（生态学专业论文）克隆植物结缕草对环境资源时空耦合异质性格局的响应策略.pdf

摘要 环境资源的空间和时间异质性在自然界普遍存在，是自然环境的基本属性。 任何植株都生长于时空异质分布的生境中。克隆植物以克隆生长为基础形成的克 隆构件性以及生理整合特性使克隆植物获得比非克隆植物更为丰富的可塑性，以 其独特的方式适应着时空异质性生境。本文以匍匐茎型克隆植物结缕草( z o y s i a j a p o n i c as t e u d ) 为研究对象，应用实验生态学方法研究了结缕草对环境资源的 时空耦合异质生境的响应策略。 光照及水分是影响植物形态建成、存活、生长发育、繁殖以及分布的基本资 源和关键因素之一。本文结果表明，光照及水分资源的时间异质格局与空间异质 格局能够以相互耦合的方式对结缕草的克隆生长格局产生复杂影响。当环境资源 的空间异质性格局对结缕草生长不利时，通过时间异质性格局的改变，可以在一 定程度上缓解空间异质格局造成的不利影响。当环境资源的空间异质格局对克隆 植株的生长有利时，若时间异质性格局也对植株有利，则两者的影响叠加将大大 增大植株的生存能力和竞争力。而当时间异质性格局与空间异质格局对植株的影 响效应相反时，两者对植株的作用可以抵消或缩小。环境资源的时间异质性格局 可以放大或缩小空间异质性对植株造成的影响效应。 结缕草对环境资源空间异质性格局所发生的可塑性响应，需要在一定的时间 尺度内加以体现。结缕草植株所出生境资源的空间和时间尺度能够在一定程度上 影响其响应策略的权衡关系。植株对空间异质性的响应表现不是绝对固定的，由 于克隆植物的生理整合效应的存在，分株能够对相邻斑块资源状况发生非局部响 应，这时，时间异质性尺度的变化可以改变空间异质性对植株的影响。 关键词：克隆植物结缕草时空异质性可塑性环境资源 a b s t r a c t t e m p o s p a t i a lh e t e r o g e n e i t yo fr e s o u r c e si ne n v i r o n m e n ti su b i q u i t o u s ， a n dh e t e r o g e n e i t yi sb a s i cn a t u r eo fe n v i r o n m e n t a l lt h ep l a n t sl i v ei nt h e i nt e m p o s p a t i a lh e t e r o g e n e o u sh a b i t a t s t h ec l o n a lp l a n t sp o s s e s sm o r e p l a s t i c i t i e s t h a nn o n - c l o n a l p l a n t s d u et ot h e p r o p e r t i e s o fc l o n a l m o d u l a r i t i e sa n dp h y s i o l o g i c a li n t e g r a t i o n ，w h i c he n h a n c et h ea d a p t i v e a b i l i t yo fc l o n a lp l a n t st ot h et e m p o - s p a t i a lh e t e r o g e n e o u sh a b i t a t s t h e a d a p t i v es t r a t e g i e so fz o y s i aj a p o n i c at ot h et e m p o s p a t i a lh e t e r o g e n e o u s h a b i t a t sw e r es t u d i e dt h r o u g he x p e r i m e n t a le c o l o g i c a lm e t h o d s t h el i g h ti n t e n s i t ya n ds o i lm o i s t u r ea r et h eb a s i cr e s o u r c e sa n dk e y f a c t o r sa f f e c t i n gt h em o r p h o g e n e s i s ，s u r v i v a l ，g r o w t h ，p r o d u c t i o na n d d i s t r i b u t i o no fp l a n t s t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h e t e m p o s p a t i a l h e t e r o g e n e i t yo fl i g h ta n ds o i lm o i s t u r eh a v ei n t r i c a t ei n f l u e n c eo nt h e c l o n a l g r o w t hp a t t e r n o fz o y s i aj a p o n i c a t h ec h a n g eo ft e m p o r a l h e t e r o g e n e i t yp a t t e r nc o u l db u f f e rt h ee f f e c t so ft h es p a t i a lh e t e r o g e n e i t y t os o m ee x t e n tw h e nt h es p a t i a lh e t e r o g e n e i t yp a t t e mo fr e s o u r c e si n e n v i r o n m e n t sw a su n f a v o r a b l et ot h eg r o w t ho fz o y s i aj a p o n i c a t h e e f f e c t so ft e m p o r a lh e t e r o g e n e i t yo fr e s o u r c e si ne n v i r o n m e n t sc o u l d c o u n t e r a c to rr e d u c et h o s eo fs p a t i a lh e t e r o g e n e i t yo nt h ec l o n a lp l a n t s t h et e m p o r a lh e t e r o g e n e o u sp a t t e r no fe n v i r o n m e n t a lr e s o u r c e sc o u l d m a g n i f yo rb u f f e rt h ee f f e c t so fs p a t i a lh e t e r o g e n e i t y t h ep l a s t i cr e s p o n s e so fz o y s i aj a p o n i c at os p a t i a lh e t e r o g e n e o u s p a t t e r nc o u l db eo b s e r v e di nc e r t a i nt i m es c a l e s t h es c a l eo fs p a c ea n d t i m ei nt h eh a b i t a tt h ez o y s i aj a p o n i c ac o u l di n f l u e n c eo nt h et r a d e o f fo f t h er e s p o n s es t r a t e g i e st os o m ee x t e n t t h er e s p o n s e so fp l a n t st ot h e s p e c i a lh e t e r o g e n e i t yi s n tc h a n g e l e s s ，t h er a m e t sc o u l ds h o wr e s p o n s et o t h en e i g h b o rh a b i t a t sd u et ot h ei n t e g r i t yo fc l o n a lp l a n t s ，b u tt h i s r e s p o n s e sc a nb ec h a n g e db y t h es c a l eo f t e m p o r a lh e t e r o g e n e i t y k e y w o r d ：c l o n a lp l a n t ，z o y s i aj a p o n i c a t e m p o r a l - s p a t i a lh e t e r o g e n e i t y ， p l a s t i c i t y ，e n v i r o n m e n t a lr e s o u r c e 学位论文独创性声明 本人所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及 取得的研究成果。据我所知，除文中已经注明引用的内容外，本论文 不包含其他个人已经发表或撰写过的研究成果对本文的研究做出重 要贡献的个人和集体，均已在文中作了明确说明并表示谢意 作者签名：纽些压j 日期： 珑：么：竖 学位论文授权使用声明 本人完全了解华东师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学 校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电 子版和纸质版。有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论 文进入学校图书馆被查阅。有权将学位论文的内容编入有关数据库进 行检索。有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。保密的学位论文在 解密后适用本规定 学位论文作者签名：唧参秒砜导师签名：蔼移勃 1 前言 1 1 克隆植物相关概念 植物的克隆生长( c l o n a l 酗讹) 一般是指在自然条件下，由一个植株通过营 养生长方式产生多个在遗传上一致、在形态和生理上独立或具有潜在独立生存能 力个体( 克隆分株，r a m e t ) 的过程( m o g i e h u t c h i n g s ，1 9 9 0 ) 。具有克隆生长习性 ( c l o n a l i t y ) 的植物，称为克隆植物( c l o n a lp l a n t ) 。 很多克隆植物同一基株的不同分株在形成后的一定时间内，由横生结构( 主 要是匍匐茎、根茎、地上茎等) 相互连接在一起。这种在特定时间内形体相连的 生长模式，使得克隆植物具有了空间上的移动性和时间上的持久性，从而，摆脱 了非克隆植物通常所具有的“固着生长”的模式。克隆植物由于具有独特的双重 构件性以及在垂直和水平空间内较强的扩展能力，特别是能够通过增加具有潜在 独立生存能力的分株来实现种群规模的扩大和对生境的占据，因而，克隆植物至 少在一些环境条件下具有了较非克隆植物更强的生态适应能力。 1 2 环境资源的时空异质性的基本特征 所谓环境资源异质性，简言之是指有机体所处的生物和非生物环境条件以及 所需资源的不规则分布。它通常表现为空间和时间上的斑块性或梯度分布。环境 和资源的时空变化，不仅加大了植物在吸收、利用和适应上的难度，有时，还会 改变植物所获的资源的质量。时空异质性在自然界普遍存在，可以发生在地上和 地下生境，可以由光照、温度、水分、气体、土壤、能量、养分、有毒物质、病 原体、食草动物的活动、干扰等因子的不均分布引起，它能够影响许多重要的生 态学过程。而与此同时，包括个体和组成个体的部分组织和器官、种群、群落和 生态系统等不同等级对环境资源异质性的响应方式和格局也极不相同( s t u e f e rj f ， 1 9 9 6 ) 。 对于植物生存的生境而言，异质性分为结构异质性( s t r u c t u r a l h e t e r o g e n e i t y ) ( 从观测者的角度测量的异质性) ( d u t i l l e u l & l e g e n d r e ，1 9 9 3 ) 和功能 异质性( f u n c t i o n a lh e t e r o g e n e i t y ) ( 生态学实体如生物个体、种群、物种等遭遇的异 质性) ( k o l a s a & r o l l o ，1 9 9 1 ) 。前者与生物的相关性低；后者基于植物种所感知和 响应的尺度，与生态学过程密切相关。表现出多维性、且生存于同环境中的不 同植物类群的“功能异质性”可能是不同的。 衡量和刻画异质性的一般指标包括尺度( s c a l e ) 、对比度( c o n t r a s t ) ( k o t l i a r w i e n s 1 9 9 0 ) 、聚集度( a g g r e g a t i o n ) 、可预测性( p r e d i c t a b i l i t y ) 、空间相关性( s p a t i a l c o v a r i a n c e ) 等，它们在空间和或时间维度上有着不同的表现。在时间异质性的情 况下，尺度表现为持续时间( d u r a t i o n ) 、对比度表现为相邻时间斑块的长短变化、 变化频率、时间聚集度和随时间变化的可预测性( p r e d i c t a b i l i t y ) 等。可被植物感知 和响应的时间尺度的范围是由植物的诱导过程( i n d u c e dp r o c e s s e s ) 的反应时间和 植物的寿命共同决定的。前者是时间尺度范围的下限或时间粒度( 1 0 w e rl i m i to r t e m p o r a lg r a i n ) ，后者是时间尺度范围的上限或时间幅度( u p p e rl i m i to rt e m p o r a l e x t e n t ) 。如果环境异质性的时间尺度不处在所期望的过程或生物的时间粒度和范 围内( r a n g eb e t w e e nt e m p o r a l “g r a i n a n d “e x t e n t o ft h ee x p e c t e dp r o c e s so r o r g a n i s m ) ，植物将不会对此异质性产生特定的响应。太大或太小的时空尺度都可 能被植物感知为同质或被其忽略。可预测性( p r e d i c t a b i l i t y ) 也许是环境异质性中最 为复杂和被认知的程度最低的一个方面。异质环境中的可预测性是指从一个随机 的时空点，在经过一个给定的空间距离和一段确定时期后，环境质量被准确预测 的程度( o b o m y ，1 9 9 4 b ) 。环境的可预测性是尺度相关的( s c a l e d e p e n d e n t ) ( l e v i n ，1 9 9 2 ) ，它只是在植物个体或植株的某些部分所能感知的时空尺 度范围内影响植物的响应。 根据时间和空间的异质和均质( 或稳定) 的不同状态，理论上可以组合形成以 下几种异质性生境类型：时间异质空间异质生境( 这种生境在自然条件下最普 遍地存在) 、空间异质时问均质生境( 这种生境只是在实验室严格控制的情况下 才会存在，而在一般的实际情况下并不存在。有些研究在分析和讨论空间异质性 时，常为了简便而不恰当地假设时间是均质的) 、空间均质时间异质生境( 这种 生境只是在理论性的分析和讨论中，以及在粗略的或相对的意义上存在，而在自 然的或实际的情况下，严格来说很难存在) 、时空均质生境( 这种生境只是在实 验室严格控制的情况下才会存在，而在一般的实际情况下极难存在。对此进行讨 论更多地具有理论意义) 。在不同的时空耦合异质性生境内，克隆植物的生态适 应对策或其本身的生态学特征将会有所不同。 当时间和空间的状态及其组合发生变化时，环境资源异质性的特征会发生不 同的变化，并对生长于其中的克隆植物产生不同的影响，而克隆植物相应地也会 演化形成应对这类环境异质性的生态对策。下面分别从五个典型的生态学特征： 生理整合、形态与生理可塑性、劳动分工、觅食行为、风险分摊来进行讨论。 1 3 克隆植物的生理整合在时空耦合异质性生境内的变化特征 生理整合( p h y s i o l o g i c a li n t e g r a t i o n ) 是指在源汇关系的驱动下，物质或资源 ( 如光合同化产物、矿质养分和水分等) 通过连接物或间隔子( 如根茎、匍匐茎等) 2 在克隆分株之间进行运输与分享的过程( g r i m e ，1 9 7 9 ) 。 生理整合作用是克隆植物所具有的重要生理特征之一，同时也是其适应异质 性生境的重要生态策略之一。a l p h a - t ( 1 9 9 9 ) 认为克隆分株适合度与生境资源量之 间可能存在一定的函数关系，这一关系可能导致克隆分株间的生理整合只有在环 境条件存在明显的空间异质性时才是有利的；如果环境条件比较均匀，则分株间 的生理整合可能并不会提高基株的适合度，因此可能不会被克隆植物所选择。克 隆植物是否能从整合中获益，依赖于整合的程度和它们所处的环境。a l p c r t ( 1 9 9 9 ) 发现，海滩草莓在环境的时空耦合异质性程度很高的海滩沙地和异质性程度较低 的草地生境内均有分布，因此推断这种草莓的沙地基因型有良好的资源共享机 制，而草地基因型的资源共享很弱。后经研究证明生境的时空耦合异质性程度和 克隆分株间的资源共享呈正相关关系。至于这种关系是否具有普遍性，尚需更多 。的实验验证。 a l p o t ( 1 9 9 9 ) 在c a r a c o 和k e l l y ( 1 9 9 1 ) 的基础上，给出了在均匀和异质生境中成 熟分株间资源整合收益的简单概念模型。分株对资源供应的响应可表现出三种简 单的类型。一种是克隆分株适合度随资源供应的增加而呈线性增加；在这种情况 下，克隆整合将会表现为输入分株增加的适合度与输出分株减少的适合度相等， 整合的净收益为零，并且环境条件的异质或均匀对结果没有影响。第二种类型是 克隆整合适合度随资源供应的增加而趋向于饱和。在自然系统中，这种类型的响 应也许最为常见。如果环境是均匀的( 成熟克隆分株的初始大小基本相等) ，整合 导致的输出者适合度的下降将大于输入者适合度的增加，因而，分株间的整合不 会被选择；而如果环境是异质的( 成熟分株的初始大小不等) ，整合导致的输出者 适合度的下降将小于输入者适合度的增加程度，因而，整合是有利的。第三种类 型是克隆适合度随资源供应的增加而加速递增。克隆整合在均匀型环境中受到选 择，在异质生境中却是不利的。a l p e r t ( 1 9 9 9 ) 以海滩草莓为材料对模型进行了验 证，发现生长在草地( 均匀环境) 中的分株间整合程度较低，而生长在沙滩( 异质环 境) 上的草莓表现出较高的生理整合，与模型预测完全吻合。 在资源( 如矿物质、水分或光) 贫乏和或时空分布不均的异质生境( 如沙丘或 石质地) 中，可能会降低种间竞争和克隆间竞争的重要性，但需要有分株间的有 效连接，以使其生长能够越过贫瘠的区域或能够支持另外的处于资源互补斑块内 的分株( 如缺水分株) ，在这样的生境条件下生理整合可能是对植株有利的 ( g r i m e ，1 9 7 9 ) 。这时，对整个克隆有利的生理整合格局很可能是营养物质和同化 物向顶运输占优势。新分株或有利微生境中的分株可能会得到支持，而处在不利 微生境中的老分株则可能得不到支持。对新植株和根茎生长点的支持可能来自位 于基部方向上的大而健壮的分株。这种类型的传输格局能加强基株在有利微生境 的定植，并避免在不利微生境浪费资源，也可以使营养循环的效率最大化。在沙 地生境中，莎草和毛茛( n o b l e & m a r s h a l l ，1 9 8 3 ) 很好地显示了这种策略。因 为这种策略的重点在于植株的移动和对新生境的探索效率，因此，在这种异质条 件下，受胁迫( 如去叶) 的分株可能不会得到支持。s l a d e h u t c h i n g s ( 1 9 8 7 ) 发现g h e d e r a c e a 的初级匍匐茎缺乏整合作用，因而，处在不利生境的分株得不到资源 供应，而处在有利斑块的分株则得以迅速生长，并有利于整个克隆的快速扩展。 n o b l e & m a r s h a u ( 1 9 8 3 ) 研究发现ca r e n a r i a 的整合格局也基本符合这种情况。同 样，匍枝毛莨在氮缺乏时，会产生少而长的匍匐茎，这有利于其通过生长快速逃 离不利的生境斑块( g i n z o ，l o v e l l ，1 9 7 3 ) 。也有相反观点认为：在竞争压力较大和 有利的生境位点在环境中呈斑块状异质分布时，由于环境胁迫较为频繁，分株间 更倾向于不发生生理整合。长期生长在水分缺乏的干旱沙地环境中的赖草，其新 分株的产生对克隆生理整合的依赖性很d , ( d o n 9 1 9 9 9 ) 。 在空间异质而时间相对均质的环境中，有限资源在空间上呈斑块状分布，但 有利斑块和不利斑块之间的对比差别不是处于极端状态( 不利斑块的资源水平没 有低到不能使分株存活的程度) ，环境较为稳定( 如好的微生境能够保持较为持 久) 。在这样的情况下，可能会形成这样一种对克隆植物而言较为有利的生理整 合格局：其主要特点是以有限数量的分株( 例如根茎或匍匐茎上的3 或4 个分株) 形 成相互依赖的生理整合单位( i p u ) ，以此来维持已建成分株的生存。在生理整合 过程中，可能发生向顶或向基的资源传输。尤其是在遭遇不利条件时，向基的传 输更易发生。在这种情况下，由健康分株向顶和向基传输资源的距离可能都不会 很长。结果在生长点的部位所获得的支持可能主要来自最临近的一个或两个分 株。这样的整合策略的重点不是新生境的开发，而更多的在于对建成分株的生理 上的维持，即使这些分株到了衰老阶段，这种生理上的维持仍然会存在。具有“游 击型”生长方式的克隆植物很可能倾向于拥有这样的生理整合格局( l o v e t t d o u s t 1 9 8 1 a ) 。在堇菜属植物、两种加拿大舞鹤草、以及虎耳草( n e w e l l ，1 9 8 2 ；s i l v a , 1 9 7 8 ； q u e r e s h i s p a n n e r , 1 9 7 1 ) q b 发现的资源传输格局基本符合这一模式。根据这一模 式，生长在有利微生境中的健康分株可能会支持受损的邻近分株，而处在不利微 生境中的健康状况稍差的分株可能会把它们的资源集中用于它们自己的根茎或 匍匐茎的生产上。例如，s l a d e & h u t c h i n g s ( 1 9 8 7 ) 和c a r a c o & k e l l y ( 1 9 9 1 ) 研究发 现，处在不利微生境中的克隆母株倾向于把全部可用资源集中于自身生长，并停 止繁殖后代分株。 在时空都相对均质的环境中，长命的根茎系统可以作为资源的储库和传输的 通道，并允许资源传输到整合格局范围内的任何分株。特别是，生理整合作用可 以使受损分株快速重新恢复生长，或对新生分株的生长给予物质和资源上的支持 4 以置换濒临死亡的分株。通过这样的生理整合格局，新生分株在建成之前都可以 得到已建成分株的支持。之后，它们将逐渐实现生理独立。直到某些局部胁迫或 扰动出现时，它们才会重新发生生理整合。呈现出这种格局的克隆植物包括 c l i n t o n i ab o r e a l i s ，s o l i d a g oc a n a d e n s i s ，m e r c u r i a l i s p e r e n n i s ，还有许多草种，包括 d u p o n t i a f i s c h e r i ( h a r t n e t t & b a z z a z ，1 9 8 3 ；a u e s i o & t i e s z e n ，1 9 7 5 ) 等。具有“密集 型”生长格局的克隆植物也被认为可能具有这种生理整合格后j ( p i t e l k a & a s h m u n , 1 9 8 5 ) 。 克隆内高度的生理整合通常会伴随有序的根茎生长格局或避免自疏的机制。 然而，只有当基株在生境内形成相对单一纯粹的克隆( p u r ec l o n e s ) 时，这些特征 才会成为种间或克隆问竞争的有效策略( p i t e l k a , 1 9 8 4 ) 。在克隆植物生长的生境 内，一般可能是单个克隆或多个克隆在空间上离散镶嵌分布。当不同克隆或不同 物种的分株在一个生境中正常地相互作用时，不整合的基株可能会比整合的基株 长得更好。因为分株间高度生理整合与合作的克隆，要付出维持功能性连接以及 支持较弱分株的代价，对克隆植物本身不利，而不整合的基株则避免了这种代价。 因此，尽管还没有证据表明高度整合的克隆植物的“利他型”分株真的在生长或生 殖上做出了牺牲，但是至少可以从理论上合理地认为它们可能有成本支出。 1 4 克隆植物的形态可塑性与生理可塑性在时空耦合异质性生 境内的变化特征 形态可塑性( m o r p h o l o g i c a lp l a s t i c i t y ) 是指当克隆植物生长在不同资源水平的 异质性生境时，其形态( 特别是决定克隆分株在水平空间内放置格局的形态学性 状) 对局部环境状况及环境质量所发生的个体反应，即称为形态可塑性( h u t c h i n g s ， & d ek r o o n ，1 9 9 4 ) 。通常认为决定克隆构型的匍匐茎长度、分枝强度和分枝角度 等指标的变化也属于形态可塑性的范畴。 生理可塑性( p h y s i o l o g i c a lp l a s t i c i t y ) 一般是指植物能调整自身生理机能来适 应环境条件改变的能力。生理整合是克隆植物区别于非克隆植物的生理可塑性的 重要特征，表现为分株间生理整合格局的调整。植物的生理可塑性通常由遗传特 性、环境特征，以及植物对特定资源的需求状况决定( j a c k s o n & c a l d w e l l 。1 9 9 6 ) 。 尽管有关生理可塑性反应的研究较少，但现有的研究均证实，这种生理反应较之 吸收器官对局部资源的响应性生长( r e s p o n s i v eg r o w t h ) 更加迅速，特别是在根系对 养分的吸收方面，生理可塑性响应比根系增生这样的形态响应迅速得多( b u m s 1 9 9 1 ) 。 时间异质空间异质的生境是所有生境类型中最为复杂的一种。由于时空异 5 质程度各自有多种变化，其耦合形成的生境也势必具有更加复杂的特征。由于生 境中的资源丰富度或可获得性变化繁多，必然对生长于其中的克隆植物的生态行 为产生复杂的影响。 形态和生理可塑性受生境中资源斑块的可预测性或稳定性的影响。 s c h e i n e r ( 1 9 9 3 ) 认为可塑性在环境易变且可预测的情况下，才更为有利。因为在 这种情况下，植物可能会根据资源随时间的变化情况，有效调整生物量和资源在 形态上的生长成本投资，从而，尽量避免因盲目的不可逆投入造成的无谓浪费。 处在资源斑块不稳定、资源水平低的生境中的克隆植物比处在资源斑块性稳定、 资源水平高的生境中的克隆植物具有较低的克隆形态可塑性。这符合生境适应性 假说( “克隆植物觅食行为赖以实现的克隆形态可塑性是与生境的资源状况相适 应的”) ( g r i m ee ta 1 ，1 9 8 6 ) 。一些实验研究支持了该假说( d o n g , 1 9 9 6 ) ：生长在欧洲 落叶林林下的草本克隆植物l a m i a s t r u mg a l e o b d o l o n 比生长在草本植被中的h v u l g a r i s 形态可塑性低。在资源斑块稳定的草本植被中，hv u l g a r i s 能凭借其克隆 整合和高的形态可塑性将较多的克隆分株放到非遮荫小生境中，并且将处于遮 荫小生境中的克隆分株叶片举到光照强得多的植冠上层。而在光资源斑块非常不 稳定的林下生境，l g a l e o b d o l o n 的克隆整合性和低形态可塑性使得分布在一个相 对大的水平空间内的相互连接的克隆分株具有相对一致的形态。由于光资源在林 下生境内随时间的变化较大，l g a l e o b d o l o n 不对空间上暂时处于有利斑块中的分 株进行较大的形态改变，以有利于避免因投入回报较低而造成的不必要的成本浪 费。 如果环境中的资源供给在较小尺度水平上具有时间异质性，“缓慢的 形态 反应( 如根冠之间生物量分配的可塑性或节间长度和分枝频率的变化) 不大可能 提高克隆植物的资源获取效率。在这种情况下，通过“快速的”生理反应( 或生 理可塑性，如根和叶的吸收能力的快速变化) ( b u m s ，1 9 9 1 ) ，克隆植物能更有效地 响应异质性。这时，包括资源整合在内的生理过程通常比形态变化对异质性的响 应更快，因为它不依赖于内在的“缓慢的”生长过程( 即相应组织的产生( t i s s u e p r o d u c t i o n ) 。但是，较大尺度的时间变化，则超过了遗传学个体的平均寿命，因 此，个体发育过程( 表型可塑性) 不能对其作出响应，但却可以通过自然选择的进 化过程作出响应。因此，只有对于尺度适当且相对稳定的时间异质性，克隆植物 才能做出适当的形态可塑性反应，并同时也将伴有一定程度的生理可塑性反应。 有研究认为，在异质土壤养分条件下，根系的生理可塑性对植物养分吸收的贡献 比形态可塑性要大。然而，在生境中存在竞争植物或养分在土壤中扩散能力较低 时，根系的生理可塑性的作用会降低。在这种条件下，根系在富养斑块中的增生 对养分的获得可能更为重要( r o b i n s o n ，1 9 9 4 ) ，因此，生理可塑性并不能简单地替 6 代形态可塑性。此外，d e m e r 和b r i s k e ( 1 9 9 9 ) 通过对不同生活型草本植物的研究， 认为根系的形态可塑性和生理可塑性间可能是相互补充的，两种可塑性的表达可 能与土壤养分异质性状况有密切关系。 生境可以看作克隆扩张的一个时空尺度。如果生境非常不可预测，以致不能 诱导克隆片段结构发生适当的可塑性反应，那么，在比克隆片段更低的构筑水平 上，生理整合结合可塑性反应，可能起到关键性的作用。分株可能通过生理可塑 性来获取某一点上短暂增加的资源供给，然后把这一获取的资源再分配给邻近的 克隆分株。当土壤养分状况的空间、时间异质性变化频繁、通过形态可塑性难以 高效率地利用养分、或养分梯度较小、或持续时间较短，以致于难以抵偿通过根 系形态可塑性吸收养分而产生的碳消耗时，根系的生理可塑性便具有生态学价 值。通过生理可塑性能够使处于不同资源斑块上的吸收器官迅速调整其对资源的 吸收速率和效率( 单位器官的资源吸收) ，因而，在一定程度上可以弥补因缓慢的 器官增生反应而造成的资源吸收速率和效率的不足。同时，也可以因此避免对形 态上的“盲目投资”所造成的资源浪费。因为在生境中的富养斑块并非固定的情 况下，通过形态投资的策略扩大对生境资源的吸收，可能风险过大或得不偿失。 例如，b i r c h & h u t c h i n g s ( 1 9 9 4 ) 针对g l e c h o m ah e d e r a c e a 的实验研究结果表明，位 于富养斑块的发育中的克隆分株，能够对土壤生境中几率性存在的营养和资源进 行强有力吸收和利用，而且能够把这些获取的资源转运给位于斑块以外的其他克 隆分株。在生境不稳定时，因生理可塑性导致的植物竞争能力的差异还会影响到 种间关系。f r a n s e n 等( f r a s e n & d ek r o o n ，2 0 0 1 ) 发现，在异质养分情况下，根系的 生理吸收能力的增加对两种草本植物( f e s m c ar u b r a 和a n t h o x a n t h u mo d o r a t u m ) 的 相对竞争能力的影响高于形态可塑性所导致的影响。因此认为，生理可塑性反应 的差别是造成两种草本植物在异质条件下与不同植物种间相对竞争能力变化的 主要原因( w a n g & c h c n g , 2 0 0 4 ) 。 在时间异质性和空间异质性同时存在、而且可预测性很低的易变环境中，克 隆分株所采取的最佳策略可能是随机扩张。克隆对地上和地下资源吸收能力的适 应性调整可以在一定程度上增加克隆植株的某一部分遇到一个资源相对丰富的 斑块的机会。在这种情况下，发生在分株或分株的某些部分的可塑性反应，可能 有助于提高其利用新生境空间中的局部丰富斑块和或时间上呈几率性增加的资 源斑块的效率( s t u e f e r ，1 9 9 6 ) 。d ek r o o n & h u t c h i n g s ( 1 9 9 5 ) 通过实验研究得到了与 此类似的结论。在很多实例中，分株水平的可塑反应要比克隆片段水平的反应更 为有利。对于克隆植物而言，有利的可塑性一般发生在生境资源在某一确定水平 上的时空变化可预测的情况下( 克隆植物由此被进化选择) 。大多数克隆植物所依 存的生境在小尺度上具有空间和时间的可预测性。这使得在个体分株水平上具有 7 适应性的可塑性反应得以发生，但在较大尺度上则不然，因此，在一定程度上阻 止了克隆片段水平上的可塑性反应的进化。然而，比较复杂的情况是，相似的时 空可预测性程度可以发生在不同的空间和或时间尺度上，这导致了克隆植株或 其某些部分对生境中的异质斑块迥然不同的反应( 例如不同尺度的表型可塑性、 生理可塑性、可逆和不可逆的反应等) 。 所谓空间异质时间均质生境是指生境斑块在空间上呈现异质分布，且分布 格局以及其中的资源的丰富度及可获得性在时间上相对稳定或具有可预测性( 当 然完全的时间均质实际上是不存在的) 。在这样的生境内，克隆植物可能会通过 形态可塑性更高效地进行资源吸收，这时形态可塑性要优于生理可塑性。 大量研究结果表明，在生境资源的空间异质性格局具有时间上的相对稳定性 的情况下，处于微生境斑块中的克隆分株在形态上会发生可塑性改变。在不利斑 块中，通常匍匐茎变细，节间长度增加，分枝减少，以此来限制在不利生境中的 克隆繁殖，并有利于快速逃离不利生境。而在有利斑块中，形态可塑性特征则相 反，从而有利于较长时间地滞留在有利生境。克隆植物处于自然全光条件下的节 间长度通常会比处于遮荫条件下的节间长度短，这有利于把更多的分株放置在光 照充足的生境内。与此类似，处在养分丰富斑块中的匍匐茎节间长度要比处在养 分贫瘠斑块中的节间长度短。但是，这种观点也受到质疑。比如，在d o n ge ta 1 ( 2 0 0 2 ) 以a j u g ar e p t a n s 为对象所开展的实验结果就与s l a d e & h u t c h i n g s 的觅食假 说相反：高养斑块中克隆植物的节间长度表现出增加。其他几种克隆植物也都有 类似的反应( d ek r o o n , h u t c h i n g s ，1 9 9 5 ) ，且在养分异质生境的高养斑块中，根的 生物量并不比同质高养生境中大，也不比同质低养生境中大。也有人认为自然全 光生境中有些克隆植物匍匐茎的缩短并不是它的适应性反应，而是因为简单的资 源短缺造成的：处在全光条件下的分株对处于遮荫条件的分株输出资源可能会导 致其自身资源短缺，节间长度因此缩短。然而，k l e u n e ne ta 1 ( 2 0 0 0 ) 对r a n u n c u l u s r e p t a n s 所作的实验结果表明：处于全光下的分株的匍匐茎节间长度缩短，但叶长 并没有缩短。如果是由于资源的限制而导致节间长度缩短，那么，资源的短缺也 同样应该导致叶的生长受损，但实际上却没有发生叶长缩短的情况。这说明，在 异质生境内，获益分株对非获益分株进行资源传输时发生的匍匐茎节间缩短并不 是资源限制造成的。克隆植株或许可以通过相互连接的分株间的信息交换对邻近 的环境做出可塑性的反应。间隔子( s p a c e r ) 缩短并不是对资源短缺的被动响应， 而是对邻近环境的主动的可塑性反应。这也是克隆植物通过生理整合对分株局部 环境以外的邻近环境进行的“非局部 反应的一种表现。 除了常规的水平方向上的异质响应，克隆植物还能发生垂直方向上的形态可 塑性。在草本冠层，由于作为限制性因子的光资源在水平方向上的可预测性低于 垂直方向，克隆植物在发生形态可塑性响应时，间隔子的长度一般很少变化，分 株个体一般也没有显著差异，但在垂直方向上支持枝叶生长的叶柄长度却显著增 长，同时叶长也伸长( h i r o s e & w c r g c r ，1 9 9 5 ) 。当生境中的光资源在垂直方向 上的可预测性较强时，克隆分株通过叶柄增长的方式把叶片尽量抬高，并通过叶 片伸长来增加光的截获量。这样一种改变叶柄和叶片形态的投资策略，其收益在 理论上具有较强的可预测性。h u b c r ( 1 9 9 6 ) 曾提出类似的观点：环境的可( 或不可) 预测性也许能够解释在克隆物种中，匍匐茎( 或处于倒伏状态的直立茎) 的节间长 度对于遮荫的反应方式：这些部分通常比垂直的叶柄的长度具有更低的可塑性， 或比同属的直立种的垂直生长的茎、叶柄等的节问部分具有更低的可塑性。 当生境中的资源分布在空间和时间上相对均匀、稳定的情况下，由于克隆植 物的不同分株所处的微生境相对一致，分株通过自身的生长以及分株间的生理整 合效应，最后形成的大小和形态特征可能会趋于均匀一致。亦即，新分株的生长 发育主要由个体发育机制和分株间的生理整合机制来决定。老分株的当前发育阶 段即是新分株的可预测的未来状态。在这样的生境条件下，分株间的竞争主要呈 现对称型，分株种群的大小结构( s i z es t r u c t u r e ) 呈现相对平均化的趋势，自然稀疏 效应也因此较弱。很多克隆植物的分株大小差异在生长季节倾向于保持相互一致 ( l i & t a k a h a s h i ，2 0 0 3 ) 。生理整合作用能够防止克隆分株的过量产生，并使得大 分株能够对较小分株提供支持。具有这种方式的克隆植物常可以生长成为能持久 占有生境的单优植被。 1 5 克隆植物的功能特化与劳动分工在时空耦合异质性生境内的 变化特征 克隆植物的劳动分- l ( d i v i s i o no f l a b o r ) 或功能分工是指在异质性生境中，克 隆植物各分株专化吸收其所处生境斑块中的较丰富或较易吸收的资源，然后再与 其他分株互享资源，从而在相连分株间形成了与经济学上的劳动分工相类似的一 种现象。这是克隆植物不同于非克隆植物的一个重要表现。在非克隆植物中，根 据竞争排斥理论，特化是不同种之间为了共存而发生的一定程度上的资源分割 ( z h a n ge ta l ，2 0 0 1 ) ，而在克隆植物中，同一基株的不同分株间的功能特化则提高 了对资源的获取效率，同时也使基株整体的生存力和竞争力大为提高。生理整合 是克隆分株功能特化或劳动分工的基础，而劳动分工是生理整合的一个复杂性表 现。然而，并不是生境中的斑块间资源互补就一定会发生基于生理整合的劳动分 工。克隆植物实现克隆内分工一般需要具备两个基本条件：一是分株间可以实现 资源的共享( r e s o u r c es h a r i n g ) 且可进行双向传输；二是分株发生生理和或形态上 9 有利于吸收某种资源的功能特化( f u n c t i o n a ls p e c i a l i z a t i o n ) ( y u ，2 0 0 2 ) 。但这两 个条件并不是功能特化和劳动分工发生的充要条件，劳动分工本身还受具体资源 的限制。如d ek r o o n ( 1 9 9 8 ) 对沙生苔草的研究表明，在相连分株所拥有的资源呈 现异质互补的情况下，苔草的特化吸收和整合只对水分发生，而并不对氮素发生。 根据尺度和可预测性，劳动分工的表现或许可以分为两个大类。当基株所处 的生境不稳定，但局部资源的供给状况可以预测时，在分株或比分株更低的尺度 水平上，可能会发生局部的形态可塑性，以局部的形态功能特化来加强对局部资 源的获取效率。但如果生境的变化太频繁( 例如林下转瞬即逝的光斑) 或尺度太小 时( 例如干旱环境中偶然出现的极短时间的降雨) ，以致于无法持续诱导克隆分株 或更低等级的器官发生形态上的响应，而只会在生理吸收能力上进行短期调整， 这种短暂的生理功能强化型的劳动分工对于快速、准确地吸收供给持续时间短的 资源非常重要。 在空间异质- 时间相对均质( 或相对稳定) 的生境中，处在不同微生境斑块中的 克隆分株可能形成功能特化，并进而在克隆内形成劳动分工。分株通过功能特化 提高了其对空间异质性生境中有限资源的吸收效率，从而使整个基株获益。至少 有些克隆植物在空问异质性生境中会发生表型改变：在富养微生境斑块中，倾向 于缩短匍匐茎或根状茎的节间长度，增大分枝强度，并增加对处于富养斑块中的 资源吸收器官的生物量分配，促进分株器官对丰富资源的专化吸收，从而表现出 “趋富生长”行为，进而通过生理整合作用使基株整体受益。这与非克隆植物和 未发生资源共享的、或分株间连接断裂的克隆植物通常表现出的专化吸收限制性 资源( 1 i m i t i n gr e s o u r c e s ) 的“趋贫生长 的行为方式极为不同，且吸收效率也可能 较非克隆植物高，因为吸收环境中丰富资源比吸收贫瘠资源要容易得多。 克隆植物“趋富生长”的前提条件可能是生境中的各种必需资源水平没有低 到影响植物正常生长的水平。这时，克隆植物可以把生物量更多地分配给局部分 株以强化其对资源丰富斑块中资源的利用。但如果某一必需资源的供给水平太 低，以致于影响了植物的正常生长，则克隆植物为了保证生存，可能也同非克隆 植物一样，表现出“趋贫生长 。只有当各种资源均不影响植物的正常生长时， 克隆植物才对特别丰富的资源表现出“趋富生长”，以利于高效率地获取该资源。 一些克隆植物表现出从相对郁闭的植被斑块向光线相对充足的林窗斑块生长的 趋势( s a m p a i