o c l o n i u m 主导的大型海藻群落中，端足类也是啃食者 类群中的优势种。它对大型海藻的生长和生物型1 2 ，16 1 、群落结构【1 5 1 9 1 和初级生 产在食物链或网中的传递【2 | 】起着重要的作用。以下将从端足类的丰度与次级生产 力、摄食习性等几个方面分别阐述端足类在藻场生态系中的重要作用。 1 3 3 1 端足类的生物量与生产力 海藻场中致密的莲状结构和藻体之间的纠结缠绕为生物提供了一个理想的 栖息地和庇护所，支撑着密集和多样的动物群落( 参见1 1 ) 。其中，个体小、生 长迅速的端足类往往是最主要的初级消费者 1 2 - 1 9 , 舭3 1 。d u f f y ( 1 9 9 0 ) 报道，在美国 北卡罗来纳州r a d i oi s l a n dj e t t y ，栖息在马尾藻s a r g a s s u m f i l i p e n d u l a 上肉眼可见 的动物中，9 7 是端足类，密度达1 3 0i n d g 鲜藻f