（生态学专业论文）合肥市蜀山森林公园森林凋落物研究.pdf

摘要 凋落物是森林碳库的重要组成部分，是森林生态系统物质循环的重要环节之一， 对森林系统养分良性循环有重要意义，同是与二氧化碳浓度增加导致的全球变化密切 相关。本文通过研究合肥市主要生态公盏林之一的蜀山森林公园凋落物，四种林型凋 落物地表存量和养分含量、分解速率和养分归还量以及凋落物内n 浓度、p 浓度、k 浓 度、c n 、c p 变化趋势来揭示森林生态系统中养分循环和碳循环过程。 研究表明，不同林型地表凋落物存量存在明显差异，最大的1 4 0 0 0 k g h m 2 ，最小的 为8 5 0 0 k g h m 2 ，前者是后者的1 6 倍以凋落叶为例，在四种林型中所占百分比表现 为，麻栎林 阔叶混交林 针叶阔叶混交林 枫香林；凋落叶和枝占地表凋落总量的 绝大部分。各组分在地表凋落量所占百分比表现的规律基本一致，叶 枝 生殖器官 杂物。经过估算，针叶阔叶混交林的凋落物现存量为1 0 4 0 0 k g h m 2 ，阔叶混交林为 9 3 0 0 k g h 舻，麻栎纯林为1 4 0 0 0 k g h m 2 , 枫香纯林为8 4 0 0 k g h m 2 。大蜀山森林公园成片 林区凋落物现存量总量为4 3 1 4 6 2 0 k g ，平均为9 8 7 3 k g h m 2 ，地表凋落物量的养分有机碳 c 、全n 、全p 、和全k 平均含量分别为4 6 9 3 9 k g 、1 2 7 9 k g 、0 6 9 k g 和4 4 9 k g 。 初步得到大蜀山森林公园森林凋落物中的养分含量，其中有机碳c 含量约为 2 0 2 7 8 7 1 4 k g ，全n 约为5 4 9 2 0 8 k g ，全p 约为2 3 9 8 9 k g 全k 约为1 8 8 8 9 4 k g 。 对四种林型年凋落物研究发现，凋落叶和枝占凋落总量的绝大部分，所占百分比在 8 5 - 9 2 之间，表现出凋落叶 枝 生殖器官 杂物( 或杂物 生殖器官) 的组成特 征。蜀山森林公园年凋落总量约为3 8 3 0 1 0 2 k g ，平均年凋落量约为8 7 6 5 k g h m 2 。其中 枫香林为1 0 7 9 6k g h m - 2 a - 1 ，麻栎林的为9 6 2 3k g h m _ 2 a - 1 ，阔叶混交林的为9 7 5 7 k g h m - 2 a - 。，针叶阔叶混交林的为7 5 8 8k g t m l a - 1 。不同林型的年凋落物量差异 是显著的，最大的是最小的1 4 倍，因此计算一个地区的森林年凋落量时，按林型进 行统计是必要的，否则研究结果就会存在显著误差。四种林型的凋落节律表现出一致 的规律，出现两次凋落高峰，且第一次峰值比第二次低。对凋落节律作方差分析的结 果显示，样品的整体差异是极其显著的，时间和森林类型对凋落节律影响也是极其显 著的。 通过对四种林型凋落物的分解速率作方差分析表明时间对凋落物分解速率影响是 极显著的，而森林林型对凋落物分解的影响也是显著的。凋落物分解5 0 需时间分别 为3 3 7 ，5 2 5 ，3 6 5 ，7 4 2 d ；分解9 5 需要时间为1 3 ，3 8 ，6 0 ，8 6 a 。 四种林型凋落物内的碳、n 、p 、k 、c n 、c p 比随着分解的进行呈现出一定的规 律，c 浓度都有降低，但是下降幅度不大。n 浓度随分解的进行变化趋势相同，表现为 缓慢递增一递减一迅速递增，经过一年的分解，n 浓度都有所增加，但是n 浓度变化 的百分率存在差异；p 浓度随分解的进行都表现出波动性，而麻栎林与针阔混林波动 幅度大，另两种林型波动幅度小，但是一年后，p 浓度都有增加。枫香林和麻栎林凋 落物中的k 浓度的变化趋势一致：缓慢下降一缓慢增加，阔叶混林凋落物的k 浓度表 现为缓慢下降，而针阔混林凋落物的k 浓度表现出波动的趋势，凋落物的k 浓度经过 一年的分解有明显的下降。但是四种林型养分随分解的进行变化趋势表明，混交林并 未表现出混交的效应。凋落物的c n 随分解的进行变化趋势显示基本一致：缓慢降低 一增加快速下降，但随着分解的进行，一年后c n 值都下降了。而凋落物分解速率 变化趋势是慢快慢，因此c n 比的变化趋势与分解速率的变化是非常耦合的；枫 香林和阔叶混林的c p 比变化趋势基本一致，升降很平缓，呈现出缓慢降低趋势；而 男两种林型凋落物的c p 比波动较大，整体上，这两种林型凋落物表现出升高一下降 的趋势。经一年分解后，其c p 比都有下降。但并表现出混交林的混交效应。 经过计算，枫香林凋落物n 归还量约为5 5 0 5 k g h m - 2 a 一，麻栎林约为 2 9 0 6 k g h m - 2 a - 1 ，阔叶混林约为2 7 6 2 k g h m - 2 a ，针阔混林约为1 5 6 9 k g h m - 2 a - 。 据此初步估算大蜀山森林凋落物的年释放养分总量，n 约为1 3 9 2 0 0 8 k g 、p 约为 9 8 8 6 9 k g 、k 约为1 0 9 1 4 9 4 k g 和c 为8 9 3 6 6 7 7 0 k g 。因此说明凋落物为森林持续、健 康发展提供了大量养分，在森林系统养分循环中扮演一个重要角色。 结果表明，土壤呼吸速率与土壤的c n ，土壤地表温度，土壤有机质，5 0 c m 高空 气相对湿度，5 0 c m 高大气温度存在极显著的关系，而与土壤含水量不相关，所以土壤 呼吸速率受诸多因子的影响，是诸多因素共同作用的结果。以枫香林为例，土壤呼吸 速率在4 个季节分别为0 3 3 2 3 9 扩m i n 一，0 7 6 1 3 9 矿m i n - 1 。0 4 9 0 3 9 m _ 2 m i n 一， 0 3 3 3 4 9 m _ 2 m i n ，全年平均为0 4 6 8 1 9 扩m i n 一。通过计算，枫香林、麻栎林、 阔叶混林和针阔混林释放c 0 2 的量分别约为2 4 6 0 x1 0 6 k g h m - 2 a - 1 ，1 5 7 9 x 1 0 6 k g h i n 一a - 1 ，2 2 3 7 x 1 0 6 k g h m - 2 a - 1 ，1 6 6 1 x 1 0 6 k g h m - 2 a - 1 。大蜀山森林公园 森林土壤年释放c o ：的总量约为8 5 6 2x1 0 9 k g a - 1 。 关键词：凋落物存量；养分循环；分解速率；呼吸速率；碳循环 a b s t r a c t l i t t e ri sa l li m p o r t a n tp a r to fc a r b o np 0 0 1 a n di t sd e c o m p o s i t i o ni sam a j o rp r o c e s so f n u t r i e n tf r i e n d l y c y c l i n gi nf o r e s te c o s y s t e m f u r t h e r m o r el i t t e ri sa l s or e l a t e dt ot h e # o b a l c h a n g ec a u s e db yt h ei n c r e a s i n go fc 0 2c o n c e n t r a t i o ni nt h ea i r d as h um o u n t a i nf o r e s t p a r ki sai m p o r t a n te c o l o 酉c a lp u b l i c w e l f a r ef o r e s ti nh ef e ic i t y t h r o u g hs t u d y i n gt h e l i t t e r - f a t lo fi t sf o u ri m p o r t a n tf o r e s tt y p e s t h es t a n d i n gs t o c ka n dn u t r i e n tc o n t e n to ft h e l i t t e r , t h ed e c o m p o s i n gr a t e ，a n dt h ec h a n g i n go fcc o n c e n t r a t i o n ，nc o n c e n t r a t i o n , p c o n e e n t r a t i o n ，c ：nr a t i oa n dc ：pr a t i oi nf o u rf o r e s tt y p e s l i t t e r - f a l l ，t h ep r o g r e s s e so f n u t r i e n tc v c l i l l ga n dc a r b o nc y c l i n go ff o r e s te c o s y s t e mc a nb eu n d e r s t o o dm o r ec l e a r l y , b yi n v e s t i g a t i n gf o u rd i f i e r e n tt y p i c a lf o r e s t si nt h ep a r k , w ef o u n dt h a tt h e r ew e r e s i g n i f i c a n td i f f e r e n c e si nl i t t e rs t a n d i n gs t o c ki nd i f f e r e n tt y p e s ，t h el a r g e s ti s1 4 0 0 0 k g h m 2 ， t h es m a l l e s ti s8 5 0 0 k g h m ，a n dt h ef o r m e ri s 1 6t i m e sb i g g e rt h a nt h el a t t e r , a n dt h e s t a n d m gs t o c kw a sf o l l o w i n gao r d e ro fq u e r c u sa c u t i s s i m af o r e s t b r o a d l e a v e dm i x e d f o r e s t b r o a d 1 e a v e da n dc o n i f e r o u sm i x e df o r e s t l i q u i d a m b a rf o r m o s a n ah a n t ef o r e s t t h ep e r c e n t a g eo fl i t t e ra m o u n t so fe v e r yc o m p o n e n ti nt h et o t a ll i t t e rw a si nt h es a m e d e s c e n d i n go r d e r ：l e a f ( o v e r5 0 ) b r a n c h ( 1 8 n e a r l y ) f r u i t ( 1 e s st h a n1 0 ) i m p u r i t i e s ( 1 e s st h a n1 0 、i ne v e r yf o r e s tt y p e t h et o t a ls t a n d i n gs t o c ko ft h ef o r e s tp a r k w a s4 3 1 4 6 2 0 k g ，a n dt h ea m o u n t so fo r g a n i cc ，n ，pa n dkc o n t e n tw e r e2 0 2 7 8 7 1 , 4 k g 、 5 4 9 2 0 8 k g 、2 3 9 8 9 k g 和1 8 8 8 9 4 k g ，r e s p e c t i v e l y t h r o u g hs t u d y i n gt h em o n t h l ya n da n n u a if a l l - l i t t e ro ff o u rf o r e s t s ，g r e a td i f f e r e n c e so f t h ea n n u a ll i t t e ra m o u n t sb e t w e e nd i f f e r e n tt y p i c a lf o r e s t sw a sd e t e c t e d l e a fa n db r a n c h l “t e ra c c o u n t e df o ro v e r8 5 9 2 o ft h et o t a la m o u n t so fl i t t e r - f a i i t h e r ew e r et w ol i t t e r p e a k si nay e a r , o c c u r r e df r o mm a yt oj u l y , f r o mo c t o b e rt on o v c m b e r , r e s p e c t i v e l y t h e a n n u a ll i t t e ra m o u n t so fl i q u i d a m b a rf o r m o s a n ah a n c cf o r e s t ，q u e r c q l sa e u t i s s i m af o r e s t t h em i x e db r o a d 1 e a v e df o r e s ta n dt h em i x e db r o a d l e a v e da n dc o n i f e r o u sf o r e s tw e r e1 0 7 9 6 k g h m - 2 a ，9 6 2 3k g h m - 2 a ，9 7 5 7k g i n n - 2 a ，为7 5 8 8k g h m - 2a 1 ，r e s p e c t i v e l y v a r i a n c e a n a l y s i so ff a l l r u l e sb e t w e e nd i f f e r e n tf o r e s t t y p e st o l dt h a tt h ei n f l u e n c eo ft y p ea n dt i m e o nt h ef a l l - r u l ew a sn o t a b l eg r e a t l y t h es t u d yo nt h ev a r i a n c ea n a l y s i so ft h ed e c o m p o s i t i o no f4t y p e so ff o r e s t sr e f l e c t e d l i t t e rd e c o m p o s i t i o nw a sc o n t r o l l e dg r e a t l yb yt i m e f o r e s tt y p e sa l s oh a dn o t a b l ei n f l u e n c z o nt h ed e c o m p o s i t i o n t h el i t t e rd e c o m p o s i n g5 0 a n d9 5 n e e d e d3 3 7 3 7 2 d 。1 3 - 8 6 a t h er e s u l t ss h o w e dt h a tcc o n c e n t r a t i o nd e c r e a s e df i n a l l yi n4t y p e so ff o r e s t s 。a n dt h e c h a n g i n g0 fnc o n c e n t r a t i o nw a s i nas a m e o r d e r ：i n c r e a s i n gs l o w l y d e c r e a s i n g s l o w l y 一d e c r e a s i n gs h a r p l y , a f t e r o n ey e a r , nc o n c e n t r a t i o nd e c r e a s e d b u t ，t h ep e r c e n t a g eo f cc o n c e n t r a t i o ni nl i t t e ri nd i f i e r e n tt i m ew a sd i f i e r e n t t h ec h a n g i n go fpc o n c e n t r a t i o ni n l i q u i d a m b a rf o r m o s a n ah a n c ef o r e s ta n dt h em i x e db r o a d 1 e a v e df o r e s tl i t t e rw a ss t a b l e ； t l l a to ft h eo t h e rt w ot y p e so ff o r e s t sw a sd y n a m i c a l b t i t a f t e ro n ey e a t , t h epc o n c e n t r a t i o n i n c r e a s e dal i t t l e t h ekc o n c e n t r a t i o ni nl i q u i d a m b a r 向r m o s a n ah a n c ef o r e s ta n dq u e r c u s a c u t i s s i m af o r c s ts h o w e dt h es a m eo r d e r ：d e c r e a s i n gs l o w l v n c r e a s i n gs l o w l y ；t h a ti nt h e m i x e db r o a d 1 e a v e df o r e s ts h o w e dd e c r e a s i n gs l o w l ya 1 1t h es a m e ；b u tt h ekc o n c e n t r a t i o n i l lt h em i x e db r o a d 1 e a v e da n dc o n i f e r o l l sf o r e s tw a sw a v i n g f i n a l l y , t h ekc o n c e n t r a t i o na l l d e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y t h ec h a n g i n 2o fc ：ni n4t y p e so ff o r e s t sw a si nas a m eo r d e r ： 1 1 i d e c r e a s i n gs l o w l y i n c r e a s i n g - d e c r e a s i n gs h a r p l y a n dt h ec ：nd e c r e a s e da tl a s t b u t t h e c h a r t 西n g0 fc ：pi nl i q u i d a m b a rf o r m o s a n ah a n c ，gf o r e s ta n dt h em i x e db r o a d 1 e a r e df o r e s t l i t t e rw a ss t a b l eq u i e t l v ，a n ds h o w e dd e c r e a s i n gs l o w l y w h i l et h e0 t h e rt w ot y p e so ff o r e s t s s h o w e dt h ec h a n 舀n go fc ：pw a si n c r e a s i n g - 一d e c r e a s i n g , a n da f t e ro n ey e a r , t h ec ：pa l l d e c r e a s e ds l o w l y t o t a l l y , t h er e s u l td i d n tt h em i x e dd o m i n a n c eo ft h em i x e df o r e s t t h en u t r i e n to fn ，pa n dko ft h el i t t e rt h a ty e a r l yr e t u r n e dt ot h es o i lw e r e1 3 9 2 0 0 8 k g , 9 8 8 6 9 ，1 0 9 1 4 9 4 k g , r e s p e c t i v e l y a n dt h el i t t e rr e l e a s e d8 9 3 6 6 7 7 0 k gc t ot h es k y s o 。t h e l i t t e rt o o ka l li m p o r t a n tr o l ei nc a r b o na n dn u t r i e n tc y c l i n go ff o r e s te c o s y s t e m f i n a l l y , t h r o u g ha n a l y s i so ft h ec o r r e l a t i o nb e t w e e ns o i lr e s p i r a t i o na n ds o i lc ：n s o i l a n ds k yt e m p e r a t u r e 。s o i lc ，s o i lh u m i d i t y , w ef o u n dt h e r ew a sag o o dc o r r e l a t i o nb e t w e e n s o i lr e s p i r a t i o na n ds o i lc ：n 。s o i la n ds k yt e m p e r a t u r e ，s o i lc b u t ，t h ec o r r e l a t i o nb e t w e e n s o i lr e s p i r a t i o na n ds o i lh u m i d i t yd i d n te x i s t s o ，t h es o i lr e s p i r a t i o nw a si n f l u e n c e db y m a n ye n v i r o n m e n tf a c t o r s t h er e s u l tt o l dt h a tt h ey e a r l ya m o u n t so fc 0 2 r e l e a s e dt ot h es k y f r o mt h es o i la n dl i t t e rw a s8 5 6 2 x l o ) k g ，a n dt h ea m o u n t so fc 0 2r e l e a s e db yl i q u i d a m 蚰r f o r m o s a n ah a n c ef o r e s t ，q u e r c u sa c u t i s s i m af o r e s 4t h em i x e db r o a d 1 e a v e df o r e s ta n dt h e m i x c db r o a d 1 e a v e da n dc o n i f e r o u sf o r e s tw e r e2 4 6 0 x i 矿k g h m - 2 a 1 ，1 5 7 9 x 1 0 jk g - i n n - 2 a 1 ， 2 2 3 7 x l 矿k g h m - 2 a 1 ，1 6 6 l x l 0 k g i n n z a 一，r e s p e c t i v e l y k e yw o r d s ：l i t t e rs t a n d i n gs t o c k ：n u t r i e n tc y c l i n g ：d e c o m p o s i t i o nr a t i o ：r e s p i r a t i o nr a t i o ： c a r b o nc y c l i n g 1 文献综述 养分循环是生态系统主要功能过程之一，它是将一个系统内许多其他生态功能连 接在一起的综合过程。生命系统的存在和发展依赖于生态系统的物质循环和能量流 动，能量又是物质循环的驱动力，有机物质的生产则是能量流动和物质循环的结果。 陆地生态系统是全球物质循环的重要组成部分，尤其是植被生态系统。陆地植被的养 分循环不仅是该生态系统所表现出的一种功能特征，而且也强烈地影响着植被生物量 的形成，是维持植被系统有机物质生产、维持系统连续性和稳定性的主要过程之一。 陆地生态系统的养分循环主要包括：水分循环；植被系统的营养循环主要过程有营养 的输入、损失、积累和储存，以及植物系统的内循环和系统凋落物的分解。 营养元素在生态系统各组分之间的转移以及从无机环境流入和流出生态系统的 动态过程即为生态系统的物质循环。在植物凋落物土壤森林生态系统的养分循环 中，植物群落作为主动因子，从土壤中吸收养分形成机体，然后养分随死亡有机体落到 地表，并主要以有机体形态归还土壤。凋落物作为养分的基本载体，而在养分循环中是 连接植物与土壤的“纽带”。早在1 8 7 6 年德国学者e e b e r m a y e r 在其经典著作“森 林凋落物量及其化学组成”中便阐述了森林凋落物在养分循环中的重要性，面后，有 许多学者。“1 先后在世界范围内对森林凋落物进行了大量的研究。通过森林凋落物和 林木枯死细根的分解作用，向大气释放c o ：和向土壤释放养分，这是森林生态系统内 循环、自肥的重要机制之一”“。因此凋落物对于维持森林生态系统的物质循环、能 量流动及提高森林土壤肥力具有重要意义。 森林凋落物也可称为枯落物或有机碎屑，是指在生态系统内，由地上植物组分产 生并归还到地表面，作为分解者的物质和能量来源，借以维持生态系统功能的所有有 机质的总称。凋落物作为森林碳库的重要组成部分，是森林生态系统物质循环的重 要环节，其分解速率的快慢直接影响到森林生态系统碳循环，进而影响到整个森林生 态系统二氧化碳的净吸收量。因此研究森林凋落物对了解森林生态系统碳循环过程是 非常重要的“”。 森林作为陆地生态系统的主体其面积为( 4 1x1 0 9 h m 2 ) ，其碳储量达n 1 1 4 6 p g ， 占地球陆地生态系统碳储量的5 6 “。它在全球陆地生态系统碳循环中具有举足轻重 的地位和作用，并对引起全球气候变化的主要温室气体c o s 度变化有重大影响。凋 落物作为森林生态系统碳库的一部分其储存大量的碳，同时它分解每年也向大气中释 放出大量的二氧化碳。因此研究凋落物的碳过程对研究森林与全球变化的关系十分重 要。1 9 8 7 年m u l e r ( 1 9 6 4 ) 以及r o d i n ( 1 9 7 6 ) 进行了有关森林腐殖质层类型的开阔性研 究，并阐述了其在土壤发生过程中的作用。我国自2 0 世纪6 0 年代起开展了这方面的研 究工作，8 0 年代有了较大的发展，有的林区和定位站还同时展开了凋落物的化学成分 和分解速率的研究，以探索森林生态系统的物质循环规律。目前对森林凋落物的研究 主要内容为，年凋落量，凋落物的组成，季节动态，分解动态，以及凋落物对全球变 化的响应。即凋落物与温度，水分和二氧化碳浓度变化之间的关系“4 。 1 1 养分循环的研究 1 1 1 生物地球化学循环 生物地球化学循环研究除了分析各圈层的物理、化学和生物学过程外，还研究它 们的源、汇、通量、库及其循环模式，对清楚地认识全球环境问题有着极为重要的作 用。事实上，大气成分和土地利用( 土地覆被) 是通过生物地球化学循环去作用于全球 气候变化和生物多样性减少等全球环境问题，反过来，后者又通过生物地球化学循环 过程的变化影响大气成分和土地覆被的变化。在主要的生命元素中，c 、n 、k 、p 等与 人类的关系最为密切，而且受人类活动的影响最大。因此探讨碳、氮、钾、磷等元素 生物地球化学循环的基本过程和它们的生物释放源、汇、转化传输机理、实验方法及 模式成为日前研究的前沿内容、热点与趋势。 对于特定生态系统而言，生物地球化学循环主要是指营养元素流入和流出的循环 过程。生物地球化学循环是理解地球上生态系统分布特征的基础；判断生物地球化学 循环的基本指标是源( s o u r c e ) ，汇( s i n k ) ，流( f l u x ) 和库( r e s e r v o i r so rp 0 0 1 ) 。源是 指向某个库排放物质的任何过程、活动和机制：汇是指从某个库吸收物质的任何过程、 活动和机制；库是指能够起储存作用的物质体；流是指单位时间内库与库之间的交换 量。一般从五个方面来衡量库在物质循环过程中的作用，分别是总量、浓度、循环周 期、元素比值和平衡值：从几个方面来衡量流在物质循环过程中的作用，分别是通量、 浓度和元素比值“”。当前在人类活动干扰下，生态系统的生物地球化学循环研究非常 重要，因为它直接关系到人类的生存环境，它揭示自然生态系统与人类社会系统间、 自然生态系统内部不同子系统间耦合机制的关键。随着世界人日的快速增长、区域经 济开发规模的逐步增大，对自然生态系统将产生越来越大的影响。因此系统研究对生 态环境问题较敏感区的生物地球化学循环，将对揭示气候变化与生物地球化学循环的 关系，揭示自然生态系统与人类社会经济系统间的作用机制、揭示生物地球化学循环 对气候变化的反馈效应机理等具有重要的科学意义和实践意义。 1 1 2 养分生物循环 养分的生物循环是指营养元素在植被和土壤之间的小循环过程。研究特定系统养 分生物循环主要包括植被亚系统、凋落物亚系统和土壤亚系统。植被亚系统根据研究 的对象可以分为根茎叶或者地上和地下部分；凋落物亚系统中储藏着大量有机物质， 灰分物质和氮素，它对土壤有着很大的影响。凋落物层一般分为三层，第一层为l 层， 即枯黄的死有机体仍保持原状，是未分解的枯枝落叶层；第二层是f 层，即有机物已 2 经部分分解，并且相互缠结，仅余留叶脉和部分叶残片，呈半分解状态的枯枝落叶层； 第三层为h 层，即有机物质的原植物器官完全不能辨识，并转移至矿质土层，呈分解 较好的泥炭质状的枯枝落叶层。 年凋落物产量和凋落物量是研究生态系统养分循环的一个重要指标。土壤系统储 存有大量的有机和无机物质，是养分循环过程中养分的主要储存库。凋落物在分解过 程中元素发生迁移，其主要模式有：1 ) 淋溶一富集一释放；2 ) 富集一释放；3 ) 直接释 放。然而，不同树种和生态系统的养分固定和释放模式有所差异，不是所有凋落物类 型在分解过程中都存在这3 个阶段。针叶和木质凋落物的淋溶阶段可能不明显或不存 在“”。如在马尾松( p i n u sm a s s o n i a n a ) 、非洲圆柏( j u n i p e r u sp r o c e r a ) 等落叶的分 解过程中，n 浓度呈现先升后降趋势“5 1 靠i 在樟子松( p i n u ss y l v e s t r i sv a r m o n g o l i c a ) 落叶分解过程中，n 浓度始终保持下降趋势“”。x u l u c - t o l o s a 等( 2 0 0 3 ) 对次生雨林4 个树种凋落物分解的研究发现，分解过程中n 和p 浓度先减少后增加“”。但养分分解并 不是简单的遵循初始浓度越小就越容易富集、富集量也越大的规律，还与元素在植物 组织中的存在形式和位置有关，可能有2 种情况：一是在植物体内极易转移被再利用 的元素( 如n 、k 和p ) ，它们在落叶前转移到植物体的其他部分，造成凋落物中的低浓 度；另一种是难分解的有机物组分( 如c a 和m g ) ，微生物很难利用，所以也要先进行富 集。易淋溶的k 元素在分解过程中浓度不断下降，这已从国内外大量研究结果中得到 证明”。 生态系统养分生物循环主要包括碳、氮、磷、钾等营养元素的生物循环，这些元 素不仅是绿色植物生长所必须的营养元素，也是最为活跃的环境因素。某一元素在循 环过程的某一个环节中停留时间长短、含量多少都会成为某一环境问题的激活因子。 如碳在大气中的停留时间和含量发生变化，最终将会导致气候变化；氮在大气中的停 留时间和含量发生变化，会引起酸沉降或者酸雨、臭氧的形成和破坏等；氮在土壤中 含量发生变化，会引起土壤板结，不利于作物生长；磷在水体中的停留时间和含量发 生变化，会引起水体富营养化等环境问题。所以研究养分循环及其分布格局可以为解 决各种生态环境问题提供可靠而又坚实的科学依据，是生态系统可持续利用和发展的 重要指标。 1 2 森林凋落物量的研究 森林凋落量定义为单位时间单位面积林地凋落物总质量。森林凋落量的研究结果 很多。作者统计了我国不同气候区和不同森林类型的年凋落量“。发现西双版纳孟 仑的热带雨季雨林年拥落量最大，为1 2 5 t h m 。2 a ，其次是海南尖峰岭的热带半落 叶季雨林年凋落量最大为9 8 t h m l a 一，广东鼎湖山南亚热带季风常绿阔叶林为 8 9 t h m a ，居第三。江苏南部北亚热带杉木林凋落量小，为1 6 6 7 t h m l a - ， 西双版纳热带季雨林的年凋落量是它的7 5 倍。 3 气候区不同，森林的年凋落量有异。热带森林的平均凋落量为9 9 7 9 t h 扩a - 1 。 南亚热带森林为5 4 9 7 t h l l l a - 1 ，中亚热带5 3 3 3 t h m l a - 1 ，北亚热带森林为 4 5 1 4 t h f f 2 a - 1 ，温带森林为4 3 7 1 t h m - 2 a - 1 ，我国主要森林生态系统凋落量的变 化为1 6 7 0 1 2 5 5 0 t h n l 。2 a - “”3 ，最大的森林群落为河港海莲红树林，最小的森林群 落为长白山岳桦云冷杉林。因此具有明显的规律，随纬度的增高，凋落量逐渐降低。 不同林型凋落量也存在很大差异“2 力。研究发现热带雨林、季雨林的平均 年凋落量最大，为9 9 7 9 t h m - 2 a - 1 ，后面依次是常绿阔叶林为6 9 5 5 t l l i n 。2 a - 1 ，针 阔混交林为5 7 7 8 t h n l 。2 a - 1 ，常绿落叶阔叶混交林为5 1 6 5 t h f f 2 a - 1 ，落叶阔叶林 为4 - 7 7 3 t h m 2 a - 1 ，针叶林3 5 t h m 2 a - 1 。 森林凋落物受森林发育状况的影响，森林从幼龄到老龄各阶段i 凋落物的数量及 组成成分会发生明显的改变。马祥庆等研究t 8 年生人工杉木林生态系统的凋落物， 结果为：平均凋落量为1 0 6 t h m a - 1 。明显低于杉木成林的垌落量，杉木成林凋落 量一般为1 7 3 5 3 0 t h m a - 1 之间。在杉木( c h i n e s ef i r ) 幼林凋落物中叶占6 0 3 8 ，技占3 3 0 2 ，各组分占凋落物总量比例表现为：叶 枝 杂物 花果汹1 。而成 林杉木凋落物各组分占凋落物总量的比例从高到低均以叶、枝、花果、杂物为序。 此外，有结果表明，马尾松林的凋落物中松针和小枝都随林分密度增加而增加。 但林分密度达到一定水平后，松针在凋落物中所占比例下降，而小枝则随林分密度增 加而继续增加n “。 1 2 1 凋落节律 不同地带的森林类型其凋落节律不同。森林月凋落具有明显的季节变化规律， 有单峰的，也有双峰型或不规则类型，个别的还有三峰( 邓纯章等，1 9 9 3 ) 。而热带雨 林全年都有凋落，几乎没有凋落高峰，而在暖温带阔叶林和温带森林每年秋季都有凋 落高峰”1 。张得强等对亚热带森林进行研究发现在每个雨季来临之前，都有凋落高峰， 这种凋落节律与树种的生长节律一致m 1 。因此，某一种模式的出现，主要依赖于林分 组成树种的生物学和生态学特性，这些特性又受到气候因素主要是温度、降水和台风 等影响，绝大多数阔叶林月凋落量的变化呈双峰型，针叶林一般为单峰型。 1 2 2 影响凋落量的环境因子 王风友认为森林凋落量是由纬度和海拔子共同决定的，并得出了凋落量同纬度和 海拔的元回归模型： y = 1 2 0 7 一0 11 2 x ；一o 1 0 0 0 7 x ：( r = 一0 9 7n = 9 3 ) 其中，x 。、x ：分别为纬度和海拔高度，r 年q l n 分别为相关系数和样本容量“。海拔因子 对森林凋落量的影响同纬度相似。由于海拔和纬度直接影响到气温、降水量、生长季 长度等环境因子，因此他们与凋落量密切相关。气温与凋落量呈正相关，降水与凋落 量呈负相关o “。 4 土壤是影响森林凋落量的另一类环境因子。不同的土壤及微生物区系将不同程度 的影响森林凋落量，从土壤质地好到土壤质地差的过渡过程中，由于植被生物生长量 不同，森林凋落量显著下降。 在土壤水分方面，有作者研究了美国俄勒冈州花旗松混交林发现在不同土壤水分 条件下，生物量和生产力变化较明显。同冷、湿条件相比，早生和中生条件下森林凋 落量较高“。 人为因子也会对森林凋落量产生影响。t i l l e r ( 1 9 7 6 ) 研究施肥对3 6 年生南欧黑松 的影响发现随氮肥施量的增加，其凋落量也随之增加。森林凋落量随林分密度增加而 逐渐增大。因此，诸多环境因子大多通过影响植被生长量进而影响凋落物量“。s 1 o 毫3 凋落物的分解 森林凋落物的分解既有物理过程，又有生物化学过程，一般由淋溶作用( 凋落物 中可溶性物质通过降水而被淋溶) 、自然粉碎作用( 主要由腐食动物的啃食完成，但非 生物因素如土壤干湿交替、冻融作用亦可使枯叶破碎) 、代谢作用( 由腐生微生物的活 动把复杂的有机化合物转化成简单无机化合物) 等共同完成汹】。 凋落物分解过程中先后出现分解速率较快和较慢2 个阶段，具有较明显的时间模 式”。p a u s a s 等( 2 0 0 4 ) 发现陆生森林凋落叶在第1 年中干质量损失3 0 - 7 0 ，而后 4 - 5 年损失了2 0 一3 0 ，其损失量与时间里指数关系。初期出现较快分解速率，与水 溶性物质和易分解的碳水化合物的快速淋失和降解有关，n 、p 暑i i k 等元素的浓度对此 阶段分解速率起着主要影响作用。随着分解继续，木质素等难分解物质不断累积( 达 到4 5 一5 l ) ，凋落物的进一步分解受抑制，分懈速率明显减慢啪删。此外，凋落物 分解还存在空间异质性，这与根系、水分、土壤动物等在土壤空间上的分布差异有关， 例如沼泽森林落叶分解就快得多。分解大多数发生在凋落物富集的土壤表面( 即有机 质层) ，该层温度和湿度变化大，分解主要受真菌影响；而矿质土壤温度和湿度较为 稳定，且养分缺乏，微生物活性低。 制约凋落物分解的因素大体上可以分为两类，类是内在因素即凋落物自身的物 理化学性质，另一类是外在因素即凋落物分解过程发生的外部环境条件( 非生物因素 和生物因素) 。 1 3 1 内在因素对调落物分解的影响 影响凋落物的分解内在因素为构成组织的易分解成分( n ，p ，k 等) 和难分解有机成 分( 木质素，纤维素，半纤维素，多酚类物质等) 含量和组织的结构。s w i f t 等将凋落 物的这些化学属性称之为“基质质量( s u b s t r a t eq u a l i t y ) “”。用作凋落物基质质 量的常见的指标有：氮浓度、磷浓度、木质素与纤维素含量、木质素n 、c n 和c p 。 其中木质素n 和c n 最能反映凋落物的分解速率”“。 c n 是制约凋落物分解的主要指标之一。h e a l 等在其综述中称c n 比是凋落物质量 的一般化指数。在木质素含量低的凋落物中c n 比反映凋落物碳水化合物与蛋白质的 比率，在木质化程度高的组织中c n 比反映凋落物( 碳水化合物+ 木质素) 蛋白质的比 率“”。可见c n l 七是凋落物较为本质的属性o ”。 在凋落物分解过程中，碳与营养元素比低于临界值后发生非有机态营养元素的释 放，因为高于这个值后，微生物因得不到充足的养分而限制了凋落物分解及养分释放 ”。例如，n 发生固定和释放的c n 比l i 缶界值为2 0 ：卜3 0 ：1 ，然而这个临界值因凋落物 种类不同而有所差异。固氮树种和非固氮树种凋落物分解研究发现，c n 比低的固 氮树种比c n 高非固氮树种分解快。有些研究表明c n 比影响凋落物发生矿化作用，如 对荷兰泥炭沼泽上生长的两种植物凋落物分解进行研究发现，当c n 比低于3 0 时才能 发生矿化作用“7 1 。普遍认为n 量是制约凋落物后期分解速率的一个主要原因，如研究 发现凋落物分解后期n 量不足影响微生物活动，进而降低凋落物分解速率“”。而加拿 大落基山松林进行外加n 肥实验发现其结果并没有对微生物活动和凋落物