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s t u d i e so nm e c h a n i s mo fb i o l o g i c a lp h o s p h o r u sr e m o v a li n s e q u e n c i n gb a t c hr e a c t o r su n d e rs i n g l e s t a g eo x i cc o n d i t i o n d o n g b ow a n g b e ( h t m a nu n i v e r s i t y ) 2 0 0 4 m s ( h u n a nu n i v e r s i t y ) 2 0 0 7 ad i s s e r t a t i o ns u b m i t t e di np a r t i a ls a t i s f a c t i o no ft h e r e q u i r e m e n t sf o rt h ed e g r e eo f d o c t o ro f e n g i n e e r i n g m e n v i r o n m e n t a ls c i e n c ea n de n g i n e e r i n g i n t h e g r a d u a t es c h o o l o f s u p e r v i s o r p r o f e s s o rl ix i a o m i n g s e p t e m b e r , 2 0 10 湖南大学 学位论文原创性声明 本人郑重声明:所呈交的论文是本人在导师的指导下独立进行研究所取 得的研究成果。除了文中特别加以标注引用的内容外,本论文不包含任何其 他个人或集体已经发表或撰写的成果作品。对本文的研究做出重要贡献的个 人和集体,均已在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的法律后果 由本人承担。 作者签名另每恢 日期沙,f 年臼固日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定,同意学 校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版,允许论文被查 阅和借阅。本人授权湖南大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关 数据库进行检索,可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位 论文。 本学位论文属于 1 、保密口,在一年解密后适用本授权书。 2 、不保密团。 ( 请在以上相应方框内打“寸) 作者签名:乏乙锄 日期:77 年 导师签名:斗 砑 日期o2 夕,年 多月日 钥孑日 博士学位论文 摘要 磷是生物的重要营养源,但水体中磷含量过多,将引起水体富营养化。因此, 稳定、可靠、经济的除磷方法与工艺对日趋严重的水体富营养化问题显得十分重 要。与化学法除磷相比,生物法因具有运行成本低、环境二次污染小等优点,逐 渐受到各国学者的青睐。 虽然厌氧好氧生物除磷工艺已广泛应用于实际污水的处理中,但其在长期运 行过程中的稳定性和可靠性始终不能令人满意。即使在运行条件看起来非常适合 强化生物除磷的工况下,系统的除磷性能也会由于暴雨、硝酸盐浓度、进水成分 等外部因素的干扰而急剧降低,甚至完全丧失除磷能力。此外,此工艺对污水中 短链挥发性脂肪酸( v f a ) 的强烈依赖制约着传统厌氧好氧生物除磷工艺的进一 步推广及应用。当污水中v f a 不足时,需要向污水中补充v f a 或者投加化学药 剂以保证良好的除磷效果,这大大增加了污水处理的运行成本,成为厌氧好氧工 艺应用于低v f a 废水生物除磷的关键制约点。 本文作者的前期研究发现,在处理用葡萄糖作为单一碳源的模拟生活污水 时,s b r 在进水后未经过厌氧段而直接曝气,仍能达到良好的除磷效果,并将其 命名为单级好氧除磷工艺。此发现能丰富现有的生物除磷理论,并可能开发出一 种经济、简单的生物除磷工艺,即通过“一步氧化法”实现有机物与磷的同步去除, 具有重要的理论与实践意义。然而,前期研究尚处于初级探索阶段,此现象背后 隐藏的一系列关键问题并没有得到解决。因此,本课题在国家自然科学基金的资 助下,为揭示单级好氧生物除磷工艺中存在的特殊除磷机制,进行了一系列应用 基础研究。 研究结果表明:s b r 无厌氧段可以有效实现磷的去除这一反常的实验现象是 污泥中某些微生物过量吸收的结果;采用蛋白胨、乙酸钠、乙醇和葡萄糖作为不 同的废水碳源时,单级好氧工艺均能实现不同程度的生物聚磷:微生物群落结构 分析表明,单级好氧生物除磷系统拥有丰富的微生物群落结构,但传统的聚磷菌 在驯化成熟后的生态系统中处于劣势地位,在此系统中占主导地位的微生物为菌 胶团类细菌,单级好氧除磷工艺中的聚磷微生物极有可能是菌胶团类细菌 ( z o o g l e as p ) 。此外,作者从细胞代谢的物质能量水平的角度揭示了单级好氧工 艺出现超量摄磷的条件、原因、聚磷机制以及碳源对除磷性能的影响机理等关键 问题。 本课题研究揭示了一种实际存在但又未被发现的微生物环境响应,对生物圈 的磷元素的循环具有重要意义,研究结果丰富了现有的生物除磷理论,并可能开 s b r 单级好氧生物除磷机理研究 发出一种简单的除磷工艺,具有重要的理论意义和广阔的应用前景。 关键词:生物除磷;单级好氧工艺;序批式反应器;多p 羟基烷酸盐;糖原质 n 博士学位论文 a b s t r a c t p h o s p h a t e ( p i ) i si m p o r t a n tn u t r i t i o nf o rb i o l o g y , b u te x c e s s i v ep is u p p l yt o w a t e rw i l ll e a dt oe c o s y s t e mb a l a n c et h r o u g hap r o c e s sk n o w na se u t r o p h i c a t i o n t h e r e f o r e ,e f f i c i e n ta n dr e l i a b l ep ir e m o v a lm e t h o d sa r ev e r yi m p o r t a n tt ot h e i n c r e a s i n g l ys t r i n g e n tp r o b l e mo fe u t r o p h i c a t i o n c o m p a r e dt oc h e m i c a lp ir e m o v a l , b i o l o g i c a lp ir e m o v a lh a sa t t r a c t e dm o r er e s e a r c h e r s a t t e n t i o nd u ct oi t sl o w e r o p e r a t i o n a lc o s ta n dl o w e re n v i r o n m e n t a li m p a c t a l t h o u g ha n a e r o b i c a e r o b i c ( a o ) p r o c e s si sw i d e l ya p p l i e di nr e a lw a s t e w a t e r t r e a t m e n t ,t h es t a b i l i t ya n dr e l i a b i l i t yo ft h ep r o c e s sc a nb es t i l lap r o b l e m e v e n o p e r a t e d u n d e r s e e m i n g l y f a v o r a b l e o p e r a t i o n a lc o n d i t i o n s ,d e t e r i o r a t i o n i n p e r f o r m a n c ea n de v e nf a i l u r e so fa os y s t e m sh a v eb e e nw i d e l yr e p o r t e di n l i t e r a t u r e sd u et oe x t e r n a ld i s t u r b a n c e ss u c ha sh i g hr a i n f a l l ,e x c e s s i v en i t r a t el o a d i n g t ot h ea n a e r o b i cr e a c t o r , o rn u t r i e n tl i m i t a t i o n m o r e o v e r ,t h es t r o n gd e p e n d e n c eo n v o l a t i l ef a t t ya c i d s ( v f a s ) o fw a s t e w a t e rr e s t r i c t si t sf u r t h e ra p p l i c a t i o n w h e nt h e v f a sc o n c e n t r a t i o n so f w a s t e w a t e ra r el o w , p e r i o d i co r g a n i cm a t t e rs u p p l e m e n t a t i o n a n d o rc h e m i c a l “p o l i s h i n g ”m a yb er e q u i r e dt oa t t a i nc o m p l i a n c e ,a sar e s u l t ,t h e o p e r a t i o n a lc o s ti n c r e a s e d o u rr e c e n ts t u d yo np o s s i b l ea l t e r n a t i v e st ot h ec o n v e n t i o n a la op r o c e s sh a s d e m o n s t r a t e dt h a ti ti sp o s s i b l et oi n c r e a s et h el e v e lo fp ir e m o v a lu s i n gg l u c o s ea s t h es o l ec a r b o ns o u r c ew i t h o u ta n a e r o b i cp e r i o d ,a n dd e f i n e dt h i sa ss i n g l e s t a g eo x i c p r o c e s s t h ep h e n o m e n am a ye n r i c ht h et h e o r yo fb i o l o g i c a lp ir e m o v a la n df o r ma p o t e n t i a l l ye c o n o m i c a la n ds i m p l es t r a t e g yf o rt h e “o n e - s t e p r e m o v a lo fp ia n d o r g a n i cs u b s t r a t e sf r o mw a s t e w a t e r h o w e v e r , t h ef o r m e ri n v e s t i g a t i o ni sju s tp r i m a r y e x p l o r a t i o n ,as e r i e so fk e yq u e s t i o n sb e h i n dt h ep h e n o m e n o na r en o ts o l v e d t h u s ,t o r e v e a lt h es p e c i a lm e c h a n i s mo fp o l y p h o s p h a t ea c c u m u l a t i o nu n d e rs i n g l e - s t a g eo x i c p r o c e s s ,t h i sp r o b l e mc o n d u c t sas e r i e so fa p p l i c a t i o nb a s i cr e s e a r c h e sf i n a n c i a l l y s u p p o r t e db yt h en a t i o n a ln a t u r a ls c i e n c ef o u n d a t i o no fc h i n a t h er e s u l t ss h o w e dt h a te x c e s su p t a k eb ys o m eo r g a n i s m si na c t i v a t e ds l u d g e c a u s e dt h ea b n o r m a lp h e n o m e n o no fp h o s p h o r u sr e m o v a li ns e q u e n c i n gb a t c hr e a c t o r w i t h o u ta n a e r o b i c p e r i o d ,a n dt h i sp r o c e s sc o u l da c h i e v eb i o l o g i c a lp h o s p h o r u s r e m o v a lt oac e r t a i ne x t e n tw h e nr e s p e c t i v e l yu s e dp e p t o n e ,a c e t a t e ,e t h a n o la n d g l u c o s ea sas o l ec a r b o ns o u r c e t h eb a c t e r i a lc o m m u n i t ys t r u c t u r ea n a l y s i ss h o w e d t h a tt h es y s t e m sh a dc o m p l e x i t ya n dd i v e r s i t yo fm i c r o b i a le c o l o g yi nt h es l u d g e 一一 s a m p l e s ,a n di n d i c a t e dt h a th i g hl e v e l so fp ir e m o v a li ns y s t e m sw e r e n o ta c h i e v e db v t h ea c c e p t e dp a o d u r i n gs t e a d yo p e r a t i o np e r i o db u tm o s tl i k e l yb yz o o g l e as p a 1 s o , m e t a b o l i cp a t h w a y so fz o o g l e as p w e r ec a r r i e do u tt oe x p l a i nt h ek e yq u e s t i o n so f l n d u c l n gc o n d i t i o n ,i n d u c i n gr e a s o n ,m e c h a n i s mo fp o l y p h o s p h a t eu p t a k e 觚de f f e c t m e c h a n i s mo fc a r b o ns o u r c eo np h o s p h a t eu p t a k ee t c t h er e s e a r c ho ft h i sp r o g r a mp o s t st h ee x i s t e n c eo f as i g n i f i c a n t ,y e tp r e v i o u s l y u n r e c o g n i z e d ,m i c r o b i a lr e s p o n s et on u t r i e n tl i m i t a t i o nw h i c hm a yb eo fi m p o r t a n c e f o rp h o s p h a t e 。c y c l i n gi nt h eb i o s p h e r e t h er e s e a r c hr e s u l t se n r i c h t h ec u r r e t i tt h e o r v o fb i o l o g i c a lp h o s p h o r u sr e m o v a l ,m a ye x p l o i tap o t e n t i a l l ys i m p l e s t r a t e g yf o rp i r e m o v a l t h e r e f o r e ,t h i s s t u d yh a si m p o r t a n tt h e o r y m e a n i n ga n dw i d ea p p l v f o r e g r o u n d k e yw o r d s :b i o l o g i c a lp h o s p h o r u sr e m o v a l ;s i n g l e s t a g eo x i cp r o c e s s ;s e q u e n c i n g b a t c h r e a c t o r ;p o l y d - h y d r o x y a l k a n o a t e s ;g l y c o g e n i v 博士学位论文 目录 摘要i a b s t r a c t i i i 第1 章绪论1 1 1 生物除磷原理1 1 2 强化生物除磷的微生物学特征3 1 2 1 聚磷菌与聚糖菌体系3 1 2 2 聚磷微生物研究趋势一4 1 3 强化生物除磷的生化代谢特征5 1 3 1 聚磷菌生化途径的发展历程5 1 3 2 聚磷菌的代谢研究5 1 4 强化生物除磷的影响因素8 1 4 1 碳源种类的影响8 1 4 2p h 的影响1 l 1 4 3 温度的影响。l l 1 4 4 其他因素的影响1 2 1 4 5 除磷因素研究的发展趋势1 2 1 5 强化生物除磷的工艺进展1 2 1 5 1a 2 o 工艺13 1 5 2 改进型u c t 工艺一1 3 1 5 3d e p h a n o x 工艺1 4 1 5 4b c f s 工艺1 4 1 5 5a 2 n - s b r 工艺1 5 1 5 6 除磷工艺的研究趋势1 5 1 6 本课题的研究背景1 6 第2 章单级好氧工艺除磷的途径研究1 9 2 1 前言19 2 2 材料与方法19 2 2 1 实验装置及运行方法1 9 2 2 2 污水水质1 9 2 2 3 分析方法2 0 2 3 实验结果2 1 2 3 1 长期运行中t p 的去除效果2 1 2 3 2 典型周期内t p 变化及p h a 的积累2 2 v s b r 单级好氧生物除磷机理研究 2 3 3 本研究中磷的去除途径2 3 2 4 讨论:! z i 第3 章不同基质作为碳源时单级好氧工艺生物除磷的效率分析2 7 3 1 前言2 7 3 2 材料与方法2 7 3 2 1 实验装置:2 7 3 2 2 污水水质2 7 3 2 3 接种污泥与运行方法2 8 3 2 4 分析方法2 8 3 3 实验结果2 8 3 3 1 不同基质作为碳源时单级好氧工艺生物除磷的可行性分析2 8 3 3 2 不同基质作为碳源时单级好氧工艺中微生物除磷性能的比较3 2 3 4 小结3 2 第4 章单级好氧工艺生物除磷的诱导条件与诱导机理3 4 4 1 前言3 4 4 2 材料与方法3 4 4 2 1 本实验设计的理论依据3 4 4 2 2 单级好氧生物除磷污泥驯化系统3 5 4 2 3 单级好氧除磷污泥的批式研究3 6 4 2 4 分析方法3 7 4 3 实验结果3 7 4 3 1 驯化系统在驯化过程中除磷性能的变化3 7 4 3 2 静置时间对单级好氧除磷性能的影响3 7 4 3 3 进水中有机碳源浓度对单级好氧除磷性能的影响4 1 4 3 4 曝气时间对单级好氧除磷性能的影响4 4 4 4 讨论4 6 第5 章单级好氧工艺生物除磷系统的微生物群落分析4 8 5 1 前言4 8 5 2 材料与方法4 9 5 2 1 实验装置与污水水质4 9 5 2 2 接种污泥与运行方法4 9 5 2 3 分析方法。4 9 5 3 实验结果5 1 5 3 1 两系统稳定运行时反应性能概括5 1 5 3 2 两系统d g g e 图谱与细菌统计分析5 1 v i 博士学位论文 5 3 3 细菌系统发育分析5 3 5 4 讨论5 7 第6 章单级好氧工艺生物除磷系统的除磷机制6 0 6 1 前言6 0 6 2 材料与方法6 0 6 2 1 实验装置与污水水质6 0 6 2 2 接种污泥与运行方法一6 0 6 2 3 分析方法6 1 6 3 实验结果6 1 6 3 1g s b r 与a s b r 系统稳定运行的除磷效率6 1 6 3 2 g s b r 与a s b r 系统典型周期内各参数的变化6 2 6 3 3 本研究中g s b r 系统各参数的变化与a o 除磷理论之间的矛盾 6 4 6 4 讨论6 5 第7 章碳源对单级好氧工艺中微生物摄磷能力的影响及其机理研究6 8 7 1 前言6 8 7 2 材料与方法6 8 7 2 1 实验装置与污水水质6 8 7 2 2 接种污泥与运行方法6 9 7 2 3 分析方法6 9 7 3 实验结果6 9 7 3 1r 1 与r 2 长期运行中各参数的比较6 9 7 3 2 典型周期内t p 、糖原质及p h a 的变化7 0 7 4 讨论7 2 第8 章结论与展望7 6 8 1 结论7 6 8 2 展望7 7 参考文献7 9 致谢91 附录a 攻读博士学位期间所发表的学术论文目录9 2 附录b 攻读博士学位期间主持和参与的科研项目9 5 附录c 攻读博士学位期间申请的专利9 6 附录d 攻读博士学位期间获奖情况9 7 附录e 攻读博士学位期间学术交流情况9 8 v 博士学位论文 第1 章绪论 磷是生物的重要营养源,但水体中磷含量过多,危害极大。最大的危害是引 起水体富营养化。富营养化导致水质恶化,给饮用水处理增加困难;导致水体中 溶解氧浓度因藻类覆盖水面而降低,水生生物会缺氧窒息致死,水产养殖业减产 甚至破坏。不但影响人类生活,还严重影响工、农业生产,因此需要严格控制排 入水体中磷的含量。面对日趋严格的废水排放标准,稳定、可靠、经济的除磷方 法与工艺显得十分重要。 污水中磷的存在形态最常见的有磷酸盐( h 2 p 0 4 一、h p 0 4 2 一、p 0 4 3 一) 、聚磷 酸盐( p o l y p ) 和有机磷。生活污水中的含磷量一般在1 0 1 5 m g l 左右,其中7 0 是可溶性的。水体中的磷主要来源于城市生活污水和某些工业废水( 如粪便、洗 涤剂等) ;化肥和农业废弃物。在普通废水生物处理过程中,微生物除碳的同时吸 收磷元素用以合成细胞物质和合成a t p 等,但只能去除污水中约1 9 左右的磷l l 】, 残留在出水中的磷还相当高,因此需要用强化除磷工艺进行深度处理。 除磷的方法主要分为物理法、化学法及生物法三大类。物理法因成本高、技 术复杂而很少采用【2 1 。化学除磷法虽然除磷效率高,处理结果稳定,但产生大量 的化学污泥,容易造成二次污染而难于应用推广。与物化法相比,生物法除磷因 具有运行成本低、环境二次污染小等优点,逐渐受到各国学者的青睐,成为当今 水污染控制领域的研究热点。 1 1 生物除磷原理 废水中生物除磷可以通过两个途径来实现:微生物的生长吸收( 在微生物体 内表现为有机磷的形态) 与强化储存( 以聚磷酸盐的形态存在于微生物体内, p o l y p ) 。废水除磷领域将后者定义为强化生物除磷。 强化生物除磷理论是经过4 0 多年而逐渐形成的,l e v i n 、s h a p i r o 副在6 0 年代 研究了磷的吸收与释放,进而提出了生物除磷理论,认为生物除磷所需能量是通 过e m d e n m e y e r h o f 途径和三羧酸循环来实现。h a r o l d 【4 j 、n i c h o l s l 和o s b o r n 5 的 研究丰富发展了生物除磷理论,认为聚磷的产生是微生物对厌氧抑制的一种响应, 同时发现聚b 羟基丁酸( p h b ) 对微生物在厌氧区的生存起着重要作用。w e n t z e l 6 】 等提出了两种可能的生化模型来解释厌氧释磷过程中还原动力的来源,即m i n o 模型和c o m e a u w e n t z e l 模型。m i n o 模型认为厌氧过程中的还原动力来源于糖原 质( g l y c o g e n ) 的降解,而c o m e a u w e n t z e l 模型则认为乙酸盐的部分氧化通过 t c a 循环产生还原动力。虽然不同研究者对强化生物除磷理论中微观行为的理解 和推测不甚相同,聚磷微生物( p a o ) 在除磷过程中的代谢途径( 如还原动力、 s b r 单级好氧生物除磷机理研究 能量来源、底物的降解途径等) 也存在不小的争议,但强化生物除磷过程中的宏 观理论描述却在世界范围内得到各国学者的一致认可。 生物除磷过程是通过p a o 以不溶性的聚磷酸盐的形式将溶解性的正磷酸盐 图1 1p a o 在a o 工艺中的代谢过程( a :厌氧代谢;b :好氧代谢) f i g 1 1t h eb i o c h e m i c a lm e t a b o l i s m so fp a oi n 刖op r o c e s s ( a :a n a e r o b i o s i s ;b : a e r o b i o s i s ) 过量储存于体内来实现的。生物除磷理论【7 以0 1 认为,厌氧好氧( a 0 ) 交替运行 是实现生物除磷的前提,要成功实现生物除磷,需要在完全厌氧的条件下( 既无 n o x 也无0 2 ) ,将活性污泥与进水混合。p a o 在厌氧条件下利用p o l y p 和糖原质 2 博士学位论文 水解产生的能量( a t p ) 和还原能力( n a d h ) 快速同化污水中的短链挥发性脂 肪酸( v f a ) ,并合成多b 羟基烷酸盐( p h a ) 储存于细胞中,此过程中释放出的 能量用于两个方面( 1 、聚磷微生物在厌氧环境下存活;2 、供聚磷菌主动吸收乙 酸、h + 和e ,使之以p h a 的形式贮存在菌体内,并使发酵产酸过程得以继续进行) ; 在好氧环境中,聚磷菌以氧( n o x 。) 为电子受体,氧化细胞内储存的p h a ,并利 用该反应产生的能量,过量的从污水中摄取磷酸盐,合成高能物质a t p ,其中一 部分转化为聚磷,作为能量物质储存于细胞中( 如图1 1 所示) 。由于在好氧条件 下通过电子传递链产生的a t p 超过在厌氧条件下通过分解体内聚磷酸盐产生的 a t p ,所以好氧摄取的磷多于厌氧释放的磷,因此通过排放富磷污泥可以达到高 效的生物除磷。 1 2 强化生物除磷的微生物学特征 1 2 1 聚磷菌与聚糖菌体系 研究者第一次尝试去鉴定生物除磷系统中的主导微生物大约在3 0 多年前,在 纯培养的基础上,a c i n e t o b a c t e r 被识别为具有生物摄磷能力的主要微生物,而且 在此后相当长的时间内都被研究者认为是a o 体系中唯一的p a o 1 1 , 1 2 】。此外, m i c r o l u n a t u sp h o s p h o v o r u s 、l a m p r o p e d i as p p 和t e t r a s p h a e r as p p 也从强化生物除 磷体系中被研究者分离出来并同样被假设为p a o ,直到更精确的检测技术的应用 ( 如f i s h ,p c r d g g e 等) ,多种具有摄磷能力的微生物被检测到广泛的存在于生 物除磷的污泥中【13 1 。进一步研究者发现( 3 1 p 和1 3 c n m r ) ,相比于其他聚磷微生 物,a c i n e t o b a c t e r 过量摄磷的能力并不明显u4 1 ,m i c r o l u n a t u sp h o s p h o v o r u s 、 l a m p r o p e d i as p p 和t e t r a s p h a e r as p p 也不具有典型的聚磷菌显型。尽管从生物除 磷的污泥中分离聚磷微生物相当困难,但最近十年来仍然有多种微生物如 a c c u m u l i b a c t e r 、a c t i n o b a c t e r i a 、a l p h a p r o t e o b a c t e r i a 、g a m m a p r o t e o b a c t e r i a 被研 究者从除磷系统中分离并命名 1 5 - i s j 。 在识别聚磷微生物的过程中,f u k a s e 1 9 】等最早发现可以在厌氧环境下与聚磷 茵竞争v f a 而在好氧条件下并不过量摄取磷;c e c h 和h a r t m a n t 2 0 , 2 1 1 发现当进水中 葡萄糖含量过高时,污泥中大量存在这一类球形细菌,这些细菌在厌氧条件下吸 收v f a 但并不释放磷,c e c h 、h a r t m a n 把这类细菌称为“gb a c t e r t i a ”,即聚糖菌。 此后,更多属于聚糖菌性质的微生物相继被研究者发现。近年来相继被发现的 p a o s 和g a o s 名称及其f i s h 检测探针现总结于表1 1 。 关于生物除磷污泥中微生物的研究进展直观地解释了系统除磷能力强弱的原 因,也为研究者提供了控制策略。 表1 1 生物除磷系统p a o s 和g a o s 的特征1 2 2 i s b r 单级好氧生物除磷机理研究 t a b l e l 1c h a r a c t e r i s t i c so fp a o sa n dg a o si nb i o l o g i c a lp h o s p h o r u sr e m o v a ls y s t e m s l 2 2 l 探针名称序列( 5 3 )微生物分类 p a o s 探针 p a 0 4 6 2 p a 0 6 5 l p a 0 8 4 6 r h c 4 3 9 r h c l 7 5 p a 0 4 6 2 b p a 0 8 4 6 b a e t i n o - 2 2la a c t i n o - 6 5 8 a g a o s 探针 g a m l o l 9 g a m l 2 7 8 g a 0 0 4 3 l g a o q 9 8 9 g b g bg 1 g bg 2 g bl 、2 g b2 g b3 g b4 g b5 g b6 g b7 s b r 9 - l a s b r 9 - l b s b r 8 4 c c g t c a t c t a c w c a g g g t a t t a a c c c c t c t g c c a a a c t c c a g g t t a g c t a c g g c a c t a a a a g g c n a t t t c t t c c c c g c c g a t g c t c a c a g a a t a t g c g g c c g t c a t c t r c w c a g g g t a t t a a c g t t a g c t a c g g y a c t a a a a g g c g c a g g t c c a t c c c a g a c t c c g g t c t c c c c t a c c a t g g t t c c t t g c g g c a c c t c a c g a g c g g c t t t t t g g g a t c c c c g c c t a a a g g g c t t t t c c c c g g a t g t c a a g g c c g a t c c t c t a g c c c a c t t t c c c c g g a t g t c a a g g c t t c c c c a g a t g t c a a g g c g g c t g a c t g a c c c a t c c g g c a t c g c t g c c c t c g t t c c a c t c a a g t c c a g c c g t g g c t c c t t g c g g c a c c g t c t a g g c g c c g a a g c g c c c g g t t c c t t g c g g c a c c t c c a t c t c t g g a c a t t c c c c a a g c g c a a g t t c c c a g g t t g t g t t a g g g g c t t a g a c c t c a c c g a a g c a c t a a g t g c c c a c c u m u l i b a c t e r 彳c c u m u l i b a c t e r a c c u m u l i b a c t e r r h o d o c y c l u s a c c u m u l i b a c t e r r h o d o c y c l a c e a e a c c u m u l i b a c t e r a c c u m u l i b a c t e r 彳c f f ”d 6 口c ,p ,f 口 么c f i n o b a c t e r i a g a m m a p r o t e o b a c t e r i a g a m m a p r o t e o b a c t e r i a c o m p e t i b a c t e r c o m p e t i b a c t e r c o m p e t i b a c t e r c o m p e t i b a c t e r c o m p e t i b a c t e r c o m p e t i b a c t e r c o m p e t i b a c t e r c o m p e t i b a c t e r c o m p e t i b a c t e r c o m p e t i b a c t e r c o m p e t i b a c t e r c o m p e t i b a c t e r s p h i n g o m o n a s r e l a t e do r g a n i s m s s p h i n g o m o n a s - r e l a t e do r g a n i s m s s p h i n g o m o n a s r e l a t e do r g a n i s m s 1 2 2 聚磷微生物研究趋势 过去十多年,关于生物除磷微生物学的研究均集中在强化生物除磷体系中聚 磷微生物的识别与多样性分类上。近年来,强化生物除磷体系中微生物学的研究 则更多集中在聚磷微生物的生化特征和代谢机理上【1 3 , 2 3 , 2 4 】。目前常规的聚磷微生 物的分类研究均是基于r d n a 和r r n a 基础上,更多关于聚磷微生物遗传信息和 酶基因表达将深入地刻画除磷机理,必将成为下阶段除磷微生物学的研究重点。 2 0 0 6 年,m a r t i n 2 5j 等利用“m e t a g e n o m i c ”分析法重点研究了美国和澳大利亚 除磷污泥中 a c c u m u l i

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